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裁剧
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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016,35(6): DOI: / j 洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系 1 周兴安 1,2 乔永民王 1 赛杨 1,2 扬 1 刘西西 ( 1 暨南大学水生生物研究中心, 广州 ; 2 热带亚热带水生态工程教育部工程研究中心, 广州 ) 摘要于 2014 年 7 月 2015 年 9 月对洱海鱼类群落及环境因子进行调查, 研究了洱海环境因子对鱼类群落结构的影响结果表明 : 采集到鱼类 24 种, 其中, 外来种居多, 有 19 种, 土著种仅 5 种 ; 种类隶属 6 目 11 科 21 属, 鲤科 13 种, 占种类数 54.2%, 鰕虎鱼科 2 种, 占种类数 8.3%, 其他 9 科各 1 种 ; 鱼类水体空间类型分为敞水区和沿岸带两种类型, 鱼类密度生物量在敞水区均高于沿岸带, 时间分布表现为 5 和 7 月高,1 和 9 月低, 鱼类群落结构呈现小型化和单一化现象 ; 相对重要性指数 ( IRI) 显示优势种为太湖新银鱼 ( Neosalanx taihuensis) (Hemiculter leucisculus) 鲢 (Hypophthalmichthys molitrix) 鲤 (Cyprinus carpio) 鲫 (Carassius auratus); 全年 3 个多样性指数均偏低, 均匀度指数和 Shannon 指数与鱼类密度和生物量的时空分布一致 ; 鱼类密度生物量和多样性指数的空间分布有显著性差异 (P<0.05), 时间分布差异均不显著 (P>0.05); 水深溶解氧和营养状况是影响鱼类群落分布的主要环境因子关键词鱼类群落结构 ; 环境因子 ; 多样性指数 ; 冗余分析 Characteristics of fish assemblages associated with environmental factors in the Lake Er hai. ZHOU Xing an 1, QIAO Yong min 1,2, WANG sai 1, YANG yang 1,2, LIU Xi xi 1 ( 1 Research Center of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou , China; 2 Engineering Research Center of Tropical and Subtropical Aquatic Ecological Engineering, Ministry of Education, Guang zhou , China). Abstract: An investigation of fish species composition and assemblage structure was conducted in the Lake Erhai from 2014 to 2015, and the environmental factors were determined at the same time. 24 species of fish belonging to 6 orders, 11 families and 21 genera were collected, inclu ding 19 exotic species and 5 native species. There were 13 species from Cyprinidae and 2 species from Gobiidae, which accounted for 54.2% and 8.3% of the total species, respectively, with only one species in each of the remaining 9 families. The spatial distribution of fish assemblages con sisted of two major types: species living in pelagic zones and those in littoral zones. The fish den sity and biomass in both pelagic zones and littoral zones were higher in May and July than those in January and September. Compared with littoral zones, both the density and biomass in pelagic zones were much higher. Notably, the structure of fish assemblages was found to be miniaturized and simplified. As revealed by the index of relative importance ( IRI), five dominant species were Neosalanx taihuensis, Hemiculter leucisculus, Hypophthalmichthys molitrix, Carp cyprinus and Carassius auratus. Three diversity indexes showed low assemblage diversity throughout the year; the spatial distribution of Shannon index ( H) and Pielou s evenness index ( J) had a trend similar to that of fish density and biomass. The spatial differences in fish density and bio mass as well as assemblage diversity were significant ( P < 0. 