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1 第六章 微生物的代谢 山东大学生命科学学院 吴志红

2 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 能量转换 1. 底物水平磷酸化 2. 氧化磷酸化 3. 光合磷酸化 1) 环式光合磷酸化 2) 非环式光合磷酸化 3) 嗜盐菌紫膜的光合作用第三节微生物特有的耗能代谢第四节微生物代谢的调节 ( 自学 ) 第五节微生物次级代谢与次级代谢产物 微生物的各种产能途径 ( 方式 ) 的基本特点 ( 特别是其它生命所不具备的产能方式 ) 微生物的代谢多样性

3 代谢 (metabolism): 细胞内发生的各种化学反应的总称 代谢 分解代谢 ( catabolism ) 合成代谢 ( anabolism ) 复杂分子 ( 有机物 ) 分解代谢 合成代谢 简单小分子 + ATP + 还原力 [H]

4 生物的新陈代谢本质上是高度统一的 ( 生物化学课程的主要内容 ) 新陈代谢存在多样性 ( 尤其表现为微生物代谢的多样性 ) 本课程的主要内容

5 第一节微生物产能代谢 一切生命活动都是耗能反应, 因此, 能量代谢是 一切生物代谢的核心问题 能量代谢的中心任务, 是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源 --ATP 这就是产能代谢

6 第一节微生物产能代谢 最初能源 有机物 还原态无机物 光能 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 (ATP)

7 重点掌握 微生物的各种产能途径及其基本特点 (ATP 还原力 产物 ) 第一节微生物产能代谢 一. 生物氧化 发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应总称为 生物氧化

8 第一节微生物产能代谢 生物氧化的形式 --- 按化学本质划分 : 包括某物质与氧结合 脱氢或脱电子三种 生物氧化的功能 --- 按产物划分 : 能量 (ATP) 还原力 [H] 小分子中间代谢物 生物氧化的过程 --- 按氢状态划分 : 脱氢 ( 或电子 ) 递氢 ( 电子 ) 和受氢 ( 电子 )

9 根据碳源 能源和电子供体 ( 氢供体 ) 三个标准进行分类 四大营养类型 1. 光能无机自养型 (photo-litho-autotroph) 2. 光能有机异养型 (photo-organo-heterotroph) 3. 化能无机自养型 (chemo-litho-autotroph) 4. 化能有机异养型 (chemo-organo-heterotroph ) ( 课本,P84)

10 四大营养类型 能量来源及产生方式 营养类型 电子供体 碳源 能源 举例 光能无机自养型 H 2 H 2 S S 或 H 2 O CO 2 光能 着色细菌 蓝细菌 藻类 ( 光能自养型 ) 光能有机异养型 有机物 有机物 光能 红螺细菌 ( 光能异养型 ) 化能无机自养型 ( 化能自养型 ) H 2 H 2 S Fe 2+ - NH 3 或 NO 2 CO 2 化学能 ( 无机物氧化 ) 氢细菌 硫杆菌 亚硝化单胞菌属 (Nitrosomonas) 甲 烷 杆 菌 属 (Methanobacterium) 醋杆 菌属 (Acetobacter) 化能有机异养型 ( 化能异养型 ) 有机物 有机物 化学能 ( 有机物氧化 ) 假单胞菌属 芽孢杆菌属 乳酸菌属 真菌 原生动物 ( 参见 P84)

11 二 异养微生物的生物氧化 ( 课本,P102) 最初能源 有机物 化能异养微生物 通用能源 (ATP) 包括糖类 蛋白质 有机酸 醇 脂类 烃等

12 二 异养微生物的生物氧化 ( 课本,P102) 糖类优于其它化合物单糖优于双糖 多糖己糖优于戊糖葡萄糖 果糖优于其它己糖 以葡萄糖为例介绍异养微生物的生 物氧化过程

13 二 异养微生物的生物氧化 ( 课本,P102) 1. 葡萄糖 丙酮酸 生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程 主要的四种途径 : 1. EMP 途径 2. HM 途径 3. ED 途径 4. 磷酸解酮酶途径 (HK&PK)

14 6 碳阶段 无氧化还原反应无 ATP 产生耗能 3 碳阶段 氧化还原反应合成 ATP 产能 EMP 途径 ( 课本,p )

15 EMP 途径简化流程 个阶段,10 步反应,3 种产物 : 耗能阶段 C 6 2C 3 2ATP 产能阶段 4ATP 还原力 2NADH + H + 2 丙酮酸 2ATP EMP 途径总反应式 : C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP +2Pi 2CH 3 COCOOH + 2NADH + 2H + +2ATP +2H 2 O

16 EMP 途径简化流程 个阶段,10 步反应,3 种产物 : EMP 途径的生理功能 EMP 是葡萄糖降解到丙酮酸的最常见途径 ; 多数微生物具有 EMP 途径, 存在于微生物的所有主要类群中 ; 产生能量 ATP 还原力 NADH 和多种中间产物 ; 连接其它代谢途经 (ED, HM, TCA) 的桥梁 ; 与多种发酵产品生产密切相关 ; 逆向可合成糖类物质

17 (2)HM 途径 (Hexose monophosphate pathway) 课本,p103 氧化还原反应发生在 己糖单磷酸水平上 降解产生戊糖 核糖 核酮糖 木酮糖 己糖单磷酸途经 戊糖磷酸途经

18 (2)HM 途径 (Hexose monophosphate pathway) 代谢结果 : 6NADPH +6 H + 3 CO2 C 6 -Pi 1 丙酮酸 1 ATP 1NADH + H +

