第 9 章基因型与环境间的互作 环境对数量性状的影响要比对质量性状的影响大得多, 因此才有育种中的多年份和多地点试验 一个玉米商业杂交种在走向生产前, 往往要经过几百甚至上千个环境下的测试 同时, 大多数数量性状的遗传研究, 也要建立在多环境表型鉴定的基础之上 基因型在不同环境下有不同的表现, 植物

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1 第 9 章基因型与环境间的互作 宏环境 微环境和目标环境群体 环境的定义和类型 基因型与环境的互作模式和利用途径 多环境表型鉴定试验的方差分析 表型值的线性分解 多环境表型数据的方差分析 多环境基因型值和广义遗传力的估计 异质误差方差条件下的最优无偏线性估计 评价基因型的适宜环境数和重复数 基因型的环境稳定性分析 目标环境群体 (TPE) 的分类 基因型和环境双向表 基因型环境稳定性的 Fnlay-Wlknson 分析方法 基因型环境稳定性的 Ebrhart-Russll 分析方法 基因型和环境互作的乘积模型... 3 练习题... 33

2 第 9 章基因型与环境间的互作 环境对数量性状的影响要比对质量性状的影响大得多, 因此才有育种中的多年份和多地点试验 一个玉米商业杂交种在走向生产前, 往往要经过几百甚至上千个环境下的测试 同时, 大多数数量性状的遗传研究, 也要建立在多环境表型鉴定的基础之上 基因型在不同环境下有不同的表现, 植物中表现得尤为明显, 这时就认为存在基因型和环境的互作 本章首先介绍遗传研究和育种中对环境的一般性定义 基因型与环境的互作类型和利用途径, 然后给出多环境表型数据的方差分析 基因型值和广义遗传力估计方法, 最后简要介绍环境分类和基因型稳定性分析方法 9. 宏环境 微环境和目标环境群体 9.. 环境的定义和类型 遗传学上, 通常把环境定义为影响生物个体表现的一组非遗传因素 这些非遗传因素又可分为非生物因素和生物因素两大类 非生物因素包括土壤的物理和化学特性 气候因子 ( 如光照, 降雨量和温度 ) 耕作制度 栽培方式等 生物因素包含害虫 病原体 线虫和杂草等 这样定义的环境, 有时又称为宏环境 (macro-nvronmnt) 与宏环境相对应的还有微环境 (mcro-nvronmnt), 定义为单个植株或小区所处的生长环境 微环境的差异无处不在, 两个不同的植株或小区具有同样微环境的可能性几乎是 0 一般来说, 宏环境间的差异要比微环境间的差异大得多 宏环境可以是单个栽培方式 地点或年份, 也可以是不同栽培方式 不同地点和不同年份的组合 宏环境的效应一般都具有一定程度的重复性 尽管可以通过适当的田间试验设计进行控制, 但微环境产生的效应一般不具有重复性, 通常只能视为随机误差 由于缺乏重复性, 一般来说微环境不是遗传学的研究对象 基因型和环境互作研究中的环境一般指宏环境, 一部分宏环境效应具有重复性, 一部分宏环境效应不具有重复性 例如, 同一个地点在不同年份间, 存在相对稳定不变的一些生物和非生物因素, 但这些生物和非生物因素在年份间又会有差异 相对稳定的环境因素所产生的效应, 在时间上是可以重复的, 或者说, 可以用过去的效应来很好地预测未来的效应 因此, 有时也把环境变异分为可预测 95

3 的环境变异和不可预测的环境变异 可预测的环境变异包括一些永久性质的环境因素, 如气候的周期性变化 土壤类型 日照时间等 一些耕作制度和栽培措施也可被看作可预测的环境变异, 如轮作 播种时间 播种密度 施肥水平 收获方式等 气候因素的随机变动是不可预测和不能重复的, 如一个地点降雨量和温度的随机波动 以及病虫害的侵袭等, 这类变异往往也被归结为随机效应 开展多个基因型 在多种环境条件下的表型鉴定试验, 是植物育种中选择优良基因型的重要环节 生物个体在生长过程中, 面临着各种各样的环境条件 即使在同一个地点种植, 不同年份间的各种生物和非生物因素也会有很大差异 生物个体生长过程中面临的所有可能环境, 构成了一个目标环境群体 (TPE,targt populaton of nvronmnts) 与其他统计总体一样,TPE 也是不能穷尽的 基因型的多环境试验, 只能在有限的环境下进行, 开展表型鉴定试验的环境只是 TPE 的一组有限样本 与任何统计样本一样, 试验环境也要求具有代表性, 即试验环境要能代表生物个体的 TPE 只有这样, 从试验环境中得到的观察值, 才能代表或者用来预测个体在 TPE 中的表现 ; 通过多环境试验选择到的优良基因型, 才能在农业生产中发挥作用 基因型和环境的互作研究中, 基因型一般都包含一组遗传材料 ( 或基因型 ), 如一组全 同胞或半同胞家系 一组重组近交系 一组测交组合或一组杂交种等 它们并非只在一个基 因座位上存在差异, 而是在很多座位上都有差异, 它们在一起构成了一个育种或遗传群体 假定这些基因型在多个环境下种植, 每个环境下有若干次重复, 用 y 第 个环境下的第 k 次重复观测值 表型值 k 表示第 个基因型在 y k 可被分解为线性模型表示的公式 9., 其中 µ 称为总平均数, G 称为第 个基因型的效应, E 称为第 个环境的效应, GE 称为第 个 基因型和第 个环境的互作效应, k 是随机误差 公式 9. 中第二个等号后面的 µ, 称为 第 个基因型在第 个环境下的平均表现, 它是一个可估计的未知参数, 其估计方法详见 9. y = µ + G + E + GE + = µ + (9.) k k k 公式 9. 说明了表型是基因型和环境共同作用的结果, 是最一般也是最常用描述表型 基因型 环境三者关系的线性模型 如何提高公式 9. 中的基因型效应, 如何从已有育种群 96

4 体中把基因型效应最好的个体鉴定出来, 是育种家的主要任务 同时, 好的环境也可以改变生物个体的表型, 这里的环境指的是可重复的宏环境 如何通过环境的改变以提高环境效应 最终提高一个基因型的表现, 是栽培生理学家的主要任务 严格区分遗传改良和环境改良对农业生产的贡献是很困难的, 二者贡献各占 50% 可能是大多数人都愿意接受的数字 育种和农业生产过程中经常观测到, 一些基因型对环境的变化表现得很敏感, 而另外一些基因型对环境变化的反应却很迟钝 甚至还会出现, 一些环境下表现很好的基因型, 但在其他环境下的表现却很差 ; 一些环境下表现较差的基因型, 在其他环境下的表现却很好 这时, 公式 9. 的基因型和环境之间就存在互作 与 7.4 的基因间上位性互作一样, 当互作达到一定程度时, 最高的基因型效应与最高的环境效应结合在一起, 不一定会得到最高的表型 基因型和环境互作是一个普遍的遗传学现象, 农业生产中强调的 良种配良法, 其实就是期望通过提高遗传效应 改进环境效应 利用基因型和环境互作, 以达到提高产量这一重要目标的具体措施 9.. 基因型与环境的互作模式和利用途径 下面利用两种基因型在两种环境下的平均表现, 说明基因型和环境互作的几种模式 用 µ 表示第 个基因型在第 个环境下的平均表现, 排列成双向表 9. 的形式 类似 双 因素方差分析, 对平均表现的双向表计算行平均 列平均以及总平均 行平均与总平均的离 差为基因型效应 ; 列平均与总平均的离差为环境效应 对于多个基因型和多个环境的情形, 基因型与环境效应的计算方法与表 9. 类似 显然, 所有基因型效应之和等于 0, 独立参数 的个数等于基因型个数减 ; 所有环境效应之和也等于 0, 独立参数的个数等于环境个数减 基因型 基因型 表 9. 两个基因型在两个环境下的平均表现及基因型和环境效应的计算 环境 环境 行平均基因型效应 µ µ µ. = ( µ + µ ) G = µ. µ µ µ µ. = ( µ + µ ) G = µ. µ µ. = ( µ + µ µ. = ( µ + µ ) µ = ( µ + µ + µ + µ ) 4 列平均 ) 97

