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敬元
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1 中国水稻科学 (ChinJRiceSci),2012,26(3): htp:// DOI: /j.issn 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系付景徐云姬陈露袁莉民王志琴杨建昌 * ( 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 ; * 通讯联系人, jcyang@yzu.edu.cn) PosṯanthesisChangesinActivitiesofEnzymesRelatedtoStarchSynthesisand Contentsof HormonesinSuperiorandInferiorSpikeletsand Their Relation withgrainfilingofsuperrice FUJing,XU Yuṉji,CHEN Lu,YUAN Li-min,WANGZhi-qin,YANGJiaṉchang * (Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,Yangzhou University,Yangzhou ,China; *Correspondingauthor, jcyang@yzu.edu.cn) FUJing,XU Yunji,CHEN Lu,etal.Posṯanthesischangesinactivitiesofenzymesrelatedtostarchsynthesisand contentsofhormonesinsuperiorandinferiorspikeletsandtheirrelationwithgrainfilingofsuperrice.chinjricesci, 2012,26(3): Abstract:Thechangesinactivitiesofkeyenzymesinvolvedinsucroseṯo-starchconversionandcontentsofhormonesin superiorandinferiorspikeletswereinvestigatedandtheirrelationwithgrainfilingofsuperricewasanalyzedwithfour superricecultivars,liangyoupeijiuand Ⅱyou084 (indicahybrids),huaidao9and Wujing15 (japonica),andtwo higẖyieldingandelitecheckcultivars,shanyou63 (indicahybrid)and Yangfujing8 (japonica)as materialinpaddy field.activitiesofsucrosesynthase (SuSase),adenosinediphosphoglucosepyrophosphorylase (AGPase),starch synthase(stsase),andstarchbranchingenzyme(sbe)andcontentsofzeatin + zeatinriboside(z+zr),indole-3- aceticacid(iaa),abscisicacid(aba)insuperiorandinferiorspikeletsweredeterminedduringthegrainfilingperiod andtheirrelationshipswithgrainfilingratewereanalyzed.maximumgrainfilingrate,thetimereachingamaximum graiṉfilingrate,meangrainfilingrateandbrownriceweightforsuperiorspikeletsslightlydiferedbetweensuperrice andelitecheckrice,butthoseforinferiorspikelets weresignificantlydiferentbetweensuperriceandcheckrice cultivars.changesinenzymeactivityandcontentsofhormonesingrainsfolowedsinglepeakcurvesduringthegrain