19 (2)HM 途径 (Hexose monophosphate pathway) HM 途径的代谢特点 : 1 产生大量的 NADPH 型还原力, 用于生物合成中 ; 所以该途径在分解代谢中与合成代谢中一样重要 2 供应生物合成的原料 : ( C3 C7 ) C 5 -- 核酸 核苷酸的原料 ;C 4 芳香氨基酸的原料 3 连接 CO 2 的固定 : 核酮糖 -5- 磷酸 1,5- 二磷酸核酮糖 4 扩大了微生物的碳源利用范围 : C 3 C 7 5 连接 EMP 途径 ; 6 该途径的中间体 (NADPH) 能转化成 (NADH) 产生大量能量 仅有 HM 途径的微生物很少, 常与 EMP 同时存在于微生物中

20 (3)ED 途径 (Entner-Doudoroff pathway) 2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸葡萄糖酸 (KDPG) 途经 由 Entner 和 Doudoroff 在研究嗜糖假单胞菌 (pseudomonas sacchrophila) 时发现 ED 途径 课本,p105, 图 5-6

21 (3)ED 途径 特征性化合物 : (KDPG) 2- 酮 -3- 脱氧 -6- 磷酸葡萄糖酸 特征性酶 :KDPG 醛缩酶 特征性反应 :KDPG 裂解为丙 酮酸和 3- 磷酸甘油醛 代谢产物 2 丙酮酸 1 ATP 1 NADH 1 NADPH

22 (4) 磷酸解酮酶途径 ( PK 途径, HK 途经 ) 该途经是许多发酵的基础, 其特征性酶 : 磷酸解酮酶 根据解酮酶作用的底物不同划分 PK 途经 HK 途经 作用的底物 磷酸戊糖 磷酸己糖 特征性酶 磷酸戊糖解酮酶 磷酸己糖解酮酶 P 图 5-4, 图 5-5( 简介 )

23 二 异养微生物的生物氧化 葡萄糖 丙酮酸 命运? 生物氧化反应 发酵 呼吸 有氧呼吸 无氧呼吸 2. 发酵 (fermentation): 概念, 发酵的类型

24 2. 发酵 (fermentation) 二 异养微生物的生物氧化 (1). 基本概念 -- 何为 发酵?

25 2. 发酵 (fermentation) 基本概念 不同水平上进行的发酵定义

26 2. 发酵 (fermentation) 基本概念 : 课本,P98 换言之 : 在无氧条件下, 有机物氧化产能的过程 在该氧化过程中释放的电子不通过电子传递链, 而是直接交给本身未完全氧化的某种中间产物, 使之还原成各种不同的有机代谢产物 其特点 : 有机化合物并未彻底被氧化, 只是部分地被氧 化, 因此, 只释放出一小部分的能量, 剩余的能量仍然储存于有机代谢物 ( 如酒精, 乳酸 ) 中 发酵是微生物生产多种工业产品的基础

27 2. 发酵 (fermentation) (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 1 微生物乙醇发酵 发酵产乙醇的微生物 酵母菌细菌根霉菌曲霉菌

28 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 1 微生物乙醇发酵 酵母 乙醇发酵 糖酵解途径 :EMP 细菌 乙醇发酵 糖酵解途径 :ED or EMP

29 无氧, 且 ph 的条件下, 酵母利用糖进行正常的乙醇发酵, 其结果 : 葡 萄 糖 2 乙醇 2 CO 2 2 ATP 酒精或含酒精饮料的生产工业制备干冰 ( 产生的 CO 2 使面包变得松软 ) 释放少量的能量

30 酵母乙醇发酵 --Saccharomyces cerevisiae 厌氧发酵 葡萄糖 EMP 2 CO 2 3.5% 的亚硫酸氢钠 (ph7) 2 NADH 2 NAD+ 同型乙醇发酵酵母一型发酵 2 丙酮酸 2 乙醛 2 乙醇 ( 磺化羟基乙醛, 不能作为受氢体 ) 2 磷酸二羟丙酮 2 NADH 2 NAD+ 2 磷酸甘油 2 甘油 甘油发酵酵母二型发酵

31 第一次世界大战期间德国主要用这种方法生产甘油产量 :1000 吨 / 月和平时期, 酿酒酵母生产甘油因为没有经济竞争力而停止 目前的甘油生产方法 : 使用的微生物 Dunaliella aslina( 嗜盐的盐生杜氏藻 ) 生活在盐湖及海边的盐池等盐浓度很高环境 胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡

32 葡萄糖 EMP 2 CO 2 弱碱性条件 (ph7.6), 积累乙醛后, 乙醛岐化 2 丙酮酸 2 乙醛 酵母乙醇发酵 --Saccharomyces cerevisiae 厌氧发酵氢受体再生岐化 : 自身氧化还原 2 NADH 2 NAD + 乙醇 乙酸 甘油 酵母三型发酵 2 磷酸二羟基丙酮 2 磷酸甘油

33 细菌乙醇发酵 (1) 运动发酵单胞菌 (Zymomonas mobilis) ED 途经 葡萄糖 ED EMP 2 丙酮酸 2 CO 2 2 乙醛 2 NADH 2 NAD+ 2 乙醇 (2) 胃八叠球菌 (Sarcina ventriculi) 与肠杆菌 EMP 途经

34 细菌乙醇发酵与酵母乙醇发酵的比较 a. 优点 : 发酵温度高, 产物转化率高, 菌体生成少, 副产物少 a. 缺点 : 生长 ph 较高 ( 细菌 5.0, 酵母 3.0), 容易染菌 ; 细菌的乙醇耐受度低 ( 细菌 7%, 酵母 8-10%)

35 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 2 乳酸发酵 同型乳酸发酵 发酵产物中仅有乳酸, 没有其它有机酸 EMP 2 NADH 2 NAD + 葡萄糖 2 丙酮酸 2 乳酸 氢受体

36 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 2 乳酸发酵 同型乳酸发酵 在工业上用于生产乳酸 剧烈运动中肌肉中发生的事情 : 氧供不充足, 处于无 氧状态, 丙酮酸作为电子受体被还原为乳酸, 所以肌肉会酸痛 ( 幸好进化的结果不是进行厌氧酒精发酵!)