5 环境效应 E µ µ E µ µ =. =. 平均表现 方差分析时, 把表 9. 的基因型效应和环境效应统称为主效应 在不存在互作的情况下, µ 与总平均 µ 的离差 ( 也称总效应 ) 正好等于基因型效应 G 和环境效应 E 之和 因此, 总效应 µ µ 在减去基因型效应和环境效应之后, 剩余部分就是基因型与环境互作 表 9. 给出两个基因型与两个环境之间互作效应的计算方法, 多个基因型与多个环境的互作计算方法与表 9. 类似 显然, 如果把互作效应排成表 9. 的双向表, 这些效应满足行和等于 0 列和等于 0 总和等于 0 的约束条件, 独立参数的个数等于基因型个数减 与环境个数减 之积 表 9. 两个基因型在两个环境下基因型和环境互作效应的计算环境 环境 基因型 GE µ µ. µ + µ GE µ µ. µ + µ =. =. 基因型 GE µ µ. µ + µ GE µ µ. µ + µ =. =. 根据表 9. 和 9. 定义的效应, 可以把基因型与环境互作分为图 9. 的四种模式 在模式 下, 一个基因型在两个环境下都优于另一个基因型, 同时, 基因型间的差异在 个环境下是相等的 如果把基因型在两个环境下的表现用直线连接起来, 则代表基因型的两条直线 是平行的 在这种模式下, 基因型在两个环境下的差异完全由环境效应 E 决定, 表 9. 中 定义的所有互作效应均为 0, 即不存在基因型和环境间的互作 98

6 互作模式 互作模式 基因型值 基因型 基因型值 基因型 基因型 基因型 环境 环境 互作模式 3 环境 环境 互作模式 4 基因型值 基因型 基因型值 基因型 基因型 基因型 环境 环境 环境 环境 图 9. 基因型与环境交互作用的 4 种模式 在模式 下, 一个基因型在两个环境下都优于另一个基因型, 基因型间的差异在两个环境下不相等, 基因型 随着环境效应的增加表现出更大的优势 在这种模式下, 基因型之间的差异因环境而变, 也就是说存在基因型和环境间的互作 但是, 这样的互作并没有改变基因型优劣的顺序, 有时也称为非交叉互作 (non-crossovr ntracton) 对于无互作的模式 以及无交叉互作的模式, 在不关心环境效应的情况下, 通过单个环境的表型鉴定, 育种家便可知道不同基因型的优劣并进行选择, 因此可以大大减少育种家的工作量 模式 3 和 4 代表的均是交叉互作 (crossovr ntracton), 基因型的表现因环境而异 在环境 中, 基因型 优于基因型, 但随着环境的变化其优势愈来愈小, 最终在环境 下, 基因型 优于基因型 在交叉互作的模式 3 中, 基因型间差异的绝对值在两个环境下是相等的, 这时的基因型效应为 0, 只存在环境效应和互作效应 在交叉互作的模式 4 中, 基因型间差异的绝对值在两个环境下不相等, 这时, 表 9. 的基因型效应和环境效应 以及表 9. 的互作效应均不为 0 对于模式 3 和模式 4 来说, 一个环境下基因型的优劣不能代表另一个环境下基因型的优劣, 必须通过多环境的表型鉴定, 才能全面评价基因型的好坏 对于多个基因型的多环境表型数据, 图 9. 中的 4 种模式可能会同时出现 各种互作模式的并存, 显示了多环境试验在遗传研究和育种中的必要性 表 9.3 给出两个小麦品种在两种环境下赤霉病的平均感染率 (%) 两种基因型在环境 的差异为 40%, 在环境 的差异为 50% 因此, 尽管基因型 在两个环境下都有较低的感 99

7 染率, 但基因型之间差异的大小与环境有关, 或者说基因型与环境之间是不独立的 显然, 表 9.3 的基因型与环境互作属于图 9. 的互作模式 根据表 9. 的计算公式, 得到下面的基 因型效应和环境效应 ; 根据表 9. 的计算公式, 得到下面的基因型和环境互作效应 G = =.5, G = , = E = = 7.5, E = , = GE = ) G E.5, GE = ) G E =. 5, ( = ( GE = ) G E =.5, GE = ) G E. 5 ( ( = 表 9.3 两个小麦品种在两个环境下的赤霉病感染率 (%) 基因型 E : 环境 E : 环境 行平均基因型效应 G :A A G :A A 列平均 环境效应 从表 9.3 还可以看出, 如果只种植基因型 A A, 两个环境之间的差异为 0%; 如果只种 植基因型 A A, 两个环境之间的差异为 0% 因此, 基因型效应依赖于它所生长的环境, 同时环境效应也依赖于环境中所生长的基因型 TPE 的大小和同质程度, 会影响公式 9. 中各种效应对应的方差 对于一个较小的 TPE 来说, 互作方差一般也较小, V G 会在表型方差中占较大的比例 ; 对于一个很大的 TPE 来说, 互作效应就会很高, V GE 可能是表型方差的主要成分 基因型与环境交互作用是广泛存在的, 实际中有三种利用基因型与环境之间交互作用的方式 (Brnardo, 00) 方式 : 忽略基因型与环境互作 (gnor t) 这种方法其实并不否认基因型与环境交互作用的存在 ; 相反, 它也承认基因型与环境交互作用是存在的, 并在广泛的环境下测试基因型的表现, 优异基因型的推荐或选择所依据的是基因型在所有环境下的平均表现 这种方式强调的是基因型对环境的一般适应性 如果互作以图 9. 的模式 3 和 4 为主, 推荐的基因型从平均数的角度来说是最好的, 但对某一特定的环境来说就不一定了 标准方差分析得到的 300

8 互作方差 V GE 和随机误差方差 V 可以用来优化多环境试验中的资源配置, 详见 9..5 方式 : 降低基因型与环境互作 (rduc t) 一般来说, 较大 TPE 的环境异质程度越高, 基因型和环境互作就可能越大, 出现交叉互作 ( 图 9. 的互作模式 3 和 4) 的可能性也越高 ; 较小 TPE 的环境异质程度也较低, 基因型和环境互作就越小 一个较大的 TPE 可以被划分为几个较小的 相对同质的亚环境群体 每个亚群体内有着相似的非生物和生物特性, 因此出现交叉互作的可能性较小 亚群体内, 少数环境的平均表现可以较好地反映基因型在整个亚群体内的表现 对不同的亚环境群体, 根据平均表现推荐不同的基因型 常用的划分 TPE 的方法有聚类分析和主成分分析, 详见 9.3 方式 3: 利用基因型与环境互作 (xplot t) 这种方式的主要目的在于鉴定出特定环境下的最好基因型, 强调的是特定基因型对特殊环境的适应性 互作利用方式 3 和 并不是孤立的, 方式 中通过 TPE 的划分来减小互作方差, 其实也是在利用交互作用 方式 3 的分析方法包括稳定性分析和乘积模型, 详见 多环境表型鉴定试验的方差分析 9.. 表型值的线性分解 假定对 g 个基因型在 个环境条件下开展表型鉴定试验, 每个环境设置 r 次重复, µ 表 示第 个基因型在第 个环境下的平均表现, 是一个待估计的未知参数 在观测误差服从均 值是 0 方差是 的正态分布 且相互独立的假定下, 第 个基因型在第 个环境下的第 k 个表型值 y k 服从公式 9. 给出的一组正态分布 y ~ N(, ), 其中 =,, g,=,,,k=,, r (9.) k µ 设 g 个基因型在 个环境下的总平均表现为 µ.., 单个基因型在环境间的平均表现为 µ., 单个环境的平均表现为 µ, 计算方法见公式 9.3 每个基因型的平均表现 µ. 与总平均 µ... 的离差定义为基因型效应, 用 G 表示 每个环境的平均表现 µ 与总平均 µ.. 的离差定义为. 30

