2 西南林业大学学报第 33 卷又由于它具有快速灵敏和非破坏性测量等优点, 使其比现行的其他检测方法更优越更具实用性 [1] 西洋杜鹃 (RhododendronhybridumL.) 又称比利

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养谷
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1 第３３卷第６期西南林业大学学报ＯＵＲＮＡＬＯＦＳＯＵＴＨＷＥＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ２１３年１２月ＪＶ３３Ｎ６Ｄ２１３１３６２５１１４２１３６１低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响余丽玲陈凌艳何天友荣俊冬郑郁善福建农林大学艺术学院园林学院合署福建福州３５２摘要低温伤害是限制西洋杜鹃产量和品质的主要因素之一以其４个品种系五彩粉红３５１中进行胁迫处理研究不同低温下西洋梅红普红的扦插苗为试验材料分别在杜鹃叶绿素荧光动力学参数的变化结果表明低温胁迫下西洋杜鹃幼苗叶片最大光能转换效率ＦＦｍ显著下降ＰＳⅡ光下实际光化学效率Ｙ光化学淬灭系数ｑｐ均同时下降而非光化学猝灭系数ｑｎ则呈现上升趋势从４个品种叶绿素荧光参数测定值看普红品种受害最严重梅红和五彩次之粉红受冻害影响最小西洋杜鹃幼苗对低温较敏感低温伤害了光合机构使其对光能的吸收转换与光合电子传递均受到较显著的影响关键词西洋杜鹃低温胁迫光合作用叶绿素荧光中图分类号Ｓ７１８４３文献标志码Ａ文章编号２５１１４２１３６１６ＥＬｗｔｍＳＣＦｍＰｍＲＹＵＬＣＨＥＮＬＨＥＴＲＯＮＧＪＺＨＥＮＧＹＣＡＬＡＦＡＦＵＦｚＦ３５２ＣＡＣｍｍｑＲｍｔｍＷＦｋｍＲＭＰｗｗｍ３５１ＴｘｍｗｍｘｍｍｍＰＳⅡ ＦＦｍｍＰＳⅡ ＹｍｑｑｐｍｗｍｑｑｎｗｗｍＩｗｍＲｍＰｗｍｗＭＷＦｗｚＴＲｍｗｗｍｍＫｗＲｍｗｍ叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用面具有独特的作用与表观性的气体交换指标相过程中光系统对光能的吸收传递耗散分配等方比叶绿素荧光参数更具有反映内在性的特点收稿日期２１３１基金项目福建省重大专项项目２７ＳＺ１资助第１作者余丽玲１８８女硕士生研究方向园林植物与观赏园艺Ｅｍ７７６４７３７ｑｑｍ通信作者郑郁善１６男教授博士生导师研究方向森林培育学ＥｍＺ１６１６３ｍ

４个品种叶绿素荧光参数测定值看普红品种受害最严重梅红和五彩次之粉红受冻害影响最小西洋杜鹃幼苗对低温较敏感低温伤害了光合机构使其对光能的吸收转换与光合电子传递均受到较显著的影响关键词西洋杜鹃低温胁迫光合作用叶绿素荧光中图分类号Ｓ７１８４３文献标志码Ａ文章编号２５１１４２１３６１６ＥＬｗｔｍＳＣＦｍＰｍＲ

