普 通 植 物 病 理 學 講 義

普通植物病理學講義 教師林益昇 第四章病害發展, 病害史 (Disease development and Disease cycle) 一 病害三角形 (Fig.2-1) 二 病害發展的步驟 病害環 (Stages in the development of disease: The disease cycle) 植物傳染性病害的發展過程使得這個病害與其病原菌得以生生不息, 稱之為病害史 ( 環 )(disease cycle) 病害史與病原菌的生活史 (life cycle) 相似, 但它是指病原菌在病害史內的出現, 發展與存活, 而不是指病原菌本身 病害史包括病徵的變化, 從一個季節至下一個季節的過程可分為下列數個時期 :(I) Inoculation ( 接種 ) (2) Penetration ( 侵入 ) (3) Infection ( 感染 ) (4) Colonization (invation)( 盤據 ) (5) Growth and reproduction ( 生長與繁殖 ) (6) Dissemination ( 傳播 ) 和 (7) Survival 存活 或稱為 overwintering ( 越冬 ) 或 oversummering ( 越夏 ) 有些病害之 disease cycle 中會有好幾個 infection cycles (Fig.2-2) 一 接種 (Inoculation) 接種就是病原菌和寄主接觸的動作 病原菌的任何部分與寄主接觸後可啟發病害者稱為接種源 ( 或傳

染源 )(inoculum) 細菌 擬菌質體 病毒及類病毒的接種源是整個個體, 而真菌的接種源可以是單細胞的孢子 多細胞的菌核. 菌絲 等, 不論是單細胞, 多細胞或個體, 一個單位的接種源稱為一個 propagule ( 繁殖體 ) 1. 接種源的型式 (Type of inoculum) 在田間存活, 經過越冬或越夏的接種源, 於春天或秋天引起植物病害者, 稱為第一次或初次接種源 (primary inoculum), 而它引起的感染則稱為第一次感染 (primary infection) 植物被第一次接種源感染後, 再產生的病原菌稱為第二次接種源 (secondary inoculum), 由它所引起的感染稱為第二次感染 (secondary infection) 2. 接種源的來源病原菌之存活性與傳播將於下次講解 3. 病原菌與寄主植物之接觸 (Attachment of pathogen and host) 病毒, 擬菌質體,fastidious bacteria 及 protozoa 的接種源, 乃是由媒介體 (vector) 注入植物體內與 其細胞膜接觸 而真菌, 細菌和寄生性高等植物的接種源乃附在植物表面, 由於接種源表面的 mucilaginous sheaths ( 包含 polysaccharides, polyprotien, polymers of hexosamine 以及 fibrillar materials) 遇水變得有黏性, 使之與植物表面黏住 另外孢子遇水發芽後產生發芽管 (germtube) 會分泌 degradative enzyme, 改變表皮細胞之構造, 與 cuticular surface 結合

立 中 興 林 大學 益 昇 植物 教 授 病理 編 印 學系 4 病原菌與寄主植物之認識(Recognition) 到底兩者之間是如何認識的 尚未被研究清楚 但兩者一接觸就會有生化反應 如果認識則發生病 害 否則就不會觸發病害的產生 目前知道可藉由兩 者的表面構造或者若干認識物質 (elicitor molecular) 來辨認 例如寄主之成分有 fatty acids of plant cuticle Galacturonan 和 molecules of pectin 分別使 病菌產生 cutinase enzyme 和 pectin lyase enzyme 又 phenolic compounds (strigol)使病菌孢子發芽 而菌體 表面的一些認識物質則尚未清楚 但可能有 β-glucans chitin chitosan. glycoprotien 或 polysaccharides 等物質 或是菌體本身及其分 泌之代謝物 甚至非生物性的化學物質 UV light 機械傷害等 認識物質被認為與病原菌之 virulence 有關 請見圖示 (Fig.2-3) 請同學想一想 男女之間的來電是怎麼產生的? 國 5 孢子發芽 (Germination of spores & seeds) 接種源抵達植物表面之後必須發芽 才能有後續 動作 孢子發芽是個有趣的現象 也是植物病理學家 必須研究的課題 其影響因子可區分為非生物與生物 因子 (I) 非生物影響因子 a. 水分 許多菌類的孢子須要有水分才能發芽 因此植物 表面之水膜(water film)顯得非常重要 例如蘋果 梨 黑星病菌 需要雨水或露水才會發芽 但是白粉病菌

則不然, 只要高的相對濕度即可在乾的葉片上發芽 1950 年 Yarwood 認為白粉病菌能在乾燥條件下發 芽, 乃是和孢子的含水量有關 例如 : 含水量 Erysiphe polygoni ( 豆類白粉病 ) 72% 在玻片上 E. graminis ( 禾本科白粉病 ) 75% 0% R.H. E. cichoracearum ( 瓜類白粉病 ) 52% 發芽 而其他病原菌如. 含水量 Uromyces phaseoli ( 菜豆銹病菌 ) 12% Peronospora destructor ( 洋蔥露菌 ) 17% Botrytis cinerea ( 灰徽病菌 ) 17% 需要有 Waterfilm 才可發芽 但是 Podosphaera leucotricha ( 蘋果白粉病菌 ) Sphaerotheca pannosa ( 玫瑰白粉病菌 ) 則須在 100% 或 95%R.H 發芽 有人推荐以噴水方式防治 Erysiphe 引起的白粉病,Yarwood 認為噴水是對孢子的傷害使之不產孢但是 E. graminis 為何可在冷溼的 foggy day 發生嚴重? 有人認為是寄主 succulence 及 thin cuticle 之故, 但不具說服力 b. 溫度孢子在 0-35 皆可發芽, 但大都病原菌則在 15-30 最適合, 一般依其溫度須求可分為三類 Low temperatureorganisms-30 以下 Mesophilic organisms-30~ 40 Semi-themophilic organisms-40 以上

談談甜菜根腐病. 及嫩薑軟腐病的故事 c. 光照少有研究, 一般而言, 紫外線有殺菌作用, 而光線有抑制孢子發芽的作用 Yarwood 認為菜豆白粉病於中午日夜晚 (7 時 ) 採集的孢子, 在黑暗及光照下皆可發芽良好, 但在夜晚或早晨採集者, 在光照下才發芽 光照會抑制小麥桿黑銹病菌夏袍子的發芽, 但浸入水中則否 我們對其生理變化了解太少 d. 養分及特殊物質的刺激 (1)Nutrient-independent 如白粉病菌及銹病菌的孢子在水中皆可發芽 (2)Nutrient-dependent 如炭疽病菌及菌核病菌在水中不發芽, 但前者 (Glomerella cingulata) 供給 C 之外, 仍要有 N,P, K,S 才能發芽 ; 後者 (Sclerotini fructigena) 只要 供給 C 即可發芽 (II) 生物影響因子 a 自家抑制因子 (self-inhibitors) 例如麥角菌 (Claviceps purpurea) 會產生蜜露, 是