9 环境效应, 用 E 表示 基因型效应和环境效应的计算见公式 9.4 µ.. = µ, µ. = g, µ, µ. = µ (9.3) g G ˆ ( µ. µ..), E ˆ ( µ. µ..) (9.4) = = 在公式 9.3 和公式 9.4 的基础上, 按照公式 9.5 定义基因型 和环境 之间的互作效应 GE 显然, 互作效应可以被看作总效应 µ µ.. 中扣除基因型效应和环境效应之后的部分 这部 分效应越大, 用基因型和环境效应去预测基因型表现的效果就越差 当互作达到一定程度后, 基因型和环境效应的高低, 就代表不了基因型在特定环境下的表现 这一点与基因间的上位 性互作相似, 当两个座位之间存在较强的互作时, 表现最高的基因型就不能从单个座位上基 因型的高低进行判断 GE = ˆ µ. µ. + µ.. = ( µ µ..) G E µ (9.5) 根据公式 9.3 定义的各种平均效应 公式 9.4 定义的基因型主效应和环境主效应 以及 公式 9.5 定义的基因型与环境互作效应, 第 个基因型在第 个环境下的平均表现 µ 反过来 也可以表示为总平均 基因型主效应 环境主效应和互作效应之和的形式, 即公式 9.6 这时, 分布模型 ( 公式 9.) 给出的第 个基因型在第 个环境下的第 k 个观测值, 还可以利用 线性模型 9.7 表示出来, 其中, k ~ N(0, ) (=,, g;=,, ;k=,, r), 且相互独立, 其它变量为待估未知参数 = µ.. + G + E + GE µ (9.6) y (9.7) k = µ + = µ.. + G + E + GE + k k 与第 7 章的单环境方差分析类似, 公式 9.7 也要求误差效应相互独立, 且服从同一个正 态分布, 分布的均值为 0 误差效应的独立同分布, 可通过适当的田间试验设计来实现, 是 统计学估计和推断的基础 进一步, 利用公式 9.8 定义遗传方差, 利用公式 9.9 定义环境 G 30

10 方差, 利用公式 9.0 定义互作方差 如果能够利用观测数据 k E GE y 估计出遗传方差 G 环境方差 互作方差 E GE 和误差方差, 就能计算性状的广义遗传力, 即遗传方差 占表型方差 的比例 在多环境试验中, 环境方差有时也可能达到或超过一定的显著性水 P 平, 有时甚至远超过遗传方差 但环境效应不是遗传学的主要研究对象, 计算遗传力时, 一 般不考虑环境方差, 表型方差等于遗传方差 互作方差和误差方差之和 G G = ˆ G (9.8) g E = ˆ E (9.9) GE = ˆ GE (9.0) ( g )( ), 如果每个环境下, 田间试验均采用完全随机区组设计, 并且区组之间存在显著的差异, 线性模型公式 9.7 中还应该包含区组的效应, 即公式 9. 利用公式 9. 时要特别注意, 每个环境都包含 r 个区组效应, 整个试验共包含 r 个区组 因此, 公式 9. 中共包含 r 个区组效应, 区组可以看作是嵌套在每个环境中 因此, 区组的效应也有 r 个, 而不是 r 个, 区组效应一般用 B k /, 而不是 B k 表示 y (9.) k = + Bk + k = µ + Bk / µ /.. + G + E + GE + k 9.. 多环境表型数据的方差分析 同一个基因型在同一个环境下的表型, 也会有不同的观测值 如果把第 个基因型在第 个环境下的表型也看做一个统计群体或总体, y k 表示的 r 个观测值是来自该总体的一组 样本, 服从均值为 µ 方差为 的正态分布, 且相互独立 因此, 公式 9. 给出的样本 均值 y. 就是单个总体均值 µ 的估计 ; 公式 9.3 给出的样本均值 y... 平均数 就是所有总体均值的 µ 的估计 ; 公式 9.4 给出的样本均值 y.. 就是第 个环境中总体均值的平均数. µ 的

11 估计, 与总样本平均数的离差就是基因型主效应的估计 ; 公式 9.5 给出的样本均值 y.. 就 是第 个基因型下总体均值的平均数 µ 的估计, 与总样本平均数的离差就是环境主效应的 估计. y. =, = y. r y k k y... = y k,.. = y... gr,, k y.. = y k, G y.. - y... r, k y.. = y k, E y.. - y... gr, k µ (9.) µ (9.3) = (9.4) = (9.5) 样本均值 y. 与 y... 之间的离差可以看作总效应 µ - µ.. 的估计, 减去基因型和环境主 效应之后, 就是互作效应的估计, 即公式 9.6 GE = - µ.. - G - E = y. - y.. - y.. y... µ (9.6) + 对于线性模型公式 9.7, 公式 9.~ 公式 9.6 给出的其实是公式 9.7 中各种效应的最小二乘估计 严格地讲, 一个参数和它的估计是有区别的, 统计学中一般在一个参数的上方加 以符号 ^ 表示这个参数的估计 如公式 9. 中的. 9.4 中的 G y.. - y... = 其实应该写成 G = y.. - y... ˆ µ = 其实应该写成 ˆ = y. y µ ; 公式 等 公式 9.7 和公式 9. 中的参数比较 多, 有的参数还需要用两个字母来表示, 如互作效应 在不引起混淆的情况下, 这里的参数估计仍沿用参数本身的符号 望读者阅读时注意 在误差方差独立同分布的假定下, 这些最小二乘估计同时还是极大似然估计 方差分析的详细过程参见 基因定位与育种设计 一书 表 9.4 给出了线性模型公式 9.7 的方差分析表, 不考虑区组效应 ( 相当于完全随机试验设计或者区组效应不显著的随机区组设计 ) 总变异可以被分解为基因型间 环境间 基因型和环境互作 以及随机误差四部分 基因型的自由度等于基因型个数减去, 环境的自由度等 304

12 于环境个数减去, 基因型和环境互作的自由度等于二者自由度的乘积, 随机误差的自由度 为 g(r-) 总自由度为观测值的个数减去 容易验证, 总的自由度等于以上四种自由度之 和 表 9.4 多环境重复表型观测值的方差分析表 ( 不考虑区组效应 ) 变异来源自由度平方和均方期望均方 ( 固定效应模型 ) 基因型 g- SS G MS G 环境 - SS E MS E 基因型与环境互作 (g-)(r-) SS GE MS GE 随机误差 g(r-) SS MS 总和 gr- SS T + + r G gr E + r GE 对于公式 9. 给出的方差分析模型来说, 公式 9.7 给出每个环境下 r 个区组效应的最 小二乘估计 模型中其它效应的最小二乘估计与模型 9.7 完全相同 y. k = y k, B / = y. k - y.. (9.7) g 与单环境类似, 多环境试验在区组之间的差异也有可能显著 表 9.5 给出公式 9. 的方差分析表 对单个环境来说, 区组自由度等于 r- 因此, 总的区组效应自由度等于 (r-) 方差分析中包含区组效应, 不影响基因型间 环境间 以及基因型和环境互作的自由度和平方和的分解, 所影响的只是随机误差的自由度和平方和 随机误差的自由度要在表 9.4 的基础上减去区组的自由度 (r-), 随机误差的平方和要在表 9.4 的基础上减去区组的平方和 表 9.4 和 9.5 的最后一列为期望均方, 即在随机误差独立且服从相同的正态分布的假定下, 各种均方的期望大小 表 9.5 最后一列中, 是区组效应的方差, 其它方差对应于线性模 型 9.7 中的各种效应 期望均方用于计算各种方差成分的无偏估计, 具体的推导过程参见 基因定位与育种设计 一书 B 表 9.5 多环境重复表型观测值的方差分析表, 考虑区组效应 变异来源自由度平方和均方期望均方 ( 固定效应模型 ) 环境内区组 (r-) SS B MS B 基因型 g- SS G MS G 环境 - SS E MS E 基因型与环境互作 (g-)(r-) SS GE MS GE 随机误差 (g-)(r-) SS MS 总和 gr- SS T g B r G gr E + r GE 305