filingperiod.thepeakandmeanactivityofsusase,agpase,stsaseandsbewerelowerininferiorspikeletsthanin superiorones,aswelasthepeakandmeancontentsofz+zr,iaaandaba.thepeakandmeancontentsofaba weresignificantlygreaterininferiorspikeletsthaninsuperioronesandgreaterinthesuperricethaninthecheckrice. ThegrainfilingratewaspositivelysignificantlycorrelatedwiththeactivitiesofSuSase,AGPaseandStSaseandcoṉ tentsofz+zrandiaa,butnotsignificantlycorrelatedwithactivityofsbeandabacontents.theresultssuggested thatthelowactivitiesofsusase,agpaseandstsaseandlowcontentsofz+zrandiaa maybeanimportantreason fortheslowgrainfilingrateandlowgrainweightofinferiorspikeletsinsuperrice. Keywords:superrice;superiorspikelet;inferiorspikelet;enzymeactivity;hormone;grainfiling 付景, 徐云姬, 陈露, 等. 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系. 中国水稻科学,2012,26(3): 摘要 : 种植 4 个超级稻品种 [ 两优培九和 Ⅱ 优 084( 杂交籼稻 ) 淮稻 9 号和武粳 15( 粳稻 )] 和 2 个高产对照品种 [ 汕优 63 ( 杂交籼稻 ) 和扬辐粳 8 号 ( 粳稻 )], 观察其结实期强弱势粒中蔗糖合酶 (SuSase) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (AGPase) 淀粉合酶 (StSase) 和淀粉分支酶 (SBE) 活性及玉米素 + 玉米素核苷 (Z+ZR) 3- 吲哚乙酸 (IAA) 和脱落酸 (ABA) 含量的变化, 并测定了强弱势粒灌浆速率结果表明, 超级稻品种强势粒的最大灌浆速率到达最大灌浆速率的时间平均灌浆速率和糙米重与对照品种差异较小, 超级稻品种弱势粒的灌浆速率和糙米重显著低于对照灌浆期强弱势粒的 SuSase AG- Pase StSase 和 SBE 活性变化及 Z+ZR IAA 和 ABA 含量变化均呈单峰曲线弱势粒的 SuSase AGPase StSase 和 SBE 的收稿日期 : ; 修改稿收到日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金重大国际合作交流项目 ( ); 国家自然科学基金资助项目 ( ); 江苏省基础研究计划资助项目 (BK );2011 年中央级科研院所基本科研业务费专项 ( ); 江苏省高校优势学科建设工程资助项目

2 付景等 : 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系 303 峰值活性和平均活性及其 Z+ZR 和 IAA 的峰值含量和平均含量均低于强势粒弱势粒的 ABA 峰值含量和平均含量显著高于强势粒, 超级稻品种高于对照品种籽粒灌浆速率与 SuSase AGPase 和 StSase 活性及 Z+ZR 和 IAA 含量均呈显著或极显著正相关, 与 SBE 活性及 ABA 含量的相关不显著说明超级稻品种弱势粒中较低的 SuSase AGPase 和 StSase 活性及较低的 Z+ZR 和 IAA 含量是其灌浆速率小粒重轻的一个重要原因关键词 : 超级稻 ; 强势粒 ; 弱势粒 ; 酶活性 ; 激素 ; 籽粒灌浆中图分类号 :Q ;S 文献标识码 :A 文章编号 : (2012) 水稻产量取决于库容和灌浆充实的程度 [1] 为了增加产量和提高产量潜力, 育种家们主要通过增加每穗粒数, 即培育大穗型品种有效地扩大了产量库容 [2], 例如国际水稻研究所培育的新株型品种 [3] 我国培育的亚种间杂交稻超级杂交稻或超级稻品种等 [4-5] 但是, 由于弱势粒灌浆差及结实率不稳定, 这些大穗型品种包括我国超级稻品种在生产上大面积推广应用并没有实现增产潜力 [6-8] 水稻籽粒充实和粒重与颖花在穗上着生的部位有密切关系一般来说, 着生在稻穗中上部早开花的强势粒, 籽粒灌浆快, 充实好, 粒重大 ; 