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- 鼻华 韩
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1 CN 43鄄1262 / R摇 中国动脉硬化杂志 2012 年第 20 卷第 12 期 1103 实验研究 [ 文章编号] 摇 1007鄄3949(2012)20鄄12鄄1103鄄06 应用基因表达谱芯片研究高果糖大鼠胰岛素抵抗相关基因 王 波1,3, 李玉明2, 赵旭燕2, 蔡绍皙3 (1. 贵州师范学院化学与生命科学院, 贵州省贵阳市 ; 2. 武警医学院附属医院心血管病研究所, 天津市 ; 3. 重庆大学生物工程学院生物力学与组织工程教育部重点实验室, 重庆市 ) [ 关键词] 摇 基因;摇 基因芯片;摇 表达谱;摇 胰岛素抵抗;摇 高果糖大鼠 [ 摘摇 要] 摇 目的摇 比较正常大鼠和高果糖大鼠骨骼肌组织基因表达差异,探讨胰岛素抵抗的发病分子机制 方法 摇 实验大鼠分为正常对照组和高果糖组;从大鼠骨骼肌组织抽提 mrna,经逆转录分别用 Cy3 Cy5 荧光标记,获得 两组动物来源 cdna 探针; cdna 探针与 4096 条大鼠 cdna 基因表达谱芯片杂交,扫描,重复 2 次实验,通过计算 机数据处理 结果摇 筛选出胰岛素抵抗差异表达的基因共 140 条,基因上调有 62 条,基因下调有 78 条 结论摇 从 骨骼肌组织中筛选出大量的差异表达基因,这些基因可能参加了胰岛素的发生发展过程 [ 中图分类号] 摇 R363 [ 文献标识码] 摇 A Study on Insulin Resistance鄄Associated Gene in Fructose鄄Fed Rats by cdna Microar鄄 ray WANG Bo1,3, LI Yu鄄Ming2, ZHAO Xu鄄Yan2, and CAI Shao鄄Xi3 ( 1. School of Chemistry & Life Sciences,Guizhou Normal College, Guiyang, Guizhou ,China; 2. Institute of Cardio鄄 vascular Disease, The Hospital of Medical College of Chinese People爷 s Armed Police Forces, Tianjin ,China; 3. Bio鄄 engineering College, Key Laboratory of Biomechanics & Tissue Engineering Ministry of Education, Chongqing University, Chongqing , China) [ KEY WORDS] 摇 Gene;摇 Cdna Microarray;摇 Gene Expression Profile;摇 Insulin Resistance;摇 Fructose鄄Fed Rats [ ABSTRACT] 摇 摇 Aim摇 To study the expression of insulin resistance鄄associated gene and to elucidate the molecular mechanisms in skeletal muscle tissue between fructose鄄fed rats and normal rats with cdna microarray. 摇 摇 Methods摇 The rats were divided into two groups, one was normal and the other was fructose鄄rich chow. 摇 The mrna was isolated and pu鄄 rified from skeletal muscle tissue of two groups. 摇 The mrna from two kinds of tissue was reverse transcribed to cdna with Cy3鄄dUTP and Cy5鄄dUTP separately to prepare hybridization probes. 