37 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 2 乳酸发酵 异型乳酸发酵 产物中除乳酸外, 还有乙醇 乙酸和 CO 2 等其它产物 异型乳酸发酵 异型乳酸发酵 ---- 经典途径 (p ) 异型乳酸发酵 ---- 双岐杆菌途径 与同型乳酸发酵的酵解途经不同, 利用 PK or HK 途经降解五碳糖或者葡萄糖

38 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 其他发酵 丙酸发酵丁酸发酵丙酮 丁醇发酵混合酸发酵 不同发酵的本质是微生物体内存在的酶系不同, 从而催化着不同生化反应过程, 产生不同的代谢产物 不同微生物发酵产物的不同, 也是细菌分类鉴定的重要依据

39 不同微生物发酵产物的不同, 作为细菌分类鉴定的重要依据 参见 微生物学实验,P 糖发酵试验, 甲基红试验, 伏 - 普试验 大肠杆菌 : 产酸产气 丙酮酸裂解生成乙酰 CoA 与甲酸, 甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成 H 2 和 CO 2 志贺氏菌 : 产酸不产气 丙酮酸裂解生成乙酰 CoA 与甲酸, 但不能使甲酸裂解产生 H 2 和 CO 2

40 (1) 基本概念 (2) 发酵的主要类型 3 Stickland 反应 氨基酸发酵产能 当氨基酸兼作碳源 氮源和能源三功能化合物时, 可以以一种氨基酸为氢的供体, 另一种氨基酸作为氢的受体, 进行生物氧化产能的独特发酵类型, 称为 Stickland 反应 氢供体 丙氨酸 亮氨酸 异亮氨酸 缬氨酸 苯丙氨酸 丝丙氨酸等 氢受体 甘氨酸 脯氨酸 羟脯异亮氨酸 鸟氨酸 精氨酸等

41 3 Stickland 反应举例 Figure 9.11 The Stickland Reaction.

42 二 异养微生物的生物氧化 葡萄糖 丙酮酸 生物氧化反应 发酵 呼吸 有氧呼吸 无氧呼吸 2. 发酵 (fermentation): 概念, 发酵的类型 3. 呼吸作用 (respiration) : 概念, 类型

43 二 异养微生物的生物氧化 1. 糖酵解 ; 2. 发酵 3. 呼吸作用 微生物在降解底物的过程中, 将释放出的电子交给 NAD(P) + FAD 或 FMN 等电子载体, 再经电子传递系统传给外源电子受体, 从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程, 称 为呼吸作用

44 二 异养微生物的生物氧化 生物氧化反应 发酵 呼吸 有氧呼吸 无氧呼吸 有氧呼吸 (aerobic respiration) 以分子氧作为最终外源电子受体 无氧呼吸 (anaerobic respiration) 以氧化型化合物作为最终外源电子受体

45 3. 呼吸作用 1 有氧呼吸 微生物在降解底物的过程中, 将释放出的电子交给电子载体 (NAD(P) + FAD 或 FMN 等 ), 通过电子传递系统最终传给外源电子受体 分子氧, 从而生成水并释放出能量的过程, 称为有氧 呼吸作用

46 三羧酸循环及作用 ( 课本,p108, 图 5-6) 丙酮酸 1. 3 CO 2 氧化终产物 2. NADH 还原力 3. FADH 2 4. GTP- 底物水平磷酸化 5. 中间代谢物 GTP

47 二 异养微生物的生物氧化

48 电子传递链 定位与组成

49 电子传递链上 ATP 形 成位点 ATP 1. FMN CoQ 2. Cyt b Cyt c 3. Cyt aa3 O2 ATP NADH 3ATP FADH 2 2ATP ATP

50 1 有氧呼吸 : ATP 形成机制 化学渗透假说 细胞生物学 生物化学 ( 主要内容 )

51 有氧条件下 葡萄糖 1.糖酵解 2.TCA 3.电子传递链 6CO2 + 6H2O + 38ATP

52 线粒体的电子传递链 NADH FMN CoQ Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt aa3 FADH 2 O 2 E. coli 的好氧呼吸系统 细菌的电子传递链 NADH FAD 泛醌 Q Cyt b562 Cyt o 高通氧量和快速生长时 O 2 Cyt b558 Cyt b595 Cyt d 低通氧量和稳定期

53 细菌电子传递链的特点 1. 细菌电子传递链类似于线粒体中的链 有递氢体与细胞色素 ; 2. 细菌的电子传递链多数比线粒体链短, 产能效率低 ; 3. 细菌的电子传递链中电子载体呈现多样性 ; 4. 细菌电子传递链常出现分支 一个菌在不同条件下利用不同的分支途径, 根据氧化还原电势的不同, 可以在不同的位点进入传递链, 或在不同的位点离开传递链

54 3. 呼吸作用 (respiration) : 概念, 类型 生物氧化反应 发酵 呼吸 有氧呼吸 无氧呼吸 有氧呼吸 (aerobic respiration) 以分子氧作为最终外源电子受体 无氧呼吸 (anaerobic respiration) 以氧化型化合物作为最终外源电子受体

55 2 无氧呼吸 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下, 将降解底物的过程中释放出的电子交给 NAD(P) + FAD 或 FMN 等电子载体, 再经电子传递系统传给外源电子受体 氧化态无机物 (NO 3- NO 2- SO 2-4 S 2 O 2-3 CO 2 等 ), 或延胡索酸 (fumarate) 等有机物, 从而生成相应的还原型产物并释放出能量的过程, 称为无氧呼吸 多以最终电子受体而命名各种无氧呼吸, 如 : 硝酸盐呼吸, 硫酸盐呼吸等