着生在稻穗下部迟开花的弱势粒, 灌浆慢, 充实差, 粒重小 [9-10] 这种强弱势粒灌浆的差异在大穗型超级稻品种上表现更为突出人们从同化物供应激素平衡酶活性和基因表达等方面研究了其原因 [11-13], 但其机理仍不清楚水稻籽粒中的淀粉约占糙米重的 90% [14] 水稻籽粒充实的过程, 实际上是淀粉累积的过程光合同化物以蔗糖形式从源 ( 叶茎和鞘 ) 输送到籽粒, 经一系列酶促反应形成淀粉 [13,15] 在这一过程中, 籽粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶, 如蔗糖合酶 (Su- Sase) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (AGPase) 淀粉合酶 (StSase) 淀粉分支酶 (SBE) 起着重要作用 [16-17] 同时, 籽粒内源激素, 如玉米素 + 玉米素核苷 (Z+ZR) 3- 吲哚乙酸 (IAA) 和脱落酸 (ABA) 等可能调控糖代谢和淀粉合成 [12,18-19] 超级稻品种花后强弱势粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性及内源激素含量 / 浓度有哪些变化特点, 与籽粒灌浆有何关系, 尚缺乏深入系统的研究本研究以超级稻品种为材料, 系统分析了灌浆期强弱势粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性和激素浓度变化及其与籽粒灌浆关系, 旨在进一步揭示超级稻结实机理, 为发展超级稻生产提供理论依据 1 材料与方法 1.1 试验材料供试的超级稻品种为两优培九 ( 两系杂交籼稻 ) Ⅱ 优 084( 三系杂交籼稻 ) 淮稻 9 号 ( 粳稻 ) 和武粳 15( 粳稻 ) 2 个高产品种汕优 63( 三系杂交籼稻 ) 和扬辐粳 8 号 ( 粳稻 ) 作为对照 1.2 试验方法试验于 2010 年在扬州大学农学院实验农场进行试验地前茬作物为小麦, 土壤类型为砂壤土,0-20cm 耕层土壤 ( 风干样 ) 含有机质 15.7 mg/g 碱解氮 64.7 mg/kg 速效磷 20.4 mg/kg 速效钾 120.0mg/kg 5 月 11 日播种,6 月 7 日移栽株行距为 20cm 20cm, 汕优 63 两优培九和 Ⅱ 优 084 每穴 1 苗, 扬辐粳 8 号淮稻 9 号和武粳 15 每穴 2 苗, 小区规格为 5.0 m 4.0 m 重复 3 次, 随机区组排列全生育期施尿素 420kg/hm 2, 按 m 基肥 ( 移栽前 1d) m 分蘖肥 ( 移栽后 7d) m 穗肥 ( 叶龄余数 2.0)=5 2 3 施用过磷酸钙 ( 含 P2O5 13.5%)225kg/hm 2 和氯化钾 ( 含 K2O62.5%)225 kg/hm 2 作为基肥一次性施入其余田间管理按当地常规高产栽培 1.3 取样与测定取样与籽粒灌浆速率测定于抽穗期每小区选择穗型大小基本一致的穗子 200 个并挂上纸牌, 标记部分穗颖花开花日期自开花至花后 45d 每隔 5d 取各品种标记穗 45 个 ( 每小区 15 个 ) 用于测定强弱势粒质量和蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性及其激素含量强势粒为穗上第 1 2 天开花的颖花, 着生在穗顶部一次枝梗, 弱势粒为穗上最后 2d 开花的颖花, 着生在穗基部二次枝梗将约 2/3 籽粒样品置液氮冷冻 1 min 后放入 -70 冰箱保存 ( 用于内源激素含量及其蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性测定 ), 另 1/3 籽粒在 70 下烘干至恒重, 然后称量, 用 Richards [20] 生长方程 W =A/(1+Be -kt ) 1/N [21] 并按朱庆森等方法对籽粒灌浆过程进行拟合, 计算灌浆速率方程中 W 为粒重 (mg),a 为最终粒重 (mg),t 为花后天数 B K N 为回归方程所确定的参数, 活跃灌浆期定义为 W 达到最终粒重 A 的 5% (t1) 和 95% (t2) 所经历的时间这段时间内籽粒 ( 糙米 ) 增加的质量除以灌浆时