05), but the seasonal differences were not significant ( P>0.05). Furthermore, water depth, dissolved oxygen and eutrophication were the main environmental factors affecting the spatiotemporal distribution of fish assemblages. Key words: fish assemblage structure; environmental factors; diversity index; redundancy ana lysis. 国家水体污染控制与治理重大专项 (2013ZX ) 资助收稿日期 : 接受日期 : 通讯作者 E mail: yangyang@ scies.org

2 1570 生态学杂志第 35 卷第 6 期鱼类作为湖泊中高级消费者是湖泊生态系统重要组成部分, 对水环境的变化具有响应关系 (Jeppesen et al.,2010) 大多数湖泊的水环境变化会通过上行效应影响鱼类, 从而引起鱼类群落时空格局上的改变例如, 美国威斯康星州北部湖泊鱼类受到水体 ph 值和溶解氧影响, 在不同水体 ph 值和溶解氧组合下普遍呈现出不同的鱼类群落结构 (Rahel,1984) 不同的水深水温有不同的生境组合, 导致鱼类群落结构也不一样 ( Matthews,1998) 因此, 鱼类群落分布特征及与环境因子之间的关系是目前水生态学研究领域的重点 ( 赵静等,2013;Liu et al.,2013;mukherjee et al.,2013) 洱海位于云南省大理市, 是中国典型的高原湖泊, 作为云南省第二大淡水湖泊, 有着丰富的生物资源, 有滇西鱼米之乡高原明珠的美誉, 同时也是云南省鲤属鱼类资源宝库 ( 杜宝汉等,2001) 然而, 由于外来鱼类引入和水体污染等原因, 鱼类多样性有所下降, 并且鱼类种群结构发生了一定的变化 ( 费骥慧等,2012) 本文于 2014 年 7 月 2015 年 9 月, 对洱海鱼类进行采集并同步监测洱海环境因子, 分析洱海环境因子与鱼类群落结构的特征及相互关系, 旨在揭示洱海鱼类群落结构的多样性变化规律及环境因子对鱼类种群结构分布的影响, 同时为洱海渔业资源保护鱼类多样性恢复和管理提供科学依据 1 研究地区与研究方法 1 1 研究区概况洱海地处 E E, N N, 南北长约 km, 东西最大宽度为 9.0 km; 湖面面积达 km 2, 平均湖深 10 m, 最大湖深 20 m 洱海北部有两个入湖河流, 分别为弥苴河和罗时江, 自然出水口为南部西洱河 ( 金相灿等, 1990) 1 2 采样点与时间根据洱海生境特征及地理位置共设置 9 个常规监测点位 ( 图 1), 每个点位通过 GPS 定位 S1 S2 和 S3 点为洱海南部, 靠近市区和开发区 ;S4 S5 和 S6 点为洱海中部, 湾桥镇及挖色镇附近 ;S7 S8 和 S9 点为洱海北部, 喜洲镇及双廊镇附近 ;S2 S5 和 S8 点为洱海湖心点, 平均水深约 10 m, 属敞水区, 其他点位为沿岸带调查时间为 2014 年 7 月 2015 年 9 月, 其中 2014 年 7 12 月逐月对洱海周边渔民图 1 洱海采样点位 Fig.1 The fishing stations in the Lake Erhai 渔获物种类和网具进行调查统计, 以丰富鱼类种类调查 ;2015 年和 9 月, 采用定点定船方式进行样品采集, 以获取鱼类密度和生物量数据 1 3 采样方法与样品处理为全面调查洱海鱼类, 根据不同捕捞对象个体大小使用一套不同的网目和网具组合 ( 陈伟民等, 2005; 费骥慧,2012), 包括单层刺网 ( 网目规格为 0 2 ~ 3 cm, 网高 1.7 m) 三层刺网( 最小层网目规格为 5 ~ 12 cm, 网高 5 m) 和地笼 ( 网目 0.2 cm, 网高 0 6 m), 一套组合网具总长度为 330 m 每个采样点位均使用三套此组合网具采样, 操作时间均为第一天 20:00 至第二天 04:00 采样的同时现场采用仪器 YSI 5100( Professional Plus,U. S.) 测定水体各项指标 (ph 水温溶解氧); 采用 SM 5 手持测深仪测定水深 ; 萨氏盘测定透明度 ( SD), 并采集表层水样测定总氮 ( TN) 总磷( TP) 叶绿素 a( Chl a) 化学需氧量 (COD Mn ) 水样的测定参照水和废水监测方法 ( 王心芳等,2002) 现场对采集的鱼类样本进行种类鉴定, 并测量体长 ( 精确到 1 mm) 体重 ( 精确到 0.1 g) 鱼类种类鉴定依据中国淡水鱼类检索 ( 朱松泉,1995) 中国动物志鲤形目中卷 ( 陈宜瑜, 1998 ) 云南鱼类志 ( 褚新洛等, 1989) 1 4 数据处理综合营养状态评价指数选取叶绿素 a 透明度总磷总氮化学需氧量 5 个指标计算综合营养状态指数 TLI, 计算方法详见中国湖泊富营养化 ( 金相灿等,1990)

