增刊 & 马! 宝等 水稻热害研究综述水稻灌浆结实期的适宜温度为 "% " 最高温度为 % 持续多天 8# 以上的穗层温度会对植株产生影响 &# 汤圣祥等认为灌浆初期高温使水稻籽粒灌浆不完善 秕粒增加 && 上海研究所的研究指出灌浆期的关键时期是在开花后 &# 的乳熟前期 此期是决定灌浆增重的关键时

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1 中国农业气象!"##$%# 增 & & " '& 水稻热害研究综述 马 宝 李茂松 宋吉青 王春艳 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 北京!&###9& 摘要 热害已成为影响水稻生产的主要灾害之一 开花期高温会造成水稻颖花不育 结实率降低 灌浆期高温会导致籽粒灌浆不饱满 粒重减轻 水稻热害不仅影响水稻的光合作用 质膜透性 淀粉合成 可溶性糖及脯氨酸等生理生化指标 还会影响水稻的产量和品质 关键词 水稻热害 抽穗开花期 灌浆期!"2". 7 1 " " "6"!" 3% 4 > 3 6)&# %&# ; &###9& % 30 ; :,"-. 0 水稻作为一种原产热带和亚热带的喜温作物 其各个生育阶段都有一定的适宜温度范围 当气温超过这个范围时 就不利于其生长发育 会对水稻的生长发育和产量 品质形成过程造成较严重的危害 & "##% 年 月下旬 '9 月上旬 湖北省大部分地区最高气温达 % %$ 9 月上旬超过 8# 全省约有 # 万 " 中稻结实率不同程度下降 其中结实率在 %# 以下的约有 万 " # 以上的有 "# 多万 " 粮食损失 &# 多亿 5 " 安徽江淮稻区 "##% 年 月下旬 '9 月上旬异常持续高温 使处于花期的近 %% 万 " 早中稻严重受害 结实率下降 &# # 减产稻谷近 &# 亿 5 % 过去 &## 地球表面平均温度升高了 # 8 D# &9 极端天气现象的出现也越来越频繁 高温对水稻的影响不断加剧 国内外学者已经开展大量的水稻热害研究 对促进水稻生产持续稳步发展具有深远意义 / 水稻的高温热害及形状表现高温对作物的生长发育以及产量造成的危害 称为高温热害 高温热害的气象指标是日最高气温连续 % 以上达到或高于 % 8 我国的水稻热害主要发 生在长江流域 发生时段主要在水稻的抽穗开花期和灌浆成熟期这两个时期 抽穗开花期是水稻的敏感时期 最适温度为 " %# 若遇到日平均气温 %" 以上或日最高气温 % 以上 穗部温度超过 % 的高温 就会对开花受精造成极为不利的影响 李成德等通过调查田间植株 指出受高温危害导致大量空壳水稻出现 其特征表现十分明显 & 每个植株上只有极少的实粒 实粒出现的部位没有明显规律 " 稻株发生高节位分枝 一部分高位分枝能进行幼穗分化 长成较小的穗子 但不能结实 有包颈现象 抽穗不畅 % 植株表现出衰老延缓的特点 水稻开花期是水稻对温度最敏感的时期 高温会造成水稻的花而不实现象 严重影响水稻的产量 一是影响开花 特别是高温低湿时 影响浆片吸水膨胀 造成不开花 二是影响花药开裂 高温时失水过快 影响花药开裂甚至不开裂 三是影响花粉活力 正常情况下花粉寿命只有 左右 高温下花粉寿命大大缩短 四是影响花粉管伸长 温度高于 8# 时 花粉管伸长明显不良 五是影响受精 93$ 高温对水稻灌浆期的危害主要是高温逼熟现象 收稿日期 "##93&&3&#! 通讯作者 63 &$99 -! 基金项目 所长基金项目! 作者简介 马宝 &$9" ' 辽宁丹东人 硕士生 主要从事农业减灾研究 63 + & " & % -

