茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害 田 間 鑑 定 管 理 指 南 亞 蔬 世 界 蔬 菜 中 心
茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害 田 間 鑑 定 管 理 指 南 R. SRINIVASAN 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心
亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 是 一 個 國 際 性 的 非 營 利 性 研 究 機 構, 致 力 於 透 過 增 加 安 全 蔬 菜 的 生 產 和 食 用, 來 減 輕 發 展 中 國 家 的 貧 困 和 營 養 不 良 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 74199 臺 灣 台 南 市 善 化 區 郵 箱 第 42 號 電 話 : +886 6 583 7801 傳 真 : +886 6 583 0009 郵 件 : info@worldveg.org 網 址 : www.avrdc.org 亞 蔬 出 版 物 :09-729 ISBN 92-9058-176-X Srinivasan, R. 著 (2009) 亞 蔬 出 版 物 No. 09-729 譯 者 : 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 校 譯 小 組 : 張 瀛 福 林 梅 瑛 蘇 富 正 洪 鶯 桂 封 面 設 計 : 陳 明 哲 出 版 小 組 :Maureen Mecozzi 陳 德 瑛 陳 明 哲 劉 永 琪 盧 秀 鑾 2013 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 臺 灣 印 製 建 議 引 文 格 式 Srinivasan, R. (2009/2013). Insect and mite pests on eggplant: a field guide for indentification and management. 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 ( 譯 ) 茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害 : 田 間 鑑 定 管 理 指 南 臺 灣 善 化 : 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心
目 錄 序 言 ii 誌 謝 i 緒 論 v 茄 螟 2 葉 蟬 9 粉 蝨 13 薊 馬 18 蚜 蟲 22 植 食 性 瓢 蟲 26 捲 葉 蟲 31 莖 螟 34 芫 菁 36 紅 蜘 蛛 ( 葉 蟎 ) 38 菌 質 病 42 蟲 害 綜 合 管 理 方 法 44 辭 彙 表 50 參 考 文 獻 53
ii 序 言 茄 子 是 亞 洲 最 重 要 的 蔬 菜 之 一, 而 亞 洲 茄 子 的 生 產 量 也 佔 全 球 生 產 量 的 90% 以 上 茄 子 含 有 豐 富 的 營 養 素, 可 提 供 人 類 飲 食 所 需 之 維 生 素 礦 物 質 和 膳 食 纖 維, 在 雨 季 當 其 他 蔬 菜 不 足 時, 對 農 村 和 城 市 貧 困 人 口 尤 其 重 要 目 前 茄 子 蟲 害 的 防 治 高 度 仰 賴 使 用 農 藥, 以 致 生 產 成 本 及 售 價 均 因 而 提 高, 使 得 茄 子 對 貧 困 消 費 者 而 言, 變 成 一 種 昂 貴 的 蔬 菜 農 藥 的 濫 用 和 殘 留 更 是 對 生 產 者 和 消 費 者 的 健 康 以 及 環 境 構 成 嚴 重 威 脅 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 於 2000 至 2005 年 間, 在 南 亞 的 恒 河 平 原 研 發 推 廣 防 治 茄 螟 的 蟲 害 綜 合 管 理 法 (IPM) 整 個 地 區 的 種 植 者 都 樂 意 接 受 與 採 用 這 種 管 理 法, 因 為 它 減 少 了 農 藥 的 使 用 和 種 植 茄 子 的 勞 動 需 求, 增 加 了 茄 子 的 經 濟 效 益, 使 茄 子 有 機 會 擴 大 生 產 IPM 措 施 在 南 亞 的 恒 河 平 原 已 經 證 明 是 經 濟 有 效 的, 可 以 輕 易 地 應 用 在 其 他 種 植 茄 子 的 主 要 國 家 本 指 南 包 含 為 害 茄 子 的 主 要 蟲 害 和 蟎 類 的 資 訊, 介 紹 各 種 害 蟲 的 生 態 習 性, 附 有 危 害 徵 狀 的 詳 細 照 片 可 供 快 速 鑑 定 病 蟲 害 問 題, 並 概 述 防 治 各 種 害 蟲 的 熱 帶 地 區 IPM 策 略 茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害 : 田 間 鑑 定 管 理 指 南 可 提 供 世 界 各 地 茄 農 和 推 廣 人 員 實 際 的 幫 助, 協 助 他 們 鑑 定 蟲 害 問 題, 並 採 取 適 當 的 防 治 措 施 紀 岱 農 主 任 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心