一種膠狀黏性物質, 會抑制孢子發芽, 若將之稀釋則會促進孢子發芽 通常銹病菌之夏孢子在孢子堆中不發芽, 其孢子懸浮液濃度太高時, 其發芽率也低, 過去認為是 O 2 太低,CO 2 太高之故 但 1950 年 Allen 及 Yarwood 分別研究小麥桿黑銹病菌及菜豆銹病菌, 發現是孢子產生一種揮發性 耐熱的物質, 被鑑定為 trimethylethylene, 是一種 self-inhibitor, 後來經多位學者研究, 證實是屬於 cinnamate esters 的物質 小麥桿黑銹病菌產生 methyl cis-ferulate (MF) 菜豆銹病菌產生 Methyl cis-3, 4-dimethoxycinnamate b. 土壤靜菌作用 (Soil fungistasis) 土傳性病原菌乃是那些污染土壤, 而在土壤內有功能者 偶而侵入土壤卻沒有功能者被排除在外, 而且由種子傳播者亦得釐清 (Reading assignment, smut fungi) 1) Loose smut of wheat (Ustilago tritici) and barely (Ustilago nuda) *

* 風吹 inoculum 由柱頭或 overywall 進入, 以菌絲在 pericarp ( 果皮 ) 或稱 scutel1eum 存活 ( 休眠 ) * 種子發芽時, 行細胞間生長的菌絲到達生長點成為系統性的感染, 當植物形成 head 時, 菌絲即侵入 spikelets * 在 kernel 內的菌絲變成雙價之 teleospores, 由一層脆弱細胞裹著, 隨之爆裂, 散出孢子落在健株之花上 馬上產生單價之 basidium, 菌絲結合成 dikaryotic mycelia, 再穿入柱頭或 young ovary walls, 在 pericarp 中存活, 休眠 * 注意 ovary, 在受粉後一星期即有抵抗性, 可見自然界一些事件的發生都是配合得天衣無縫 * 因此, 本病害是屬於 floral infection,seedborne and airborne, 又稱 germination transimssion * 因為是 seedborne, 可用熱水 (49 ) 處理 1min 以為防治 2)Common bunt of wheat( 小麥腥黑穗病 ) 病原菌為 Tilletia caries, 附在種皮之外越冬, 是為 seedborne, 它沒有休眠期, 在土壤內, 有水時即可發 芽, 短命, 在小麥種植前即已發芽死亡, 因此不是 soilborne * 但是在美國的華盛頓州的 Walla Walla 地區, 因為太過乾燥, 缺乏水分, 故腥黑穗病菌的孢子不發芽, 變成 soilborne * 當幼苗出土時,teliospore 也發芽, 感染出土的 coleoptile, 因此是 seedling infection 侵入之後到達 culm primordium 和寄主植物一起生長直到 head, 產生 chlamydospore, 收穫時被感染的

Kernel 裂開, 污染種皮 (ovary wall 是 persistent) 3)Dwarf bunt of wheat 病原菌是 Tilletia controversa, 是完全的 soilborne, 將孢子 coat 在小麥種子外面, 仍不會發病, 它可在土壤中存活數年, 尤其是在未破裂之 bunt ball 孢子可在土壤表面因低濕, 尤其有雪水, 及低光照的條件下發芽, 不會感染幼苗及老的 tillers, 而是感染剛要冒出土的年青的分蘗, 因此是屬於 shoot infection 4)Corn smut ( 玉米黑穗病 ) 病原菌是 Ustilago maydis, 它的厚膜孢子也可在種子上存活, 但它的感染源卻是來自土壤或植株殘體, 它在土壤中可行腐生生長 在春天時, 產生 basidiospores, 由風及雨水帶走 leaf whorls (young developing tissue), 發芽後侵入再結合為 dikaryotic hyphase, 此時旁邊的細胞腫大, 在成長之植株裡, 可在 ear,tarsels,sta1k,leaves 都會形成 gall, 永遠是一種 local infections 如果在幼苗期即被感染, 則可能是 systemic, 但幾乎少之又少 ( 因為他必須和生長點一起才能侵入 ) 將來 Sori 散出 airborne spores, 碰到 young developing tissue 則會再次感染, 否則就是污染土壤, 受制於 furgistasis 故是 soilborne survival airborne trasmmision 上述 Soil fungistasis 的現象又是如何呢? 原來菌絲體進入土壤內之後, 菌絲很快就 lysed, 而以孢子在土壤中存活, 卻又不易發芽

Dobbs & Hinson (1953) 發現許多真菌的孢子在土壤中皆不易發芽, 稱為靜菌作用 (soil fungistasis ), 但碰到養分時卻又可發芽 I) 非專一性, 在土壤中不易發芽 2) 加入營養則可發芽 3) 是普遍的現象 4) 由微生物所引起的 後來 Dobbs 提議以 mycostasis 代替 furgistasis, 但未被接受 * 靜菌作用的機制有二大系統爭論著 : Lockwood 認為是 nutrient deprivation Baker,Watson & Ford 則 nutrient deprivation + inhibitor ( 將來有機會, 有時間再詳細解釋 ) Watson & Ford 提出 soil furgistasis 的三個步驟 : 即 1 Induction of furgistasis 2 Maintenance of furgistasis 3 Release of furgistasis 1 Induction of furgistasis 受微生物刺激, 受刺激及抑制物質平衡互動的影響, 此處刺激物質指 C,N 及特殊者如揮發物質等 1) 由於孢子發芽所需的養分缺乏或被剝奪, 使得孢子不會發芽 例如 nutrient dependent spores 本來就需要外來的養分才能發芽 而 nutrient independent spores