2 增刊 & 马! 宝等 水稻热害研究综述水稻灌浆结实期的适宜温度为 "% " 最高温度为 % 持续多天 8# 以上的穗层温度会对植株产生影响 &# 汤圣祥等认为灌浆初期高温使水稻籽粒灌浆不完善 秕粒增加 && 上海研究所的研究指出灌浆期的关键时期是在开花后 &# 的乳熟前期 此期是决定灌浆增重的关键时期 若受到持续高温的影响 则会导致植株早衰 灌浆成熟过程缩短 千粒重下降 乳熟期的高温危害 可使黄熟期的籽粒增重大幅下降 &" 高温逼熟导致籽粒灌浆不饱满 粒重减轻 产量下降 尤其会造成米粒疏松 碎米率提高 垩白增大 米质恶劣 &% 因此 在灌浆期高温会影响水稻的产量和稻米的品质 / 高温对水稻产量的影响高温胁迫影响水稻开花 受精和结实率等一系列与产量形成相关的过程 且高温对水稻产量的影响主要是降低结实率 &8 就影响机制来说大体分为两个方面 一是影响水稻花器官的形成和发育 如颖花数减少 花粉内容物不充实 花粉囊不开裂等 另一方面影响水稻籽粒的受精和充实过程 如不受精或者受精不良 & 西南农学院农学系水稻栽培课题组研究发现 高温导致花药开裂困难 柱头上花粉量及萌发花粉量减少 花粉管停止伸长 畸形花粉粒增多 影响正常授粉受精过程 导致结实率降低 并认为导致结实率降低的敏感期为抽穗开花期 以开花当日最敏感 临开花前次之 开花 & 后影响减小 且以汕优 " 号耐高温能力最强 南优 " 号次之 矮优 " 号最差 & 国际水稻研究所在水稻开花时用 % 和 %9 的温度处理 89 个选系 大约有 的选系在 %9 下结实率低于 "# 约有 # 完全不结实 & 郑建初等田间条件下 采用远红外增温设施进行 8# 高温处理表明 水稻抽穗期高温会显著降低水稻结实率 高温处理下 个品种的结实率平均比常温对照下降 " 以上 &9 汤日圣及郑建初的研究表明 杂交籼稻经过 % 胁迫处理后 花粉的活力和花粉萌发下降 且随着胁迫温度的升高和时间的延长 下降明显 抽穗期经 % 8& 高温胁迫后结实率均明显下降 胁迫温度越高 持续时间越长 结实率下降幅度越大 &$ 通过水稻灌浆进行高温处理的结果显示 经高温胁迫处理的水稻 每穗结实率平均 9% 比对照的 $# 8 降低 9 个百分点?# # 千粒重为 " " 比对照的 "9 % 降低 " &?# # &$ 研究表明在抽穗开花 灌浆结实期持续高温处理使水稻结实率下降更加明显 其受害严重者结实甚微 & & % / 高温对稻米品质的影响高温对水稻籽粒发育的影响一般也使其米质性状发生改变 高温对稻米的碾磨品质下降 外观品质 食用品质和营养品质造成影响 "# &$$$ 年夏季日本气湿偏高 对水稻的成熟及稻米品质影响显著 一等米的比例大幅下降 "& 朱碧岩等认为 灌浆结实期温度对垩白的影响还存在一定的时段效应 抽穗后前 "# 温度对垩白影响最大 对于灌浆结实期温度对稻米垩白形成的影响 也有不同的报道 "" 王守海等对 个早籼品种的分期播种试验显示 凡在 8 月 " 日以前播种的品种 由于灌浆成熟期正处于 9 月份的盛夏高温季节 其加工品质明显比 月 " 日或 月 日播种的差 早播的平均糙米率为 9 " 9 $ 迟播的为 9& 早播的精米率为 9 迟播的为 " 尤其是整精米率 早播的只有 %" % 迟播的高达 # "% 吕文彦等以 % 个品种不同时期抽穗试验研究了灌浆结实期日均温度对稻米品质的影响 也发现随着温度的降低 糙米率 精米率 整精米率均程上升趋势 变幅由大到小依次为整精米率 < 精米率 < 糙米率 但品种不同变幅不同 "8 总观之 均温因子是影响米质的最重要因素 均温因子各指标值越高则米质越差 但不限于日均温 日均最高 最低温也很重要 对有的品种日均温差也是均温因子的重要指标 " 并且不同品种及不同性状对温度的反应不一样 品质较好的品种受结实期日均温的影响要小于品质较差的品种 " 温度的升高对稻米蒸煮食味品质造成影响 赵式英研究认为 灌浆期温度由适温到高温 