iii 誌 謝 我 想 感 謝 印 度 哥 印 拜 陀 的 泰 米 爾 納 德 邦 農 業 大 學 前 昆 蟲 學 教 授 兼 推 廣 教 育 主 任 S. Uthamasamy 博 士 以 及 位 於 孟 加 拉 加 濟 布 爾 (Gazipur) 的 孟 加 拉 農 業 研 究 所 的 高 級 科 學 ( 昆 蟲 學 ) 官 員 Syed Nuru l Alam 博 士, 為 這 本 指 南 提 供 絕 佳 的 評 審 意 見 非 常 感 謝 亞 太 環 境 與 發 展 論 壇 (APFED) 通 過 在 2008 年 頒 發 給 本 中 心 的 橋 本 龍 太 郎 APFED 獎 (Ryutaro Hashimoto APFED Awards for Good Practices) 提 供 經 費 支 援 也 感 謝 Maureen Mecozzi 女 士 的 編 輯, 以 及 M. Ravishankar 博 士 和 陳 明 哲 先 生 惠 予 提 供 照 片
iv 緒 論 茄 子 (Solanum melongena L.), 英 名 eggplant, 也 叫 aubergine 或 brinjal, 是 世 界 十 大 蔬 菜 之 一 其 全 球 栽 培 面 積 達 200 多 萬 公 頃, 產 量 近 3,300 萬 噸 中 國 是 世 界 第 一 大 茄 子 生 產 國, 占 全 球 茄 子 栽 培 面 積 的 一 半 以 上 其 次 為 印 度, 占 世 界 總 產 量 約 四 分 之 一 印 尼 埃 及 土 耳 其 伊 拉 克 和 菲 律 賓 是 其 他 主 要 茄 子 生 產 國 亞 洲 占 世 界 茄 子 栽 培 面 積 約 94%, 提 供 世 界 總 產 量 的 92%(FAO 2007) 一 般 認 為 印 度 和 中 南 半 島 是 茄 子 的 發 源 地 (Vavilov 1951) 茄 子 對 高 降 雨 量 和 高 溫 環 境 能 適 應 良 好, 是 少 數 在 高 溫 多 濕 環 境 中 能 有 高 產 量 (Hanson et al. 2006) 的 蔬 菜 之 一 茄 子 含 有 食 物 纖 維 葉 酸 維 生 素 C 維 生 素 K 菸 鹼 酸 維 生 素 B6 泛 酸 鉀 鐵 鎂 錳 磷 銅 (USDA 2009) 等 營 養 成 分 在 其 他 蔬 菜 供 不 應 求 時, 其 所 提 供 的 營 養 素 對 窮 人 的 飲 食 尤 其 重 要 在 熱 帶 地 區, 茄 子 的 生 產 嚴 重 受 限 於 多 種 蟲 害 及 蟎 害 主 要 害 蟲 包 括 蛀 食 茄 果 與 嫩 莖 的 茄 螟 葉 蟬 煙 草 粉 蝨 薊 馬 蚜 蟲 植 食 性 瓢 蟲 捲 葉 蟲 莖 螟 芫 菁, 紅 蜘 蛛 和 菌 質 病 農 民 高 度 依 賴 化 學 農 藥 保 護 其 作 物 例 如, 在 菲 律 賓 的 某 些 地 區, 農 民 在 種 植 期 間 噴 灑 化 學 殺 蟲 劑 達 56 次 ; 每 公 頃 的 茄 子 使 用 不 同 品 牌 的 四 大 類 農 藥 總 量 約 41 公 升 (Gapud and Canapi 1994; Orden et al. 1994) 在 孟 加 拉, 一 些 農 民 在 種 植 季 節 噴 灑 約 180 次 農 藥 (SUSVEG-Asia 2007) 農 藥 的 濫 用 對 環 境 和 人 體 健 康 有 不 良 影 響, 同 時 也 增 加 了 生 產 成 本 在 菲 律 賓, 茄 子 的 農 藥 成 本 佔 資 材 投 入 總 成 本 的 55%, 高 於 白 菜 的 49% 及 番 茄 的 31%(Orden et al. 1994); 在 孟 加 拉 則 占 40 到 50%(SUSVEG-Asia 2007) 許 多 農 民 因 為 農 藥 成 本 過 高 而 避 免 種 植 茄 子 (Gapud and Canapi 1994) 本 指 南 提 供 茄 子 種 植 農 民 和 推 廣 人 員 有 關 茄 子 的 主 要 蟲 害 和 蟎 害 及 其 管 理 上 的 詳 盡 資 訊 本 指 南 概 述 簡 單 低 成 本 蟲 害 綜 合 管 理 (IPM) 技 術, 提 供 永 續 性 的 管 理 方 式, 幫 助 茄 子 種 植 農 民 減 少 對 化 學 農 藥 的 依 賴 亞 蔬 - 世 界 蔬 菜 中 心 於 2000 至 2005 年 間 研 發 茄 螟 IPM 策 略, 並 在 南 亞 成 功 驗 證 及 推 廣 (Alam et al. 2003; Alam et al. 2006)
茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害