本身雖有養分, 但在土壤中被其他微生物所剝奪因而不會發芽, 是一種 induced fungistasis, 例如 Verticillium dahaliae 的菌核屬於 nutrient independent, 在水中會發芽 若經過水洗則發芽率降低 支持 nutrient deprevation 的學者 ( Lockwood & Ko ) 認為這種現象並沒有 inhibitors 的參與, 純粹是養分的供需問題 學者們有共識, 證明在土壤中孢子的養份是被細菌所剝奪的 將土壤泡水離心, 獲得離心液會有 0.3 %之土壤 ( 即會有細菌 )', 將之加入砂內, 以 Bipolaris victoriae 的孢子進行發芽試驗 結果 : 處理 發芽率 % 自然土 0 消毒土 100 消毒砂 82 砂 + 0.3% 土 9

* 然而用 0.2 µm 之 inert membrane 將 B. rorociniam 用的孢子包起來埋入土中, 不與細菌直接接觸, 孢子仍不發芽 * 分離培養孢子表面之細菌, 再過濾除去細菌所得之過濾液, 仍會有抑制孢子發芽的現象, 是否證明仍有 inhibitors 存在? *Dobbs & Bywater (1953) 又發現 residual fungistasis 是自有的, 一些孢子在水中不易發芽, 可能有 se1f-inhibitor *Ko 發現 Microbiostasis 包括 bacteriostasis actinostasis fungistasis- 最強 談談 Claviceps purpurea 及 Ciboria shraiana 受冷熱及時間等物理因子的影響 C. 孢子休眠 (spore dormancy) 孢子休眠大概可區分為 exogenous dormancy 及 endogenous dormancy, 前者由環境因子所造成, 只要改變一下環境或養分即可發芽 ; 後者包括結構性休眠,constiutive dormancy, 一般不太被環境所左右, 而是要經過一些特殊的處理才能打破休眠 1) Endogenous dormancy (constitutive dormancy) 它是屬於遺傳, 生理性質的休眠, 到底是如何發生仍未被瞭解 有這種休眠性質的孢子, 其發芽率皆低於 20%, 典型的例子乃是薄壁孢子比厚壁孢子較易發芽, 可能

和 permeability barriers 有關 因為厚壁常阻礙水分的吸收, 但卻苦於沒有試驗 data 來 support 例如 Pythium ultimum 剛長出之卵孢子壁厚 2.1 µ m 不會發芽, 將之泡在土壤抽出液內則變成薄壁 0.5μm 則逐漸發芽, 浸泡 2,4 和 6 星期, 其發芽率分別為 3,25 和 65% *0.5µ m 之薄壁卵孢子, 在蒸餾水中也會發芽, 故不是 nutrient deficient 乃由 endogenous dormancy exogenous dormancy 又如 Pythium aphanidermatun. 厚壁之卵孢子, 經 water snail 吃會再排洩出來則變成薄壁, 發芽率由 20% 左右提升至 90% 左右, 可能與酵素 ( β-l-3-glucosidase ) 有關 ( 談我們的經驗 ) 2) exogenous dormancy 是屬於生態性質的休眠, 乃由於養分的缺乏或抑制物質的存在有關 * 與 fungistasis 有關 ( 詳如上述 ) *Erysiphales 僅需 O 2, 有許多白粉菌在低溫下發芽, 但只要有 Water film 存在即不發芽 *Pythium aphanidermatun 的卵孢子需要 27 以上才 能侵入感染 *Ciboria shriana 受冷熱及時間影響 *Sclerotium rolfsii 受細菌及 volatile gas acetaldehyde 的影響

* 又如 ethylene,ammonia,allylacohol 皆有人研究, 並認為是抑制因子, 但在土壤內不普遍 談談 Mycogone 的故事 d. Hatching factors 甜菜之 Heterodera schachtii 的卵在水中不易孵化, 如果加入十字花科或黎科植物的根, 則易孵化, 若將植物的根拿開仍會維持一段時間的效用 其他種類植物根則無此現象 這個 hatching factor, 不是 sugar, 也不是 cyst-nema, 反應亦不同 (root exudates 1 10-7 仍有效 ) 有人建議, 此現象與卵殼的吸水性有關 ( 卵內有 1 2 齡幼蟲 ), 將之曝露於 hatching factor 內 5 min, 再移至蒸餾水仍會發芽, 是穩定的束西 與抗病品種與寄主範圍無關 二. 侵入 (Penetration) 病原菌侵入植物表面的方式有直接侵入, 由自然開口或傷孔侵入等三種方式 一般真菌以上述任何一種方式, 或多種方式侵入 ; 細菌則由傷口, 少數由自

立 中 興 林 大學 益 昇 植物 教 授 病理 編 印 學系 然開孔 卻從不直接侵入;病毒 擬菌質體和 fastidious bacteria 則由 vector 造成之傷口侵入 有些病毒及類 病毒可由人為傷口侵入;線蟲大部分是直接侵入 有時 由自然開孔侵入 侵入不保證感染 侵入者無法造成進一步的感染 時 因而死亡 (Fig.2-4) (一)直接侵入 (Direct penetration) 孢子發芽後產生發芽管 (germ tube) 是很細的菌 絲 沿著寄主表面生長 用機械力侵入 cuticle 及 cell wall 或分泌酵素軟化 cell wall 的物質再行侵入 但 大部分真菌是在發芽管的尖端形成附著器 (appressorium) 它是 bulbous cylindrical 的形狀 有 扁平的一面與寄主表面接觸 然後這個附著器(也稱為 厚膜孢子 chlamydospore) 發芽產生細菌絲(fine hypha)稱為侵入釘(penetration peg) 用來侵入寄主 一旦侵入寄主又會回復原來的菌絲大小 (Fig.2-6, 2-11) 附著器會分泌一些黏性物質使之牢固於寄主表面 附著器的形成有下列特性 國 a. 趨化性 (chemotropism ) 例如 Puccinia triticina 及 P. glunarum 在 wax 上需要加入小麥葉片才會形成附著器 Puccinia gramini tritici 的發芽管被小麥氣孔排出的揮發性氣體 所吸引 而鋅會促進其附著器的形成 又如 Phytophthora cinnamomi (Fig.2-7) b 趨觸性 (thigmnotropism ) 如 Botrytis cinerea 在金屬薄片或膠棉上形成附