56 2 无氧呼吸 硝酸盐呼吸 ( 反硝化作用 ) 在电子传递过程中以硝酸盐作为最终电子受体, 并将 NO 3 - 逐步地还原成 N 2 的生物学过程, 也称为硝酸盐的异化作用 (Dissimilative)

57 硝酸盐呼吸的生态学作用 : 土壤及水环境 好氧性机体的呼吸作用 氧被消耗而造成局部的厌氧环境硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸 反硝化作用与土壤肥力 土壤中植物能利用的硝酸氮还原成氮气而消失, 从而降低了土壤的肥力 松土, 排除过多的水分, 保证土壤中有良好的通气条件 反硝化作用与氮素循环 硝酸盐容易溶解于水, 可以通过水从土壤流入水域中 如果没有反硝化作用, 硝酸盐将在水中积累, 会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断

58 2 无氧呼吸 -- 其它无氧呼吸 :

59 2 无氧呼吸 -- 其它无氧呼吸 :

60 2 无氧呼吸 : 1. 无氧呼吸的产能较有氧呼吸少, 但比发酵多 它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生 ATP, 因此对很多微生物是非常重要的 2. 除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体, 充分体现了微生物代谢类型的多样性 3. 在缺氧的土壤和水体沉积物中, 厌氧呼吸是很普遍的 厌氧环境中的臭味, 淤泥的黑色来源

61 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

62 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

63 第一节微生物产能代谢 最初能源 有机物 还原态无机物 光能 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 (ATP)

64 四大营养类型 能量来源及产生方式 营养类型 电子供体 碳源 能源 举例 光能无机自养型 H 2 H 2 S S 或 H 2 O CO 2 光能 着色细菌 蓝细菌 藻类 ( 光能自养型 ) 光能有机异养型 有机物 有机物 光能 红螺细菌 ( 光能异养型 ) 化能无机自养型 H 2 H 2 S Fe 2+ CO 2 化学能 氢细菌 硫杆菌 亚硝化单 ( 化能自养型 - ) NH 3 或 NO 2 ( 无机物氧化 ) 胞菌属 (Nitrosomonas) 甲烷杆菌属 (Methanobacterium) 醋杆 菌属 (Acetobacter) 化能有机异养型 ( 化能异养型 ) 有机物 有机物 化学能 ( 有机物氧化 ) 假单胞菌属 芽孢杆菌属 乳酸菌属 真菌 原生动物 ( 参见 P84)

65 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化 四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化 俗名以电子受体不同而命名 俗名以能源 ( 电子供体 ) 不同而命名

66 三. 化能无机自养微生物的生物氧化 1. 化能无机自养型 (chemo-litho-autotroph): 碳源 : 以 CO 2 或碳酸盐作为唯一或主要碳源 ; 能源物质 :H 2 H 2 S Fe 2+ NH 3 或 NO 2 - 等无机物 ; 电子供体 :H 2 H 2 S Fe 2+ NH 3 或 NO 2 - 等无机物 注意 : (1) 碳源与能源不是同一种物质 ; 化能无机自养型只存在于微生物中, 可在完全无机及无光的 (2) 能源和电子供体常常是同一种无机物 环境中生长 它们广泛分布于土壤及水环境中, 参与地球物质循环.

67 2. 化能无机自养菌的产能方式和特点 (1) 氨的氧化 : 无机氮化物 NH 4+ 亚硝酸 (NO 2- ) 等是某些化能自养细菌的能源

68 2. 化能无机自养菌的产能方式和特点 亚硝化细菌 : 将氨氧化为亚硝酸并获得能量. 硝化细菌 : 将亚硝氧化为硝酸并获得能量 硝化细菌的主要类群和特征见 : 亚硝化与硝化两类菌往往伴生在一起, 在其共同作用下将课本 p369, 表 13-3 铵盐氧化成硝酸盐, 该过程称作硝化作用 可以避免亚硝酸积累所产生的毒害作用 这类菌分布非常广泛, 在自然界氮素循环中起着非常重要的作用

69 (1) 氨的氧化 +0.43v 产能少 逆电子传递链生成还原力 生长缓慢

70 比较区分 硝酸盐呼吸 ( 细菌 ) 与氨的氧化 ( 细菌 ) 项目硝酸盐呼吸氨的氧化 微生物类群多数为化能异养菌化能自养菌 与氧的关系 氧化代谢方式 严格或兼性厌氧菌 无氧呼吸 好氧菌 好氧呼吸 电子受体 NO 3 - O 2 过程产物 N2 NO 3 - 代谢过程 NO 3 - NO 2 - NO N 2 NH 4+ NO 2 - NO 3 - 其他名称 反硝化作用 硝化作用

71 (2) 硫的氧化 硫细菌 (sulfur bacteria) 能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物 ( 包括硫化物 元素硫 硫代硫酸盐 多硫酸盐和亚硫酸盐 ) 作能源 俄国著名微生物学家 Winogradsky 的杰出贡献 : 化能无机自养型微生物的发现

72 (2) 硫的氧化 硫细菌在进行还原态硫物质的有氧呼吸氧化时会产酸 ( 主要是硫酸 ), 因此它们的生长会显著地导致环境的 ph 下降, 有些硫细菌可以在很酸的环境, 例如在 ph 低于 1 的环境中生长 ( 嗜极微生物类群 )