2 茄 螟 ( 茄 白 翅 野 螟 ) 學 名 :Leucinodes orbonalis Guenee ( 鱗 翅 目 : 草 螟 科 ) (Lepidoptera: Crambiade) 在 南 亞 和 東 南 亞, 茄 螟 是 危 害 茄 子 最 猖 獗 的 害 蟲 之 一 它 遍 佈 在 亞 洲 和 非 洲 的 熱 帶 地 區, 可 減 少 產 量 達 70% 因 此, 該 地 區 的 農 民 幾 乎 完 全 依 賴 噴 灑 化 學 殺 蟲 劑 來 對 付 茄 螟, 為 生 產 外 觀 完 整 賣 相 佳 的 果 實, 而 造 成 嚴 重 的 農 藥 濫 用 儘 管 密 集 使 用 殺 蟲 劑, 害 蟲 仍 常 因 對 農 藥 產 生 抗 藥 性 而 難 以 控 制 生 長 週 期 卵 : 雌 性 成 蟲 在 葉 面 下 ( 圖 1) 嫩 芽 花 蕾, 或 正 在 形 成 的 果 實 底 部 單 獨 或 2 至 5 隻 成 群 產 卵 每 隻 雌 性 茄 螟 可 產 下 約 250 粒 卵, 剛 產 下 時 卵 呈 奶 白 色, 但 在 孵 化 前 會 變 成 紅 色 卵 期 為 3 至 5 天 幼 蟲 : 幼 蟲 在 早 期 階 段 為 乳 白 色 到 粉 紅 色, 長 大 後 為 粉 紅 色, 同 時 身 上 的 疣 粒 長 有 稀 疏 的 毛, 頭 部 為 深 褐 色 或 黑 色 ( 圖 2) 老 熟 幼 蟲 長 度 約 16-23 毫 米 幼 蟲 通 常 有 5 齡, 有 時 6 齡 幼 蟲 期 在 夏 季 大 約 2 星 期, 在 冬 季 約 3 星 期 蛹 : 幼 蟲 在 植 物 各 部 或 土 壤 表 面 ( 也 有 極 少 數 在 土 壤 中 ) 的 植 物 殘 體 上 化 蛹 於 堅 韌 的 絲 繭 內 ( 圖 3), 蛹 為 深 棕 色, 長 度 約 13 毫 米 蛹 期 介 於 一 到 兩 個 星 期 不 等 成 蟲 : 成 蟲 為 白 色 或 灰 白 色 蛾, 胸 甲 背 部 和 腹 部 有 淺 棕 色 或 黑 色 斑 點 ( 圖 4) 翅 膀 為 白 色 略 帶 粉 紅 色 或 藍 色, 前 翅 有 粉 紅 色 或 褐 色 和 紅 色 斑 點 雌 性 體 型 比 雄 性 大, 腹 部 膨 大 雌 蛾 往 往 將 其 腹 部 向 上 彎 曲 成 蟲 壽 命 約 一 個 星 期, 雌 性 比 雄 性 長 壽
3 圖 1: 茄 螟 卵 圖 2: 茄 螟 幼 蟲
4 圖 3: 茄 螟 蛹 圖 4: 茄 螟 成 蟲
5 為 害 狀 茄 螟 大 多 是 單 食 性, 有 時 也 取 食 番 茄 馬 鈴 薯 刺 天 茄 (Solanum indicum L.) 黃 果 茄 (S. xanthocarpum Schrad. & Wendl.) 水 茄 (S. torvum Swartz.) 和 龍 葵 (S. nigrum L.) (David 2001; Alam et al. 2003) 孵 化 後, 幼 蟲 開 始 蛀 食 附 近 的 生 長 點 花 蕾 或 果 實 在 作 物 早 期 的 生 長 階 段, 它 是 吃 嫩 芽 的 蛀 進 嫩 芽 和 果 實 不 久 之 後, 幼 蟲 便 用 排 泄 物 封 住 進 入 孔 幼 蟲 在 嫩 芽 裏 取 食 並 鑽 出 通 道, 同 時 將 通 道 積 滿 排 泄 物, 導 致 嫩 芽 萎 凋 ( 圖 5) 乾 枯 ( 圖 6) 脫 落, 因 而 減 緩 植 物 生 長 此 外, 也 會 導 致 新 芽 產 生, 而 延 緩 作 物 成 熟 在 作 物 早 期 生 殖 階 段, 幼 蟲 偶 爾 會 食 用 花 蕾 和 花 朵 但 在 作 物 的 結 果 期, 比 起 植 物 的 其 他 部 分, 它 更 喜 歡 果 實 受 損 果 實 表 面 上 有 被 排 泄 物 密 封 的 鑽 孔 ( 圖 7) 在 果 實 內 取 食 的 幼 蟲 製 造 填 滿 蟲 糞 和 糞 便 顆 粒 ( 圖 8) 的 通 道 因 此, 果 實 變 得 不 適 合 銷 售 和 食 用 在 嚴 重 的 蟲 蛀 情 況 下, 一 個 果 實 裏 面 會 有 超 過 一 隻 幼 蟲 在 取 食 管 理 策 略 單 靠 一 個 防 治 害 蟲 的 方 法 無 法 達 到 能 讓 種 植 者 接 受 的 茄 螟 控 制 水 準 簡 單 經 濟 的 蟲 害 綜 合 管 理 (IPM) 技 術, 可 以 提 供 令 人 滿 意 的 防 治 效 果 避 免 單 一 栽 培, 進 行 輪 作 由 於 茄 螟 實 際 上 是 單 食 性 昆 蟲, 僅 取 食 茄 子, 在 一 個 農 作 區 停 止 幾 季 的 茄 子 種 植, 將 大 大 減 少 茄 螟 族 群 避 免 將 茄 子 幼 苗 種 植 在 有 長 期 作 物 的 田 地 附 近, 或 之 前 有 同 一 種 作 物 生 長 的 田 地, 或 乾 茄 子 堆 的 附 近 如 果 必 須 在 這 些 地 區 種 植 幼 苗, 用 30 目 尼 龍 網 覆 蓋 苗 床, 以 防 茄 螟 飛 入
6 圖 5: 被 茄 螟 危 害 的 茄 子 嫩 芽 呈 凋 萎 狀 圖 6: 被 茄 螟 危 害 的 茄 子 嫩 芽 呈 乾 枯 狀