3 304 中国水稻科学 (ChinJRiceSci) 第 26 卷第 3 期 (2012 年 5 月 ) 间 (t2-t1) 为平均灌浆速率籽粒中有关酶活性和激素含量的测定 30~40 粒去壳籽粒加 3~5 ml100 mmol/l Tricine-NaOH 提取液 (ph 8.0, 含有 10 mmol/l MgCl2,2mmol/LEDTA,50mmol/Lβ- 巯基乙醇, 体积系数 12% 甘油, 质量浓度 5% 的聚乙烯基吡咯烷酮 40) 于研钵中研磨 ( 温度保持在 0 ),15000 g 下离心 10min(4 ), 上清液 ( 粗酶液 ) 用于各酶活性测定 SuSase AGPase StSase 和 SBE 的活 [22-23] 性测定参照 Yang 等的方法籽粒中 Z+ZR IAA 和 ABA 的提取纯化和定 [24] 量分析参照陈远平等的高效液相色谱法并作改进 : 在提取过程中用石油醚萃取去除样品中叶绿素和脂肪等物质 ; 提取的样品液经过 Sep-PakC18 柱过滤以减少样品中杂质 ; 色谱条件改用 :DubheC ,5μm, 流动相采用体积比为 5% 乙腈 50% 甲醇 0.6% 冰乙酸, 流速为 0.8 ml/min, 采用梯度洗脱法, 检测波长 254nm; 柱温 30, 进样量 20μL 样品回收率为 (85.5±2.6)%, 每一个样品至少重复 4 次外标法定量考种与计产成熟期各小区取 50 穴考查每穴穗数,10 穴考查结实率 ( 水漂法, 沉入水底者为饱粒 ) 和千粒重按实收各小区计产 1.4 数据处理采用 MicrosoftExcel2003 和 SPSS16.0 统计软件对试验数据进行分析, 用 MicrosoftExcel2003 作图 2 结果与分析 2.1 产量及其构成因素供试的超级稻品种两优培九 Ⅱ 优 084 淮稻 9 号和武粳 15 的产量和每穗粒数 ( 颖花数 ) 均显著高于对照品种汕优 63 和扬辐粳 8 号 ( 表 1) 4 个超级稻品种的平均产量和每穗粒数分别为 9.61t/hm 2 和粒, 较 2 个对照品种的平均产量 (8.20t/ hm 2 ) 和每穗粒数 ( 粒 ) 分别高出和个百分点单位面积总颖花量 ( 每 1 m 2 穗数每穗颖花数 ),4 个超级稻品种两优培九 Ⅱ 优 084 淮稻 9 号和武粳 15 较 2 个对照品种汕优 63 和扬辐粳 8 号平均高出 42.24% 这是超级稻品种产量高于对照品种的最主要原因但 4 个超级稻品种的结实率显著低于对照品种汕优 63 和扬辐粳 8 号 4 个超级稻品种的平均结实率为 74.58%, 较 2 个对照品种的平均结实率 (86.97%) 低个百分点说明超级稻品种具有强大的库容优势, 但较低的结实率低限制了其产量潜力的发挥 2.2 籽粒灌浆速率各供试品种的籽粒增重动态以及由 Richards 生长方程拟合的籽粒灌浆速率曲线见图 1 由图 1 可知, 强势粒的籽粒质量和灌浆速率在品种间差异很小与强势粒相比, 弱势粒到达最大灌浆的时间较迟灌浆速率和最终粒重较小强弱势粒间的这些差异, 对照品种较小, 超级稻品种较大 4 个超级稻品种弱势粒的最大灌浆速率平均灌浆速率和最终糙米重均显著低于对照, 到达最大灌浆速率的时间显著迟于对照品种 ( 表 2) 说明超级稻品种结实率低, 主要由弱势粒灌浆速率小造成 2.3 籽粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性变化及其与籽粒灌浆的关系由图 2 可知, 尽管蔗糖合酶 (SuSase)( 图 2-A~ B) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (AGPase)( 图 2- C~D) 淀粉合酶 (StSase)( 图 2-E~F) 和淀粉分支酶 (SBE)( 图 2-G~H) 活性到达峰值的时间有早有表 1 供试品种产量及其构成因素 Table1.Grainyieldanditscomponentsofthetestedricecultivars. 品种每 1m 2 穗数每穗粒数结实率千粒重产量 Cultivar Paniclenumber Spikelenumber Seedseting 1000ḡrain Grainyield perm 2 perpanicle rate/% weight/g /(t hm -2 ) 汕优 63Shanyou63(CK) 213.5f 166.7c 81.0b 28.22a 8.14d 两优培九 Liangyoupeijiu 231.5d 225.9a 71.2e 25.83c 9.62b Ⅱ 优 084 Ⅱyou e 212.2b 74.7d 26.17b 9.23c 扬辐粳 8 号 Yangfujing8(CK) 314.5a 109.7d 92.9a 25.81c 8.27d 淮稻 9 号 Huaidao b 204.8b 74.3d 26.33b 9.98a 武粳 15 Wujing c 204.1b 78.2c 25.21d 9.63b 同一列内数据后跟不同小写字母者表示在 0.05 水平上差异显著 Withinacolumnvaluesfolowedbydiferentlowercaseletersaresignificantlydiferentatthe0.05probabilitylevel.