73 亚硫酸盐氧化 途径 -I 亚硫酸盐的直接氧化, 提供电子进入传递链, 通过氧化磷酸化途径产生 ATP 电子进入电子传递链

74 亚硫酸盐氧化 途径 -II 磷酸腺苷硫酸氧化途径 APS 腺苷磷酸硫酸

75 亚硫酸盐氧化 途径 -II: 磷酸腺苷硫酸氧化途径

76 (2) 硫的氧化 通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力 氧化不同的底物产能效率不同

77 (3) 铁的氧化 嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌 (Thiobacillus ferrooxidans): 含铜蛋白 ATP 从亚铁到高铁状态的铁氧化, 对于少数细菌来说也是一 还原力的产生方式 : 逆电子传递链耗能生成 种产能反应, 但从这种氧化中只有少量的能量可以被利 用 该菌的生长会导致形成大量的 Fe 3+ (Fe(OH) 3 )

78 (3) 铁的氧化 ( 参见 P107) 氧化亚铁硫杆菌 (Thiobacillus ferrooxidans) 嗜酸性菌, 为什么要在酸性环境下生活? 1. 亚铁 (Fe 2+ ) 只有在酸性条件 (ph 低于 3.0) 下才能保持可溶解性和化学稳定 ; 2. 当 ph>4-5, 亚铁 (Fe 2+ ) 很容易被氧气氧化成为高价铁 (Fe 3+ )

79 (4) 氢的氧化 氢 细菌通过氢的氧化获得生长所需的能量 氢细菌 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌 它们能利用分子氢为电子供体, 以 O 2 为电子受体 氧化产生能量 ATP, 或者同化 CO 2, 或者利用其它有机 物生长

80 (4) 氢的氧化 催化氢氧化的酶称为氢酶 根据氢酶类型, 氢的氧化可将电子提供给 : 1. 电子传递链, 通过在呼吸链上的传递产生 ATP; 2. 给 NAD + 产生 NADH( 化能无机营养菌中底物的氧化直接产生还原力的例子 ) 3. NADH 主要用于二氧化碳的还原, 也可以进入电子传递链, 以氧作为最终电子受体, 进行有氧呼吸, 生成 ATP. ( 课本,P111)

81 1. 化能无机自养型 代表性化能无机营养菌与其能源 ( 沈萍微生物学译本 P195) 细菌电子供体电子受体产物 假单胞菌属 产碱菌属 H 2 O 2 H 2 O 硝化杆菌属 NO 2 - O 2 NO 3-, H 2 O 亚硝化单胞菌属 NH 4 + O 2 NO 2-, H 2 O 脱氮硫杆菌属 S,H 2 S NO 3 - SO 4 2-, N 2 氧化铁硫杆菌属 Fe 2+, S,H 2 S O 2 Fe 3+, H 2 O, H 2 SO 4

82 1. 化能无机自养型 ATP + [H] 产生的特点 1. 无机物氧化过程中产生的电子主要通过电子 传递链进行氧化磷酸化产生 ATP 2. 如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位 足够低, 则在氧化过程中直接产生还原力 ; 但大多数情况下都需要通过电子的逆向传 递, 以消耗 ATP 为代价获得还原力

83 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

84 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

85 第一节微生物产能代谢 最初能源 有机物 还原态无机物 光能 化能异养微生物 化能自养微生物 光能营养微生物 通用能源 (ATP)

86 四大营养类型 能量来源及产生方式 营养类型电子供体碳源能源举例光能无机自养型 H 2 H 2 S S 或 H 2 O CO 2 光能 着色细菌 蓝细菌 藻类 ( 光能自养型 ) 光能有机异养型有机物有机物光能红螺细菌 ( 光能异养型 ) 化能无机自养型 ( 化能自养型 ) H 2 H 2 S Fe 2+ - NH 3 或 NO 2 CO 2 化学能 ( 无机物氧化 ) 氢细菌 硫杆菌 亚硝化单胞菌属 (Nitrosomonas) 甲 烷 杆 菌 属 (Methanobacterium) 醋杆 菌属 (Acetobacter) 化能有机异养型 ( 化能异养型 ) 有机物 有机物 化学能 ( 有机物氧化 ) 假单胞菌属 芽孢杆菌属 乳酸菌属 真菌 原生动物 ( 参见 P84)

87 四. 光能营养微生物的产能过程 光合作用 光合作用为光合生物提供 ATP 和 NADH 或者 NADPH 光合作用 光反应 暗反应 ATP 和 NADH(NADPH) 二氧化碳的固定

88 1 光能营养型微生物的多样性 光能营养型生物 产氧 不产氧 真核生物 : 藻类及其它绿色植物原核生物 : 蓝细菌古生菌 : 嗜盐菌真细菌 : 紫色和绿色细菌 绿色硫细菌绿色非硫细菌紫色硫细菌紫色非硫细菌 色素与光合作用

89 2 微生物的光合色素 叶绿素 叶绿素 a 叶绿素 b 吸收红光和蓝光, 绿光被透射而呈绿色 细菌叶绿素具有与植物中的叶绿素类似的化学结构, 其区别在于侧 链基团的不同, 由此导致光吸收特性的差异 辅助色素 类胡萝卜素 淡黄色色素藻红蛋白 红色素藻胆蛋白藻蓝蛋白 蓝色素 辅助色素 : 能够吸收叶绿素不能吸收的光能, 使光合作用在更广泛 的波长范围里有效地进行 ; 还能够保护微生物, 避免强光的伤害

90 叶绿素 类胡萝卜素 天线色素 藻胆蛋白

91 (1) 蓝细菌的光反应 ( 课本,p115, 图 5-12) 天线色素 光合系统 I 光合系统 II

92 (1) 蓝细菌的光反应 ( 课本,p115, 图 5-12) 光合作用的反应式 : 2NADP + +2ADP+2Pi+2H 2 O 2NADPH+2H + +2ATP+O 2