13 9..3 多环境基因型值和广义遗传力的估计 多环境试验中, 假定环境间的误差方差同质, 即不同环境有相同的误差方差, 用 表 示, 有时也称为环境间的合并方差 在方差分析表 9.4 和表 9.5 中, MS 是 的无偏估计 从分布模型 ( 公式 9.) 可以看出, 观测值 y k 包含了第 个基因型在第 个环境下平均表现 µ 的信息 对基因型 来说, 在误差效应服从独立正态分布的假定下, 重复平均数是基因 型平均表现 µ 的最优线性无偏估计 (BLUE) 公式 9.8 给出了 µ 的 BLUE 以及估计值的 方差, 公式 9.9 给出基因型 在环境间平均表现 µ. 的 BLUE 及估计值的方差 ˆ µ = yk = y., V ( ˆ µ ) = (9.8) r r k µ. = y. = yk, V ( µ.) = (9.9) r r, k 在误差方差未知的情况下, 可以用方差分析中的误差均方来代替误差方差, 以估计公式 9.8 和 9.9 中 BLUE 的方差 多环境下, 一个基因型或家系的表现等于基因型效应 环境效应 互作效应与随机误差之和, 即公式 9.0, 与公式 9.7 等价 在误差项独立且服从同一正态分布的假定下, 表型方差等于基因型效应产生的方差 环境效应产生的方差 互作效应产生的方差及误差方差之和, 即公式 9. 公式右端各种方差成分定义在公式 9.7~9.0 中, 通过方差分析的期望均方, 可以得到他它们的无偏估计 P = µ + G + E + GE + (9.0) = G + E + GE + P (9.) 公式 9. 中, 环境方差 来源于一些非遗传的因素, 在遗传力估计时不考虑这部分方 差 广义遗传力 H 如公式 9. 所示计算 E 306

14 G H = (9.) G + GE + 公式 9. 得到的估计可被视为单个观测表型的遗传力 遗传研究一般基于公式 9.4 或 公式 9.9 得到的基因型估计值 公式 9.3 给出基因型在环境和区组间平均数的方差, 其中, 遗传方差与公式 9. 的遗传方差相同, 互作方差只有公式 9. 中互作方差的, 误差方差 只有公式 9. 中误差方差的 因此, 如果利用环境间重复平均数作为性状的选择标准 r 或开展遗传研究, 可以根据公式 9.4 计算它的遗传力, 又称为环境和重复平均数的遗传力 + + P G GE r = (9.3) H G G = = (9.4) P G + GE + r 以表 7.3 给出的直链淀粉含量 (%) 在三个环境的表型数据为例,g=0 =3 r=, 基因型自由度为 9 环境自由度为 基因型和环境互作自由度为 8 误差效应的自由度为 30; 总自由度为 59, 比总的观测值个数 60 少 ( 表 9.6) 方差分析的结果表明, 直链淀粉含量在基因型间 环境间均存在极显著的差异, 基因型和环境间的互作也达到极显著水平 从方差的估计值看, 遗传方差的估计值远高于随机误差方差的估计值, 也远高于互作方差的估计值 将表 9.6 最后一列的方差估计值代入公式 9., 得到小区水平的广义遗传力为 50.4%; 代入公式 9.4, 得到环境和重复平均数的广义遗传力为 78.3% 表 9.6 双亲衍生的 0 个水稻 RIL 家系在三个环境下直链淀粉含量 (%) 的联合方差分析 ( 不含区组效应 ) 变异来源自由度平方和均方 F 值显著概率方差估计值 基因型 < 环境 < 基因型与环境互作 < 随机误差 总和

15 如果同时考虑区组效应, 其自由度为 3, 基因型自由度仍为 9, 环境自由度为仍, 基因型和环境互作自由度仍为 8, 总自由度仍为 59; 误差效应的自由度降低到 7( 表 9.7) 从 F 检验可以看出, 区组之间也存在极显著的差异 将表 9.7 最后一列的方差估计值代入公式 9., 得到小区水平的广义遗传力为 5.79%; 代入公式 9.4, 得到环境和重复平均数的广义遗传力为 78.56% 由于此例中存在显著的区组效应, 方差分析的线性模型在包含区组效应之后, 降低了随机误差方差, 因此得到较高的遗传力估计值 表 9.7 双亲衍生的 0 个水稻 RIL 家系在三个环境下直链淀粉含量 (%) 的联合方差分析 ( 含区组效应 ) 变异来源自由度平方和均方 F 值显著概率方差估计值 环境内区组 < 基因型 < 环境 < 基因型与环境互作 < 随机误差 总和 异质误差方差条件下的最优无偏线性估计 同一环境条件下, 一般都会默认误差效应具有相同的方差 有时由于种植条件的差异, 环境间的误差方差可能会有较大差异 例如, 栽培条件优良的环境下, 由于有良好的灌溉设施 适当的土壤肥力 有效的病虫害防治措施, 误差方差一般比较小, 表型观测值更接近基因型的平均表现 干旱或雨养环境条件下, 误差方差一般会比较大, 表型观测值与基因型的平均表现之间有较大的偏离 如果一个基因型在异质环境条件下进行种植, 基因型的平均表 现为 µ, 第 个环境的误差方差为 线性模型如下,y 表示第 个环境下的表型观测值 表型观测值的 y = µ +, ~ N(0, ),=,,,, 且相互独立 这时, 公式 9.5 的样本均值仍然是平均表现 µ 的一个无偏估计, 公式 9.6 给出这一估 计的方差 统计上称具有最低方差的无偏估计为最优无偏估计 当误差方差在环境间不相等, 或者误差方差异质时, 公式 9.5 给出的不再是最优无偏估计 也就是说, 存在比简单平均 数 y. 的方差更小的线性无偏估计 308

16 y. = y (9.5) V ( y.) = ( ) (9.6) 构造 y (= ) 的线性组合, 并计算其方差 可以发现, 在环境方差异质时, 公式 9.7 给出的估计比公式 9.5 的简单平均数具有更小的方差, 最小方差由公式 9.8 给出 容易验证, 公式 9.6 和 9.8 只有在方差同质的条件下才会相等 公式 9.7 给出的其实是一个加权平均数, 误差方差越大的环境, 其权重越低 ; 误差方差越小的环境, 其权重越高 这一点从直观上也是可以理解的, 误差方差较大的观测值, 其偏离真实值的程度也就越大, 因此包含了较少真实值的信息 ; 误差方差较小的观测值, 其偏离真实值的程度也较小, 因此包含了较多真实值的信息 如果观测误差非常大, 观测值对真实值也就失去了代表性, 参数估计中就应该剔除掉这样的观测值 ˆµ = w y, 其中 w = (9.7) V ( ˆ) µ = (9.8) 下面简单介绍一下方差同质性的 Bartltt 检验方法, 其它同质性检验方法可参考生物统 计方面的书籍, 如李仲来等 (007) 茆诗松等 (0) 用 ˆ 差方差 和 df 的估计值和自由度, 方差同质性检验的零假设和备则假设如下 表示第 个环境下误 H 0 : = = = H A : 中至少有两项互不相等 在 H 0 下, 首先利用所有环境计算合并误差方差, 公式 9.9 给出合并误差方差 的计 309

