五種基本味覺 The chemical senses: Taste & Smell 化學感覺 : 味覺與嗅覺 Chapter 15 酸 sour 甜 sweet 苦 bitter 鹹 salty 新出現的第五種味覺 : Umami ( 甘味 : 豐富開胃的味道 ) 辣 hot 是痛覺不是味覺! 味覺與生俱來, 初生兒就有味覺 口味 (flavors) 是由多種味覺所組成 (p.367 Fig. 15.14) 哺乳類的味覺大同小異 ( 但貓沒有甜味覺 ) 圍狀乳突片狀乳突絲狀乳突 ( 無味蕾 ) 菌狀乳突 三種有味蕾的乳突 (papillae) 圍狀乳突乳突 乳突 味蕾味孔 注意 : 一個味覺細胞上, 各種 receptor 都有 味蕾 片狀乳突 ( 多 ) 菌狀乳突 味覺細胞 Gustatory system 味覺系統 pathway 肉眼可見 舌頭乳突味蕾味覺細胞味覺接受器 Receptor brainstem nuclei thalamus (VPM) cortex Cranial nerves ( 頭蓋骨神經 : 7, 9, 10): chorda tympani nerve (VII) : 舌頭前和側邊 glossopharyngeal nerve 舌喉 (IX): 舌根 vagus nerve 迷走 (X): 口腔 咽喉
Gustatory system 味覺系統 pathway Receptor brainstem nuclei thalamus (VPM) cortex (Frontal operculum, Insula, orbital frontal cortex) (X) (VII) (IX) 視丘 thalamus LGN ( 視 ) MGN ( 聽 ) VL ( 觸 ) VPM ( 味 ) MD ( 嗅 ) 嗅 視 聽 味 MD ( 嗅 ) 與味覺有關的 cortex 區域 Frontal operculum Insula: within the lateral sulcus between the temporal lobe and the frontal lobe orbital frontal cortex LGN ( 視 ) MGN ( 聽 ) VPM ( 味 ) Taste cell 10~14 天會更新稱為 neurogenesis( 神經生成 ), 味覺和嗅覺細胞都會 鹹味和酸味由單種離子 (ion) 引發, 甜 苦及 Umami 則涉及 G 蛋白質 (T1R, T2R) 和第二傳訊分子 (2nd messengers) distributed coding 的證據 Erickson(1963) 13 條神經對三種化學分子的反應 ( 下圖 A~M fibers) distributed coding 的型態決定最終的味覺 氯化氨氯化鉀氯化鈉 鹹 :sodium ions (Na+) 經由管道進入 taste cell depolarization ( 去極化 ) 酸 :acid ( 酸 ) or hydrogen ion (H+) 阻塞 taste cell 中的管道使得 K+ 出不去 depolarization ( 去極化 ) (VII)
specific coding 的證據 PTC exp (p.370 Fig. 15.19): 人類覺得苦, 但老鼠不覺得苦的物質 (no receptor) 改變老鼠基因後 ( 增加 PTCreceptor), 老鼠迴避 PTC Sato et al.(1994) 測量 66 條 chorda tympani nerves (VII) 第 1-16 條 : 甜味反應 第 56-66 條 : 苦味反應 顯示有對特別味覺反應的神經 支持 specific coding 蔗糖氯化鈉鹽酸奎寧 (VII) 食物的味道仰賴味覺與嗅覺的合作 : 嗅覺喪失的人 ( 例如重感冒 ), 對食物的味道很難區辨! 味覺與嗅覺的交互作用 : the retro-nasal route 嗅覺黏膜 鼻腔 鼻咽 咽 Mozell et al. (1969) Clamped: 捏住鼻子 Open: 鼻子通 a. b. 兩種物質的判斷深受影響 c. (MSG) 味素則不受影響 ( 多數物質有味覺和嗅覺的交互作用 ; 少數物質具有味覺優勢 : 有沒有嗅覺加入感覺都一樣 ) 視 觸 味 嗅訊號都送往 orbital-frontal cortex (OFC) 眼框額葉 (inferotemporal) 在 OFC 找到 Bimodal neurons: 同時對味覺與嗅覺或味覺與視覺敏感 油酸鹽 硫酸鹽 味素 味 嗅覺最先抵達 OFC OFC 的細胞因飽足而反應下降 : orbital-frontal cortex 與飢餓感有關 嗅覺 olfaction