4 付景等 : 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系 305 表 2 强弱势粒籽粒灌浆特征参数 Table2.Parametersofgrain-filingcharacteristicsofsuperiorandinferiorspikelets. 参数 Parameter 最大灌浆速率 Gmax/(mg grain -1 d -1 ) 汕优 63 两优培九 Ⅱ 优 084 Shanyou63 Liangyoupeijiu Ⅱyou084 扬辐粳 8 号 Yangfujing8 淮稻 9 号 Huaidao9 武粳 15 Wujing15 强势粒 S 1.90c 1.96bc 2.17a 2.21a 2.04b 2.14a 弱势粒 I 1.09c 1.04d 1.02d 1.80a 1.11c 1.20b 到达最大灌浆速率的时间 Tmax/d 强势粒 S 10.19cd 11.69a 10.48bc 9.84d 10.77b 10.77b 弱势粒 I 14.13c 16.11b 16.07b 12.39d 17.16a 17.14a 平均灌浆速率 Gmean/(mg grain -1 d -1 ) 强势粒 S 0.97c 1.00c 1.16a 1.14ab 1.09b 1.16a 弱势粒 I 0.56b 0.47d 0.48d 0.85a 0.50c 0.56b 活跃灌浆期 D/d 强势粒 S 23.57a 21.75bc 20.26d 20.00d 22.90ab 20.50cd 弱势粒 I 34.28a 32.86b 34.41a 22.91d 33.98a 31.38c 糙米重 BRW/(mg grain -1 ) 强势粒 S 25.40c 24.12d 26.14bc 25.37c 27.64a 26.42b 弱势粒 I 21.21b 17.21f 18.49e 21.76a 18.90d 19.39c 同一列中同一参数不同小写字母表示在 0.05 水平上差异显著下同 Gmax,Themaximumgraiṉfilingrate;Tmax,Thetimereachingamaximum graiṉfilingrate;gmean,meangraiṉfilingrate;d,active graiṉfilingperiod;brw,brownriceweight;s,superiorspikelets;i,inferiorspikelets.valueswithinacolumnforaparameterfolowedby diferentlowercaseletersaresignificantlydiferentatthe0.05probabilitylevel.thesameasbelow. 表 3 籽粒灌浆速率与籽粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性的相关性 Table3.Correlationsofgrain-filingratewithactivitiesofkeyenzymesinsucrose-to-starchconversion. 酶活性 Enzymeactivity 籽粒灌浆速率腺苷二磷酸葡萄糖蔗糖合酶 Graiṉfilingrate 焦磷酸化酶淀粉合酶淀粉分支酶 SuSase AGPase StSase SBE 汕优 63Shanyou * * * * * * 两优培九 Liangyoupeijiu * * * * * * * Ⅱ 优 084 Ⅱyou * * * * * 扬辐粳 8 号 Yangfujing * * * * * 淮稻 9 号 Huaidao * * * * * * * 武粳 15 Wujing * * * * * *, * * 分别表示在 0.05 和 0.01 水平上差异显著 *, * * Significantat0.05and0.01levels,respectively. 迟, 但均为单一的峰值曲线, 即随着灌浆进程, 籽粒中酶活性增加, 达到峰值后迅速下降其中弱势粒到达峰值的时间要比强势粒迟, 且弱势粒的峰值较小与对照品种相比, 超级稻品种强弱势粒间酶活性变化的差异更为明显对强弱势粒蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性与灌浆速率进行相关分析, 结果列于表 3 籽粒中 SuSase 和 AGPase 活性与灌浆速率呈极显著正相关 (r = * * ~0.993 * * ), 汕优 63 两优培九和淮稻 9 号的 StSase 活性与灌浆速率相关性达到了极显著水平, 其他品种的 StSase 活性与灌浆速率达到了显著水平 ; 除了两优培九和淮稻 9 号 SBE 活性与灌浆速率相关性达到显著水平外, 其他品种的 SBE 活性与灌浆速率相关性不显著 ( 表 3) 表明 SuSase AGPase 和 StSase 活性与籽粒灌浆速率有密切关系, 超级稻弱势粒灌浆速率小, 粒重轻与其较低的 SuSase AGPase 和 StSase 活性有关 2.4 籽粒中激素含量及其与籽粒灌浆的关系籽粒中玉米素 + 玉米素核苷 (Z+ZR) 3- 吲哚乙酸 (IAA) 和脱落酸 (ABA) 含量到达峰值的时间有早有迟, 但均为单一的峰值曲线, 即随着灌浆进

5 306 中国水稻科学 (ChinJRiceSci) 第 26 卷第 3 期 (2012 年 5 月 ) 图 1 供试品种强弱势粒籽粒增重动态 (A~F) 和籽粒灌浆速率 (G~L) Fig.1.Grainweight(A-F)andgrainfilingrate(G-L)forsuperiorandinferiorspikeletsofthetestedricecultivars.