摇 The mixed probes were hybridized to cdna microar鄄 ray. 摇 The microarray was scanned, analyzed and repeated for two times. 摇 摇 Results 摇 Among the total 4096 tested genes, 140 genes were differently expressed,62 up鄄regulated,78 down鄄regulated. 摇 摇 Conclusions摇 Gene expression pro鄄 file is different from skeletal muscle tissue between fructose鄄fed rats and normal rats. 摇 The differential expression of genes may be related to the pathogenesis of insulin resistance. 摇 摇 1988 年 Reaven [1] 将胰岛素抵抗 高胰岛素血 因 多环节共同作用的结果,胰岛素抵抗和甘油三 X 综合征冶 代谢性综合征冶 代谢综合症的发生 抗中,究竟 哪 些 基 因 参 与 了 胰 岛 素 抵 抗 的 发 生 发 症 糖耐量异常 高甘油三酯血症和高血压统称为 酯 血清抵抗素 血脂 [2鄄4] 等显著正相关 胰岛素抵 机制至今尚不十分清楚,胰岛素从分泌到发挥效应 展,其功 能 如 何, 在 调 控 体 系 中 起 什 么 作 用 尚 未 的任何环节,包括受体前 受体和受体后的任何一 明确 处缺陷均可导致胰岛素抵抗 胰岛素抵抗是多基 基因芯片( gene chip) 又称 DNA 微阵列( DNA [ 收稿日期] 摇 2011鄄12鄄13 [ 基金项目] 摇 贵州省生物学重点支持学科建设基金资助( ) [ 作者简介] 摇 王波,博士,副教授,研究方向为生物技术与分子药物学, E鄄mail 为 wangbowg@ yahoo郾 com郾 cn 通讯作者李玉 明,博士,主任医师,教授,研究方向为高血压与心血管病, E鄄mail 为 cardiolab@ gmail郾 com 赵旭燕,硕士,主治医生,研究方向 为高血压防治,E鄄mail 为 zhaoxuyan76@ 126郾 com
2 ISSN 1007鄄3949 Chin J Arterioscler,Vol 20,No 12, microarray) DNA 芯片( DNA chip) 等, 是指用微阵 40s),由上海联合基因公司制备,将基因芯片和探针 地 高密度地排在玻璃 硅片或尼龙膜等载体上,制 片上,用盖玻片封片,置于 42益 杂交 16 h 冲洗盖 列技术将预先设计好的寡核苷酸或基因片段,有序 成的高密度 DNA 微阵列 将待测样品 DNA / RNA 通过扩增 转录等技术渗入荧光标记分子后,和芯 片上的探针杂交,通过激光共聚焦荧光扫描系统检 测探针分 子 杂 交 信 号 强 度, 生 物 信 息 学 综 合 分 析 分别在 95益 水浴中变性 5 min,将探针加在基因芯 玻片,分别用 2 伊 SSC + 0郾 2% SDS 0郾 1% 伊 SSC + 0郾 2 SDS 0郾 1% 伊 SSC 洗涤 10 min,室温晾干 1郾 4摇 检测与分析 用 Axon 公 司 的 Gene Pix 4100 扫 描, 用 Gene 后,获得大量的基因序列及表达信息 1995 年第一 Pix 4郾 0 软件分析 Cy3 和 Cy5 两种荧光信号的强度,从此基因芯片广泛地用于基因表达 基因功 下 2 个条件为判断基因差异表达的标准:淤Cy5 和 块以玻璃为载体的基因芯片在美国 Stanford 大学诞 生 [5] 能分析 疾病诊断 药物筛选 突变体及多肽研究等 多方面,基因芯片是近几年发展起来的一项前沿的 生物技术 [6,7],综合了分子生物学 半导体微电子技 术 激光 化 学 计 算 机 科 学 等 众 多 领 域 的 最 新 