93 (2) 紫色非硫细菌光合作用 ( 课本,p115, 图 5-12) 紫色细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生 ATP 紫色细菌光反应中不直接产生 NADPH

94 (2) 紫色非硫细菌光合作用 外源电子供体

95 (3) 绿硫细菌的光合作用 ( 课本,p116, 图 5-13) 绿硫细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生 ATP 绿硫细菌光反应中能够直接产生 NAD(P)H

96 (3) 绿色硫细菌的光合作用 外源 电子供体 chl NAD + + H 2 S + ADP + Pi NADPH + H + + ATP + S hv

97 (4) 嗜盐菌紫膜的光合作用 一种只有嗜盐菌才有的, 在厌氧光照条件下, 无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用 嗜盐菌细胞膜 紫色部分 ( 紫膜 ) 红色部分 ( 红膜 )

98 (4) 嗜盐菌紫膜的光合作用 主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体 嗜盐菌细胞膜 红色部分 ( 红膜 ) 紫色部分 ( 紫膜 ) 在膜上呈斑片状 ( 直径约 0.5 mm) 独立分布, 其总面积约占细胞膜的一半, 主要由细菌视紫素组成 实验发现, 在波长为 nm 的光照下, 嗜盐菌 ATP 的合成速率最高, 而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致

99 (4) 嗜盐菌紫膜的光合作用 图 嗜盐杆菌紫膜细菌视紫素质子泵的光介导模型细菌视紫红质吸收光能, 通过构象变化产生垮膜质子梯度, 驱使能量 ATP 的产生 ( 课本,p376, 古生菌的多样性 )

100 (4) 嗜盐菌紫膜的光合作用 紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应

101 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

102 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

103 第一节微生物产能代谢 五. 能量转换方式 化能营养型 (1) 底物水平磷酸化 (2) 氧化磷酸化 光能营养型 (3) 光合磷酸化

104 五. 能量转换方式 (1) 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation)

105 五. 能量转换方式 (1) 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) EMP: 1,3- 二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 HK & PK: 乙酰磷酸 物质在生物氧化过程中, 常生成一些含有高能键的化合物, 而这些化合物可直接偶联 ATP 或 GTP 的合成

106 五. 能量转换方式 (2) 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)

107 ATP ATP ATP 氧化磷酸化 ( 电子传递磷酸化 )

108 五. 能量转换方式 (3) 光合磷酸化 (photophosphorylation) 光能转变为化学能的过程 当一个叶绿素分子吸收光量子时, 叶绿素性质上即被激活, 导致其释放一个电子而被氧化, 释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量, 这就是光合磷酸化的基本动力 光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生 ATP

109 蓝细菌的光反应 ( 课本,p115, 图 5-12) 天线色素 光合系统 I 光合系统 II

110 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化

111 第一节 微生物产能代谢一 生物氧化二 异养微生物的生物氧化 1. 发酵 ; 2. 呼吸作用 : (1) 有氧呼吸 ;(2) 无氧呼吸三. 自养微生物的生物氧化 1. 氨的氧化 2. 硫的氧化 3. 铁的氧化 4. 氢的氧化四. 光能营养微生物的产能过程 1. 蓝细菌的光合作用 2. 紫色和绿色细菌的光合作用 3. 嗜盐菌紫膜的光合作用五 能量转换方式 1. 底物水平磷酸化 ; 2. 氧化磷酸化 ; 3. 光合磷酸化第二节微生物特有的耗能代谢第三节微生物代谢的调节 ( 自学 ) 第四节微生物次级代谢与次级代谢产物

112 第二节 微生物特有的耗能代谢 ( 可参考周德庆 微生物学教程 相关内容 )

113 第二节 耗能代谢 微生物独特合成代谢途径举例 一 自氧微生物的 CO 2 固定二 生物固氮三 微生物胞壁肽聚糖的合成四 其他耗能反应

114 第二节 耗能代谢 一 自氧微生物的 CO 2 固定 p 基本概念 : CO 2 是自养微生物的主要或者唯一碳源, 也是异养微生物的辅助碳源 CO 2 固定 将 CO 2 还原为细胞物质的过程, 称为 CO 2 的固定

115 第二节 耗能代谢 一 自氧微生物的 CO 2 固定 p 微生物 CO 2 固定的途经 ( 周德庆 :p129) (1) 卡尔文循环 (Calvin cycle) (2) 还原性三羧酸循环又称为 (3) 其他 : 核酮糖二磷酸途径 还原性戊糖磷酸途径 厌氧乙酰辅酶 A 途径 (Anaerobic acytyl-coa pathway) 是光能 / 化能自养微生物固定 CO 2 的主要途径 羟基丙酸途径 (hydroxypropionate pathway)

116 微生物 CO 2 固定的途经 :( 周德庆 :p129) 1. 卡尔文循环 (Calvin cycle) 2. 逆向三羧酸循环 (Reverse TCA cycle) 本途经的特征性酶 3. 其他 : 厌氧乙酰辅酶 A 途径 (Anaerobic acytyl-coa pathway) 羟基丙酸途径 1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶 (hydroxypropionate pathway 磷酸核酮糖激酶 ) 生物 光能自养生物 : 绿色植物 蓝细菌 光合细菌化能自养生物 : 硝化细菌 硫细菌 铁细菌等

117 1. 卡尔文循环 三个阶段 : (1) 羧化期 CO 2 的固定反应 (2) 还原期 CO 2 的还原反应 (3) 再生期 CO 2 受体的再生反应

118 1. 卡尔文循环 (1) 羧化期 (CO 2 的固定 ) CO 2 的受体是 1,5- 二磷酸核酮糖, 通过 1,5- 二磷酸核酮糖羧化酶催化生成 3- 磷酸甘油酸