7 選 擇 在 該 地 區 能 取 得 的 對 害 蟲 具 抗 性 或 中 等 抗 性 的 茄 子 品 種 例 如 EG058, Pusa Purple Long, Pusa Purple Cluster, Pusa Purple Round, H 128, H-129, Aushey, Thorn Pendy, Black Pendy, H 165, H-407, Dorley, PPC-17-4, PVR-195, Shyamla Dhepa, Banaras Long Purple, Arka Kesav, Arka Kusmakar, Punjab Barsati, Punjab Chamkila, Kalyanpur-2 和 Gote-2 都 曾 被 報 導 過 具 有 耐 受 性 或 抗 性 (Parker et al. 1995; Alam et al. 2003; Shivalingaswamy and Satpathy 2007) 除 了 出 自 於 亞 蔬 的 EG058, 其 他 的 品 種 大 多 來 自 印 度 農 民 可 向 當 地 推 廣 機 構 詢 問 現 有 的 耐 蟲 或 抗 蟲 品 種 定 期 及 時 除 去 和 銷 毀 被 蟲 蛀 的 嫩 芽 和 果 實, 直 到 收 成 為 止 保 護 寄 生 蜂 如 黃 眶 離 緣 姬 蜂 (Trathala flavoorbitalis) (Cameron) 中 華 鈍 唇 姬 蜂 (Eiborus sinicus Holmgren) 和 齒 腿 精 姬 蜂 (Pristomerus testaceus Morley) 減 少 使 用 化 學 農 藥, 加 強 這 些 天 敵 的 活 動 此 外, 可 依 下 列 方 式 釋 放 寄 生 蜂 (Alam et al. 2006a): 赤 眼 卵 寄 生 蜂 (Trichogramma chilonis Ishii) 每 週 每 公 頃 釋 放 1 克 寄 生 卵 和 寄 生 蜂 幼 蟲 ; 條 斑 螟 小 繭 蜂 (Bracon hebetor Say ) 每 週 每 公 頃 釋 放 800-1000 隻 成 蟲 在 每 公 頃 設 置 100 個 誘 蟲 器, 將 茄 螟 性 費 洛 蒙 誘 餌 置 於 誘 蟲 器 內 誘 蟲 器 須 設 置 於 冠 層 或 略 高 於 冠 層, 才 能 發 揮 誘 蟲 效 果
8 圖 7: 茄 螟 蛀 食 毀 損 茄 果 圖 8: 茄 螟 在 茄 果 裏 蛀 食 的 通 道 填 滿 其 排 泄 物
9 葉 蟬 學 名 :Amrasca devastans Distant ( 半 翅 目 : 葉 蟬 科 )(Hemiptera: Cicadellidae) 危 害 茄 子 的 葉 蟬 類 害 蟲 首 推 Amrasca biguttula biguttula Ishida (CABI 2007) 它 生 長 在 幾 個 國 家, 包 括 印 度 孟 加 拉 中 國 緬 甸 北 非 巴 基 斯 坦 菲 律 賓 斯 里 蘭 卡 和 臺 灣 比 較 高 溫 ( 平 均 氣 溫 在 32 左 右 ) 潮 濕 ( 相 對 濕 度 在 70% 左 右 ) 的 天 氣 有 利 於 族 群 聚 集 生 長 週 期 卵 : 雌 性 成 蟲 葉 蟬 順 著 葉 片 中 脈 側 脈 產 卵 卵 期 介 於 4 到 11 天 若 蟲 : 若 蟲 形 似 成 蟲 而 無 翅 膀 ( 圖 9), 卻 有 略 長 的 翅 芽 顏 色 淡 綠 被 騷 擾 時 常 會 左 右 晃 動 若 蟲 期 介 於 1 到 4 個 星 期 不 等, 長 短 取 決 於 溫 度 成 蟲 : 成 蟲 是 楔 形 淡 綠 色 的 昆 蟲 ( 圖 10) 它 們 具 有 發 育 完 全 的 翅 膀, 前 翅 各 有 一 個 顯 著 的 黑 點 成 年 葉 蟬 可 活 1 至 2 個 月 危 害 症 狀 若 蟲 和 成 蟲 以 刺 吸 式 口 器 從 葉 面 下 吮 吸 汁 液 在 吸 吮 植 物 汁 液 時, 也 將 有 毒 唾 液 注 入 植 物 組 織, 造 成 黃 化 當 數 隻 葉 蟬 在 同 一 片 葉 子 吸 吮 汁 液 時, 葉 子 會 出 現 黃 色 斑 點, 接 著 出 現 皺 縮 捲 曲 變 古 銅 色 乾 枯 或 蝨 燒 現 象 ( 圖 11) 葉 蟬 也 危 害 秋 葵 棉 花 和 馬 鈴 薯
10 圖 9: 葉 蟬 若 蟲 圖 10: 葉 蟬 成 蟲
11 管 理 策 略 選 擇 具 耐 受 性 或 抗 性 且 葉 片 有 毛 的 茄 子 品 種, 因 為 毛 狀 體 的 長 度 和 密 度 可 驅 除 葉 蟬 據 記 載 來 自 印 度 的 栽 培 品 種 如 Manjari Gota Vaishali Mukta Kesi Round Green Kalyanipur T3 和 來 自 孟 加 拉 的 品 種 Bagun 6 比 較 不 易 遭 受 蟲 害, 或 較 具 耐 蟲 性 (Parker et al. 1995; Rashid et al. 2003) 農 民 可 向 當 地 推 廣 機 構 詢 問 現 有 的 抗 性 或 耐 受 性 品 種 在 田 間 隨 機 擺 放 黃 色 (570-580 奈 米 ) 粘 蟲 紙 來 監 控 昆 蟲 沿 著 茄 子 田 的 邊 界 種 植 秋 葵 作 為 誘 引 作 物 如 果 需 用 農 藥 來 控 制 蟲 害, 可 施 用 在 誘 引 作 物 上 避 免 使 用 廣 效 性 殺 蟲 劑, 以 利 天 敵 發 揮 功 效 捕 食 性 天 敵 如 瓢 蟲 和 草 蛉, 對 捕 食 葉 蟬 若 蟲 和 成 蟲 極 為 有 效 寄 生 性 天 敵 (parasitoid) 如 纓 小 蜂 (Anagrus flaveolus Waterhouse) 和 三 棒 纓 小 蜂 (Stethynium triclavatum Enock) 可 有 效 對 付 葉 蟬 (Subba Rao 1968; Parker et al. 1995) 以 推 薦 劑 量 施 用 印 楝 素 生 物 農 藥 如 果 沒 有 市 售 印 楝 製 劑, 可 噴 灑 5% 印 楝 種 仁 萃 取 物 溶 液 只 使 用 由 當 地 推 廣 機 構 建 議 的 系 統 性 殺 蟲 劑 為 避 免 昆 蟲 產 生 抗 藥 性, 不 要 持 續 使 用 相 同 的 化 合 物 或 農 藥 種 類