技 术,对医学 生物学研究带来突破性的进展,具有大 规模 高通量的特点 1摇 材料与方法 1郾 1摇 胰岛素抵抗动物模型建立 和比值 用管家基因进行 Cy3 和 Cy5 均衡 用以 Cy3 信号比值 > 2郾 0 为 表 达 上 调, < 0郾 5 为 表 达 下 调,0郾 5 ~ 2郾 0 为 不 存 在 显 著 表 达 差 异 于 Cy3 和 Cy5 信号比值其中之一必须大于 200 盂相同基因 点有两次相同的差异表达才被采用,否则被剔除 1郾 5摇 定量 RT鄄 PCR 验证 选取比目鱼肌中差异表达的基因糖皮质激素 诱导亮氨酸拉链蛋白( GILZ),根据 GenBank 序列号 获取全长 cdna 序列,应用 PrimerPremier5. 0 引物设 计软件自行设计,由上海生工生物工程技术服务有 限 公 司 合 成 上 游 引 物: 5忆鄄CGGGATCCAGCCAT鄄 摇 摇 雄性 Sprague鄄Dawley 大鼠 22 只, 4 ~ 5 周龄,体 GAACACCGAAAT鄄3忆, 下 游 引 物: 5忆鄄GCTCTAGAGC鄄 抵抗高血压大鼠模型 正常对照组( n = 11) 喂基础 度 592 bp, RT鄄PCR 半 定 量 分 析 GILZ mrna 表 达 重 130 ~ 140g,SPF 级,按 Reaven 的方法复制胰岛素 饲料,其中碳水化合物 脂肪和蛋白质占总热量的 60% 11% 和 29% ;高果糖组 11 只,喂高果糖饲料, 其中果糖 脂肪和蛋白质占总热量的 60% 11% 和 29% 两种饲料( 中国医学科学院实验动物研究所 提供) 的总热量相似,电解质及一些微量元素经校 正后含量接近,实验期间动物昼夜同期喂养,测定 血压 空腹血糖( FBG) 和胰岛素( FINS),胰岛素抵 抗采用稳态模型( HOMA) 评估法,计算胰岛素抵抗 指数( IR),4 周后,空腹取血测定胰岛素和血糖,以 胰岛素和胰岛素抵抗指数明显异常,表明已建立胰 岛素抵抗模型,8 周后,处死大鼠,取出大鼠比目鱼 肌,放入液氮中保存 CACTTACACCGCAGA鄄3忆, 退火温度 72益,产物长 水平 2摇 结摇 果 2郾 1摇 胰岛素抵抗大鼠模型的建立 摇 摇 高 果 糖 组 与 正 常 对 照 组 比 较, 空 腹 胰 岛 素 ( FINS) 胰岛素抵抗指数( IR) 血压( SBP) 差异均 有显著性,表明模型建立成功( 表 1) 表 1. 两组大鼠有关指标测定( x 依 s) Table 1. Determination of relevant indicators of the two groups of rats 1郾 2摇 RNA 提取和探针标记 指摇 标 本的比目鱼肌在液氮低温环境下分别研碎成粉末 FBG( mmol / L) 7郾 62 依 1郾 02 HOMA鄄IR 10郾 37 依 3郾 52 将液氮保存的正常对照组样本和高果糖组样 状, 用 Gibco 公 司 Trizol 试 剂 一 步 法 抽 提 组 织 总 RNA,纯化,电泳分析总 RNA 质量,等量混合,参照 Schena [8,9] 等方法逆转录标记 cdna 探针并纯化 用 Cy3鄄dUTP 标记正常对照组,Cy5鄄dUTP 标记高果 糖组 1郾 3摇 芯片杂交 实验 所 用 芯 片 为 大 鼠 表 达 谱 芯 片 ( BioStarR鄄 SBP( mmhg) FINS( 滋g / L) 正常对照组( n = 11) 118 依 4 高果糖组( n = 11) 1郾 10 依 0郾 64 a 为 P < 0郾 05,b 为 P < 0郾 01,与正常对照组比较 135 依 5 b 7郾 63 依 0郾 99 2郾 52 依 0郾 51 b 20郾 53 依 5郾 31 a 2郾 2摇 总 RNA 抽提结果 所提组织 RNA OD206 / OD280 值为 2郾 00 ~ 2郾 20 之 间,1% 琼脂糖凝胶电泳 28 S 和 18 S 带清晰,且亮度