6 付景等 : 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系 307 SY63,Shanyou63;LYPJ,Liangyoupeijiu;ⅡY084,Ⅱ you084;yfj8,yangfujing8;hd9,huaidao9;wj15,wujing15.thesameas below. 图 2 供试品种花后强弱势粒蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性变化 Fig.2.Post-anthesischangesinactivitiesofkeyenzymesinsucrose-to-starchconversioninsuperiorandinferiorspikeletsofthetestedricecultivars.

7 308 中国水稻科学 (ChinJRiceSci) 第 26 卷第 3 期 (2012 年 5 月 ) 图 3 供试品种花后强弱势粒激素含量的变化 Fig.3.Post-anthesischangesincontentsofhormonesinsuperiorandinferiorspikeletsofthetestedricecultivar. 程, 籽粒中激素含量增加, 达到峰值后迅速下降 ( 图 3) 其中弱势粒到达峰值的时间要比强势粒迟, 且弱势粒中 Z+ZR 和 IAA 的峰值较低, 但 ABA 的峰值较高与对照相比, 超级稻品种强弱势粒间激素含量变化的差异更为显著对强弱势粒内源激素含量与灌浆速率进行相关分析, 结果列于表 4 籽粒中 Z+ZR 和 IAA 含量与灌浆速率呈极显著正相关 (r = * * ~ * * ),ABA 含量与灌浆速率也呈正相关 (r = 0.305,0.547), 但没有达到显著水平表明籽粒中激素含量, 特别是 Z+ZR 和 IAA 含量与籽粒灌浆速率有密切关系, 超级稻弱势粒灌浆速率小, 粒重轻与其较低的激素含量有关 3 讨论本研究再次表明, 水稻特别是超级稻籽粒灌浆速率和充实度在强弱势粒间存在着明显的差异强势粒灌浆快, 粒重大, 弱势粒则灌浆慢, 粒重小弱势粒充实差, 有较多研究者认为是同化物供应不 [25-26] 足所致, 但也有研究者认为, 同化物的供应或籽

8 付景等 : 超级稻花后强弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系 309 表 4 籽粒灌浆速率与籽粒内源激素含量的相关性 Table4.Correlationsofgrain-filingratewithendogenoushormonecontentsinsuperiorandinferiorspikelets. 籽粒灌浆速率激素浓度 Hormonecontent Graiṉfilingrate 玉米素 + 玉米素核苷 Z+ZR 3- 吲哚乙酸 IAA 脱落酸 ABA 汕优 63Shanyou * * * * 两优培九 Liangyoupeijiu * * * * Ⅱ 优 084 Ⅱyou * * * * 扬辐粳 8 号 Yangfujing * * * * 淮稻 9 号 Huaidao * * * * 武粳 15 Wujing * * * * *, * * 分别表示在 0.05 和 0.01 水平上差异显著 *, * * Significantat0.05and0.01levels,respectively. 