119 1. 卡尔文循环 (2) 还原期 3- 磷酸甘油酸 特征 消耗 ATP 消耗 NADPH 1,3- 二磷酸甘油酸 3 二磷酸甘油醛

120 1. 卡尔文循环 (3)CO 2 受体的再生 3 - 磷酸甘油醛 糖分子重排 5 - 磷酸核酮糖 ATP 磷酸核酮糖激酶 1, 5 - 二磷酸核酮糖

121 3 ATP 2 NAD(P)H 2 1. 卡尔文循环 以产生一分子葡萄糖计算, 卡尔文循环总反应式 : 6CO NAD(P)H ATP C 6 H 12 O NAD(P) + 18ADP + 18Pi

122 第二节 耗能代谢 一 自氧微生物的 CO 2 固定 p118 微生物 CO 2 固定的途经 :( 周德庆 :p129) 1. 卡尔文循环 (Calvin cycle) 2. 逆向三羧酸循环 (Reverse TCA cycle) 3. 其它 : 厌氧乙酰辅酶 A 途径 (Anaerobic acytyl-coa 又称为 : 还原性三羧酸途径 pathway) 羟基丙酸途径 (hydroxypropionate pathway) 代表微生物 ---- 绿硫细菌 ( 课本 p119, 图 5-16)

123 第二节 耗能代谢 一 自氧微生物的 CO 2 固定 p118 微生物 CO 2 固定的途经 :( 周德庆 :p129) 1. 卡尔文循环 (Calvin cycle) 2. 逆向三羧酸循环 (Reverse TCA cycle) 3. 其他 : 厌氧乙酰辅酶 A 途径基丙酸途径还原单羧酸途径

124 第二节 耗能代谢 微生物独特合成代谢途径举例 一 自氧微生物的 CO 2 固定二 生物固氮三 微生物胞壁肽聚糖的合成四 其他耗能反应

125 第二节 耗能代谢 二 生物固氮 p 基本概念 : 微生物将分子态的氮 (N 2 ) 还原为氨的过程, 称为 生物固氮 (biological nitrogen fixation) N 2 NH 3

126 二 生物固氮 p 固氮微生物 : 至 1992 年, 发现的能够进行固氮作用的微生物大约为 80 余属 根据与其它生物之间的关系, 固氮微生物可分为 : (1) 自生固氮菌 : 独立进行固氮的微生物 ( 包括好氧的 兼 性好氧 厌氧微生物 ; 化能和光能 ; 自养和异养 ) (2) 共生固氮菌 : 与其他生物共生进行固氮的微生物 ( 如, 与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的弗兰克氏菌等 ) (3) 联合固氮菌 : 无共生结构, 但需生活在植物的根际 叶 面或者动物的肠道才能进行固氮的微生物

127 二 生物固氮 p 固氮的生化机制 : N 2 NH 3 (1) 微生物固氮反应的 6 大要素 : 1 能量 ATP 的供应 ; 还原力及其传递载体固氮酶还原底物镁离子严格的厌氧环境

128 3. 固氮的生化机制 : N 2 NH 3 结合 ATP 改变铁蛋白的构象, 降低其氧化还原电势, 使之能够将电子传递给钼铁蛋白 消耗 ATP 当电子由铁蛋白传递给钼铁蛋时,ATP 水解释放能量 铁蛋白 钼铁蛋白

129 假定的氮气分步 还原示意图

130 4. 固氮酶活力的测定 ---- 乙炔还原法 固氮酶可以催化的反应 : 1 N 2 NH 3 2 2H + + 2e - H 2 3C 2 H 2 ( 乙炔 ) C 2 H 4 ( 乙烯 ) 反应 3 中, 乙炔和乙烯可以灵敏地被气相色谱仪检测出, 灵 敏度高 设备简单 成本低 操作方便, 成为固氮研究 中常用的酶活测定方法

131 二 生物固氮 p 固氮酶的防氧机制 铁蛋白在空气中的半衰期约为 10 分钟 ; 钼铁蛋白的半衰期仅有 45 秒 固氮微生物可分为 : (1) 自生固氮菌 : 包括好氧的 兼性好氧 厌氧微生物 ; 化能和光能 ; 自养和异养 (2) 共生固氮菌 : 如, 与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的弗兰克氏菌等 氧与固氮反应之间的矛盾!!! (3) 联合固氮菌

132 5. 固氮酶的防氧机制 代表性抗氧机制 ⑴ ⑵ ⑶ 好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制 豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制

133 5. 固氮酶的防氧机制 ⑴ 好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 1 呼吸保护 2 构象保护 ⑵ 蓝细菌的放氧光合作用与固氮酶的抗氧保护机制 异形胞结构 非异形胞结构

134 5. 固氮酶的防氧机制 ⑶ 豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制

135

136 第二节 耗能代谢 微生物独特合成代谢途径举例 一 自氧微生物的 CO 2 固定二 生物固氮三 微生物胞壁肽聚糖的合成四 其他耗能反应

137 第二节 耗能代谢 三 微生物胞壁肽聚糖的合成 微生物胞壁肽聚糖合成实例 ---- 金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成 整个合成过程经历约 20 个步骤 根据合成反应进行的细胞部位不同, 分为 : 细胞质中 细胞膜上 细胞膜外 3 个合成阶段

138 ---- 金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成实例 ( 一 ) 细胞质中 : 葡萄糖 UDP-NAG 和 UDP-NAM UDP-N- 乙酰胞壁酸 Park 核苷酸 UDP-N- 乙酰葡糖胺和 UDP-N- 乙酰胞壁酸 UDP( 尿嘧啶二磷酸 ) 的作用 : 糖基载体