17 算方法 Bartltt 检验统计量由公式 9.30 给出, 近似服从自由度为 - 的 χ 分布 = df (9.9) df χ = ( df ) ln( ) df ln( ) ~ χ ( ) (9.30) 利用表 7.3 的数据并同时考虑区组效应, 单环境方差分析得到三个环境的误差方差分别 为 , 自由度均为 9( 表 7.5) 同质性检验的 χ 值为 , 显著性概率为 说明这三个环境下的误差方差不存在显著差异, 可以认为是同质的 基因型在不同环境下直链淀粉含量的 BLUE 列于表 9.8, 最后两列给出的是简单平均数和加权平均数 在这组多环境试验数据中, 由于环境间误差方差的差异不大, 加权平均数估计与简单平均数估计之间只存在细微的差异 表 9.8 两个水稻亲本和它们的 0 个 RIL 家系直链淀粉含量 (%) 平均表现的估计值基因型环境 环境 环境 3 简单平均数加权平均数 RIL RIL RIL RIL RIL RIL RIL RIL RIL RIL 从严格意义上讲, 多环境的表型鉴定数据应该先进行第 7 章表 7.4 和表 7.5 的单环境方差分析, 只有在所有环境误差方差同质时, 才能进行多环境联合方差分析 ; 如果环境误差方差不同质, 严格地说是不宜进行多环境联合方差分析的 但从公式 9.7 来看, 多环境基因型 BLUE 的计算并不依赖于多环境联合方差分析, 只要通过单环境方差分析估计出每个环境的误差方差即可 开展进一步的遗传研究, 如基因定位, 最好利用公式 9.5 计算出的 BLUE, 它比公式 9.7 的简单平均更接近真实的基因型值 30

18 9..5 评价基因型的适宜环境数和重复数 利用方差分析表 9.4 和表 9.5 中的期望均方, 可以得到基因型与环境互作方差 GE 估计 值的计算公式 9.3 统计学中, 估计值一般在参数上方加以符号 ^ 表示 数量遗传分析中的 参数较多, 这种表示方法有时显得较繁琐, 这里的方差估计值一律用 V 加一下标来表示 例如, 基因型和环境互作方差 GE 的估计值用 V GE 表示, 随机误差方差 的估计值用 V 表 示 ( 公式 9.3) 利用方差分析表 9.7 的结果, 得到的基因型和环境互作方差估计值为 VGE =0.49, 随机误差方差的估计值 V = V GE MSGE MS =, V = MS (9.3) r 基因型 的所有环境和所有重复平均数 y 的方差 ( V ) 中, 既包含随机误差方差, 又 包含基因型和环境互作方差 ( 公式 9.3) 如果基因型为遗传群体的一组随机样本, 多个环 境和多次重复会降低 V, 进而增加以基因型平均数为基础的遗传力 ( 公式 9.4), 最终提高 y 选择效率 利用公式 9.3, 还可以计算两个基因型 和 间的最小显著性差异 (last sgnfcant dffrnc, LSD), 当基因型和环境个数较大时,0.05 概率水平的 LSD 可以近似用公式 9.33 计算 y V VGE V = y + (9.3) r V y LSD (9.33) 从公式 9.3 和公式 9.33 可以看出, 增加环境 增加重复都可以降低平均数 y 的方差, 从而使得更小的差异也能在 0.05 的显著性水平下被检测出来 当 V GE 低到可以忽略不计的 时候, 公式 9.3 就以随机误差方差为主, 这时, 增加环境与增加重复没有明显差异 但是, 对于大多数数量性状来说, 基因型和环境互作都会达到显著或极显著水平, V GE 可能接近甚 至远超过误差方差 V 这时, 增加环境对 V y 的影响更大, 能够使平均数的方差变得更低 3

19 因此, 在单个基因型占用小区数 ( 等于 r, 即环境数与重复数之积 ) 相对固定的情况下, 如果以检测到的最小显著性差异为标准, 最优的资源配置是令重复数为, 而使环境数尽可 能大 但从另外一个角度来说, 一次重复无法对误差方差进行估计, 难以开展显著性检验 对于基因型个数较多 确实难以设置重复的情形, 如育种中高世代材料的首次产量鉴定试验, 参加试验的基因型可能有数百甚至数千个, 这时可以通过一个或多个对照基因型在田间的重复观测数据估计误差方差, 即对少数基因型设置重复, 以达到估计误差方差的目的 对于基因型个数较少 精确度要求比较高的试验, 则要考虑对所有基因型设置相同个数的重复, 以更好地估计误差方差 开展显著性检验 对于大多数需要设置重复的育种试验来说, 两次重复可能就足够了 两次重复试验中, 单个基因型重复平均数的方差等于误差方差的 / 对于精确度要求更高的试验, 如品种审定前的区域试验, 可以考虑设置三次重复 三次重复试验中, 单个基因型重复平均数的方差等于误差方差的 /3 更多次数的重复, 在遗传和育种研究中没有必要, 也可能不切合实践 上面的结论是在互作方差 V GE 相对固定的情况下得出的 一般来说, 增加环境要比增加 重复产生更多的花费, 并且环境数的增加势必引起互作方差的增加 这时, 在较多的环境下 测试基因型会造成试验精度上的损失 但总的来说, 增加环境的重要性要超过增加重复的重 要性, 广泛的多环境表型鉴定是选育广适应性品种的必要途径 9.3 基因型的环境稳定性分析 9.3. 目标环境群体 (TPE) 的分类 一般来说,TPE 越大, 环境的同质程度越低, 基因型与环境之间存在交叉互作的可能性也越大, 少数几个测试环境的表型数据对基因型在 TPE 中平均表现的预测能力就越低 利用环境因子和作物生产的数据和信息 ( 如密度 施肥量 耕作方式等 ), 可以对环境进行分类, 即把一个较大的 TPE 划分为若干个较小的 相对同质的亚环境群体 另一方面, 也可以根据不同基因型的表现来划分环境群体 常用的划分环境的统计方法有分类分析 主坐标分析, 以及联合分类 对环境的分类, 是育种实践中降低并利用基因型和环境互作的一种常用方法, 以下简单介绍一种环境分类的聚类分析方法 3

20 根据一组环境样本之间的相似性, 聚类分析 (Clustr Analyss) 最终产生出一个聚类图, 把环境划分在不同个数的亚群中, 同一亚群内的两个环境要比不同亚群的两个环境间有较大 的相似性 随着不同亚群的合并, 群内环境间的异质性逐渐增加 利用聚类分析, 需要构建 一个相似性或距离的测度 聚类分析过程中使用的数据往往来自很多地点和年份, 是不平衡 的 两个环境间的距离 D ' ( 统计上的距离, 并非物理距离 ), 可以根据两个环境中种植的 共同基因型的表现来估计, 即公式 9.34, 其中 g 是环境 和 ' 中共同的基因型, µ 和 µ ' 分 别是所有基因型是环境 和 ' 下的平均表现, SE 和 SE 分别是所有基因型在环境 和 ' ' 下 表现的标准差 (Ouyang t al., 995) D y µ y µ g ' ' ' = ( ) g = SE SE ' (9.34) 当所有的基因型均在环境 和 ' 中种植, 公式 9.34 可进一步简化为公式 9.35, 其中 g 是基因型的个数, r 是根据所有基因型的表现估计出的环境 和 ' ' 间的相关系数 从公式 9.35 可以看出, 如果所有基因型在两个环境中的相对表现是一致的, 即 r ' =, 这时距离为 D ' = 0 ; 如果 r ' = 0, 距离 D ' = ; 在交叉互作存在时, 相关可以是 r ' =, 而距离 可以是 D ' = 4 D ' = ( )( r' ) (9.35) g 假定有 5 个环境样本, 根据公式 9.34 或公式 9.35 得到的距离矩阵见表 9.9 开始时, 每个环境为一个单独的亚群, 聚类分析中有不同的方法将两个亚群合并形成一个较大的亚群, 常用的方法是类平均 (unwghtd par-group mthod usng arthmtc avrag, UPGMA), 这种方法把两个类间的距离定义为第一个类中的环境和第二个类中的环境间所有距离的平均 聚类过程中, 优先合并平均距离最短的两个类, 直到把所有的环境合并为一个类为止 表 9.9 利用一组基因型表型得到 5 个环境样本之间的距离矩阵 环境 环境 3 环境 4 环境 5 环境