12 圖 版 11: 葉 蟬 造 成 的 蝨 燒 現 象
13 粉 蝨 ( 煙 草 粉 蝨 ) 學 名 :Bemisia tabaci Gennadius ( 半 翅 目 : 粉 蝨 科 ) (Lepidoptera: Pyralidae) 煙 草 粉 蝨 廣 泛 分 佈 在 熱 帶 和 亞 熱 帶 地 區, 以 及 在 溫 帶 地 區 的 溫 室 煙 草 粉 蝨 是 高 度 雜 食 性 昆 蟲, 已 知 取 食 數 種 蔬 菜, 包 括 番 茄 茄 子 秋 葵 田 間 作 物 和 雜 草 炎 熱 和 乾 燥 的 條 件 對 粉 蝨 有 利 ; 豪 雨 則 大 幅 度 降 低 其 族 群 的 密 度 這 種 昆 蟲 白 天 活 動, 夜 裏 在 葉 背 休 息 生 長 週 期 卵 : 雌 性 粉 蝨 大 多 將 卵 產 在 葉 背 的 葉 脈 附 近 它 們 偏 愛 在 毛 茸 茸 的 葉 面 產 卵 每 隻 雌 性 粉 蝨 一 生 中 可 產 下 約 300 粒 卵 卵 很 小 ( 約 0.25 毫 米 ), 梨 形, 並 以 卵 柄 垂 直 附 在 葉 面 上 剛 產 下 的 卵 是 白 色 的, 後 來 會 變 成 褐 色 ( 圖 12) 卵 非 肉 眼 可 見, 必 須 在 放 大 鏡 或 顯 微 鏡 下 才 可 觀 察 到 卵 期 在 夏 季 約 3 至 5 天 ; 在 冬 季 則 5 至 33 天 (David 2001) 若 蟲 : 卵 孵 化 後, 一 齡 幼 蟲 ( 若 蟲 ) 為 找 到 合 適 的 取 食 點, 會 在 葉 面 上 移 動 因 此, 它 通 常 被 稱 為 爬 蟲 然 後 以 刺 吸 式 口 器 插 入 韌 皮 部, 開 始 吸 吮 植 物 汁 液 一 齡 若 蟲 有 觸 角 眼 睛 和 三 對 足 若 蟲 扁 平, 呈 橢 圓 形, 為 黃 綠 色 其 足 和 觸 角 在 其 餘 的 三 個 齡 期 皆 退 化, 無 法 行 動 末 齡 ( 四 齡 ) 若 蟲 複 眼 呈 現 紅 色 ( 圖 13) 雖 然 這 一 目 ( 半 翅 目 ) 的 昆 蟲 沒 有 完 整 的 蛹 期 ( 不 完 全 變 態 ), 但 末 齡 這 個 階 段 有 時 也 被 稱 為 蛹 期 若 蟲 期 在 夏 季 約 9 至 14 天 ; 冬 季 則 17 至 73 天 (David 2001) 成 蟲 從 一 個 T 形 縫 破 殼 而 出, 留 下 空 蛹 殼 或 蛻 皮 成 蟲 : 成 蟲 粉 蝨 身 體 軟, 形 似 飛 蛾 ( 圖 14) 翅 膀 上 覆 有 粉 蠟, 身 體 呈 淺 黃 色 ; 翅 膀 呈 屋 脊 狀 雄 蟲 比 雌 蟲 體 型 略 小 成 蟲 的 壽 命 介 於 1 至 3 個 星 期
14 圖 12: 煙 草 粉 蝨 的 卵 圖 13: 煙 草 粉 蝨 的 紅 眼 若 蟲 圖 14: 煙 草 粉 蝨 成 蟲
15 為 害 狀 成 蟲 和 若 蟲 吸 吮 植 物 汁 液, 降 低 植 物 的 活 力 在 蟲 害 嚴 重 的 情 況 下, 葉 子 變 黃 並 脫 落 當 族 群 密 度 高 時 ( 圖 15), 它 們 會 分 泌 大 量 蜜 露, 誘 發 煤 煙 病 ( 圖 16), 降 低 植 物 的 光 合 作 用 效 率 管 理 策 略 煙 草 粉 蝨 是 一 種 雜 食 性 昆 蟲 從 栽 培 作 物 到 雜 草, 有 多 種 寄 主 植 物 供 其 覓 食 和 生 存 種 植 茄 子 或 幼 苗 時, 應 選 擇 乾 淨 的 田 地, 鄰 近 區 域 最 好 無 寄 主 植 物 和 雜 草 將 茄 子 幼 苗 種 植 在 防 蟲 網 室 (50-64 目 ) 隧 道 式 網 棚 溫 室 塑 膠 棚 網 室 如 果 露 地 栽 培 幼 苗, 可 在 每 50 到 100 平 方 米 設 置 1 至 2 張 黃 色 黏 蟲 紙 誘 捕 煙 草 粉 蝨 為 達 更 佳 誘 捕 效 果, 應 將 黏 蟲 紙 置 於 冠 層 或 略 高 於 冠 層 的 高 度 在 幼 苗 生 產 區 和 農 田 內 隨 時 清 除 雜 草, 以 減 少 替 代 性 寄 主 植 物 的 存 在 在 田 地 的 邊 界 種 植 快 速 成 長 的 作 物 如 玉 米 高 粱 或 珍 珠 小 米 作 為 圍 籬, 以 減 少 煙 草 粉 蝨 的 危 害 反 光 塑 膠 布 或 稻 草 覆 蓋 物 亦 可 減 少 煙 草 粉 蝨 在 茄 子 植 株 上 的 危 害 印 楝 製 劑 及 益 達 胺 (imidacloprid)( 如 果 有 的 話 ), 可 用 於 土 壤 澆 灌 或 葉 面 噴 施, 來 防 治 在 茄 子 幼 苗 的 煙 草 粉 蝨 只 使 用 由 當 地 推 廣 機 構 建 議 的 系 統 性 殺 蟲 劑 為 避 免 昆 蟲 產 生 抗 藥 性, 不 要 持 續 使 用 相 同 的 化 合 物 或 農 藥 種 類
16 圖 15: 群 聚 的 煙 草 粉 蝨
17 圖 16: 被 煙 草 粉 蝨 危 害 的 葉 子 誘 發 煤 煙 病