139 ---- 金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成实例 ( 二 ) 细胞膜上 : Park 核苷酸 肽聚糖单体 Park 核苷酸 + 载体 载体 - Park 核苷酸 载体 - Park 核苷酸 载体 - Park 核苷酸 -NAG 载体 - Park 核苷酸 -NAG 载体 - Park 核苷酸 -NAG 五肽桥 载体 - Park 核苷酸 -NAG 五肽桥 肽聚糖单体 + 载体

140 ---- 金黄色葡萄球菌肽聚糖的合成实例 ( 三 ) 细胞膜外 : 肽聚糖单体 肽聚糖链的延伸和交联 转糖基作用 糖链延伸一个双糖单位 转肽酶的转肽作用 两个糖链间的肽侧链和肽桥的交联

141 细菌细胞壁形成模式新生壁位点 : 自溶素媒介打开肽聚糖网套, 形成新的单体插入的生长点 球菌的新壁生长点集中在分裂时的赤道板附近 杆菌的新壁生长点除了赤道板附近外, 还广泛分布在整个杆菌的其他位置上

142 青霉素作用于细菌细胞壁的机制

143 霉素类不敏感 青 青霉素对处于生长繁殖状态的细菌具有明显的抑制作用, 对处于生长停滞状态的静止细胞如孢子等没有作用 对革兰氏阳性菌的作用明显优于阴性菌 某些原核生物的细胞, 如支原体 L- 型细菌和原生质体缺乏细胞壁, 青霉素对它们是没有作用的 古菌细胞壁中由于缺少肽聚糖类多聚物也对青霉素类药物 头孢霉素类

144 第二节 耗能代谢 微生物独特合成代谢途径举例 一 自氧微生物的 CO 2 固定二 生物固氮三 微生物胞壁肽聚糖的合成四 其他耗能反应

145 第二节耗能代谢代谢产物 物质运输 鞭毛运动 合成代谢 分解 代谢 最初能源

146 四 其他耗能反应 1 运输 典型的例子 : 主动运输耗能方式 (1) 质子势 (2) ATP (3) 高能磷酸化合物 (4) 离子势

147 四 其他耗能反应 2 运动 Mot 蛋白马达能量来源, 通过消耗能量 : 细胞膜上的质子势, 驱动 S-M 环的快速旋转

148 四 其他耗能反应 3 生物发光 ( 课本,p126)

149 点1. 葡萄糖到丙酮酸的 4 个主要途径及特点? 2. 概念 : 发酵与呼吸 ; 有氧呼吸与无氧呼吸 3. 发酵 有氧呼吸与无氧呼吸产能比较及其意义 4. 酒精一型 二型发酵及应用 5. 细菌酒精发酵与酵母酒精发酵要6. 同型乳酸发酵与异型乳酸发酵 7. 同型乳酸发酵的应用 8. 硝酸盐呼吸及其意义 9. Stickland 反应 10. 了解细菌电子传递链的多样性特点 11. 了解巴斯得效应

150 要 点 12. 化能无机自养菌及其生态意义 ( 或者化能无机自养菌的能源物质和主要碳源 ) 13. 硝化细菌类群 硫氧化菌 铁氧化菌及氢细菌的能源物质各为何种物质? 其氧化产能的特点? 其产生还原力的最大特点? 14. 硫细菌在亚硫酸盐的氧化过程中能通过 ( 氧化磷酸化 ) 和 ( 底物水平磷酸化 ) 两种方式产生能量 15. 比较硝酸盐呼吸 ( 反硝化作用 ) 和硝化作用两个生理过程 16. 蓝细菌光合作用中的电子供体是 ( 水 ), 其光解的结果产生了不同于其他原核生物的独特的 ( 放氧 ) 型光合作用 ; 其他光合细菌的电子供体为 ( 各种还原态的硫化物, 亚铁, 氢 ) 等, 因而进行的为 ( 非放氧 ) 型光合作用 ; 嗜盐菌具有独特的光合色素 ( 细菌视紫红质 ), 通过其构象变化, 以质子泵的方式在膜两侧建立质子势而产生能量 17.3 种能量转换方式? 试举例说明

151 要 点 18. 卡尔文循环的 3 个步骤? 该过程的特征酶? 二氧化碳的受体? 19. 何谓生物固氮? 生物固氮必备的 6 要素? 20. 固氮酶复合体由 ( 铁蛋白 ) 菏 ( 钼铁蛋白 ) 组成. 他们都对 ( 氧 ) 十分敏感 21. 固氮酶还原 ( 乙炔 ) 为 ( 乙烯 ) 的反应是固氮研究中常用的固氮酶活力测定方法 22 蓝细菌在( 异型胞 ) 中进行固氮作用 23 根瘤菌在植物皮层中分化形成的无繁殖力, 但具有 ( 固氮活性 ) 的细胞形式, 称为类菌体 ; 或者根瘤菌在植物皮层中分化形成的无繁殖力, 但具有固氮活性的细胞形式, 称为 ( 类菌体 ); 24 类菌体依靠其周膜外面的( 豆血红蛋白 ), 保证其固氮酶处于低氧环境中

152 要 点 25 细胞壁组分肽聚糖的合成过程中, 通过胞质中和胞膜上的合成后, 转运到胞外的为 ( 肽聚糖单体 ) 26 细胞壁组分肽聚糖的合成过程中, 转运到胞外的肽聚糖单体通过 ( 转糖基 ) 作用使细胞壁生长点处的肽聚糖链延伸一个双糖单位, 通过 ( 转肽 ) 作用使肽侧链与细胞壁生长点处已有的肽侧链相连, 形成立体的结构, 保证细胞的生长与繁殖 27 细胞壁组分肽聚糖的合成过程中, 协助合成组分由膜内转运到膜外的载体为 ( 细菌萜醇, 或者叫类脂载体 )

153

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