21 环境 环境 环境 4.33 表 9.9 中, 环境数 =5, 需要经过 -=4 次合并, 才能形成一个类 UPGMA 聚类过程 简单描述如下 步骤 : 把两个最相似的环境合并形成一个类 聚类起始时, 每个环境对应于一个类, 共有 5 个类, 可能的合并方式有 C 0 种, 分别对应于表 9.9 的 0 个距离 从表 9.9 的距 5 = 离矩阵可以看出, 环境 和环境 4 在所有 0 个距离中最小, 因此首先把它们两个合并在一起形成一个新的类, 用 ( 环境 - 环境 4) 表示, 类内平均距离等于环境 和 4 之间的距离 0.55 步骤 : 把两个最相似的类合并 经过步骤 后, 形成了 4 个类, 环境 和 4 在同一个 类中, 环境 3 5 对应于另外三个类 可能的 6 种合并方式及合并后的类内平均距离如下 ()( 环境 - 环境 4) 类与环境 合并, 类平均距离为 ( D + D 4 ) =0.95 ()( 环境 - 环境 4) 类与环境 3 合并, 类平均距离为 ( D 3 + D 34 ) =.405 (3)( 环境 - 环境 4) 类与环境 5 合并, 类平均距离为 ( D 5 + D 45 ) =.305 (4) 环境 与环境 3 合并, 类平均距离为 D 3 =.56 (5) 环境 与环境 5 合并, 类平均距离为 D 5 =.0 (6) 环境 3 与环境 5 合并, 类平均距离为 D 35 =0.95 可以看出, 上面的 6 种合并方式中, 第 () 种合并方式得到的类, 具有最短的平均距离 因此, 在这一步中优先把环境 并入 ( 环境 - 环境 4) 类中, 合并之后的类用 ( 环境 - 环境 - 环境 4) 表示, 合并后的类平均距离为 0.793, 即环境 与 与 4 与 4 间距离的平均 步骤 3: 把两个最相似的类合并 经过步骤 和 后, 形成了 3 个类, 环境 和 4 在同一个类中, 环境 3 5 对应于另外两个类 这时可能的合并方式只有 3 种, 合并后的类 内平均距离如下 34

22 ()( 环境 - 环境 - 环境 4) 类与环境 3 合并, 平均距离为 ( D 3 + D3 + D34) = ()( 环境 - 环境 - 环境 4) 类与环境 5 合并, 平均距离为 ( D 5 + D5 + D45) =.7 3 (3) 环境 3 与环境 5 合并, 平均距离为 D 35 =0.95 可以看出, 上面的三种合并方式中, 第 (3) 种合并方式得到的类具有最短的平均距离 因此, 在这个步骤中优先把环境 3 和环境 5 合并, 合并之后的类用 ( 环境 3- 环境 5) 表示, 合并后的类内平均距离为 0.95, 即环境 3 和 5 之间的距离 步骤 4: 把最后的两个类合并, 并计算类内平均距离 把步骤 得到的 ( 环境 - 环境 - 环境 4) 类与步骤 3 得到的 ( 环境 3- 环境 5) 类进行合并, 最终形成一个类 合并后的类平均距离为 ( 环境 - 环境 - 环境 4) 类内各环境与 ( 环境 3- 环境 5) 类内各环境之间 成对距离的平均数, 即 ( D 3 + D3 + D34 + D5 + D5 + D45) = 经过上述 4 个步骤的聚类过程, 最后可以得到 5 个环境的聚类图 (Clustr dagram or dndrogram), 用图 9. 表示 图中可以看出, 在距离为 0.55 时, 首先把环境 和环境 4 聚成一类 在距离为 0.95 时, 环境 环境 4 和环境 聚成一类 在距离为 0.95 时, 环境 3 和环境 5 聚成一类 在距离为.363 时, 所有环境聚成一类 从聚类图 9. 中可以明显看出环境之间的相似程度, 并对环境进行分组 显然, 环境 和环境 4 之间的相似程度最高 如果把 5 个环境分成两组, 则环境 4 在一个组中, 环境 3 和 5 在另一个组中 环境 环境 4 环境 环境 3 环境 图 9. 利用一组基因型表型对 5 个环境的聚类图 35

23 当环境数较多时, 将这些环境究竟分成多少个组合适, 或者说聚类过程到哪一步就应该停止, 统计上并没有一个严格的标准或规定 更多时候, 需要考虑聚类对象的生物学意义 聚类分析只是利用一定的标准, 把聚类对象的远近关系用图 9. 形象地表示出来 如有其他数据支持, 也可将图 9.3 的 5 个环境分成 3 组, 这时环境 4 在一个组中, 环境 3 和 5 在另外的两个组中 9.3. 基因型和环境双向表 在固定效应模型的方差分析中, 第 个基因型在第 个环境下的平均表现 µ 是一个待估 计的未知参数, 第 k 个表型值 y k 服从公式 9. 给出的正态分布, 即 N (, ) 因此, 第 µ 个基因型在第 个环境下 k 个观测值的样本均值 y., 就是 µ 的最优线性无偏估计 (BLUE) 所有 µ (=,, g; =,, ) 的无偏估计在一起, 可以排列成一个基因型和环境双向表, 这一双向表是基因型环境稳定性分析的基础数据 表 9.0 给出 0 个水稻 RIL 家系在三个地点直链淀粉含量 (%) 估计值的双向表, 前 4 列的数值与表 9.8 相同, 只不过将 0 个基因型按照平均数从高到低的顺序重新排列 三个 地点按照平均数从低到高的顺序重新排列 在环境间方差同质的假定下, 表 9.0 中的行平 均是第 个基因型在环境间平均表现 µ. 的 BLUE, 行平均与总平均数 4.07 的离差是第 个 基因型效应 ( 即 µ. µ ) 的 BLUE 从另外一个方向来看, 表 9.0 中的列平均是所有基因 型在环境 的平均数, 定义为环境平均数或环境指数 (nvronmntal ndx), 环境平均数与 总平均数 4.95 的离差定义为环境效应 表 9.0 最后三列给出互作效应的估计值 表 9.0 水稻 0 个 RIL 家系在 3 个地点的平均直链淀粉含量 (%) 及各种效应的估计值 基因型 环境 环境 3 环境 行平均 基因型 互作效应 效应 环境 环境 3 环境 RIL RIL RIL RIL RIL RIL RIL

24 RIL RIL RIL 列平均 ( 环 境指数 ) 环境效应 从方差分析表 9.6 或表 9.7 我们知道, 基因型和环境之间存在显著的交互作用 方差分析 F 检验得出的显著性, 只是说明表 9.0 所有交互作用合在一起是显著的, 并不能保证每个互作效应都是显著的 单个互作效应的显著性可以通过全模型和简化模型之间的差异显著性进行检验, 本书不作详细介绍 我们暂且不考虑双向表 9.0 中各种估计值的误差 RIL6 具有最高的基因型值和效应, 环境 具有最高的环境指数和效应 如不存在基因型和环境之间的交互作用,RIL6 应该在环境 中有最高的平均表现 事实上, 由于互作的存在, 最高表现是由 RIL5 和环境 结合在一起产生的 从散点图 9.3 看得更清楚, 不存在一种基因型在所有三个环境下都有最高的表现, 9.. 介绍的 4 种互作模式在散点图 9.3 中都找得到 例如,RIL6 RIL 在环境 3 的两条直线几乎是平行的, 说明这两个基因型在环境 3 中几乎不存在互作, 代表了互作模式 RIL RIL8 在环境 的差异远高于在环境 3 中的差异, 代表了互作模式 在环境 和 3 之间 或者环境 3 和 之间, 存在交叉的两条直线均代表互作模式 3 或 4, 这样的互作在图 9.3 中就更多了, 不再一一列出 直链淀粉含量 (%) 环境 环境 3 环境 RIL6 RIL5 RIL RIL3 RIL4 RIL RIL9 RIL7 RIL0 RIL8 图 个水稻重组近交家系在 3 个环境中平均直链淀粉含量的散点图 37