则胶稠度由软变硬 糊化温度由低变高 直链淀粉因品种而异 而米粒形状变化不显著 " 日本本庄一雄的研究结果显示 平均气温为 " 处理的蛋白质含量比 "" 8 处理的提高了 & "93"$ 多数研究认为 结实期温度越高 碱解值越低 糊化温度越高 反之 碱解值升高 糊化温度越低 有关胶稠度与结实期温度的关系 目前研究不多 日均温是影响稻米胶稠度的主要气候条件是可以肯定的 但针对其影响效应 有不同的观点 李欣 孟亚利等研究结果认为随结实期温度的升高 胶稠度有变软的趋势 两者间存在着极显著正相关 %#3%& 唐湘如 孙义伟等的研究认为稻米胶稠度随结实期温度而变硬 %"3%% 此外 程方民对 &$ 个品种试验结果的统计分析发现 灌浆结实期气温对稻米胶稠度的影响随品种差异存在着两种生态反应类型 直线正相关和抛物线 且主要受齐穗后 "# 内温度的作用 %8, -- 等证实高温可促

3 & 8 进籽粒蛋白质含量增加 通过控温试验发现 粳稻品种的蛋白质含量随平均温度升高而增加 籼稻品种的蛋白质含量与温度关系表现为抛物线型 % / 高温对水稻生理特性的影响 0 / 对淀粉合成及酶活性的影响淀粉是禾谷类作物籽粒中最主要的组成物质 一般占籽粒干重的 # # % 3% 研究表明高温抑制淀粉合成过程也是水稻产量下降的原因 高温对淀粉合成影响主要是影响与淀粉合成有关的酶的活性 %9 子粒中蔗糖的分解是淀粉合成过程中的第 & 步 在高温条件下 蔗糖合成酶的活性下降 有利于子粒中蔗糖的积累 而不利于子粒中蔗糖的分解 造成子粒中淀粉含量的下降 %$,; 研究发现 在高温条件下 淀粉合成酶的活性下降 导致淀粉合成的降低 子粒重相应降低 8# 金正勋及杨静等的研究结果表明 受高温影响 可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶活性随灌浆进程 酶活性逐渐增加 达到峰值以后 酶活性又逐渐下降 呈单峰曲线 但不同品种酶活性达到峰值的时间和同一时期的酶活性大小有差异. 焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性表现对温度的影响反应较为迟钝 而淀粉分支酶活性表现对温度变化的反应较为敏感 温度过高过低都降低该酶活性 8& 蔡水文及陈良碧等研究了温度对早籼水稻籽粒中淀粉积累和果糖 '& 活性的影响表明 活性高 籽粒淀粉积累快 粒重增长快 但开花 && 活性锐减 淀粉积累趋于停止 活性变化幅度不大 籽粒在开花 "# 后仍有少量淀粉积累 粒重较高温条件下高 蛋白质含量较高的湘早籼 "8 号对高温最敏感 高温条件下淀粉含量和粒重降低幅度最大 8" 唐湘如和罗科等报道 C 酶与淀粉积累关系很大 胚乳内细胞数确定以后 细胞大小并未最终确定 大籽粒中部细胞还会随时间增大体积 如果这时体积增加 但 C 酶不增加 或有减少 虽然有灌浆 淀粉形成也难 心白仍可以形成 %"8% 如果在籽粒背部缺乏 C 酶 也可能形成背白 在高温下胚的消耗加强 如果胚的消耗供给缺乏 胚就利用胚附近的淀粉 这样可能形成基白 高温下早籼以腹白为主的垩白形成主要是包括 C 酶在内的酶的绝对或相对的缺乏引起的 / 对蛋白质代谢及脯氨酸的影响植物体内游离脯氨酸 可溶性蛋白质对细胞具有 中! 国! 农! 业! 气! 