3 周兴安等 : 洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系 TLI 营养状态评价指数的评价标准为 :TLI<30 为贫营养,30 TLI 50 为中营养,50<TLI 60 为轻度富营养,TLI>60 为中度富营养鱼类优势种相对重要性指数 ( Pinkas et al.,1971)( index of relative importance,iri): IRI = (N+W) F 式中,IRI 为相对重要性指数,N 为第 i 种鱼的尾数占总尾数的百分比,W 为第 i 种鱼的质量占总质量的百分比,F 为第 i 种鱼出现次数占总调查样点的百分比将 IRI 500 的物种定为优势种,100 IRI<500 的物种定为常见种,10 IRI<100 的物种定为一般种,IRI<10 的物种定为少见种 ( 陈国宝等,2007) 相对密度和相对生物量采用单位捕捞努力量计算鱼类, 密度 = 每个点位采集到的渔获物尾数 / 组合网具套数 ( ind net -1 ), 生物量 = 每个点位采集到的渔获物质量 / 组合网具套数 (g net -1 ),net 表示一套组合网具 ( Hayes et al., 1992; 詹秉义, 1995) 生物多样性指数采用以下指数 ( Ludwig et al.,1988) 评价鱼类生物多样性 Shannon 指数 : H = - P i lnp i Pielou 均匀度指数 :J = HlnS Margalef 丰富度指数 :D = (S-1)lnW 式中,P i 为第 i 种鱼的点位渔获质量占该点位中总渔获质量的比例,S 为种类数,W 为各点位总渔获物质量 (g) 多元统计分析运用多元统计分析软件 Canoco 5.0 分析鱼类群落分布与环境因子的关系, 对物种数据进行除趋势对应分析 (DCA), 排序轴最大梯度为 2.5, 小于 3, 因此选择基于线性模型的冗余分析 (RDA) 做进一步分析 (Ter Braak,1986) 采用 Excel 2013 对数据进行整理, 运用 SPSS 进行单因素方差分析 (one way ANOVA),Canoco 5.0 软件进行多元统计分析, 采用 Origin 9.0 绘图 2 结果与分析 2 1 洱海环境因子与营养状态评价洱海水体全年呈弱碱性, 年均水温为 20.0, 时间分布变化明显,1 月最低 11.4,7 月最高达 23.8 ; 溶解氧范围为 4.36 ~ 8.30 mg L -1 ; 水体透明度最高值出现在 1 月,3.7 m, 最低值出现在 7 月, 1.2 m 总氮总磷年均值分别为 0.58 和 0.04 mg L -1, 叶绿素 a 年均值为 6.34 μg L -1, 最高值出现在 7 月,15.35 μg L -1 ( 表 1) 根据地表水环境质量标准 (GB ), 洱海处在 Ⅱ 到 Ⅲ 类地表水标准综合营养状态指数评价结果表明, 洱海 TLI 指数范围为 31.7 ~ 50.3, 全年处在中营养到轻度富营养状态之间与 20 世纪 80 年代相比, 除 ph 外, 其他指标年均值均有不同程度的变化, 溶解氧从 7.59 mg L -1 下降到 6.80 mg L -1, 透明度从 3.3 m 下降到 1.7 m, 化学需氧量从 1.71 mg L -1 升高到 5.23 mg L -1 另外, 洱海水体营养盐浓度也有不同程度的升高, 总磷从 mg L -1 升高到 mg L -1, 总氮从 0.10 mg L -1 升高到 0.57 mg L -1 随着营养盐浓度的升高, 叶绿素 a 浓度从 μg L -1 升高到 6.34 μg L -1, 同时, 水体从贫营养状态转变为轻度富营养状态 2 2 洱海鱼类群落结构特征鱼类物种组成及密度生物量时空分布调查共采集到鱼类 24 种 4668 尾, 隶属 11 科 21 属 ( 表 2) 其中, 鲤科鱼类 13 种 816 尾, 分别占种类数和总尾数的 54.2% 17.5%; 鰕虎鱼科 2 种 168 尾, 分别占种类数和总尾数的 8.3% 3.6%; 其他 9 科各 1 种网具组合中, 地笼主要采集体长范围为 2.15 ~ 7.25 cm 和其他的底层鱼类, 单层刺网采集体长范围为表 1 洱海环境因子 Table 1 Physicochemical characteristics in the Lake Erhai 月份水温 ( ) 电导率 (μs cm -1 ) ph 溶解氧 (mg L -1 ) 透明度 (m) 总磷 (mg L -1 ) 总氮 (mg L -1 ) 叶绿素 a (μg L -1 ) 化学需氧量 (mg L -1 ) ±0.6 a 328.3±1.9 a 8.48±0.08 a 6.95±0.98 a 1.9±0.3 a 0.046±0.02 a 0.48±0.19 ab 4.38±1.88 a 5.13±0.58 a 40.8±1.6 a ±0.3 b 285±7.2 a 8.69±0.08 a 6.45±0.97 b 1.3±0.1 b 0.029±0.01 a 0.78±0.12 ac 9.77±3.11 b 6.51±1.06 c 46.7±2.3 b ±0.4 b 265.9±16.9 b 8.7±0.08b 6.46±0.90 b 1.5±0.1 b 0.051±0.02 a 0.72±0.13 c 7.57±1.85 c 6.03±2.37 ac 45.9±2.6 b ±1.2 c 130.1±14.5 c 8.42±0.14 a 7.32±0.69 a 2.4±0.5 c 0.018±0.01 b 0.33±0.11 b 3.66±1.18 a 3.26±0.67 b 34.1±1.7 c 沈仁湘等, 数值为均值 ±SE - 表示无记录, 同列不同小写字母表示显著差异 (P<0.05) 下同 TLI