2 2 西南林业大学学报第 33 卷又由于它具有快速灵敏和非破坏性测量等优点, 使其比现行的其他检测方法更优越更具实用性 [1] 西洋杜鹃 (RhododendronhybridumL.) 又称比利时杜鹃, 最早在荷兰比利时育成, 它是目前杜鹃花栽培类型中最美丽的一类, 是由欧洲杜鹃和中国杜鹃反复杂交形成的新品种, 春鹃最多, 系杜鹃科杜鹃属常绿灌木, 其花大色艳树冠紧密株型矮壮, 深受人们的喜爱 [2] 目前, 关于低温胁迫对西洋杜鹃光合作用影响机理的研究报道还很少因此, 本文通过分析低温对西洋杜鹃幼苗叶片叶绿素荧光动力学参数和光响应曲线参数的影响, 以期进一步揭示低温对西洋杜鹃光合作用影响的机理, 为耐寒品种的选育生产及栽培管理提供理论依据 [3] 1 材料与方法 1 1 材料来源选择目前生产上主要栽培的五彩粉红梅红和普红 4 个西洋杜鹃品种 ( 系 ) 作为试验材料试材取自福建漳平永福镇花卉基地, 均为生长健壮长势一致的 1 年半生无性系优良盆栽苗, 苗高 25~35cm, 冠幅 20~25cm 1 2 试验设计试验采用人工模拟气候鉴定法 [4-5], 于 2012 年 10 月到 2013 年 1 月, 在福建农林大学园林学院园林植物栽培实验室和花卉实验室进行将苗圃中的盆栽西洋杜鹃移至智能人工气候箱 (GXZ-600A) 中, 在 25 恒温下处理 1d, 第 2 天开始进行低温胁迫处理, 光照为 12h/d, 胁迫温度的设定有 : 低温 0 中度低温 3 一般低温 5 一般低温 10 对照温度 25, 试验组和对照组水分和光照条件一致, 光照强度约为 2000lx, 空气相对湿度 70% ~80%, 低温胁迫处理 8d, 共 20 个试验组, 每组设置 3 个重复, 为减轻低温引起的水分胁迫伤害, 每天低温处理前后都进行补水保湿低温胁迫处理 8d 后, 试验组植株转入对照组条件下进行恢复生长观察 1 3 形态学指标观测在处理的 8d 中每隔 1d 记录 1 次植株的生长状况, 如生长势 ( 生长旺盛或生长受抑制 ) 叶片状况 ( 色泽萎蔫与否发新叶状况 ) 等根据记录状况, 采用分级进行综合评价 :Ⅰ 级 : 生长旺盛, 叶色正常 ;Ⅱ 级 : 生长一般, 叶色基本正常, 叶缘失水萎蔫 ;Ⅲ 级 : 生长一般, 老叶色泽变暗, 部分萎蔫变软, 新叶开始出现失水皱缩 ;Ⅳ 级 : 生长受到抑制,1/3 的叶片发黄, 老叶枯萎脱落, 新叶失水皱缩 ;Ⅴ 级 : 生长受到严重抑制,1/2 的叶片萎蔫发黄, 老叶枯萎脱落, 新叶萎蔫干枯 ;Ⅵ 级 : 植株整体萎蔫, 呈半致死状态 ;Ⅶ 级 : 死亡状态 1 4 叶绿素荧光动力学参数测定用 OS5P 叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光动力学参数, 所有指标测定均重复 6 次, 取平均值选取西洋杜鹃苗不同品种的第 3 片展开的功能叶测定, 获取的主要参数为 PSⅡ 最大光能转换效率 (F v /F m ) 非光化学淬灭系数 (qn) 光化学猝灭系数 (qp) 光系统 Ⅱ 实际光化学效率 (Yield) 等 1 5 数据分析所有试验数据处理及相关分析均使用 Microsoft Excel 和 SPSS 软件完成 2 结果与分析 2 1 低温胁迫对植株形态指标的影响品种 ( 系 ) 不同低温处理下各品种形态指标分级状况见表 1 表 1 不同温度处理下西洋杜鹃的生长形态处理 / 胁迫时间 /d 粉红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 5 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅴ 普红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅴ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅵ 梅红 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅱ ~Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅵ 五彩 25 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ 10 Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ Ⅰ ~Ⅱ 5 Ⅰ Ⅱ Ⅱ Ⅲ Ⅲ 3 Ⅰ Ⅲ Ⅳ Ⅳ Ⅳ 0 Ⅰ Ⅲ ~Ⅳ Ⅴ Ⅴ Ⅵ 由表 1 可知, 不同温度处理对 4 个品种的生长状态均产生了一定的影响, 不同品种在不同温度处理下的生长状态存在一定差异 10 低温处理对 4 个品种的生长状态几乎没有产生影响 ;5 处理下, 随胁迫时间的延长,4 个品种由叶色基本正常, 叶缘失水萎蔫变成老叶色泽变暗, 部分萎蔫变软, 新叶