象第 %# 卷渗透调节及保护细胞膜结构稳定的作用 蛋白质是植物生命活动的重要物质 高温会使作物体内的蛋白质发生降解 作物体内游离氨基酸含量增加 当氨基酸含量过高时 会使植物产生氨中毒 &8 高温下植物体内游离脯氨酸的累积可能有特殊生理意义 即脯氨酸以其特定的物理性质加强高温胁迫下蛋白质的水合作用 使高温下蛋白质空间构型的破坏 氢键等次级键断裂 巯基被氧化成二硫键等造成蛋白质变性失活的过程减弱 最终有利于植物在高温胁迫下维持细胞的结构和功能 另外有可能减轻高温胁迫的氨毒害 对植物起保护作用 8 李稳香的高温条件下杂交中稻结实率与生理生化特性变化的相关性研究表明 在高温处理下游离脯氨酸含量增加 同时处理温度越高 游离脯氨酸含量增加越多 8 但由于植物体内脯氨酸的积累是伴随蛋白质的降解开始的 因此有研究认为 作物体内脯氨酸的积累不是一种保护作用 而是一种伤害结果 89 从目前国内外的研究来看 蛋白质代谢及脯氨酸在高温胁迫下起的作用不是很清楚 有待进一步研究 0 / 对光合作用及有关酶的影响光合作用被认为是对高温最敏感的过程之一 在其他胁迫症状出现以前 可以完全被抑制 高温主要影响类囊体的物理化学性质和结构组织 导致细胞膜的解体和细胞组分的降解 8$ 欧志英等通过杂交水稻矮 87 6%" 和两尤培九的高温试验表明 % 及更高温度导致供试品种效率都降低 出现高温加重了光合抑制的现象 光化学 光合电子传递最适温度在 "9 左右 光合碳同化的最适温度在 % 8# 高温下通过 7 线性电子传递的能力几乎丧失 而 7 光化学效率下降较少 暗示 7 光合线性电子传递过程比光化学能转化对高温更敏感 # 研究表明 灌浆期高温胁迫引起水稻剑叶光合速率显著降低 与品种的耐热性密切相关 耐热性强的品种剑叶光合速率下降幅度明显较小 胁迫解除后恢复的程度也更高 光合作用通常可能是植物遭受高温损伤的首要生理过程 高温胁迫下 水稻叶绿体的超显微结构受到影响 叶绿素含量降低不仅表现在合成受阻还存在降解 叶片的 3 的结合度松弛 叶片的净光合速率 下降 表观量子效率 CB 7 线形电子传递的量子效率 7 光化学猝灭系数 C0 下降 7 的相对还原状态 & 'C0 升高 "3 8 0 / 对质膜透性与酶保护系统的影响生物膜 特别是质膜 与植物抗性关系密切

4 增刊 & &$ " 年 7 首先将测定细胞膜稳定性的电导法应用于高粱和大豆耐热品种的选择 并认为细胞膜的热稳定性提高是抗性遗传变异的适宜指标 彭文博研究认为 高温使作物质膜饱和程度下降 质膜透性增大 电解质外渗量增大 电导率升高 膜脂过氧化产物丙二醛 (. 的含量增大 高温胁迫下水稻幼苗叶片的过氧化物酶 /. 活性升高 且 /. 活性增加的趋势与丙二醛 (. 含量增加的趋势呈负相关 8 郭培国等研究认为 夜间高温胁迫引起水稻叶片光合效率下降 出现氧化伤害症状 而 7/. /. 和 2 活性升高 8 张桂莲等通过高温胁迫对水稻剑叶中保护酶类活性和膜透性的影响试验表明 水稻剑叶中超氧化物歧化酶 7/. 过氧化氢酶 2 过氧化物酶 /F 活性在高温胁迫初期均有明显增加 尔后快速下降 且耐热品系酶活性的增幅大于热敏感品系 9 欧志英等的实验结论与张桂莲相似 表明耐高温品种培矮 87 6%" 剑叶中的过氧化氢 2 高于热敏感品种两优培九 % 之前耐高温品种剑叶中总抗氧化能力增加迅速 且 8# 时含量高于热敏感品种两优培九 " / 水稻热害研究展望高温已经成为影响水稻生长的主要原因之一 克服水稻高温热害的主要技术包括 & 耐热性品种 " 调整播期使水稻的抽穗开花期避开持续高温的影响 % 田间合理的水肥管理 施用植物生长调节剂及其他物质 我国的水稻高温热害研究起步较晚 部分研究在激素调控上做了探讨 初步分析了高温对水稻体内各激素水平的影响 少许试验提出了一些高温热害的生理指标 总体而言目前还不清楚 高温热害是物理伤害或生理伤害为主 或是两者兼有 尚未探明能快速而有效地诊断高温伤害的前期生理指标 品种筛选上 我国以往考虑的多是低温问题 基本上没有对品种的抗热性做专门的规定 生理抗热和热害修复也属于起步阶段 为此 今后水稻热害研究将会注重以下几个方面 & 高温胁迫对水稻伤害的生理生化机制 " 寻找水稻的耐高温机制并筛选和培育耐高温品种 % 水稻热害的防御措施 减少水稻热害造成的损失 参考文献 & 夏明元 戚华雄 高温热害对四个不育系配制的杂交组合结实率的影响 湖北农业科学 "##8" "&3"" 马! 