嗅覺 (Olfaction) 人類可以分辨很多種的氣味, 經過訓練的品酒師或香水師可以分辨上十萬種的氣味 女性較男性辨別力稍高 吸菸者嗅覺變差 Odor prism 氣味棱柱 : 以三角柱來分類 氣味的性質難以言喻腐臭馥郁空氣般 嗅覺的功能 : 引發情緒與趨近或逃避的反應 作為傳播訊息與接收訊息的工具, 如動物的費落蒙 (pheromones) 同居女性間的月經同步 (menstrual synchrony) 靠氣味選伴侶與基因的關係 嗅覺敏銳 (macrosmatic) 與嗅覺喪失 (anosmia; odor blindness) 小說賞析 : 香水 容易分辨不同的氣味, 但卻不易形容, 揮發性分子 香料 燒焦 樹脂 嗅覺實驗 人類對每一種氣味的 detection threshold 不同, 且變化範圍相當的大 (P.357 Tab 15.1) 人類的嗅覺細胞與動物一樣敏感, 但個數較少, 所以嗅覺較差 difference threshold 約為 11% recognition threshold 的濃度比 detection threshold 更高 氣味與分子結構的關連 對應關係不穩定 類似的分子結構氣味可能大大不同, 反之, 差別很大的分子結構氣味卻可能很像 用 olfactometer 來減少因氣流不同 溼度不同而致的誤差 : 麝香 鳳梨 嗅覺細胞位於嗅覺表皮 olfactory epithelium 嗅球是大腦皮質的一部份, 嗅覺是唯一直接連接到大腦皮質的感覺 鼻甲 嗅覺 receptor 嗅覺雙極細胞 (olfactory bipolar neurons) 的一端伸出黏膜層外, 形成 olfactory cilia( 嗅覺纖毛 ), 接受氣味刺激, 另一端則穿透篩狀板送入嗅球 (olfactory bulb) 中 氣味分子需先溶解於黏膜 (mucosa) 才能刺激嗅覺纖毛 嗅覺表皮上 2 平方公分至少有 6 百萬個 olfactory receptor 嗅覺 receptor 終生可再生 (neurogenesis) 有 350 種! 嗅球 冠狀細胞 嗅小球 ( 接收特定的 receptors) 嗅覺 receptor 樹突瘤 嗅覺纖毛 嗅覺黏膜
嗅球 冠狀細胞 嗅小球 ( 接收特定的 receptors) 嗅覺 receptor 樹突瘤 嗅覺纖毛 嗅覺黏膜 同一大類型的 receptor 聚集於嗅覺黏膜的同一分區 ( 下圖 zone1~4), 各亞型的嗅覺細胞則隨機分佈同一分區內 每個嗅小球只接收一種 receptor 的訊息 如此整齊的結構組織從嗅覺黏膜 嗅球 大腦皮層 嗅覺黏膜的嗅覺接受器依種類群聚整齊排列 Olfactory map: 嗅覺黏膜 嗅球 cortex ( 仍舊維持著 ) Olfactory map: 嗅覺黏膜 嗅球 cortex ( 仍舊維持著 ) Olfactory map 羧酸類的單一氣味分子引發同一區域的神經活動, 且隨著分子結構的碳鏈愈長, 氣味分子所引發的活動區域逐漸往一個方向移動 ( 下圖 a, 往左方移動 )
a. 兩種結構不同的藏茴香酮 (carvone), 在老鼠嗅球引發不同區域反應, 同時老鼠也可以區分這兩種氣味 ; b. 兩種結構不同的檸檬烯 (limonene) 引發相同區域反應, 老鼠無法區分這兩種氣味 香味 recognition profile distributed coding (combinatorial code for odor) 藉由 350 種嗅覺細胞間激發形態的各種組合表徵不同的氣味 recognition profile 越像, 嗅覺越類似 嗅覺 pathway 第二嗅覺皮層 下視丘 視丘 Secondary olfactory cortex 杏仁核 嗅覺是唯一一種感官可以不經過 Thalamus( 視丘 ) 就直接送訊息抵達大腦皮層 ( 嗅球 ) 的! 嗅球 第一嗅覺皮層嗅球接受器 嗅覺黏膜 嗅球 Primary olfactory cortex 嗅覺 pathway ( 腹側觀 ) Top-down 對嗅覺的影響 de Araujo et al. (2005) 相同的味道, 標示 cheddar cheese 或 體味 在 fmri 上觀察到 orbito-frontal cortex 有不同的反應
附屬嗅覺器官 (accessory olfactory system): Vomeronasal Organ (VNO, 犁鼻器 ) 附屬嗅覺器官 (accessory olfactory system): Vomeronasal Organ (VNO, 犁鼻器 ) 動物異性間的相互吸引, 除了通過視覺 語言之外, 也通過嗅覺 異性的體味是吸引動物發情的重要因素 這種與性行為相關的氣味被概稱為費洛蒙 (pheromones) 長期住在一起的女性會有相似的月經週期 (menstrual synchrony), 便是女性的費洛蒙經由嗅覺相互影響 哺乳動物鼻腔中的 VNO 對費洛蒙敏感, 能將信號轉換成電信號, 傳遞至中樞神經系統, 調節哺乳動物的性反應 VNO AOB (accessory olfactory bulb) medial amygdala hypothalamus 幫助免疫系統辨識外來物質並可能有親屬辨識之功用 Armpit effect: 防止近親交配 人類雖然沒有具有功能的 VNO 但人類仍能對費洛蒙起反應