18 薊 馬 ( 南 黃 薊 馬 ) 學 名 :Thrips palmi Karny ( 纓 翅 目 : 薊 馬 科 )(Thysanoptera: Thripidae) 薊 馬 廣 泛 分 佈 於 南 亞 東 南 亞 和 大 洋 洲 雖 然 它 喜 食 瓜 類, 但 也 會 嚴 重 侵 害 茄 子 薊 馬 大 多 數 在 旱 季 侵 襲 茄 子 生 長 週 期 卵 : 雌 蟲 薊 馬 在 葉 組 織 內 產 卵 每 隻 雌 蟲 可 產 約 200 粒 卵 卵 為 豆 形, 黃 白 色, 肉 眼 不 易 見 到 卵 期 介 於 3 天 到 2 個 星 期 不 等, 依 溫 度 而 異 幼 蟲 : 幼 蟲 形 似 成 蟲, 體 較 小, 並 缺 乏 翅 芽 或 翅 膀 幼 蟲 有 兩 個 活 躍 的 取 食 階 段, 幼 蟲 期 從 四 天 到 兩 周 不 等, 依 溫 度 而 異 接 近 幼 蟲 第 二 階 段 的 尾 聲 時, 幼 蟲 會 停 止 取 食 且 向 下 移 動 至 土 壤 表 面, 以 便 在 土 壤 中 或 植 物 殘 體 下 化 蛹 蛹 : 蛹 的 階 段 由 前 蛹 期 ( 沒 有 進 食 的 不 活 躍 階 段 ) 和 蛹 期 組 成 前 蛹 有 兩 個 短 翅 芽 和 靈 活 的 觸 角 蛹 有 更 長 的 翅 芽 和 長 在 身 體 上 的 觸 角 前 蛹 期 持 續 1 到 2 天 ; 蛹 期 則 再 持 續 1 至 3 天 的 時 間 成 蟲 : 成 蟲 為 黃 色 ( 圖 17) 要 用 肉 眼 準 確 辨 識 薊 馬 是 非 常 困 難 的, 需 用 顯 微 鏡 才 能 確 定 薊 馬 屬 有 7 節 觸 角 南 黃 薊 馬 (T. palmi) 和 蔥 薊 馬 (T. tabaci Lindeman) 是 蔬 菜 上 常 見 的 兩 種 薊 馬 南 黃 薊 馬 有 三 個 紅 色 單 眼, 在 頭 頂 上 形 成 單 眼 三 角 區, 靠 近 三 角 區 有 一 對 剛 毛, 腹 側 無 剛 毛 蔥 薊 馬 有 灰 色 單 眼, 單 眼 三 角 區 裏 有 一 對 剛 毛, 腹 部 側 背 片 有 一 排 排 微 毛 (Mound 1996) 成 蟲 可 活 2 週 至 2 個 月
19 圖 17: 薊 馬 的 成 蟲 為 害 狀 南 黃 薊 馬 是 雜 食 性, 取 食 番 茄 馬 鈴 薯 辣 椒 西 瓜 洋 香 瓜 冬 瓜 胡 瓜 南 瓜 等 這 個 物 種 因 為 喜 歡 取 食 瓜 類 作 物, 因 此 常 被 稱 為 瓜 薊 馬 成 蟲 和 幼 蟲 吸 吮 植 物 汁 液 薊 馬 大 都 喜 歡 取 食 葉 片 ; 有 時 也 取 食 果 實 部 位 稍 微 受 危 害 的 葉 片 會 有 銀 白 色 的 取 食 痕, 特 別 是 沿 著 葉 片 中 脈 和 其 他 葉 脈 的 部 分 在 蟲 害 嚴 重 的 情 況 下, 葉 片 變 黃 或 褐 色 ( 圖 18), 且 葉 背 乾 枯 受 侵 害 的 果 實 有 傷 疤 ( 圖 19) 且 畸 形 管 理 策 略 雖 然 南 黃 薊 馬 是 雜 食 性 昆 蟲, 但 嗜 食 瓜 類 選 擇 茄 子 或 幼 苗 生 產 的 田 地 時, 應 遠 離 瓜 類 將 茄 子 幼 苗 種 植 在 防 蟲 網 室 (50-64 目 ) 隧 道 式 網 棚 溫 室 或 塑 膠 棚 網 室, 以 免 受 早 期 侵 害, 尤 其 是 在 乾 季 時
20 圖 18: 薊 馬 取 食 葉 子 造 成 的 危 害 狀 捕 食 性 天 敵 如 草 蛉 捕 食 蟎 捕 食 性 薊 馬, 雖 可 應 用 於 防 治 南 黃 薊 馬, 但 卻 無 法 達 到 有 效 的 防 治 須 定 期 使 用 藍 色 黏 蟲 紙 監 控 薊 馬 密 度, 以 決 定 何 時 需 要 採 用 其 他 的 蟲 害 管 理 措 施 在 田 間 使 用 覆 蓋 及 反 光 材 料, 以 減 少 南 黃 薊 馬 的 發 生 率 不 要 用 廣 效 性 化 學 殺 蟲 劑 控 制 薊 馬, 以 避 免 藥 劑 失 效, 導 致 南 黃 薊 馬 密 度 再 升 高 如 有 需 要, 在 向 當 地 推 廣 人 員 諮 詢 後, 噴 灑 系 統 性 殺 蟲 劑
21 圖 19: 薊 馬 取 食 果 實 的 危 害 狀
22 蚜 蟲 ( 棉 蚜 ) 學 名 :Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) ( 半 翅 目 : 蚜 科 ) 蚜 蟲 是 世 界 性 的 害 蟲, 屬 高 度 雜 食 性 它 偏 愛 取 食 棉 花 瓜 類 茄 子 和 秋 葵 蚜 蟲 出 現 於 涼 爽 的 乾 季 生 長 週 期 成 蟲 : 有 別 於 許 多 昆 蟲, 蚜 蟲 大 多 數 不 產 卵 它 們 通 常 透 過 孤 雌 生 殖 ( 胚 胎 發 育 不 經 雄 性 交 配 ) 及 胎 生 ( 直 接 生 下 若 蟲 而 非 產 卵 ) 生 殖 方 式, 產 下 下 一 代 成 蟲 顏 色 多 變 異, 從 淺 綠 色 到 棕 綠 色 不 等 無 翅 和 有 翅 的 蚜 蟲 都 有 有 翅 蚜 蟲 大 多 產 於 族 群 密 度 高, 寄 主 植 物 品 質 低 劣 等 情 況 下 無 翅 蚜 蟲 ( 圖 20) 比 較 常 見 它 們 的 腹 部 背 側 有 一 對 黑 色 腹 管 蚜 蟲 大 多 成 群 出 現 每 隻 雌 性 蚜 蟲 一 天 可 產 下 約 20 隻 若 蟲, 在 一 個 星 期 內 即 可 變 成 成 蟲 為 害 狀 棉 蚜 雖 是 雜 食 性, 但 偏 愛 取 食 棉 花 和 瓜 類 蔬 菜, 因 此 通 常 被 稱 棉 蚜 或 瓜 蚜 若 蟲 和 成 蟲 都 具 有 刺 吸 式 口 器, 群 聚 於 嫩 芽 和 葉 背, 吸 吮 植 物 汁 液 受 害 輕 微 的 葉 子 呈 現 泛 黃, 蟲 害 嚴 重 時 可 造 成 嫩 葉 捲 曲 變 形 ( 圖 21) 蚜 蟲 和 煙 草 粉 蝨 一 樣, 會 產 生 蜜 露, 誘 發 煤 煙 病