著器 c. 趨濕性 (Hydrotropism) 許多真菌需要水分才會形成附著器 : 例如 Colletotrichum spp.,diplocarpon rosae,erysiphe graminis,helminthosporium sigmoideum,h. oryzae,peronospora destructor,puccinia graminis, Puccinia arachidis,pyricularia oryzae,sclerotinia sclerotiorum, Venturia inaegualis 等 * 植物表面之 cuticle 不易被酵素分解, 故真菌常用機械力貫穿, 如 Botrytis cinerea 發芽管的尖端其滲透壓可達 7 atm, 可貫穿 1 µm 之金屬片 又如 Venturia inaegualis,phytophthora infestans 皆以機械力貫穿 *1962 年 Heiman&Linskens 報告 Penicillium spinulosum 分泌 cutin esterase 及 Carboxy cutin peroxidase 可軟化分解 cutin, 而侵入 Gasteria verrucose * 有些真菌之發芽管之力量不足以侵入寄主之表面, 必須加以修飾, 使之產生更大的力量 (inoculum potenntial) 才能侵入寄主 例如 Rhizoctonia solani 形成 infection cushin (Reading assigumennt,p390) Sclerotium filamentous-- 形成附著器 Gauemmanomyces graminis--runner hyphae Phymatotrichum omnivorum--myclial strands Armillaria mellea--rhizomorphs Fusarium spp.--chlamydospores,gumtube,mass infection ( 二 ) 由傷口侵入 (Penetration through wounds)

大多的細菌及病毒, 擬菌質體及 fastidious bacteria 只能由傷口侵入 (Fig. 2-5.2-10), 造成傷口的原因很多, 風, 雨, 冰雹, 日燒, 昆蟲, 種子發芽, 長出新根, 及其他如中耕, 除草摘心, 除芽, 修剪, 收穫, 運輸, 及植病人員的採標本 例如 Penicillium digitatum 柑枳綠黴病 Rhizopus stolonifer 甘薯軟腐病 (reading assignment) Fusarium oxysporum f. sp. batatas 甘藷萎凋病 Endothia parasitica 板栗枯枝病 Ceratocystis paradoxa 香蕉軸腐病 在瑞士, 葡萄白腐病 (Coniothyrium diplodiella) 於下冰雹後, 因傷口增多而嚴重, 稱為冰雹菌 (hail fungus) 例如 : 根之裂孔 (root ruptures) 玉米菌腐病 (Gibberella zeae) 煙草黑腳病 (thielaviopsis basicola ) 種子裂痕 (Rifts on the seed) 種子發芽時, 因吸水膨脹, 種皮上出現裂痕, 如菜豆葉燒病 (X.campestrispv.phaseoli) ( 三 ) 由自然開孔侵入 ( Penetration through nature openings) a. 氣孔 (stomata): 如 Puccinia graminis tritici 的發芽管受氣孔所產生的某種揮發性的氣體吸引, 在氣孔上方縱軸成直角覆上產生附著器, 發展侵入釘而侵入 又如露菌在水膜中發芽產生游走子, 在氣孔周圍活動, 受氣孔周圍水溶性物質的刺激所吸引形成靜止子 (cyst), 生出發芽管而侵入

b. 水孔 (hydathodes): 如甘藍黑腐病 Xanthomonus campestris pv. campestris c. 皮孔 (lenticles): 馬鈴薯瘡痂病 Streptomyces scabies d. 蜜腺孔 (nectarthodes): 如 Choneophora spp. 花腐病菌 Ciboria shariana 桑菌核病菌 Ustilago tritici 小麥散黑病菌 ( 四 ) 由幼苗侵入 (penetration through seedlings) 如 Tilletia caries- 由嫩莖 Pythium spp. (damping off) Rhizoctonia solani (seedling infection) ( 五 ) 由幼芽侵入 (penetration through buds) 如 Taphrina cerasi 桃縮菜病, 只能由幼芽侵入生長點, 菌絲若由其他部位侵入植物體, 則不會引起病害 ( 六 ) 由根毛侵入 (penetration through root hairs) 由尚未角質化的根毛侵入 例如 Rhizobium spp. 固氨細菌 Plasmodiophora brassicae 十字花科蔬菜根瘤病 Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans 十字花科蔬菜黃葉病 Phymatotridum omniovorum 棉花根腐病注意 Penetration Infection 三 感染 ( Infection ) 與繁殖 (Reproduction) Infection 是一個過程, 病原菌和罹病性的寄主

細胞, 組織接觸後, 吸取養分, 進行生長與繁殖 成功的感染會導至病徵產生 當接種之後到病徵出現的這段期間稱為潛伏期 (incubation period) 草本植物的 incubation period 大都是 2-4 天, 而木本植物則有長達數年者 如果濃伏期大長, 將來必須滿足某些條件才能感染者, 稱為潛伏感染 (latent infection), 如芒果炭疽病即出名的例子 細菌和病毒常感染寄主植物後卻不表現病徵, 稱為 symptomless, 真菌方面則稱為 non-host 有些病原菌感染寄主植物之後, 繼續生長與繁殖, 使得寄主表面的病徵持續變化直到死亡 ; 有些則只變化一陣子, 即被侷限於一個範圍, 成為特殊形狀的病徵即不大有變化, 這個牽涉到其 invasion 與 colonization 的能力 I Invasion 不同病原菌侵入寄主的程度 (extents) 各有不同, 例如 : 1.Sooty mold(capodium 及 Limacinia) 對受害植物沒有寄生現象, 而是以網足 (hyphopodia) 立在植物表面, 吸收 honey dew 或昆蟲 ( 大都是 介殼蟲 ) 之分泌物 2. 白粉病菌 ( 玫瑰白粉病, Reading assignment) 附著於植物表面, 長出吸器 (haustoria) 伸入植物之表皮細胞內吸收養份 3 蘋果黑星病菌 (Venturia inaegualis) Reading assignment 僅侵入 cuticle 及 epidermis 之間蔓

延, 並未深入表皮下方之組織內, 屬於次表皮寄生 Subcuticular parasites 4. 萎凋病菌 (Fusarium oxysporm f. sp) 在導管內, 麥角病菌 (Claviceps purpurea) 在穗上而 Taphrina pruni 則在李的果實上造成囊果病 (plum pocket) 其它的真菌則 (1) 直接貫穿細胞 (intracellular mycelium), 如 Pythium 及 Phytophthora; (2) 穿入細胞間 (intercellular mycelium ), 如 Fusarium solani f. sp.phaseoli, 又如軟腐細菌亦屬之, 即使寄主植物的 cell wall 已溶解 (maceration) 仍是 intercellulary 線蟲也是 intercellulary, 少部分是 intracellulary (Fig.2-12); 另外 (3) 病毒, 擬菌質體,fastidious bacteria 是在細胞內 (in cell) 營生 許多病原菌對寄主的感染是局部性的 (local), 也就是說病斑擴展很慢, 侷限於某一部分 但有些病原 ( 如 viruses,mlo,wilt fungi) 對寄主的感染則是系統性的 (systemic), 也就是說由第一點的感染, 很快就傳佈整個罹病組織 Ⅱ Colonization( 亦即 Growth and reproduction) 病原菌侵入感染植物組織後, 不論病斑的大小, 它都是在植物組織內生長, 散布到更大的 area, 直到被迫停止或植物死亡 有些真菌在較老的痛斑上早已死亡, 而在新鮮的痛斑上照常生長前進 ( 注意分離 )