3 CN 43鄄1262 / R摇 中国动脉硬化杂志 2012 年第 20 卷第 12 期 S 是 18 S 的 2 倍,无 DNA 杂带,证明已抽提得到 2郾 4摇 杂交扫描图 2郾 3摇 芯片杂交信号散点图 记的杂交扫描图;图 5 为不同比目鱼肌组织( 高果 高果糖组为模板合成,正常对照组以 Cy3 标记,高 信号较强,该点显绿色,下调趋势;如果 Cy5 信号较 高纯度的总 RNA( 图 1) 芯片杂交所用的双探针分别是正常对照组和 果糖组以 Cy5 标记,X 轴以 Cy3 荧光强度值( 信号 值鄄背景值) 为坐标,Y 轴以 Cy5 荧光强度值( 信号值 图 3 为 Cy5 标记的杂交扫描图;图 4 为 Cy3 标 糖组 / 正常对照组) 双色荧光标记叠加图,如果 Cy3 强,该点显红色,上调趋势;如果强度相似,显黄色 鄄背景值) 为坐标,每一个点表示芯片上一个基因点 的杂交信号 斜率 1郾 0 附近的信号表示无表达差 异,斜率超过 2郾 0 和小于 0郾 5 的点为差异表达的基 因,超过 2郾 0 的点位于上方,意味着基因表达上调, 小于 0郾 5 的点意味着基因下调( 图 2) 图 3. Cy5 标记扫描图 Figure 3. Scanning image of test group ( Cy5鄄 labeled) 图 1. 总 RNA 电泳图 Figure 1. The picture of total RNA electrophoresis 图 4. Cy3 标记扫描图 Figure 4. Scanning image of control group ( Cy3 鄄labeled) 图 5. Cy5 Cy3 叠加图 图 2. 基因芯片杂交信号散点图 Figure 2. The scatter plots of hybridizing signals on gene chip Figure 5. Scanning results of hybridizing signals摇 摇 high ex鄄 pression ( red),low expression( blue), no change expression ( yellow).
4 1106 ISSN 1007 鄄 3949 Chin J Arterioscler,Vol 20,No 12, 郾 5 摇高果糖组和正常对照组基因表达差异的比较 用基因芯片筛选高果糖组和正常对照组的差 异表达基因, 发现存在差异表达的基因, 其中重复 2 次差异表达的基因有 140 条 ; 表达上调的基因 62 条, 表达下调的基因 78 条 表达差异的已知部分基 因见表 2 表 2. 筛选表达差异基因的部分数据 Table 2. Results of selected datas Genebank ID Gene name Ratio1 (Cy5 / Cy3) Ratio2 (Cy5 / Cy3) Average ratio (Cy5 / Cy3) NM_ alpha(1) 鄄 inhibitor 3, variant I 3 郾 62 2 郾 05 2 郾 83 NM_ Alpha 鄄 2 鄄 macroglobulin 6 郾 30 2 郾 70 4 郾 50 Y00350 uroporphyrinogen decarboxylase 3 郾 43 2 郾 31 2 郾 87 NM_ growth response protein (CL 鄄 6) 4 郾 43 3 郾 05 3 郾 74 BI ESTs, Weakly similar to T12688 hypothetical protein 63B12 郾 2 鄄 fruit 7 郾 31 3 郾 62 5 郾 46 NM_ fly putative N 鄄 acetyltransferase Camello 4 6 郾 郾 郾 10 NM_ Isocitrate dehydrogenase 1, soluble 4 郾 07 3 郾 30 3 郾 68 NM_ Propionyl Coenzyme A carboxylase, beta polypeptide 4 郾 41 2 郾 50 3 郾 45 NM_ deoxyribonuclease DLAD 2 郾 99 2 郾 19 2 郾 59 U51017 Rattus norvegicus kallistatin mrna, complete cds 2 