关于低温胁迫对西洋杜鹃光合作用影响机理的研究报道还很少因此, 本文通过分析低温对西洋杜鹃幼苗叶片叶绿素荧光动力学参数和光响应曲线参数的影响, 以期进一步揭示低温对西洋杜鹃光合作用影响的机理, 为耐寒品种的选育

3 第 6 期余丽玲等 : 低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响 3 开始出现失水皱缩, 梅红品种和普红品种在第 2 天就表现为 Ⅲ 级 3 处理下普红品种受温度影响较大, 生长开始受到严重抑制,1/2 的叶片萎蔫发黄, 老叶枯萎脱落, 新叶萎蔫干枯 ; 其余 3 个品种生长也均受到抑制,1/3 的叶片发黄, 老叶枯萎脱落, 新叶失水皱缩 0 处理下, 随着胁迫时间的延长, 粉红品种表现为 Ⅴ 级, 生长受到严重抑制, 1/2 的叶片萎蔫发黄, 老叶枯萎脱落, 新叶萎蔫干枯 ; 普红品种在第 6 天就开始表现为 Ⅵ 级, 出现植株整体萎蔫, 呈半致死状态的现象, 个别植株呈死亡状态, 无法恢复生长 ; 五彩和梅红 2 个品种第 8 天开始表现为 Ⅵ 级从植株的生长状态可以初步判断出 4 个品种的耐寒性大小为 : 粉红 > 五彩 > 梅红 > 普红 2 2 低温胁迫对植株 F v /F m 值的影响 F v /F m 作为表征暗适应下 PSⅡ 最大光能转换效率的参数, 被认为是反映光抑制程度的可靠指标,F v /F m 显示光合机构把吸收的光能用于化学反应的最大效率,F v /F m 下降越多, 表明 PSⅡ 损伤越大 [6] F v /F m 的变化可反映低温胁迫下,PSⅡ 受伤害的程度结果表明 ( 图 1),4 个西洋杜鹃品种经低温胁迫后,F v /F m 值均不同程度地下降, 并且随着胁迫强度的加大和胁迫时间的延长, 大多品种的下降幅度增大, 与 0d 未做低温处理组相比, 胁迫 8d 后, 粉红五彩梅红普红 0 处理 F v /F m 值分别下降了 14 01% 21 47% 31 34% 和 32 89%,3 处理分别下降了 9 98% 16 80% 25 80% 和 29 40%,5 处理分别下降了 4 88% 10 92% 18 83% 和 21 91%,10 处理分别下降了 0 58% 4 77% 8 55% 和 8 37% 随着胁迫时间的延长, 普红和梅红 F v /F m 值的下降程度明显大于粉红和五彩, 温度越低, 降低幅度越大说明它们的 PSI 反应中心利用光能的效率有所降低, 植物体内产生过剩光能对细胞造成了损伤 [7] 2 3 低温胁迫对植株 qn Yield 和 qp 的影响 qn qn 为叶绿体吸收来的光能以热能形式散去的部分, 在强光条件下对保护 PSⅡ 的结构有重要作用 [6], 它可以用来反映低温胁迫下, 植物耗散过剩光能为热能的能力, 即植物的光保护能力 4 个品种在不同低温胁迫下的 qn 测定结果见图 2

第 6 天就开始表现为 Ⅵ 级, 出现植株整体萎蔫, 呈半致死状态的现象, 个别植株呈死亡状态, 无法恢复生长 ; 五彩和梅红 2 个品种第 8 天开始表现为 Ⅵ 级从植株的生长状态可以初步判断出 4 个品种的耐寒性大小为 : 粉红 > 五彩 > 梅红