4 1572 生态学杂志第 35 卷第 6 期表 2 洱海鱼类名录 Table 2 List of Erhai fish 物种编码生态类型物种编码生态类型鲤形目 Cypriniformes 鲈形目 Perciformes Ⅰ. 鲤科 Cyprinidae Ⅲ. 鰕虎鱼科 Gobiidae 1. 裂腹鱼属 Schizothorax 13. 吻鰕虎鱼属 Ctenogobius (1) 云南裂腹鱼 Schizothorax yunnanensis A17 C L Mt (15) 子陵吻鰕虎鱼 Ctenogobius giurinus A13 Be B Lt 2. 鱊属 Acheilognathus (16) 波氏吻鰕虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei A14 Be B Lt (2) 兴凯鱊 Acheilognathus chankaensis A12 D L Lt Ⅳ. 塘鳢科 Eleotridae 鲤亚科 Cyprininae 14. 黄鱼幼鱼属 Hypseleotris 3. 鲤属 Cyprinus (17) 黄鱼幼 Hypseleotris swinhonis A9 Be B Lt (3) 镜鲤 Cyprinus carpio A18 O L Lt V. 鳢科 Channidae (4) 鲤 Cyprinus carpio A3 O L Lt 15. 鳢属 Channa (5) 杞麓鲤 Cyprinus carpio chilia A24 O L Lt (18) 乌鳢 Channa argus A4 C B Lt 4. 鲫属 Carassius 鳉形目 Cyprinodontiformes (6) 鲫 Carassius auratus A2 O L Lt Ⅵ. 胎鳉科 Poeciliidae 鮈亚科 Gobioninae 16. 食蚊鱼属 Gambusia 5. 麦穗鱼属 Pseudorasbora (19) 食蚊鱼 Gambusia affinis A23 C U Lt (7) 麦穗鱼 Pseudorasbora parva A5 O L Lt 合鳃鱼目 Synbranchiformes 鲌亚科 Culterinae Ⅶ. 合鰓鱼科 Synbranchidae 6. 属 Hemiculter 17. 黄鳝属 Monopterus (8) Hemiculter leucisculus A1 P U Lt (20) 黄鳝 Monopterus albus A22 C B Lt 鰟鮍亚科 Acheilognathinae 鲑形目 Salmoniformes 7. 鰟鮍属 Rhodeus Ⅷ. 银鱼科 Salangidae (9) 中华鰟鮍 Rhodeus sinensis A19 D L Lt 18. 新银鱼属 Neosalanx 雅罗鱼亚科 Leuciscinae (21) 太湖新银鱼 Neosalanx taihuensis A6 P U Lt 8. 青鱼属 Mylopharyngodon Ⅸ. 胡瓜鱼科 Osmeridae (10) 青鱼 Mylopharyngodon piceus A21 M L Mt 19. 公鱼属 Hypomesus 9. 草鱼属 Ctenopharyngodon (22) 池沼公鱼 Hypomesus olidus A20 P U Lt (11) 草鱼 Ctenopharyngodon idellus A7 H L Mt 鲇形目 Siluriformes 鲢亚科 Hypophthaemichthyinae X. 鲿科 Bagridae 10. 鲢属 Hypophthalmichthys 20. 黄颡鱼属 Pelteobagrus (12) 鲢 Hypophthalmichthys molitrix A10 P U Mt (23) 黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco A8 C B Lt 11. 鳙属 Aristichthys XI. 胡子鲇科 Clariidae (13) 鳙 Aristichthys nobilis A11 P U Mt 21. 胡子鲇属 Clarias Ⅱ. 鳅科 Cobitidae (24) 胡子鲇 Clarias fuscus A16 C B St 花鳅亚科 Cobitinae 12. 泥鳅属 Misgurnus (14) 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus A15 O B Lt P(Planktonivore, 浮游生物食性 ) H( Herbivore, 草食性 ) D( Detrivore, 碎屑食性 ) C( Carnivore, 为肉食性 ) O( Omnivore, 杂食性 ) M( Mollusci vore, 软体动物食性 ) Be(Benthoivore, 底栖动物食性 ) U( Upper, 中上层 ) L( Lower, 中下层 ) B( Bottom, 底层 ) Mt( Migratory type, 江湖洄游型 ) Lt(Lake settlement, 湖泊定居型 ) St(Stream type, 溪流型 ) 3 55 ~ 8.75 cm 的中上层鱼类, 三层刺网采集体长范围为 7.75 ~ cm 的中上层鱼类 ( 表 3) 本次采集到的土著种有 5 种, 分别为鲫鲤黄鳝泥鳅云南裂腹鱼将达到性成熟后平均个体重量小于 30 g 的鱼类定义为小型鱼类 ( 张堂林等,1996), 洱海有 11 种小型鱼类, 分别占种类数的 45.8% 和总尾数的 96.6%, 且小型鱼类除泥鳅外均为外来种本次调查还采集到胡子鲇 (Clarias fuscus)2 尾, 土著种类云南裂腹鱼 ( Schizothorax yunnanensis) 6 尾, 其中胡子鲇为本调查新纪录种调查结果还表明, 鱼类密度生物量时空动态变化趋势一致 ( 图 2) 在空间分布上,S2 S5 S8 点位的密度和生物量明显高于其他点位, 且敞水区 ( S2 S5 S8) 均比沿岸带高 (S1 S3 S4 S6 S7 S9) 不同水体类型中, 敞水区以鲢鳙太湖新银鱼等种类为主, 而沿岸带以子陵吻鰕虎鱼黄鱼幼等种类为主时间分布上,5 和 7 月的密度与生物量均高于 1 和 9 月敞水区, 密度最高值出现在 5 月, 最低值出现在 1 月, 生物量最高值出现在 7 月, 最低值出现在 1 月 ; 沿岸带, 密度最高值出现在 7 月, 最低值出现在