23 圖 20: 群 聚 於 葉 背 的 蚜 蟲
24 管 理 策 略 棉 蚜 雖 是 雜 食 性, 但 嗜 食 瓜 類 和 棉 花 因 此 選 擇 茄 子 或 幼 苗 生 產 的 田 地 時, 應 遠 離 瓜 類 和 棉 花 將 茄 子 幼 苗 種 植 在 防 蟲 網 室 (50-64 目 ) 隧 道 式 網 棚 溫 室 或 塑 膠 棚 網 室, 以 免 受 早 期 侵 害 瓢 蟲 ( 六 斑 月 瓢 蟲 和 七 星 瓢 蟲 )(Menochilus sp. and Coccinella sp.) 和 草 蛉 是 對 付 蚜 蟲 的 有 效 天 敵 為 保 護 這 些 天 敵 的 族 群, 應 避 免 使 用 廣 效 性 農 藥 每 隔 兩 周, 每 公 頃 淹 沒 式 釋 放 200 對 瓢 蟲 可 以 抑 制 蚜 蟲 族 群 棉 蚜 會 對 農 藥 產 生 抗 性 只 使 用 由 當 地 推 廣 人 員 推 薦 的 農 藥 為 避 免 昆 蟲 抗 藥 性 的 發 生, 不 要 持 續 使 用 相 同 的 化 合 物 或 農 藥 種 類
25 圖 21: 棉 蚜 對 植 物 的 危 害 與 銀 黑 色 塑 膠 布 上 的 蜜 露 分 泌 物
26 植 食 性 瓢 蟲 ( 十 二 星 瓢 蟲 茄 二 十 八 星 瓢 蟲 ) 學 名 :Epilachna dodecastigma (Wiedemann) E. vigintioctopunctata Fabricius ( 鞘 翅 目 : 瓢 蟲 科 )(Coleoptera: Coccinellidae) 植 食 性 瓢 蟲 從 南 亞 到 東 亞 和 澳 洲 都 有 蹤 跡 它 們 是 雜 食 性, 主 要 取 食 瓜 類 番 茄 馬 鈴 薯 菜 豆 以 及 茄 子 這 些 甲 蟲 被 視 為 最 嚴 重 危 害 茄 子 的 害 蟲 之 一 此 外, 它 們 還 取 食 其 他 茄 科 植 物, 如 龍 葵 (S. nigrum) 黃 果 茄 (S. xanthocarpum) 水 茄 (S. torvum) 曼 陀 羅 屬 (Datura sp.) 燈 籠 草 屬 (Physalis sp.) 和 催 眠 睡 茄 [Withania somnifera (L.) Dunal] (David 2001) 生 長 週 期 卵 : 雌 蟲 大 多 數 在 葉 背 產 卵 每 隻 雌 蟲 可 產 下 約 100 到 400 粒 卵 卵 為 黃 色, 呈 紡 錘 形 ( 圖 22), 以 10 到 40 粒 形 成 卵 塊 產 下 卵 期 介 於 2 到 5 天 不 等 蠐 螬 : 蠐 螬 俗 稱 雞 母 蟲, 為 乳 白 或 黃 色, 身 上 有 黑 色 棘 毛 ( 圖 23) 蠐 螬 期 介 於 2 到 5 個 星 期, 依 溫 度 而 異 蠐 螬 在 葉 和 莖 部 化 蛹 蛹 : 蛹 形 似 蠐 螬, 但 大 多 數 顏 色 較 深, 也 有 淡 黃 色 的 蛹 體 後 部 有 棘 毛, 前 部 則 無 蛹 期 介 於 1 到 2 個 星 期
27 圖 22: 植 食 性 瓢 蟲 卵 圖 23: 植 食 性 瓢 蟲 蠐 螬
28 成 蟲 : 食 植 瓢 蟲 亞 科 (Epilachninae) 亦 包 括 植 食 性 的 瓢 蟲, 因 為 大 多 數 其 他 瓢 蟲 是 捕 食 性, 而 不 是 植 食 性 這 些 褐 色 或 桔 黃 色 的 半 球 形 甲 蟲 ( 圖 24) 體 型 大 過 其 他 瓢 蟲 種 類 茄 二 十 八 星 瓢 蟲 (E. vigintioctopunctata)( 在 拉 丁 語,viginti 表 示 20, 而 octo 表 示 8) 的 前 翅 ( 鞘 翅 ) 有 28 個 黑 點 十 二 星 瓢 蟲 (E. dodecastigma)(dodeca 在 希 臘 意 味 著 12) 鞘 翅 上 有 12 個 黑 點 然 而, 已 有 14 16 18 20 22 24 或 26 點 的 甲 蟲 在 田 間 被 觀 察 到, 是 由 雌 性 的 十 二 星 瓢 蟲 和 雄 性 的 茄 二 十 八 星 瓢 蟲 交 配 而 成 的 為 害 狀 蠐 螬 和 成 蟲 皆 有 咀 嚼 式 口 器 因 此, 它 們 取 食 葉 片 表 皮 層 的 葉 綠 素 部 位, 形 成 典 型 的 階 梯 狀 窗 口 ( 圖 25) 危 害 的 部 位 會 乾 枯 脫 落, 留 下 葉 孔 在 嚴 重 的 取 食 下, 幾 個 取 食 的 部 位 會 合 併 在 一 起, 導 致 骨 架 化, 而 使 葉 片 變 成 紙 狀 結 構 管 理 策 略 選 擇 在 該 區 域 找 得 到 對 害 蟲 有 抗 性 或 具 中 等 抗 性 的 茄 子 品 種 來 自 印 度 的 品 種 如 Arka