郾 6 3 郾 31 2 郾 96 NM_ fetuin beta 4 郾 7 4 郾 67 4 郾 68 AF nucleoside diphosphate kinase type 6 2 郾 11 2 郾 98 2 郾 54 NM_ gamma 鄄 glutamyl carboxylase 2 郾 74 3 郾 31 3 郾 02 NM_ solute carrier family 29 (nucleoside transporters), member 1 2 郾 22 2 郾 03 2 郾 12 NM_ Protein tyrosine phosphatase, receptor type, D 2 郾 13 2 郾 14 2 郾 14 NM_ glucocorticoid 鄄 induced leucine zipper Prostaglandin D synthase 2 郾 6 2 郾 21 2 郾 41 NM_ ESTs, Moderately similar to A 郾 44 0 郾 37 0 郾 41 BG hypertension 鄄 associated protein SA 鄄 rat 0 郾 47 0 郾 39 0 郾 43 AB RuvB 鄄 like protein 1 0 郾 46 0 郾 40 0 郾 43 NM_ junctional adhesion molecule 1 0 郾 45 0 郾 38 0 郾 42 X56228 Thiosulfate sulphurtransferase (rhodanese) 0 郾 36 0 郾 46 0 郾 41 NM_ Testis enhanced gene transcript 0 郾 39 0 郾 32 0 郾 36 AJ MASP 鄄 2 protein 0 郾 42 0 郾 47 0 郾 45 NM_ ubiquitin C 0 郾 42 0 郾 40 0 郾 41 NM_ Fumarate hydratase 0 郾 39 0 郾 50 0 郾 45 AF Rattus norvegicus retinoid 鄄 inducible serine carboxypeptidase precur 鄄 sor (Risc) mrna, complete cds 0 郾 49 0 郾 37 0 郾 43 AB RAS p21 protein activator 3 0 郾 45 0 郾 45 0 郾 45 AF ectonucleoside triphosphate diphosphohydrolase 2 0 郾 40 0 郾 41 0 郾 41 NM_ initiation factor 2 associated 67 kda protein 0 郾 49 0 郾 48 0 郾 49
5 CN 43 鄄 1262 / R 摇 中国动脉硬化杂志 2012 年第 20 卷第 12 期 郾 6 摇差异表达基因 PCR 结果与基因芯片结果比较 差异表达基因用基因芯片和 PCR 两种方法比 较, 表达结果一致 ( 表 3) 表 3. 差异表达基因 RT 鄄 PCR 结果与基因芯片结果的比较 Table 3. Comparison of differentially expressed genes by RT 鄄 PCR and microarray Genebank ID Gene name NM_ glucocorticoid 鄄 induced leu 鄄 cine zipper 基因芯片 RT 鄄 PCR Ratio1Cy5 / Cy3 Ratio2Cy5 / Cy3 Average ratio Ratio1 Ratio2 Average ratio 2 郾 60 2 郾 21 2 郾 41 3 郾 15 3 郾 34 3 郾 25 3 摇讨摇论本实验借助基因表达谱芯片这一大规模 高通量的生物技术, 研究了胰岛素抵抗大鼠与正常大鼠骨骼肌基因表达的差异, 发现了胰岛素抵抗大鼠中存在着大量的差异表达基因, 在深入研究中, 发现 140 个差异表达的基因, 其中表达上调的有 62 条基因, 表达下调的有 78 条基因, 已知基因有 72 条基因, 