25 9.3.3 基因型环境稳定性的 Fnlay-Wlknson 分析方法 从表 9.0 的基因型和环境双向表中可以看到, 有些基因型在环境之间的波动较小, 而有些却很大 对于波动较小的基因型来说, 环境的改变不会引起表型上大的变化, 或者说这些基因型对环境的改变不太敏感, 或者它们的环境稳定性较高 而对波动较大的基因型来说, 环境的改变会引起表型上较大的变化, 或者说它们对环境的改变比较敏感, 或者环境稳定性较低 因此, 根据多个基因型在多种环境下的表型数据, 就能对基因型的环境敏感性进行评价, 有时又称稳定性分析 (stablty analyss) 利用表 9.0 的基因型和环境双向表, 可以构建出多种稳定性参数, 从不同的侧面来定量评估基因型对环境的敏感程度或稳定程度 品种稳定性分析的方法有很多, 这一节和下一节简要介绍其中的两种 互作的联合回归分析 (Jont rgrsson analyss of ntracton) 方法首先是由 Yats 和 Cochran(938 年 ) 提出, 当时并没有得到多少应用 Fnlay 和 Wlknsom(963) 重新提 出并完善了这种分析方法, 随后随着计算机的普及而得以较广泛的应用 若用 型和环境双向表中 第 个基因型在第 个环境下的平均表现, 环境 的平均值用 y 表示基因 y. 表示, 即 y. = y 将第 个基因型在所有环境的平均表现 y 对环境平均数 y. 进行一元线 g 性回归分析, 公式 9.36 给出基因型 回归系数 b 的计算方法, 其中, y = g, y 为总平 均数, y. = y 为基因型 在所有环境下的平均表现 ( y y)( y y ) y y ( y )( y ) b = = (9.36) ( y ) y y ( y ) 由公式 9.36 得到的回归系数越大, 表示该品种对环境的反应越敏感, 因而稳定性较低 ; 回归系数越小, 表示该基因型对环境的反应迟钝, 因而稳定性较高 鉴于此,Fnlay 和 Wlknson(963) 提出以下利用回归系数评价基因型稳定性的方法 38

26 () 当 b =, 表示基因型 对环境的反应等于所有基因型的平均反应 ; () 当 b >, 表示基因型 对环境的反应高于所有基因型的平均反应, 稳定性低 ; (3) 当 b <, 表示基因型 对环境的反应低于所有基因型的平均反应, 稳定性高 利用表 9.0 每个基因型在三个环境下的平均表现与环境指数, 得到的回归系数列于表 9. 当然, 也可以利用基因型平均表现与环境效应进行回归分析, 得到的回归系数不变 为便于对比, 表 9. 也给出了各种平均基因型值 ( 等同于表 9.0 的行平均 ) 从表 9. 可以看出,RIL RIL3 RIL0 的回归系数接近于, 它们具有中等程度的环境稳定性 RIL4 RIL9 RIL8 的回归系数远高于, 它们的环境稳定性较低 RIL6 RIL5 RIL7 的回归系数远低于, 它们的环境稳定性较高 RIL 的回归系数为负值, 但其绝对值远低于, 也具有较好的环境稳定性 表 9. 0 个 RIL 家系对三个地点的回归系数基因型 RIL6 RIL5 RIL RIL3 RIL4 RIL RIL9 RIL7 RIL0 RIL8 基因型值 回归系数 读者可能已经注意到, 在前面评价基因型的稳定性时, 我们只是用高或低来称呼, 而不是好或坏 稳定性反映的是基因型对环境的敏感程度, 脱离了优异平均表现的高稳定性, 显得毫无价值 选择平均表现高同时又具有较高环境稳定性的品种, 才是育种的重要目标 这样的品种往往具有广泛的适应性, 能够在更广阔的地区进行种植, 能够在农业生产上发挥更大的作用 从表 9. 来看, 基因型值的高低似乎和回归系数的高低没有必然联系, 基因型值在育种中的重要性要远高于回归系数这一稳定性参数 基因型环境稳定性的 Ebrhart-Russll 分析方法 Ebrhart 和 Russll(966) 提出利用二个参数测定品种的稳定性, 一是品种对环境的反 应参数 (paramtr of rspons), 即公式 9.36 定义的回归系数 b ; 二是离回归的方差, 称为 稳定性参数 (paramtr of stablty) 首先, 在不考虑估计误差的条件下, 可把第 个基因型 在第 个环境中的平均表现 y 分解为总平均 基因型效应 环境效应和互作效应四部分, 即公式 9.37 利用基因型对环境的回归系数 b, 可把平均表现 y 可以分解为总平均 基因 39

27 型效应 回归效应和回归离差四部分, 即公式 9.38 如在公式 9.38 中进一步考虑环境效应, 就得到平均表现 y 的线性模型公式 9.39 显然, 公式 9.39 其实就是把互作效应作进一步分 解, 即分解为基因型对环境的线性回归和回归离差两部分 y = µ + G + E + GE (9.37) y = µ + G + b E + δ (9.38) y = µ + G + E + ( b ) E + δ (9.39) 公式 9.38 和公式 9.39 中, 回归系数的计算同 Fnlay-Wlknson 分析方法, 对回归系数的 解释也与 Fnlay-Wlknson 分析方法基本相同 在得到回归系数 b 的估计值后, 根据公式 9.38 可以对基因型 在环境 下的表现进行预测, 即公式 9.40 进而得到公式 9.38 中的离差项 δ 的估计, 即公式 9.4 对于重复观测数据, 可以利用公式 9.4 计算离差的方差, 公式中的 MS 为联合方差分析中的误差均方, 当然它也是误差方差的估计值 较低的 b 解释了较多的基因型在环境间的变异 s δ () 意味着回归系数 yˆ = µ + G + bˆ E (9.40) ˆ δ = y yˆ (9.4) s ˆ δ δ ( ) = MS (9.4) r Ebrhart 和 Russll 对二个参数解释如下 当 b = () 不显著时, 说明基因型的表现 比较稳定, 基因型与环境的线性关系成立 在回归方程显著的前提下, 对回归系数 b 大于 s δ 的基因型来说, E 增加一个单位, 则 y 相应增加 b 个单位, 因而可在环境较好的条件中种 植, 以充分发挥其生产潜力 ; 对于 b = 的基因型, 则认为具有广泛的适应性 如果回归系 30

28 数 b <, 则称该基因型很稳定, 可种植在条件比较差的环境中 由此可见, 当 s δ () 不显著 时, 可用 b 预测基因型在不同环境下的表现 凡是可以用回归系数来预测其表现的基因型, 均称为稳定性基因型, 因而稳定性包含了可预测 (prdctablty) 的含义 如果 s δ () 与随机 误差之间存在显著的差异, 则表明互作效应与环境的关系并非线性, 利用回归系数难以预测基因型在不同环境下的表现 显然, 利用回归系数和离差平方和可以将稳定性划分出更多的类型 图 9.4 给出其中的三种 基因型 A 在环境间有类似的表现, 回归系数为 0 离差平方和也很低, 稳定性程度最高 基因型 B 的环境回归系数为 离差平方和较高, 但从回归系数来看具有一定的稳定性, 但从离差平方和来看, 稳定性程度较低 基因型 C 的环境回归系数高于 离差平方和较低, 从回归系数来看稳定性程度较低, 但从离差平方和来看, 稳定性程度较高 实际中, 究竟应该选择哪一种稳定性, 不同的育种家有不完全一致的答案 一般来说, 育种家可能希望基因型 A 的稳定性, 同时又希望这种基因型在所有环境下都表现优良 遗憾的是, 具有基因型 A 那样的稳定性, 它们的平均表现一般都不会太好, 育种家必须考虑其它类型的稳定性 同时需要说明的是, 稳定性只是衡量基因型对环境的敏感程度, 如果不同时考虑基因型的平均表现, 则稳定性参数对育种的指导作用是有限的 基因型的环境表现 环境效应 基因型 A 基因型 B 基因型 C 图 9.4 基因型对环境的反应类型 基因型和环境互作的乘积模型 在大多数产量试验中, 环境只是来自 TPE 的一个有限样本, 双向表 9.0 给出的基因型 在环境 下平均表现的估计值中存在随机误差 ; 双向表 9.0 给出的基因型和环境互作效应 3