4 4 西南林业大学学报第 33 卷从图 2 可以看出, 在低温胁迫下,qN 的变化总体呈上升趋势, 表明非辐射耗散不断增加与 0d 未做低温处理组相比, 在胁迫 8d 后, 粉红五彩梅红普红 0 处理 qn 分别上升了 21 38% 15 02% 13 88% 12 51%;3 处理 qn 分别上升了 15 27% 11 62% 10 49% 10 12%; 5 处理 qn 分别上升了 6 67% 6 69% 6 12% 5 11%;10 处理 qn 分别上升了 4 41% 1 86% 1 20% 2 94% 在 0 时粉红 qn 的上升幅度明显大于其他品种, 且随胁迫时间的延长上升幅度增大,3 时粉红和五彩之间 qn 的变化差异较梅红和普红之间的明显,5 和 10 时 qn 的变化各个品种之间的差异不明显, 说明 4 个品种在低温胁迫下, 以热的形式耗散掉的光能部分增加, 是西洋杜鹃自身的保护机制 [8] Yield Yield 表示 PSⅡ 反应中心在有部分关闭情况下实际上的原初光化学效率, 该指标能够反映植物叶片在光照中用于电子传递的能量占所吸收光能的份额 [5] Yield 越高表明植物受低温胁迫的影响越小 [9] 4 个品种在不同梯度的低温胁迫下 Yield 的测定结果见图 3 从图 3 可看出 : 在低温胁迫下,4 个西洋杜鹃品种的 Yield 都有所降低, 温度越低, 降低幅度越大, 且随着低温胁迫时间的延长,Yield 下降幅度增大与 0d 未做低温处理组相比, 在胁迫 8d 后, 粉红五彩梅红普红 0 处理 Yield 分别下降了 30 09% 26 24% 44 40% 49 81%;3 处理 Yield 分别下降了 17 48% 15 70% 25 14% 40 73%; 5 处理 Yield 分别下降了 6 76% 9 83% 13 16% 14 83%;10 处理 Yield 分别下降了 1 88% 3 44% 7 08% 7 51% 从总体上看, 梅红和普红降低幅度明显大于粉红和五彩, 说明低温胁迫对其产生了很大的影响 qp qp 表示 PSⅡ 天线色素吸收的光能用于化学电子传递的比例, 是由质体醌 QA 等再氧化所造成的, 因而它与电子传递光合氧化等过程直接相关 qp 越大,QA - 重新氧化形成 QA 的量愈大, 即 PSⅡ 的电子传递活性越大 [6,10] PSI 光化学

增大,3 时粉红和五彩之间 qn 的变化差异较梅红和普红之间的明显,5 和 10 时 qn 的变化各个品种之间的差异不明显, 说明 4 个品种在低温胁迫下, 以热的形式耗散掉的光能部分增加, 是西洋杜鹃自身的保护机制 [8] 2 3 2 Yield

5 第 6 期余丽玲等 : 低温胁迫对西洋杜鹃叶片叶绿素荧光参数的影响 5 猝灭系数值越低, 说明 PSI 反应中心开放部分的比例越小, 能够传递的电子数量也较少, 所以在单位时间里光合电子传递的速度较慢 [9] 4 个品种在不同梯度的低温胁迫下 qp 值的测定结果见图 4