5 周兴安等 : 洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系 1573 表 3 不同类型网具渔获物组成 Table 3 Fish assemblages by different types of net tools 网具类型网目规格 (cm) 鱼体长范围 (cm) 采集水层主要渔获物种类地笼 ~ 7.25 底层鲫麦穗鱼黄鱼幼兴凯鱊子陵吻鰕虎鱼波氏吻鰕虎鱼泥鳅中华鰟鮍食蚊鱼乌鳢胡子鲇单层刺网 0.2 ~ ~ 8.75 中上层太湖新银鱼兴凯鱊中华鰟鮍池沼公鱼泥鳅三层刺网 5 ~ 12( 以最小网目计 ) 7.75 ~ 中上层鲫鲤镜鲤青鱼草鱼鲢鳙云南裂腹鱼黄颡鱼图 2 Fig.2 洱海鱼类密度和生物量时空分布 Spatial temporal distribution of fish densities and biomass in the Lake Erhai 1 月, 生物量最高值出现在 7 月, 最低值出现在 9 月鱼类密度和生物量时空分布单因素方差分析结果表明, 鱼类密度和生物量在敞水区和沿岸带均有显著性差异 ( P <0.05), 而时间分布差异不显著 ( P >0.05) 鱼类优势种相对重要性指数 ( IRI) 显示, 洱海优势种 ( 表 4) 为太湖新银鱼 (Neosalanx taihuen sis) ( Hemiculter leucisculus) 鲢( Hypophthalmich thys molitrix) 鲤 ( Cyprinus carpio) 和鲫 ( Carassius auratus), 分别占总尾数的 77. 4% 11. 1% 0. 5% 1 1% 和 1.3%, 占总生物量的 7.3% 32.4% 23.5% 15 1% 和 11.9% 优势种中除鲤鲫外其他鱼类均为外来种, 其中仅鲢一种靠每年增殖放流维持规模, 太湖新银鱼和均属小型鱼类, 这两种鱼类占优势种总尾数的 96. 8% 总渔获物中, 鲢体长范围在 ~ cm 占 71. 1%, 鲤体长范围在 ~ cm 占 68% 生物多样性指数鱼类群落多样性指数存在一定的时空分布特征 ( 图 3),Shannon 指数 ( H) 均匀度指数 (J) 和丰富度指数 (D) 全年均值分别为和 Shannon 指数均匀度指数与密度生物量变化趋势基本相同空间分布上, 敞水区的 S2 S5 S8 点位的 Shannon 指数和均匀度指数相对高于沿岸带的 S1 S3 S4 S6 S7 S9 点位 ; 时间分布上,Shannon 指数与均匀度指数在 1 和 5 月均高于 7 和 9 月丰富度指数与 Shannon 指数均匀度表 4 优势种的特征值 Table 4 The characteristic values of dominant species 种类体长范围 (cm) 体重范围 (g) F(%) N(%) W(%) IRI Hemiculter leucisculus 6.45~ ~ 太湖新银鱼 Neosalanx taihuensis 3.21 ~ ~ 鲤 Cyprinus carpio 9.65 ~ ~ 鲫 Carassius auratus 5.25 ~ ~ 鲢 Hypophthalmichthys molitrix ~ ~

6 1574 生态学杂志第 35 卷第 6 期图 3 Fig.3 洱海鱼类多样性时空变化 Spatial temporal distribution of fish diversity index in the Lake Erhai 指数变化趋势相反, 空间分布上, 敞水区点位均低于其他区域点位 ; 时间分布上,5 月最高,1 月最低对于不同水体类型, 敞水区,Shannon 指数最高值出现在 1 月, 最低值出现在 7 月, 均匀度指数最高值出现在 1 月, 最低值出现在 7 月, 丰富度指数最高值出现在 9 月, 最低在 1 月 ; 沿岸带,Shannon 指数最高值出现在 5 月, 最低值出现在 7 月, 均匀度指数最高值出现在 5 月, 最低值出现在 7 月, 丰富度指数最高值出现在 5 月, 最低出现在 7 月单因素方差分析结果表明, 多样性指数仅在空间分布有显著差异 ( P <0.05), 时间分布差异不显著 (P >0.05) 2 3 洱海鱼类群落结构与环境因子的关系对环境因子进行检验发现, 水深 WD 溶解氧 DO 和综合营养指数 TLI 对洱海鱼类群落分布的影响显著 (P<0.05) 3 个指标进行 RDA 分析结果表明, 所选的环境因子总共解释了 61.3% 的物种变化信息, 其中轴 1 和轴 2 共解释了 60.7% 的物种变化信息 ( 表 5), 说明前两轴解释了主要的物种变量 Monte Carlo 置换检验所有排序轴均达到了显著水表 5 洱海鱼类群落与环境因子 RDA 统计 Table 5 Summary of RDA for environmental factors asso ciated with the fish assemblages in the Lake Erhai 轴特征值物种与环境因子相关关系物种的累积百分数物种与环境因子相关性的累积百分数典型特征值总和图 4 环境因子与点位 RDA 排序图 Fig.4 Redundancy analysis ( RDA) on the relationship among the environmental factors and fish sampling 1 May(S1 May) 为的 S1 点