有些 local losion, 病斑不會擴展太多, 但病原菌的數目則增加很多, 各種病原菌的繁殖方式如下 : 真菌 -- 袍子寄生性植物 -- 種子細菌, 擬菌質體,protozoa--by fission 病毒, 類病毒 --replication 線蟲 --eggs * 大部分真菌在植物體內產生菌絲, 很少在體外, 而白粉病菌即是在植物體外產生菌絲 (sign) 而孢子是在病斑上成下方產生, 再釋放, 而一些低等真菌如 Plasmtodiophora 及維管束病原菌, 則在寄主植物之組織內產生 spores * 通常愈小的生物都產生過多的繁殖體, 如真菌則有一百萬 /cm 2, 因此, 一棵罹病植物可產生 10 億至千億的孢子, 簡直是天文數字 細菌是每 20-30 min 即分裂一次, 罹病植物之體液 (sap) 就有數百萬之 bacterial cells Fastidious bact. 及 MLO 之 inoculum 被限制於導管或篩管, 故數目較少 Virus 及 viroids 則在活的寄主細胞裡, 可達 10 萬 - 千萬 /cell 之 virus particles 線蟲可產卵 300-600 個, 其中一半為, 一年 2-12 個產卵 cycles, 故一年增殖 100 倍以上 補充資料 : 四 生長與繁殖 ( growth and reproduction) 1. 菌絲生長 (hyphal growth) 菌絲 (hyphae), 菌絲束 (mycelial strands), 菌索

(rhizomorphs) 2. 出芽法 (budding) 真菌酵母 (oidia) 3. 厚膜孢子 (chlamydospores) 原生質變濃 ( 由旁邊流入 ), 細胞壁加厚 Fusarium moniliforme 的休眠菌絲稱 functional chlamydospore 4. 菌核 (sclerotia) 特化菌絲, 儲存養分, 休眠體, 存活, 土壤, 罹病體與種子混雜 發芽方式有三 : Myceliogenic--Rhizoctonia solani Sporogenic-Botrytis,Verticillium Carpogenic-Ciboria shiraiana 5. 游走孢子囊 (zoosporangia) 如 Pythium 與 Phytophthora 會直接與間接發芽 6. 游走孢子 (.zoospores) 洋梨形 - 單鞭毛 ; 腎臟形 - 雙鞭毛 Saprolegina 之游走孢子有兩泳現象 (diplanetism) 乃由洋梨形腎臟形 Sclerospora 與 Albugo 之遊走孢子不會游泳稱為 conidia( 灰塵的意思 ) i. 由菌絲尖端切成 ii. Acervuli 孢子盤 (Collectotrichum) iii. Pycnidia 柄子器 (Phoma) iv. Sorus 孢子堆 (Puccinia) v. Sporodochia 孢子叢 (Fusarium) vi. Coremia(synema) 孢子囊 (Ceratocystis)

7. 孢囊孢子 ( Sporangiospores ) 接合菌綱 Mucor RHizopus Ahsidia- 孢囊裡有孢子, 不會游動, 又稱 spore Entomophthora- 只有一個孢子, 稱為 conidium 8. 接合孢子 (Zygospores) 由配偶體 (gametangia) 接合而成, 是休眠孢子, 可以結構相同, 大小不同 有 homo- 及 heterothallic, 以 " 十 " 和 " 一 " 表示 9. 接合子 (Zygotes) 由配偶子 (gametes) 接合而成 如 Olpidium 其配偶子由不同或相同之游走孢子囊而來, 接合成為雙價或雙核, 仍會泳動, 侵入寄主, 成為厚壁之 sporangium 10. 卵孢子 (oospores) 由藏精器 (antheridia) 和藏卵器 ( oogonia ) 結合而成, 如 Pythium,Phytophthora 等 11. 子囊孢子 (ascospores) 裸露 (Taphrina) 或在子囊果, perithecia 子囊殼, cleitothecia 閉殼,Apothecia 子囊盤

12.Teliospore 或 Chlamydospore 冬孢子 13. 擔孢子 (Basidiospores) 擔子 (basidia) ( 一 ) 病原真菌之營養需求 1. 一般需要形成原生質之主要物質包括 C,H,O,N, P, 和 S, 以及一些微量元素包括 K,Mg,Fe,Zn, Cu,Mn,Ca,Mo,gallium( 鎵 ),vanadium( 釩 ), 和 scandium( 鈧 ) *N, 因 species 不同, 所需之 N 亦不同, 如 N03-, NH4+, 以及有機質之 N *C, 大都是葡萄糖, 亦有其它糖類 * 大都需要 vitamin 及 growth regulater, 但 Fusarium 及 Smuts 則不需要 受環境的影響 * 病原菌分泌酵素分解大分子成為小分子, 以利吸收 2. 想想絕對寄生菌對不同寄主 (heteroecious) 之感染是否和營養需求有關? 不明! 3. 厚膜孢子與菌核形成與營養的關係 Phytophthora- 需要 C,N 和 cholesterol Fusarium- 營養缺乏時形成,glucose 過多或 C/N 太高時皆無法形成 (glucose 0.5-1.0 % 最多 ),N 太多或缺乏亦不行 (0.4 % 最多 ), 故將 Fusarium 放入水中, 或在培養基糖消耗之後, 或罹病組織之後期, 病斑老化, 養分耗盡時才產生 Rhizoctonia solani Helicobasidium purpureum 亦是 glucose 耗盡時 Mycogone- 厚膜孢子發芽需要有揮發性氣體