6 6 西南林业大学学报第 33 卷从图 4 可以看出, 低温胁迫使 qp 值降低, 温度越低,qP 值降低的幅度越大结果表明, 与 0d 未做低温处理组相比, 在胁迫 8d 后, 粉红五彩梅红普红 0 处理 qp 值分别下降了 18 94% 17 91% 29 69% 53 18%;3 处理 qp 值分别下降了 11 94% 11 40% 17 62% 28 32%;5 处理 qp 值分别下降了 9 16% 7 67% 10 04% 13 21%; 10 处理 qp 值分别下降了 6 52% 6 70% 6 17% 4 14% 从试验数据可以看出, 梅红和普红较粉红和五彩受低温影响大 3 结论与讨论 4 个西洋杜鹃品种在不同的低温胁迫下遭受了不同程度的冻害, 其中普红品种受害最严重, 梅红和五彩次之, 粉红受冻害影响最小, 叶绿素荧光参数的变化与可见伤害症状有相关性, 因此, 根据叶绿素荧光参数与缓苗率之间的强相关性, 在以后对西洋杜鹃低温胁迫的研究中, 可以应用叶绿素荧光参数来鉴定西洋杜鹃的耐寒性低温胁迫下叶绿素荧光参数检测结果表明, PSI 原初光能转化效率 F v /F m 光合电子传递量子效率 ΦPSⅡ 光化学猝灭 qp 显著降低, 非光化学猝灭 qn 升高, 与前人在低温胁迫对其他植物影响的类似研究结果相一致 [8,11] F v /F m 是表明光化学反应状况的一个重要参数, 反映 PSI 反应中心的最大光能转换效率, 在实际应用中的意义主要在于 : 表征黑暗适应后植株叶片 PSI 的量子效率或潜在的量子产量, 另外也是表征健康植株的指标 ; 表征植物在自然环境下是否受到光抑制或其他胁迫 [11] 本研究中, 在 4 种温度胁迫下, 均导致 F v /F m 值大幅度降低, 即产生了光抑制, 加之恢复试验中,0 时普红和梅红植株仅有少量存活, 而粉红和五彩植株有大量存活, 时 4 个品种的植株基本全部存活, 表明低温胁迫 8d 后, 普红和梅红品种严重的光抑制已经引起 PSI 结构的损伤, 是不可逆的失活或破坏, 而对粉红和五彩 PSI 结构的损伤较小, 在低温胁迫下,4 个品种 PSI 结构的损伤程度依温度由低到高呈下降趋势,5 10 低温胁迫下 PSI 结构基本不受影响导致 F v /F m 和 ΦPSⅡ 下降, 可能是因为低温处理后, 叶片通过 CO 2 的能力降低, 同时叶绿体中的 ATP 和 NADPH 需要量下降, 引发对 PSI 反馈氧化还原作用的发生, 导致光能过剩变多, 并引起 F v /F m 和 ΦPSⅡ 下降在逆境胁迫初期, 植物通过调节逐渐适应环境来缓解逆境带来的伤害, 能够维持较高的光化学效率, 一旦胁迫程度加大, 光系统 PSI 受到不可逆的伤害, 从而导致 F v /F m 下降, 抗逆性强的植物下降程度小, 反之, 抗逆性弱的植物 F v /F m 下降程度大 [12], 本试验表明普红和梅红 F v /F m 下降程度较粉红和五彩大, 因此, 可以推测粉红和五彩的抗寒性大于普红和梅红 qp 与 PSI 的光化学反应有关, 代表光合过程中光化学反应引起的猝灭水平, 反映了 PSI 原初电子的氧化还原状态,qP 越大,PSI 的电子传递活性就越大, 本试验中 4 个西洋杜鹃品种的 qp 都有不同程度的下降, 可能由于 PSI 的原初光化学反应为了匹配碳代谢已经减少的 NADPH 和 ATP 的需求而下调了光合电子传递 [13], 反映出低温胁迫下 QA - 重新氧化为 QA 的量减少, 暗示了杜鹃苗叶片暗反应受阻, 因此低温胁迫后, 普红和梅红叶片暗反应受阻的程度要大于五彩粉红 [14] qn 是 PSI 天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热形式散掉的光能部分 [15-16], 它是一种自我保护机制, 对光合结构起一定的保护作用 [11] 在本试验中 4 个西洋杜鹃品种叶片 qn 的变化随低温胁迫时间的延长呈现小幅度的上升, 温度越低上升幅度越大, 这与杨猛等的研究结果和周蕴薇的剖析结果基本一致 [8,11] 总体上粉红的 qn 上升幅度最大, 五彩和梅红的上升幅度大小接近, 普红的上升幅度最小, 但是均高于对照组, 说明耐寒性强的粉红可以通过耗散多余能量以保护光合机构抵御低温的伤害 qn 的升高表明植物已经启动了光保护反应以避免过量光伤害, 低温胁迫将增强以分子态氧为受体的支路反应, 从而导致活性氧的增多, 为减轻由于活性氧增多而造成的损伤, 必须增加 qn 的量以达到散发过剩能量的目的, 这样形成了一种自我保护适应机制 [17], 而在低温光照下, 如果光合机构的 qp 和 qn 均受到抑制时, 表明已经产生了较严重的过量光伤害 [11] 另外, 本试验未对 4 个西洋杜鹃品种进行 0 以下的低温胁迫, 根据试验中 0 组植株的形态表现和叶绿素荧光参数随着胁迫天数的变化情况, 可以推测 4 个西洋杜鹃品种在 0 以下会受到严重的冻害,PSI 结构中心会发生不可逆的损伤, 因此, 0 以下的低温胁迫对西洋杜鹃 4 个品种叶绿素荧光参数的影响还需要进一步研究 ( 下转第 31 页 )