粒中同化物基质浓度并非是弱势粒灌浆速率慢籽粒充实度差的主要限制因子, 并推测弱势粒中淀粉的生物合成效率低可能是其籽粒灌浆慢充实度差的主要原因 [27] 有研究表明, 籽粒中 SuSase AG- Pase StSase 和 SBE 是作物库器官蔗糖 - 淀粉代谢途径的关键酶, 其活性大小与籽粒灌浆速率有密切 [28-30] [28] 关系 Preiss 等认为,SuSase 活性与库端同化物的卸载能力密切相关, 其活性是库强的一个重要指标 ; 而 AGPase 为淀粉生物合成的限速酶, 该酶活性的大小直接关系到淀粉合成的速率和最终淀粉合成量本研究发现, 灌浆期籽粒中 SuSase AGPase 和 StSase 活性与灌浆速率呈显著或极显著正相关, 说明超级稻灌浆期 SuSase AGPase 和 Sṯ Sase 活性低是其弱势粒灌浆速率小, 粒重轻的一个重要原因有研究表明,StSase 和 SBE 是淀粉合成, 特别是支链淀粉合成的重要酶 [28-30], 但本研究发现, 籽粒 SBE 活性与灌浆速率虽然有一定的相关, 但相关不显著, 说明 SBE 活性低不是弱势粒充实差的主要原因对于 SBE 在籽粒灌浆中的作用, 有待深入研究有研究者认为, 水稻籽粒中蔗糖 - 淀粉代谢途径关键酶活性既受到源库关系的影响, 又受到籽粒中 [27] [31] 激素水平的调控杨建昌等观察到, 灌浆初期籽粒中内源激素 ABA 和 GA 的含量, 强势粒高于弱势粒, 籽粒充实度好的组合高于充实度差的组合, 尤以 ABA 更明显, 内源 ABA 和 GA 的含量高峰出现后, 籽粒灌浆速率迅速增加, 且与粒重密切相关本研究表明, 籽粒中 Z+ZR IAA ABA 含量的峰值强势粒显著高于弱势粒, 籽粒中 Z+ZR 和 IAA 含量与灌浆速率呈极显著正相关, 说明内源 Z+ZR 和 IAA 对籽粒灌浆起重要调控作用, 推测内源 Z+ ZR 和 IAA 通过调控 SuSase AGPase 和 StSase 活性, 进而调控籽粒灌浆但本研究观察到籽粒 ABA 含量与灌浆速率的相关不显著本研究结果与杨建 [31] 昌等的研究结果有差别, 其原因可能与不同研究者在激素含量的表示方法上存在不同杨建昌 [31] 等的研究, 激素以每粒含量为单位 (pmol/ 粒 ), 而 [32] 本研究以单位鲜重含量为单位 ( μ g/g) Zhu 等也有类似的观察结果显然, 对于 ABA 在籽粒灌浆中的调控作用, 需要进一步研究超级稻具有强大的产量库容, 但弱势粒灌浆速率小, 粒重小, 结实率低限制了其产量潜力的发挥灌浆期籽粒中 SuSase AGPase 和 StSase 活性小 Z +ZR IAA 含量低是弱势粒灌浆速率小, 粒重轻的重要生理原因通过育种栽培和化控等途径提高 SuSase AGPase 和 StSase 活性及 Z+ZR 和 IAA 含量, 可望促进弱势粒灌浆, 提高超级稻结实率参考文献 : [1] KatoT,TakedaK.Associationsamongcharactersrelatedto yieldsinkcapacityinspace-plantedrice.cropsci,1996,36: [2] KatoT,ShinmuraD,TaniguchiA.Activitiesofenzymesfor sucrose-starchconversionindevelopingendosperm ofriceand theirassociationwithgrainfilinginextra-heavypanicletypes. PlantProdSci,2007,10: [3] PengSB,CassmanK G,VirmaniSS,etal.Yieldpotential trendsoftropicalsincethereleaseofir8anditschalengeof increasingriceyieldpotential.cropsci,1999,39: [4] ChengSH,ZhuangJY,FanYY,etal.Progressinresearch and development on hybrid rice: A supeṟdomesticate in China.AnnBot,2007,100: [5] PengSB,Khush G S,VirkP,etal.Progressinideotype breedingtoincreasericeyield potential.field Crops Res, 2008,108:32-38.

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