Sclerotinia sclerotiorum 一倒是養分優厚時形成的菌核較多, 尤其添加牛奶或雞蛋更好 * 各種菌類在植株殘體上產生有性世代 4. 環境因子的影響 (1) ph 值適合在 3-8 之間生長 * 如 Plasmodiophora brasicae 在 7.2-7.7 則不發病, 在溫室猛澆水, 使原來 ph 7.0 的土壤, 在它的根圈處, 受淹水影響 C02 聚集兩提高 ph 值, 也不發病 * 如 Potato scab (Streptomyce scabies) ph 5-5.2 以下不發病, 有人說乃 antagonists 之故 * 菌類不同, 適合生長之 ph 範圍亦不同 Fusarium lycopersici 2.8~8.4 Botrytis cinerea <2.8 一 7.4 Rhizoctoma solani 2.5~ (7.5-8.5) Armillaria mellea 2.9 一 7.4 Penicillium italicum 1.9-2.2~9.1-9.3 Isolates 不同, 適合之 ph 值亦會有差異 ph 值與產孢 : Aspergillus rugulosus 6-8 子囊殼多 3-4 分生孢子多 Mycosphaerella pinodes 5.0 產生柄子器 ( Ascoshyta pinodes ) 7.0 產生子囊殼 8.0 產生厚膜孢子 (2) 溫度 * 在人工培養基量取 cardinal temperature for growth, 但它並不一定是致病之最適溫度 ( 菌絲生

長, 菌絲產量 ) *isolates 不同亦會有差異 * 溫度的適應範圍 0-52, 通常 35 以下 * Phytophthora infestans 最適生長 2I-24 形成 sporagia 9-100% R.H. 3-26 (18-22 最好 ) 形成 zoospores 12 形成 germ tubes 25 C zoospore 發芽 12-15 C germ tube 生長 21-24 C 故晚上冷, 清晨高, 有 10 之溫差則適合感染, 蔓延 * 溫度影響產孢 Aspergillus repens Pyricularia oryyae 28 10hr.. 28 產孢最多 ( ) 20 24hr. 32 產孢只有 10% 15 5 days 晝夜溫差大, 常見病斑有輪紋即是溫度, 光照致使產孢差異之故 (3) 濕度 * 在高濕度產孢者,Phytophthora infestans,

Peronospora destructor,bremia lactucae( 低溫亦可 ),sclerospora sacchari ( 低溫亦有耐性 ), 和 Choanephora cucubitarum * 低溫產孢者如白粉菌 (4) 光照黑暗中產孢 光照下產孢 Sclerotinia fructicola Agaricus bisporus Cephalothecium roseum Fusarium Dendrophoma Trichoderma Endothia Ceratocystis 黑暗交替如 Choanephora cucubitarum * 光照抑制孢子形成如露菌只在夜間形成, 短暫的光照也會抑制 因此可以在苗圃應用為生物防治 ( 說故事 ) (5) 通氣

真菌為好氣菌, 繁殖及產孢均需 O 2, 故試管培養時, 棉花不可塞太緊 又菇舍不可不通風, 因為不通風會造成氧氣不足, 有揮發性氣體累積,CO 2 累積, 而且濕度會太高 五. 孢子釋放或放射 (Spore liberation or discharge) 1. 被動釋放 (Passive liberation) (1) 產生乾性孢子 (dry-spore 或 Xerospore), 成熟後即裂開, 通風即落 如馬勃菌 (Puff ball:lycoperdon sp.,scleroderma sp.) 黑穗病菌 Ustilago spp. 銹菌之孢子另外孢柄伸出葉面產生孢子, 風吹即落 如 Aspergillus,Alternaria,Powdery mildew, Rhizopus,Botrytis,Cladosporium,Penicillium, Cercospora (2) 產生黏性孢子 (Slime spores,wet spores 或 gloiospores) 被黏性液聚集成露球狀, 黏膜狀, 或捲鬚狀, 需要水或昆蟲使之脫離 如 Trichoderma,Phoma,Fusarium,Diplodia, Collectotridnum,Septoria,Clavivceps,Endothia, 如 Venturia spp. 之 Fusicladium 亦產乾孢, 但風無法將之吹落, 要有雨水, 風雨交加最好 如細菌 ooze,pythium,phytophthora 皆是被動釋放 2. 自動釋放 (active liberation or discharge) (1) 猛力放射 (violent discharge) 大都是子囊菌, 千囊中有一液泡 (vacuole), 子囊

孢子懸浮其中, 成熱時, 肝糖轉變為蔗糖, 吸水達到 10-13 atm, 衝破口孔, 猛力射出 * 例如在 Gauemmanomyces graminis 即應用為分離方法 *Ciboria 或 Sclerotinia 產生子囊盤, 子囊成柵狀排列, 不易被雨水破壞, 受振動時, 孢子噴出如煙霧狀 (puffing phenomeanon) *Gibberella,Venturia,Glomerella, Sordaria 和 Mycosphaerella, 產生子囊殼, 當下雨吸水, 子囊即伸出口孔外, 猛力放射後萎凋, 再輪到下一個子囊, 如此 one by one, 在一週左右完成放射 又如 Ceratocystis,Enthothia 和 Gnomonia 之子囊殼有長頸, 深埋子座內, 最後亦將子囊射出 *Sphaerotheca pannosa 產生閉殼, 內有一個子囊, 吸水後子囊露出一半於空中, 射出孢子, 子囊留在殼內 Uncinula necator 之閉殼內有數個子囊, 吸水後全部射於空中, 再破裂射出孢子 (2) 非爆炸型釋放 (non-explosive type) 如 Chaetomium 子囊成熟後, 子囊壁溶解, 子囊孢子濕以黏性物質, 溢出如捲

鬚狀於口孔 (3) 水槍式釋放 (Water squirting) 如 Pilobolus longipes ( 馬糞菌 ),Basidiobolus sp. ( 蛙糞菌 ) 因光照之影響, 孢囊上層之壁厚而黑, 下層壁透明而薄, 圍繞囊軸 (columella) 有黏性物質, 下方有一環脆弱線, 孢子囊梗為棍棒狀, 下端絀, 上端膨大或囊狀, 梗內吸水加壓有 5 帥 m, 由脆弱線破裂, 細胞液向上沖, 將孢子囊及孢子射至 14 英呎之外 (4) 擠圓式釋放 (rounding-off method) 如 Sclerospora philippinensis 孢子梗常因張力突然改變, 細胞膨脹產生之力將孢子脫離菌體 你看過人家擠魚丸嗎? (5) 濕度變化法 (Hygroscopic mechanism) 如 Peronospora 之分生孢子梗, 於早晨濕度大時伸出氣孔外直生, 孢梗膨脹成圓筒狀, 成熱孢子著生於小梗上, 對濕度敏感, 一有變化即萎縮扭曲, 將孢子抖落 (6) 組織張力法 (Tissue tension release) Sphaerobolus stellatus 木材上之腹菌, 子實體球形,