宝等 水稻热害研究综述 " 杨惠成 黄仲青 蒋之埙 等 "##% 年安徽早中稻花期热害及防御技术 安徽农业科学 "##8%"& %38 % 程方明 张蒿午 吴永常 灌浆结实期温度对稻米垩白形成的影响 西北农业学报 &$$ " %&3%8 8 夏本勇 水稻高温热害的发生与防止措施 安徽农业 "##88 "%3"8 袁隆平 杂交水稻简明教程 ( 长沙 湖南科学技术出版社 &$9 李成德 高温导致水稻出现大量空壳分析 陕西农业科学 "##% 8 38 李训贞 梁满中 周广治 等 水稻开花期的环境条件对花粉活力和结实率的影响 作物学报 "##" "9 % 8& 38"# & 9 许传桢 元生朝 蔡士云 高温对杂交稻结实的影响 华中农学院学报 &$9""% &3 $ 王才林 仲维功 高温对水稻结实率的影响及防御对策 江苏农业科学 "##8& & 3&9 &# 陈毅敏 杂交水稻不育系高温下繁殖孕而不实的原因浅析 种子科技 &$$ %#3%& &" 上海气科所 早稻灌浆期高温障碍规律探讨 农业气象科学 &$9""" 8 $38 8 &% 黄英金 张宏玉 郭进耀 等 水稻耐高温逼熟的生理机制及育种应用研究初报 科学技术与工程 "## &8 张桂莲 陈立云 雷东阳 等 水稻耐热性研究进展 杂交水稻 "## "#& &3 & 罗丽华 刘国华 肖应辉 等 高温胁迫对水稻花粉和小穗孕性及稻谷粒重的影响 湖南农业大学学报 自然学报 "## %& " %3" & 农学系水稻栽培课题组 高温对杂交水稻开花结实的影响 西南农学院学报 &$98& " 3%# &,, 0 &$ '&$9% * 03 0&$ 93&$98 &9 郑建初 张彬 陈留根 抽穗期高温对水稻产量构成要素和稻米品质的影响及其基因型差异 江苏农业学报 "## "&8 "8$3" 8 &$ 汤日圣 郑建初 高温对不同水稻品种花粉活力及籽粒结实的影响 江苏农业学报 "## ""8 % $3% % "# 张国发 丁艳锋 温光因子对稻米品质影响的研究进展 中国水稻 "##8& &&3&8 "& 寺岛一男 酒井长雄 &$$$ 年夏季高温对水稻成熟和稻米品质的影响 国外作物育种 "##""&%& 3 "" 朱碧岩 程方民 稻米外观品质形成动态变化规律及结实期温度的影响 华南师范大学学报 "###% 39# "% 王守海 李泽宫 吴李君 灌浆成熟期气候条件对早釉稻米加工品质的影响 安徽农业气象 &$$# 8 "$%3"$ "8 吕文彦 邵国军 曹萍 等 灌浆结实期日均温度对稻米品

5 & 中! 国! 农! 业! 气! 象 第 %# 卷 质影响的研究进展 辽宁农业科学 &$$98 &3 " 杨泽敏 王维金 周竹青 等 不同播期早籼稻米质形状的变异及温度的影响效应分析 华中农业大学学报 "##""& &"3 & " 黄镜潮 杨泽敏 早籼稻米质与结实期日均温的相关性研究 安徽农业科学 "##8%"8 & 3 &$ " 赵式英 灌浆期期气温对稻米食用品质的影响 浙江农业科学 &$9%8 & 93&9& "9 本庄一雄 稻米蛋白质含量的研究 不同施肥条件对糙米蛋白质含量和蛋白质总量的影响 日本作物学会纪事 &$ &8#&$#3&$ "$ 本庄一雄 稻米蛋白质含量的研究 稻体内氮素和齐穗期追肥氮素向穗部的运转 日本作物学会纪事 &$ $89 & 3 "8 %# 李欣 顾铭洪 潘学彪 稻米品质研究 灌浆期间环境条件对稻米品质的影响 江苏农学院学报 &$9$&#& 3&" %& 孟亚利 周志国 结实期温度与稻米品质的关系 中国水稻科学 &$$ &&& &3 8 %" 唐湘如 余铁桥 