7 周兴安等 : 洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系平 (P<0.01), 说明排序结果可靠 ( Ter Braak et al., 2004) 结果表明, 水深和溶解氧是影响鱼类群落空间分布的主要环境因子, 且水体营养状态也对鱼类群落结构分布有影响 ( 图 4) 3 讨论 3 1 洱海鱼类群落结构特征 Jiang 等 (2015) 基于物种分类差异变异指数, 将洱海鱼类群落划分为和年 3 个时期, 认为洱海鱼类群落组成已经发生了显著变化本文调查的结果表明, 洱海鱼类群落组成表现为土著种种群数量显著减少, 云南裂腹鱼和杞麓鲤已从优势种减少为稀有种, 且大理裂腹鱼洱海四须鲃等土著特有种类在本次调查中未采集到, 与洱海年的研究报道相似本研究结合多样性指数进一步分析, 发现洱海鱼类 Shan non 指数 (0.86 ~ 1.79), 显著低于 Magurran(1988) 提出的多样性指数一般范围 (1.5 ~ 3.5), 同时, 物种丰富度指数和均匀度指数也偏低 ( 图 3) 丰富度指数和均匀度指数反映了种类数与物种分布情况, 较低的丰富度指数和均匀度指数表明洱海鱼类群落结构复杂度较低 Rochet 等 (2003) 认为, 小型鱼类会通过占据其他鱼类生态位从而加剧鱼类群落的不稳定性, 导致鱼类群落结构趋向小型化和单一化, 而导致洱海鱼类群落结构复杂度降低的主要原因正是因为小型鱼类数量的增加 ( 表 2) 3 2 鱼类群落结构时空动态及其与环境因子的关系研究表明, 洱海鱼类群落分布主要受水深溶解氧和水体营养状态影响 ( 图 4) 水深对鱼类的时空分布具有重要的影响,Rodríguez 等 (1997) 认为, 随水深增加透明度提高, 鱼类物种减少 ; Kendall 等 (2006) 发现, 随水深增加初级生产力降低, 鱼类物种减少洱海沿岸带鱼类种类有 16 种, 多为小型鱼类, 显著高于敞水区的 11 种, 主要原因与沿岸带敞水区的水生植物分布不同有关洱海沿岸带浅水区水生植物分布丰富, 水生植被能为鱼类提供躲避场所, 而水深在 6 m 以上的洱海敞水区基本无水生植物分布 ( 厉恩华等,2011; 吴功果等,2013), 影响了敞水区鱼类种群的分布但敞水区的鱼类生物量却明显高于沿岸带 ( 图 2), 这是因为就敞水区而言, 水体有一定深度, 更适合大型鱼类生活, 且距离岸边较 1575 远, 水体受干扰较小 (Englund et al.,2000) 尽管在一般情况下, 沿岸带鱼类密度比敞水区高 ( Keast et al.,1977), 但洱海敞水区鱼类密度却高于沿岸带, 其主要原因是因为敞水区太湖新银鱼的密度太高 ( 占总渔获物尾数的 77%) 有研究表明, 太湖新银鱼以敞水区的浮游动物为食, 且洱海敞水区浮游动物密度高于沿岸带 ( Hu et al.,2015), 因此, 洱海敞水区鱼类的密度和生物量高于沿岸带属于正常现象同时, 水深影响了鱼类多样性分布, 敞水区的 Shannon 指数和均匀度指数均比沿岸带高, 是因为洱海沿岸带小型鱼类生物量低于敞水区且分布不均匀, 所以基于生物量计算的 Shannon 指数和均匀度指数在敞水区高于沿岸带影响鱼类群落分布的环境因子还有溶解氧, 洱海全年的溶解氧在 4.36 ~ 8.30 mg L -1 范围变动 ( 表 1), 而且沿岸带溶解氧含量高于敞水区, 沿岸带的鱼类种类比敞水区的种类多 5 种, 也与沿岸带鱼类的习性和饵料有关 Maes 等 (2007) 认为, 鱼类倾向于溶解氧含量高的水域, 主要因为沿岸带水生植物光合作用导致溶解氧含量高于敞水区, 较高的溶解氧和复杂的沿岸带生境不仅能为鱼类提供躲避场所还能增加鱼类饵料生物的丰度, 从而增加了鱼类种类, 这也导致了沿岸带鱼类丰富度指数高于敞水区 ( 图 3) Caddy 等 (1998) 认为, 在水体富营养化状态下, 浮游植物迅速增长会造成小型浮游食性鱼类数量的大量增长, 本研究的结果也证明了这一点调查发现, 洱海以浮游生物食性及杂食性的小型鱼类较多 ( 表 2), 其中浮游食性为主的小型鱼类分别占了总尾数和总生物量的 88.5% 39.7%( 表 4), 且以浮游生物为食的小型鱼类太湖新银鱼和 (Wang et al., 2013) 是洱海优势种 ( 表 4) 有研究表明, 小型杂食性鱼类数量也随着水体营养状态提高而增多, 是因为其耐污能力和生态位竞争能力较其他鱼类高 (Bozec et al.,2003), 而且鱼类群落小型化和单一化在中国很多富营养化平原湖泊中均有出现 ( 毛志刚等,2011; 叶少文等,2012; 林明利等,2013) 有学者认为, 水温也是影响鱼类群落分布的因子之一 (Kadye et al.,2008), 而本研究中水温对鱼类密度生物量的时间分布则无显著性影响 ( P > 0.05) ( 图 2), 这可能与洱海常年水温维持在 10 ~ 25 有关但从调查结果来看, 鱼类的密度和生物量在春夏的 5 7 月明显高于秋冬的 1 和 9 月 ( 图 2) 这是因为

8 1576 生态学杂志第 35 卷第 6 期 1 月洱海水温低 ( 表 1), 鱼类摄食强度低, 到 5 和 7 月水温升高, 鱼类摄食强度大, 活动范围广, 也为鱼类产卵期, 所以鱼类密度高生物量大 3 3 人为因素对鱼类群落结构的影响除了以上因素外, 人为因素对鱼类群落结构也有一定的影响, 如捕捞压力距城镇距离增殖放流等 (Urban et al.,2006) 尽管本研究定点采集期间的样品主要为洱海禁渔期, 但洱海并非全年禁渔, 因此捕捞压力对鱼类群结构有一定的影响据调查, 在开渔期间渔民主要渔获物为鲢鲤等鱼类, 这也导致了本研究渔获物中鲢鲤的个体偏小 ( 表 4); 距城镇距离使得鱼类分布可能受到人为干扰城市化等的影响, 表现出生物多样性降低群落组成以耐污种为主等现象 ( Roy et al.,2003;moore et al.,2005) 如 S6 点位, 其鱼类生物多样性全年均值比其他点位均低 ( 图 3), 可能是因为 S6 点位靠近海东挖色镇, 岸边无植被缓冲带, 且距村镇仅隔一条公路, 受距城镇距离影响的最明显此外, 增殖放流对洱海鱼类群落组成也有一定的影响, 近几年洱海主要增殖放流鲢鳙等鱼类 ( Hu et al.,2015), 使得洱海鲢鳙维持了一定的种群规模因此, 在后续的研究中, 有必要重视人为因素对鱼类群落结构的影响参考文献陈国宝, 李永振, 陈新军南海主要珊瑚礁水域的鱼类物种多样性研究. 