有 6 層壁, 球內有液泡, 它的孢子 Gleba 懸浮其中, 當成熟時 starch maltose, 滲透壓增加, 內壁吸水膨脹, 外壁阻止產生壓力, 張力, 最後裂開, 猛力彈出達 14 呎之處 (7) 彈道拋射法 (Ballistospore) 傘菌, 銹菌, 和黑穗病菌擔孢子生於小梗之上, 孢子基部有一突出物稱為 Helium, 會分泌水珠, 水珠增加, 終將擔子拋出 六 病原菌之傳播 (Dissemination)(Fig.2-13) ( 一 ) 自家傳播 (Autonomous dispersal) 一些線蟲, 其菌之游走子及細菌皆可游動, 理論上皆可自行游到寄主植物, 但在自然界少之又少 ( 舉例說明之 ) 又如 Armillaria mellea,rhizoctonia solani, Sclerotium rolfsii,phymatotrichum omnivorum 等均以 rhizomorphs,mycelial strands 之生長, 遇到寄主或寄主之根部而傳播 又如一些真菌之孢子會放射孢子至數 cm 之遠, 而寄生性種子植物亦可強力放射種子至數公尺之遠 ( 二 ) 被動傳播 (Indirect dispersal) 大部分之病原傳播皆是被動的

1. 風力傳播大部分之真菌孢子, 不論自孢柄脫落, 自動噴出皆可被風帶走, 有水平 ( 強風 ) 或垂直 ( 微風, 有旋渦, 不均勻之空氣運動 ) 吹送, 像煙霧一樣 在空中遇到雨水, 即被洗落, 大多降落在非寄主植物或土壤裡, 只有少數降落在寄主植物上, 可分為長距離或短距離傳播 (1) 短距離傳播許多孢子耐不住長途旅行, 只在數百公尺成數千公尺之內有效 例如 : 白松泡銹病 (Cronartium ribicola) 蘋果赤星病 (Gymnosporangium juniperi-viginianae) 梨赤星病 (G. haraeanum) 蘋果黑星病 (Venturia inaegualis) 番茄晚疫病 (Phytophthora infestans) 玉米露菌病 (Sclerospora sacchari) 小麥散黑穗病 (U. tritici) 民國 52 年, 在東勢谷關地區, 梨赤星病嚴重, 龍柏為其中間寄主, 其發病與距離有關係 距離 1-100 病斑 20.89 公尺 距離 300-500 病斑 2.58 公尺 距離 1000-2000 病斑 0.66 公尺 距離 3000 公尺 病斑 0.52

為何不耐長途傳送? Ⅰ. 冬孢子在原處發芽, 產生不耐遠行之小孢子 Ⅱ. 冬孢子堆之活動期短 Ⅲ. 無法在原寄主上重複感染 ( 有中間寄主 ) IV. 在中間寄主上休眠 Ⅴ. 紅檜, 龍柚之栽植不多 記得小麥散黑穗病菌 (Ustilago tritici) 嗎? 是為花器感染, 侵入 embryo wall, 只是在開花後 3-6 日內為侵入期, 太早太晚皆不適, 因此, 對遠距離之花器侵入的機率大為降低 (2) 長距離傳播 I. 小麥桿黑銹病 (Puccinia graminia var. tritici) 它的冬孢子非常 hardy, 可被風吹送至數千公尺遠或違數百公里以上 1923 年 4 月 24 日 - 德州, 墨西哥 5 月 10 日 - 奧克拉荷馬州 5 月 20 日 - 堪薩斯, 伊里諾 /H 6 月 20 日 - 明尼蘇達川! 7 月 1 日 - 加拿大 想想台灣的落花生銹病菌並未發現有性世代, 也未發現有中間寄主, 請問它如何存活, 如何越冬, 它的 primary inoculum 從何而來? II. 蘋果火燒病 (fire blight of apple) 的細菌病原會產生很細的 strands, 亦即 dried bacteria exudate, 破裂之後會隨風吹送至遠方

Erwinia amylovora ( 蘋果火燒病之病原細菌, 台灣沒有 ) Ⅲ. 風吹塵土可帶走線蟲, 昆蟲, 真菌孢子 等 2. 水傳播土壤傳播性病菌常藉水傳播是不爭事實 (1) 灌溉水或流水 : 如細菌, 線蟲, 其菌孢子及菌核等 (2) 飛濺之雨水, 或雨水的沖洗 : 如蘆筍莖枯病, 胡瓜疫病和細菌病害 (Fig.2-16) 等 Gregary (1959) 報告, 直徑 5mmn 之雨滴, 自 3 公尺落下, 造成 3000 小滴 2.5 1000 小滴 7.4 5000 小滴 (3) 雨水自空中洗下孢子 3. 昆蟲, 蟎類, 線蟲, 及其他媒介昆蟲之傳播尤其細菌及有 slime spore 之真菌, 常藉昆蟲傳播 a. 梨火傷病 (Erwinia amylovora)

由蜜蜂傳播 'blossomtoblossom b. 小麥銹病菌之精子器 - 招蜂引蝶 c. 荷蘭榆樹病 - 甲蟲 d. 木瓜疫病 - 蝸牛, 蛞蝓 e. 香蕉 moko disease- 蜂類 f. Bacterial soft rot,anthracnose 及 ergot- 由於昆蟲的污染,plant to plant g. 病毒 - 蚜蟲, 浮塵子, 線蟲,Olpidium zoospore, 兔絲子 h. 動物, 鳥類 4. 人為傳播 a. 種苗傳播 - 非常有效由種子傳播的病害很多 大豆 VS. 烟草輪斑病毒 (TRSV) 西瓜 VS. 洋香瓜嵌紋病毒 (MMV) 小麥 VS. 散黑穗病菌 (Ustilago tritici) germination transmission 小麥 VS. 腥黑穗病菌 (Tilletia caries) adherant transmission 玉米 VS. 黑穗病菌 (Ustilago maydis) vegetative transmission b. 田間操作 -TMV 農具 ( 耕耘機 ) 一 Banana yellows (wilt) 削刀一 potato soft rot 土壤, 種苗 - 種子,bud wood 藉由種苗做長距離的傳播, 已成為人們植物檢疫的重要項目, 以下舉一些著名例子 :