与讨论 4 个西洋杜鹃品种在不同的低温胁迫下遭受了不同程度的冻害, 其中普红品种受害最严重, 梅红和五彩次之, 粉红受冻害影响最小, 叶绿素荧光参数的变化与可见伤害症状有相关性, 因此, 根据叶绿素荧光参数与缓苗率之间的强

7 第 6 期陈远台等 : 近自然林业生态丰产机理与生产应用模式探讨 31 [15] 黄清麟. 浅谈德国的近自然森林经营 [J]. 世界林业研究,2005,8(3): [16] 许新桥. 近自然林业理论概述 [J]. 世界林业研究, 2006,19(1): [17] 许新桥. 近自然林业理论评价 [J]. 林业经济,2006 (2): [18] 王树力, 葛剑平, 刘吉春. 红松人工用材林近自然经营技术的研究 [J]. 东北林业大学学报,2000,28(3): [19] 张鼎华, 叶章发, 王伯雄. 近自然林业经营法在杉木人工幼林经营中的应用 [J]. 应用与环境生物学报,2001,7(3): [20] 林思祖, 黄世国. 论中国南方近自然混交林营造 [J]. 世界林业研究,2001,14(2): [21] 李慧卿, 江泽平, 雷静品, 等. 近自然森林经营探讨 [J]. 世界林业研究,2007,20(4):6-11. [22] 雷静品, 李慧卿, 江泽平. 在我国实施近自然森林经营的分析 [J]. 世界林业研究,2007,20(5): [23] 梁一池. 树木育种原理与方法 [M]. 厦门 : 厦门大学出版社,1997. [24] 闫淑君, 洪伟, 吴承祯. 福建万木林中亚热带常绿阔叶林林隙更新研究 [J]. 林业科学,2004,40(6): [25] 李合生. 现代植物生理学 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2002. [26] 沈国舫. 森林培育学 [M]. 北京 : 中国林业出版社,2001. [27] 曾亮中. 土壤学 [M]. 北京 : 中国林业出版杜,1986. [28] 于政中. 森林经理学 [M]. 北京 : 中国林业出版社,1991. [29] 张金池. 森林生态学 [M]. 北京 : 中国林业出版社, 1999: [30] 谢再钟, 郭祥泉, 赖学舜. 澳大利亚桉树培育经验对我国桉树可持续经营的启示 [J]. 世界林业研究, 2012,25(2): [31] 俞新妥. 杉木栽培学 [M]. 福州 : 福建科学出版社,1996. ( 责任编辑赵粉侠 ) 檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿 ( 上接第 6 页 ) [ 参考文献 ] [1] 徐德聪, 吕芳德, 刘小阳, 等. 叶绿素荧光测定技术的研究 [J]. 安徽农业科学,2007,35(35): [2] 贾军. 比利时杜鹃研究进展 [J]. 中国花卉园艺,2002 (4): [3] 陈梅, 唐运来. 低温胁迫对玉米幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响 [J]. 内蒙古农业大学学报,2012,33(3): [4] 刘东焕, 赵世伟, 高荣孚, 等. 植物光合作用对高温的响应 [J]. 植物研究,2002,22(2): [5] 吴国胜, 王永健, 曹宛虹, 等. 大白菜热害发生规律及耐热性筛选方法的研究 [J]. 华北农学报,1995,10 (1): [6] 张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 [J]. 