29 并不都是可以重复的 主效相加互作相乘模型 (AMMI,addtv man ffcts and multplcatv ntracton) 是常用的乘积模型, 其目的是从互作效应中分解出可重复的部分, 以更好地预 测不同基因型在不同环境下的表现 (Zobl t al. 988; Gauch and Zobl 988; Brnardo 00) AMMI 模型对主效应采用方差分析方法, 对互作效应采用主成分分析 公式 9.43 给出 AMMI 方法的分析模型, 其中 IPCA 是第 个基因型在第 m 个坐标轴上的 IPCA( 主成分 ) G m 得分, IPCA 是第 个环境在第 m 个坐标轴上的 IPCA 得分,N 是主坐标的个数, δ 是基 E m 因型和环境互作效应中主成分分析后的剩余部分, 其他变量的含义与模型 9. 相同 y k N = + G + E + m= m IPCA )(IPCA ) + δ + ( (9.43) G m E m k AMMI 认为基因型在特定环境下的表型观测值不是真实表现的最好估计,AMMI 分析方法的主要目的是改进基因型在特定环境下表型的估计 基因型和环境互作可以被分解为两部分, 一部分是可重复的互作效应, 另一部分是非重复互作 因此, 在对特定环境下的表型进行估计时, 如果能够扣除非重复互作这种噪音的影响, 就可达到提高估计值的精确度的目的 与公式 9. 相比, 基因型和环境的互作效应可以用公式 9.44 表示出来 GE N G E = ( IPCAm )(IPCAm ) + δ (9.44) m= AMMI 模型的一个基本假定是, 少数的几个主成分可以解释互作方差 V GE 中大部分可重 复的互作变异 因此, 公式 9.43 和 9.44 中的 δ 可视为噪音 忽略噪音的影响, 公式 9.45 给出基因型 在环境 下表型的估计值, 公式中 N 一般取 或 3 N G E P ˆ = m + g + + ( IPCA )( IPCA ) (9.45) m= m m AMMI 分析结果一般用一个双标图 (b-plot) 表示 双标图中, 以基因型或环境与总平均数的离差作为 X 轴,IPCA 得分作为 Y 轴 因此, 具有较高平均表现的基因型和环境出现在双标图的右上方, 如图 9.5 中基因型 G5 和 G6 环境 E 和 E 此外, 如果某个基因型和 3

30 某个环境的 IPCA 得分或者同正, 或者同负, 这时的基因型和环境互作是有利的, 如图 9.5 基因型 G3 与环境 E8 与 E0 之间的互作 相应地, 如果某个基因型和某个环境的 IPCA 得分一正一负, 这时的基因型和环境互作是不利的, 如图 9.5 基因型 G3 与环境 E6 或 E7 之间的互作 E6 G G5 E E IPCA E7 E8 G E9 G3 E0 G6 E4 E3 E5 G7 G4 与总平均数的离差 图 9.5 包含 7 个基因型 ( 用 G~G7 表示 ) 和 0 个环境 ( 用 E~E0 表示 ) 的 AMMI 分析双标图 X 轴表示基因型效应或环境效应与总平均的离差 Y 轴为 GE 互作效应中的基因型或环境第 主成分得分 AMMI 分析中, 对主成分的数目没有固定的要求 一些经验表明,N= 往往就是很好的模型 AMMI 的有用性体现在 IPCA 得分所能解释的可重复互作变异的大小 在有些试验中, 第一主成分可以解释 60~80% 的互作变异, 利用 AMMI 分析得到很好的结果 在有些试验中, 第一主成分只可以解释 0~30% 的互作变异, 利用 AMMI 分析不一定会得到很好的结果 AMMI 预测结果也依赖于互作变异中可重复部分的大小, 以及可重复变异的可重复性 例如, 图 9.5 中, 基因型 G3 和环境 E8 之间的互作是有利的 利用这一信息去预测基因型 G3 在环境 E8 中的表现的前提是, 这种有利互作在年份间是可重复的 有些环境因素在年份间保持相对稳定, 如土壤特性和耕作方式等, 而有些环境因素, 如降水量和温度等, 不容易预测 因此 AMMI 分析利用的是年份间能够重复的互作 练习题 9. 下表是 4 个基因型在三个环境下的平均表现, 不考虑随机误差 计算基因型效应 33

31 环境效应和互作效应 ; 计算各种方差成分及占总方差的百分数 基因型 环境 环境 环境 3 基因型 基因型 基因型 基因型 下表是 0 个玉米自交系 ( 用 L~L0 表示 ) 在干旱和非干旱两种环境条件下 三次 重复的吐丝期 ( 日 ) 观测数据 自交系编号 干旱环境非干旱环境重复 I 重复 II 重复 III 重复 I 重复 II 重复 III L L L L L L L L L L L L L L L L L L L L () 列出 0 种基因型和两种环境吐丝期性状的 GE 双向表, 在此基础上计算基因型的主 效应和环境主效应, 以及基因型和环境互作效应 () 不考虑重复的区组效应, 对吐丝期进行多环境联合方差分析, 并利用联合方差分析 的结果, 估计吐丝期性状平均表现 ( 即环境和重复平均数 ) 的遗传力 9.3 对于练习 9. 中的数据, 现假定每个重复是被安排在一个土壤条件相对一致的区组 内 因此, 方差分析时需要考虑区组效应 考虑区组 基因型 环境 以及基因型和环境互 作这 4 种变异来源, 对于练习 9. 中的数据作联合方差分析, 并利用联合方差分析的结果, 34

32 估计吐丝期性状平均表现 ( 即环境和重复平均数 ) 的遗传力 9.4 下表是粳稻品种 Asomnor 与籼稻品种 IR4 杂交产生的 0 个 RIL 家系 ( 用 R~R0 表示 ) 在四个环境下两次重复的粒长 (mm) 数据, 排在前两行的是两个亲本的表 型观测值 基因型 E E E3 E4 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 重复 Asomnor IR R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R () 不考虑排在最前面的两个亲本, 列出 0 种 RIL 基因型和 4 种环境粒长的 GE 双向 表, 在此基础上计算基因型的主效应和环境主效应, 以及基因型和环境互作效应 () 不考虑重复的区组效应, 对粒长进行多环境联合方差分析, 并利用联合方差分析的 结果, 估计粒长性状平均表现 ( 即环境和重复平均数 ) 的遗传力 9.5 对于练习 9.4 中的数据, 现假定每个重复是被安排在一个土壤条件相对一致的区组内 因此, 方差分析时需要考虑区组效应 考虑区组 基因型 环境 以及基因型和环境互作这 4 种变异来源, 对于练习 9.4 中的数据作联合方差分析, 并利用联合方差分析的结果, 估计粒长性状平均表现 ( 即环境和重复平均数 ) 的遗传力 方差分析时不考虑两个亲本 35

33 9.6 下表是 4 个棉花品种在 8 个环境下的平均产量 (kg/hm ), 试根据最后一列的回归 系数, 对 4 个品种的环境稳定程度进行分类 品种 环境 平均 回归系数 E E E3 E4 E5 E6 E7 E 环境指数 下表是 0 个黄花烟草品系在 8 个环境中的株高平均数, 单位为 cm 利用适当的软 件 ( 如 QTL IcMappng 软件的 AOV 功能,Mng t al., 05) 开展 AMMI 分析, 绘制 AMMI 双标图 基因型 环境 环境 环境 3 环境 4 环境 5 环境 6 环境 7 环境 8 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型 基因型