(1) 馬鈴薯晚疫病 (Phytophthora infestans) 原產墨西哥 1845 愛爾蘭, 北美 1909 澳洲, 南非 1950 智利一定由種薯所傳播 (2) 葡萄白粉病 (Uncinular necator) 原產美洲 1845 英國 1847 法國一產量 20.7 公石 / 公頃風力 1851 德國一產量 4.9 公石 / 公頃 (3) 葡萄露菌病 (Plasmopara viticola) 原產美洲 1870 法國葡萄受根瘤蚜 (Phylloxera) 危害, 由美國引入抗病根砧, 因而引入露菌病, 造成大災害 (4) 蛇麻 (hop) 露菌病 -Pseudoperonospora humuli 190l- 日本 1909- 美國 1917- 由日本至英國 1920- 英國全國 1926- 全歐洲 (5) 柑枳潰瘍病 (Xanthomonas campestris pv. citri) 1911 由中國或日本 美國佛州 1927 佛洲柑枳全毀 (6) 香蕉黃葉病 (Fusarium oxysporum f. sp.cubense) 1890 巴拿馬 全南美洲, 故稱香蕉巴拿馬病 (7) 荷蘭榆樹病 (Ceratocystis ulmi) 1921 在荷蘭發生故名之 木材運送至美國 1931 美國東岸 ( 甲蟲?)

(8) 穿孔線蟲 (Radopholus similis) 危害香蕉, 柑枳, 及多種蔬菜, 引起 spreading dechine 台灣沒有 1967 年在種苗場引入火鶴花時發現馬上燒毀 說說最近的故事 七 病原菌之存活 (Surviva1) 當寄主死亡或收穫後病原菌失去這一寄主, 要趕快想辦法求生存, 在有些地方則是越冬 (0ver wintering), 有些則越夏 (Over Summering) (Fig. 2-17) 如台灣水稻一年四季, 由南到北, 病菌皆有存活寄主 木瓜輪點病毒轉至藜科作物, 有些病菌在作物產品的儲藏期繼續, 如果沒有上述條件如何存活? * 病原菌的存活有三種方式, 即腐生, 寄生和休眠 活物寄生菌不能腐生, 而且 facultative type 則可以 病毒, 細菌, 及線蟲之越冬方式簡單, 真菌則複雜 ( 一 ) 越冬場所 1. * 在田間多年生作物之病斑上以菌絲存活 如柑枳潰瘍病 孢子梨, 蘋果火傷病 細菌 cell 桃穿孔病 * 小麥葉銹病在冬麥收割後, 轉至自生苗 (volenteer) 越夏, 秋天再回到冬麥上, 以菌絲在葉內越冬 * 小麥桿黑銹病之夏孢子在冬季全都凍死, 翌年之

來源則自南方溫暖的地方越冬的病原菌, 藉氣流而來 * 銹病菌亦可在中間寄主越冬, 如小蘗科植物為小麥桿黑銹病菌之中間寄主, 而龍柏則為梨赤黑星病之中間寄主 * 在雜草越冬, 如西瓜蔓割病菌, 甘藷蔓割病菌 等 許多病毒皆在野生作物上, 如木瓜輪點病毒, CMV 更多 2. 種子和無性繁殖器官 * 許多病毒皆由種子攜帶, 如豇豆病毒, 大豆嵌紋病毒 * 種子和菌核混在一起 * 侵入種子內部 -Ustilago tritic * 附在種子外面 -Tilletia caries * 種子內外皆有 - 棉花萎凋病 * 在塊根 - 甘藷黑斑病 * 塊莖 - 馬鈴薯病毒 * 接穗 - 百香果木質病毒, 柑枳立枯病, 柑枳鱗砧病 * 鱗莖一唐菖蒲萎凋病 (F. oxy. f. sp. gladioli) 種子傳播之病害菜豆炭疽病 (Collectotrichum lindemuthianum) 大豆紫斑病 (Cercospora kikychii) 瓜類炭疽病 (Collectotrichum lagenaria) 蕃茄細菌性斑點 ( Xanthomonas canpestris pv. vesicatorium) 十字花科黑腐病 (Xanthomonas canperstris pv.

canpestris) 稻徒長病 (Fusarium monilifome) 豌豆萎凋病 (F. oxy. f. sp. pisi) 3. 病株殘體 (Diseased plant debries) 如水稻白葉枯病菌, 以水稻殘體為越冬場所, 如果翻入土中則死亡 談談 possession 的觀念 * 許多枯枝落葉, 即是病原菌產生有性世代的場所 枯枝 - 梨輪紋病 ( Physalospora piricola) 板粟枝枯病 (Endothia parasitica) 柑枳炭疽病 (.Collectotrichum gloesporioides) 落葉 - 蘋果黑星病 (Venturia inaegualis) 柑枳黑星病 (Guignardia citricarpa) 香蕉葉斑病 (Mycosphaerella fijieusis var. difformis) ( Mycosphaerellafyieusis var. difformis ) 木瓜炭疽病 (Glomerella cingulata) 4. 土壤帶菌土 infestanted soil( 病土?) 存活構造 soil inhabitant soil invander 5. 昆蟲有些昆蟲體內有細菌及病毒, 其傳播是永續性的 (persistent), 如水稻黃葉病 V.S 黑尾浮塵子, 又如種子蛆 (seed-maggots) 吃腐爛葉片, 常帶有 Erwinia carotovora

6. 線蟲及水生菌 Longidorus- 多面體病毒 Xiphinema- 不可經由卵及脫皮傳播 Trichodorus- 桿狀病毒, 但幼蟲及成蟲可保毒 Olpidium brassicae-lettuce big vein ( 休眠孢子及 zoospore 帶毒 ) Synchytrium endobioticam-potato virus x Polymyxa graminis-wheat mosaic virus 7. 農具, 車輪, 容器, 貯藏地及其他香蕉 moko dis (Pseudomonas solanacearum)- 農具 Panama dis(f. oxy. f. sp. cubense)- 車輪 Erwinia carotovara- 削刀包裝器之 Penicillium,Botrytis,Aspergillus, Rhizopus 8. 駐留細菌 (resident bacteria) 原駐留於葉片上 (resident phase ), 有傷口則侵入 如李葉燒病 (Pseudomonas syringae) 大豆葉燒病 ( Pseudomonas glycinea) 番茄斑點病 ( Xanthomonas vesicatoria) 八 病害環與流行性病害的關係 (Relationships between disease cycles and epidemics)(fig.2.18)