灌浆结实期温度对稻米品质及其生理生化特性的影响 湖南农学院学报 &$$&& & &39 %% 孙义伟 水稻成熟期气温对稻米品质的影响 水稻文摘 &$$%&"" 39 %8 程方民 灌浆结实期气温对稻米食用品质的影响 浙江农业科学 &$9%8 & 93&9& %, : = &$ "%& &#$3&&" % 吴子凯 在两种环境下玉米八个农艺性状的研究 作物学报 &$99&8& %$388 % (, ) ( &$9 9& #%3 &# %9 艾青 牟同敏 水稻耐热性研究进展 湖北农业科学 "##98 & &# 3&&# %$ 李天 刘奇华 大杉立 等 灌浆结实期高温对水稻籽粒蔗糖及降解酶活性的影响 中国水稻科学 "## "# " 3 %# 8#,; &$9 9&88938 % 8& 金正勋 杨静 钱春荣 等 灌浆成熟期温度对水稻籽粒淀粉合成关键酶活性及品质的影响 中国水稻科学 "## &$8 % 3%9# 8" 蔡水文 陈良碧 酶活性的影响 农业现代化研究 "##8 " 8 %&#3%&" 8% 罗科 廖民宗 韦政 等 不同播期对晚稻米蒸煮品质的影响 广西农学院学报 &$9 & 陈能 沈波 罗玉坤 等 灌浆灌浆期温度对早籼米质的影响 浙江农业学报 &$$ 98 " &3" " 8 沈波 陈能 李太贵 等 温度对早籼稻米垩白发生胚乳物质形成的影响 中国水稻科学 &$$ &&% &9%3&9 8 郑小林 董任瑞 水稻热激反应的研究 幼苗叶片的膜透性和游离脯氨酸含量的变化 湖南农业大学学报 &$$ "%" &#$3&&" 8 李稳香 陈立云 雷同阳 等 高温条件下杂交中稻结实率与生理生化特性变化的相关性研究 种子 "## " &"3& 89 马永战 邹琦 程炳嵩 等 小麦的高温伤害与高温时应 高温对麦苗有理脯氨酸的含量的影响 山东农业大学学报 &$9 & 8 &39 8$ ; 5 / , &$9#%&8$&3 8% # 欧志英 林桂英 超高产杂交水稻培矮 87 6%" 和两优培九剑叶对高温的响应 中国水稻科学 "## &$ % "8$3" 8 & 马文波 马均 明东风 等 不同穗重型水稻品种剑叶光合特性的研究 作物学报 "##%"$" "% 3%8# " 郑小林 董任瑞 水稻热激反应的研究 高温对晚稻幼苗叶片叶绿体的 反应及超微结构影响 湖南农业大学学报 &$$9"8 % &3% 8 % 黄英金 杨芝燕 铙志明 等 灌浆期高温胁迫下水稻叶片叶绿素降解的活性氧损伤及调控研究 江西农业大学学报 "###"" &3 8 郭培国 李荣华 夜间高温胁迫对水稻叶片光合机构的影响 植物学报 "###8" %3 9 2 ( 7 ( - -: &$$%%% 8#3 88 彭文博 王向阳 赵会杰 等 不同光温条件对小麦旗叶生理特性及粒重的影响 植物生理学通讯 &$$""9 8"&38"% 郑小林 董任瑞 水稻热激反应的研究 高温对水稻幼苗叶片过氧化物酶的影响 湖南农业大学学报 &$$9 "8 8"%38" 9 张桂莲 陈立云 张顺堂 等 高温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响 作物学报 "## %" $ %# 3%&#

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未命名-1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 D N A - R N A - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 R N A 回到 D N

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