植物学通报,1999,16(4): [7] 刘健, 项东云, 陈健波, 等. 低温胁迫对桉树光合和叶绿素荧光参数的影响 [J]. 桉树科技,2009,26(1): 1-6. [8] 杨猛, 魏玲, 庄文峰, 等. 低温胁迫对玉米幼苗电导率和叶绿素荧光参数的影响 [J]. 玉米科学,2012,20(1): [9] 王运涛, 于林清, 王富贵, 等. 低温胁迫对返青期苜蓿叶片荧光参数的影响 [J]. 中国草地学报,2013,35 (1): [10] 冯建灿, 胡秀丽, 毛训甲, 等. 叶绿素荧光动力学在研究植物逆境生理中的应用 [J]. 经济林研究,2002, 20(4): [11] 周蕴薇, 刘艳萍, 戴思兰. 用叶绿素荧光分析技术鉴定植物抗寒性的剖析 [J]. 植物生理学通讯,2006,42 (5): [12] 庞磊, 周小生, 李叶云, 等. 应用叶绿素荧光法鉴定茶树品种抗寒性的研究 [J]. 茶叶科学,2011,31(6): [13] 郑宇, 何天友, 陈凌艳, 等. 高温胁迫对西洋杜鹃光合作用和叶绿素荧光动力学参数影响的研究 [J]. 福建农林大学学报,2012,41(60): [14] 刘慧英, 朱祝军, 史庆华. 低温胁迫下嫁接对西瓜光合特性及叶绿素荧光参数影响的研究 [J]. 石河子大学学报 : 自然科学版,2007,25(2): [15] HunterN P,OquistG,HuryV M.Photosynthesis, photoinhibionandlow temperatureacclimationincold tolerantplants[j].phyotosynres,1993,37:19. [16] LongSP,EastTM,BakerNR.Chilingdamageto photosynthesisinyoungzeamays[j].expbot,1983, 34:177. [17] 汪炳良, 徐敏, 史庆华, 等. 高温胁迫对早熟花椰菜叶片抗氧化系统和叶绿素及其荧光参数的影响 [J]. 中国农业科学,2004,37(8): ( 责任编辑张坤 )

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说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度, 对 2015 年春季期教运行基

说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度, 对 2015 年春季期教运行基内部资料东北师范大教运行基本状态据报告 2015 年春季期教务处 2015 年 10 月 27 日说明为了反映教运行的基本状态, 为校和院制定相关政策和进行教建设与改革提供据依据, 校从程资源 ( 开类别开量规模 ) 教师结构程考核等维度,

2 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷 又 由 于 它 具 有 快 速 灵 敏 和 非 破 坏 性 测 量 等 优 点, 使 其 比 现 行 的 其 他 检 测 方 法 更 优 越 更 具 实 用 性 [1] 西 洋 杜 鹃 (RhododendronhybridumL.) 又 称 比 利

2 西南林业大学学报第 33 卷又由于它具有快速灵敏和非破坏性测量等优点, 使其比现行的其他检测方法更优越更具实用性 [1] 西洋杜鹃 (RhododendronhybridumL.) 又称比利