生物多样性, 15(4): 陈伟民, 黄祥飞, 周万平湖泊生态系统观测方法. 北京 : 中国环境科学出版社. 陈宜瑜中国动物志硬骨鱼纲鲤形目 ( 中卷 ). 北京 : 科学出版社. 褚新洛, 陈银瑞云南鱼类志 ( 上下册 ). 北京 : 科学出版社. 杜宝汉, 李永安洱海鱼类多样性危机及解危对策. 环境科学研究, 14(3): 费骥慧, 邵晓阳高原湖泊鱼类生长特性与形态差异研究. 海洋与湖沼, 43(4): 金相灿, 屠清瑛中国湖泊富营养化. 北京 : 中国环境科学出版社. 厉恩华, 王学雷, 蔡晓斌, 等洱海湖滨带植被特征及其影响因素分析. 湖泊科学, 23(5): 林明利, 张堂林, 叶少文, 等洪泽湖鱼类资源现状历史变动和渔业管理策略. 水生生物学报, 37 ( 6): 毛志刚, 谷孝鸿, 曾庆飞, 等太湖鱼类群落结构及多样性. 生态学杂志, 30(12): 沈仁湘, 刘德隅, 钱德仁云南洱海科学论文集. 昆明 : 云南民族出版社. 王心芳, 魏复盛, 齐文启水和废水监测分析方法. 北京 : 中国环境出版社. 吴功果, 倪乐意, 曹特, 等洱海水生植物与浮游植物的历史变化及影响因素. 水生生物学报, 37(5): 叶少文, 冯广朋, 张彬, 等牛山湖小型鱼类群落结构特征及生物量估算. 中国水产科学, 19 ( 5): 詹秉义渔业资源评估. 北京 : 中国农业出版社. 张堂林, 方榕乐, 崔奕波渔业发展阶段不同的五个水体鱼类多样性的比较. 水生生物学报, 20(1): 赵静, 章守宇, 汪振华, 等基于 GAM 模型的鱼类群落多样性分布及影响因素. 生态学杂志, 32 ( 12): 朱松泉中国淡水鱼类检索. 南京 : 江苏科学技术出版社. Bozec YM, Ferraris J, Gascuel D, et al The trophic structure of coral reef fish assemblages: Trophic spectra as indicators of human disturbances. Journal De Recherche Océanographique, 28: Caddy JF, Csirke J, Garcia SM, et al How pervasive is fishing down marine food webs. Science, 282: Englund G, Krupa JJ Habitat use by crayfish in stream pools: Influence of predators, depth and body size. Fresh water Biology, 43: Hayes JW, Rutledge MJ, Chisnall BL, et al Effects of elevated turbidity on shallow lake fish communities. Envi ronmental Biology of Fishes, 35: Hu C, Guo L, Wang S Diet and feeding ecology of inva sive icefish Neosalanx taihuensis in Erhai Lake, a Chinese plateau meso eutrophicated lake. Chinese Journal of Ocean ology and Limnology, 33: Jeppesen E, Meerhoff M, Holmgren K, et al Impacts of climate warming on lake fish community structure and po tential effects on ecosystem function. Hydrobiologia, 646: Jiang ZG, Brosse S, Jiang XM, et al Measuring ecosys tem degradation through half a century of fish species intro ductions and extirpations in a large isolated lake. Ecological Indicators, 58: Kadye WT, Magadza CHD, Moyo NAG, et al Stream fish assemblages in relation to environmental factors on a mon tane plateau ( Nyika Plateau, Malawi ). Environmental Biology of Fishes, 83: Keast A, Harker J Fish distribution and benthic inverte brate biomass relative to depth in an Ontario Lake. Environ mental Biology of Fishes, 2: Kendall VJ, Haedrich RL Species richness in Atlantic deep sea fishes assessed in terms of the mid domain effect and Rapoport s rule. Deep Sea Research Part I: Oceano graphic Research Papers, 53: Liu C, White M, Newell G, et al Species distribution modelling for conservation planning in Victoria, Australia.