大多数与细胞信号 代谢 DNA 结合 转录和转录因子有关 68 条基因功能不清楚 本实验中, NM_019140,NM_ 等为表达上调的基因,NM_ ,BG 等为表达下调的基因 胰岛素抵抗受体 (INSR) 与胰岛素结合后, 首先使受体自身的酪氨酸被磷酸化,INSR 的 PTK 进而被激活, 之后其底物蛋白, 如 IRS 鄄 1 等借其 SH 鄄 2 区与 INSR 分子含磷酸化 Tyr 的序列结合, 在受体 PTK 的作用下被磷酸化, 由此启动磷酸化的极联反应并导致信号的进一步转导 NM_ 编码蛋白酪氨酸磷酸酶 ( PTPase),PTPase 是 INSR 的靶酶,PT 鄄 Pase 分为两大类, 一类位于细胞外的非受体型, 有一单独的 PTPase 区域, 有特定功能的蛋白片断 ( 如 PTP1B); 另一类是跨膜的受体型, 位于细胞外区域膜受体一样有相同的结构, 有单一的跨膜片断, 有 1 到 2 个 PTPase 活化区域 ( 如 LAR) [10] 在正常状况下,PTPaseLAR 在细胞外和胰岛素受体结合很弱, 胰岛素和受体连接后, 酪氨酸激酶胰岛素受体诱导自动磷酸化, 增强了酪氨酸激酶的活性, 活化的酪氨酸激酶胰岛素受体使底物和 LAR 磷酸化,LAR 酪氨酸磷酸化可能使 PTPases D1 and / or D2 构象发生改变, 导致和 LAR PTPase 区域 2 紧紧相连, 通过 PT 鄄 Pase D1 活性变化, 胰岛素受体酪氨酸残基脱去磷酸化, 磷酸化的 LAR 残基也可以由于 PTPase D1 活性的变化脱去磷酸到先前的活化状态, 从而使信号发生转导 [11] PTP1B 和 PTPaseLAR 在胰岛素信号转 [12 鄄导过程中, 起负反馈作用 13], 并被认为是治疗肥 [14 鄄胖和糖尿病的新药靶 15] 活化的 PTPase 却催化了 INSR 的脱磷酸化, 使 SH 鄄 2 序列蛋白无法被 INSR 激活, 抑制了信号的转导作用, 由于 PTPase 高表达, 抑制了胰岛素和受体的连接, 使信号转导受阻, 产生胰岛素抵抗 NM_ 编码糖皮质激素诱导亮氨酸拉链蛋白 ( glucocorticoid 鄄 induced leucine 鄄 zip 鄄 per protein, GILZ), 是从胸腺减少文库作为地塞米松响应基因第一次提取 [16] 糖皮质激素诱导的亮氨酸拉链 (GILZ) 蛋白由 137 个氨基酸残基组成, 具有 N 端区 (1. 75 位氨基酸残基 ) 亮氨酸拉链区 ( 位氨基酸残基 ) 和富含脯氨酸和谷氨酸残基的 C 端区 ( 位氨基酸残基 ) GILZ 过度 [17 鄄表达抑制 NF 鄄资 B 核酸转录因子 18], GILZ 连接着胰岛素受体信号转导的两个途径之一有丝分裂的蛋白激酶 (MAPK), 对 Raf 鄄 1 有抑制作用, 影响下游的极联反应 GILZ 过度表达抑制 ERK 鄄 1 / 2, MEK 和 Raf 鄄 1 磷酸化作用, 但是对 JNK 没有此作用 [19] 本实验中 GILZ 过度表达, 抑制了有丝分裂的蛋白激酶 (MAPK) 途经, 导致胰岛素信号转到受阻, 产生胰岛素抵抗 我们认为 GILZ 在胰岛素抵抗中, 也是一个相关的基因 在实验中我们发现许多已知和未知基因表达异常, 如 CD36, Ptgds 等等, 这些基因有些和胰岛素抵抗有关, 有些和代谢有关, 具体的路径如何, 相互之间的关系如何, 还待以后继续研究 胰岛素抵抗的发病机制非常复杂, 至今尚未阐明 本实验的结果为胰岛素抵抗分子机制的研究提供了十分有用的线索, 进一步对差异表达基因功能的研究将有助于揭示复杂调控网络在胰岛素抵抗发生发展的作用, 明确胰岛素抵抗的发病机制 [ 参考文献 ] [1] Reaven GM. Banting Lecture 1988:Role of insulin resist 鄄 ance in human disease [ J]. Diabetes, 1988, 37 ( 12 ): 鄄 607. [2] 胡晖杨希立李健民, 等. 冠心病患者血脂异常与胰岛
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