9 周兴安等 : 洱海鱼类群落结构特征及其与环境因子关系 1577 Ecological Modelling, 249: Ludwig JA, Reynolds JF Statistical Ecology: A Primer in Methods and Computing. New York: John Wiley and Sons Press. Maes J, Stevens M, Breine J Modelling the migration op portunities of diadromous fish species along a gradient of dissolved oxygen concentration in a European tidal water shed.estuarine. Coastal and Shelf Science, 75: Magurran AE Ecological Diversity and Its Measurement. New Jersey: Princeton University Press. Matthews WJ Patterns in Freshwater Fish Ecology. New York: Chapman and Hall Press. Moore AA, Palmer MA Invertebrate biodiversity in agri cultural and urban headwater streams: Implications for con servation and management. Ecological Applications, 15: Mukherjee S, Chaudhuri A, Kundu N, et al Comprehen sive analysis of fish assemblages in relation to seasonal environmental variables in an estuarine river of Indian Sundarbans. International Conference on Instrumentation, Control and Automation, 36: Pinkas L, Iverson ILK Food habits of albacore, bluefin tuna, and bonito in California waters. California Department of Fish and Game: Fish Bulletin, 152: Rahel FJ Factors structuring fish assemblages along a bog lake successional gradient. Ecology, 65: Rochet MJ, Trenkel VM Which community indicators can measure the impact of fishing? A review and proposals. Ca nadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 60: Rodríguez MA, Lewis Jr WM Structure of fish assembla ges along environmental gradients in floodplain lakes of the Orinoco River. Ecological Monographs, 67: Roy AH, Rosemond AD, Paul MJ, et al Stream macroin vertebrate response to catchment urbanisation ( Georgia, USA). Freshwater Biology, 48: Ter Braak CJF Canonical correspondence analysis: A new eigenvector technique for multivariate direct gradient analy sis. Ecology, 67: Ter Braak CJF, Prentice IC, Caswell H A theory of gra dient analysis. Advances in Ecological Research, 34: Urban MC, Skelly DK, Burchsted D, et al Stream com munities across a rural urban landscape gradient. Diversity and Distributions, 12: Wang T, Huang D, Zhao Y, et al Age, growth and mor tality of invasive sharpbelly, Hemiculter leucisculus ( Basilewski, 1855 ) in Erhai Lake, China. Journal of Applied Ichthyology, 29: 作者简介周兴安, 男,1990 年生, 硕士研究生, 主要从事水生态修复研究 E mail: zxa1172@ 163.com 责任编辑李凤芹

1476 资源科学第 33 卷第 8 期常活动受到阻碍[1] 阻隔作用是对鱼类最重要的影饱和可直接导致鱼类气泡病的发生引起鱼类的大响与污染作用不同它具有非连续性的特点具有规模死亡而高坝是引起气体过饱和的主要因素 [4] 一处阻断完全隔绝的特征一直是备受关注的重在泄洪

1476 资源科学第 33 卷第 8 期常活动受到阻碍[1] 阻隔作用是对鱼类最重要的影饱和可直接导致鱼类气泡病的发生引起鱼类的大响与污染作用不同它具有非连续性的特点具有规模死亡而高坝是引起气体过饱和的主要因素 [4] 一处阻断完全隔绝的特征一直是备受关注的重在泄洪 2011 33 8 1475-1480 第 33 卷第 8 期 2011 年 8 月 Resources Science Vol.33 No.8 Aug. 2011 文章编号 1007-7588 2011 08-1475-06 水利工程对鱼类生存环境的影响以近 50 年白洋淀鱼类变化为例陈龙 1,2 谢高地 1 鲁春霞 1 裴厦 1,2 张昌顺 1 1.中国科学院地理科学与资源研究所北京