Shirish, Hissar Selection 14 和 Shankar Vijay 都 被 報 導 過 對 植 食 性 瓢 蟲, 尤 其 是 茄 二 十 八 星 瓢 蟲, 具 有 耐 受 性 或 抗 性 (Parker et al. 1995) 向 當 地 推 廣 機 構 諮 詢 現 有 的 具 抗 性 或 中 等 抗 性 的 品 種 此 害 蟲 在 整 個 生 命 週 期 中 都 暴 露 於 葉 面 蠐 螬 蛹 和 成 蟲 可 以 很 輕 易 地 在 骨 架 化 的 葉 片 上 被 找 到 如 果 茄 子 種 植 在 較 小 的 面 積, 用 手 取 下 昆 蟲, 並 將 它 消 滅 保 護 寄 生 蜂, 如 瓢 蟲 柄 腹 姬 小 蜂 [Pediobius foveolatus (Crawford)] 減 少 使 用 化 學 合 成 的 農 藥 可 加 強 這 些 天 敵 的 活 動 若 有 必 要, 向 當 地 推 廣 人 員 諮 詢 後, 再 噴 灑 選 擇 性 農 藥
29 圖 24: 植 食 性 瓢 蟲 成 蟲
30 圖 25: 植 食 性 瓢 蟲 取 食 所 造 成 的 階 梯 狀 窗 口
31 捲 葉 蟲 學 名 :Eublemma olivacea Walker ( 鱗 翅 目 : 夜 蛾 科 )(Lepidoptera: Noctuidae) 捲 葉 蟲 是 一 種 寡 食 性 昆 蟲, 主 要 取 食 茄 子, 有 時 也 以 其 他 茄 科 植 物 為 食 儘 管 它 不 是 一 種 嚴 重 的 害 蟲, 偶 爾 也 會 造 成 重 大 損 害 生 長 週 期 卵 : 雌 蟲 大 多 數 將 卵 塊 產 在 嫩 葉 上, 每 一 卵 塊 含 有 10 到 20 粒 卵 卵 期 為 3 到 5 天 幼 蟲 : 幼 蟲 粗 壯 紫 褐 色 背 與 側 面 的 黃 色 或 奶 油 色 結 節 有 長 毛 ( 圖 26) 幼 蟲 期 為 2 至 3 個 星 期 蛹 : 老 熟 幼 蟲 在 捲 曲 的 葉 內 化 蛹 蛹 期 約 為 7 到 10 天 成 蟲 : 體 呈 橄 欖 綠, 體 型 中 型 前 翅 為 綠 色, 外 緣 到 尖 端 有 三 角 形 大 斑 塊 ( 圖 27) 危 害 症 狀 幼 蟲 將 葉 片 捲 曲, 並 在 捲 曲 層 內 取 食 綠 色 組 織 ( 圖 28) 受 害 的 葉 片 會 褐 化 萎 凋 及 乾 枯 管 理 策 略 監 控 作 物 是 否 有 危 害 症 狀 發 生 蟲 害 情 況 輕 微 時, 用 手 將 捲 葉 裡 的 毛 蟲 除 去 並 消 滅 若 真 有 必 要, 向 當 地 推 廣 人 員 諮 詢 後 再 噴 灑 農 藥
32 圖 26: 捲 葉 蟲 幼 蟲 圖 27: 捲 葉 蟲 成 蟲
33 圖 28: 捲 葉 蟲 取 食 之 為 害 狀
34 莖 螟 學 名 :Euzophera perticella Ragonot ( 鱗 翅 目 : 螟 蛾 科 )(Lepidoptera: Pyralidae) 這 種 昆 蟲 分 佈 不 廣, 主 要 是 在 印 度 次 大 陸 這 種 寡 食 性 昆 蟲 主 要 取 食 茄 子, 有 時 也 取 食 其 他 茄 科 植 物 如 番 茄 馬 鈴 薯 和 辣 椒 等 雖 然 它 不 是 重 要 的 害 蟲, 但 偶 爾 也 會 造 成 嚴 重 的 危 害 必 須 注 意 作 物 的 蟲 害 症 狀 生 長 週 期 卵 : 卵 呈 奶 油 色, 單 一 或 成 群 產 於 嫩 葉 嫩 芽 和 葉 柄 上 卵 長 形 而 扁 平 卵 期 介 於 3 至 10 天 不 等 幼 蟲 : 幼 蟲 為 白 色 或 黃 白 色, 有 數 根 剛 毛, 頭 橙 褐 色 或 紅 色 老 熟 幼 蟲 介 於 1.5 到 2 釐 米 長 幼 蟲 期 約 4 到 8 周, 依 溫 度 而 異 蛹 : 老 熟 幼 蟲 化 蛹 於 土 壤 中, 或 在 取 食 的 莖 內 隧 道 直 接 吐 絲 結 繭 化 蛹 蛹 期 約 1 至 2 個 星 期 成 蟲 : 顏 色 暗 淡, 體 型 中 型 前 翅 為 淡 黃 或 灰 棕 色, 中 間 有 黑 線 後 翅 為 白 色 為 害 狀 幼 蟲 孵 化 後 不 久, 便 開 始 鑽 入 靠 近 地 面 的 莖 部 它 們 大 多 鑽 進 分 枝 的 地 方 或 葉 腋, 並 用 排 泄 物 將 入 口 密 封 起 來 幼 蟲 沿 著 主 莖 向 下 取 食, 導 致 整 棵 植 物 生 長 遲 緩 或 枯 萎 植 物 生 長 後 期 最 容 易 受 到 這 種 害 蟲 影 響
35 管 理 策 略 移 除 並 立 即 銷 毀 受 害 植 株 避 免 宿 根 栽 培 保 護 寄 生 蜂 如 Pristomerus euzopherae Viereck 的 族 群 減 少 使 用 化 學 農 藥 可 以 增 強 這 些 天 敵 的 活 動 將 印 楝 餅 應 用 在 土 壤, 以 減 少 莖 螟 的 發 生 率 若 真 有 必 要, 向 當 地 推 廣 人 員 諮 詢 後 再 噴 灑 農 藥 於 土 壤
36 芫 菁 學 名 :Mylabris pustulata Thunberg ( 鞘 翅 目 : 地 膽 科 )(Coleoptera: Meloidae) 這 類 甲 蟲 顏 色 鮮 豔, 被 騷 擾 時 會 分 泌 一 種 含 斑 蝥 素 ( 芫 菁 素 ) 的 化 合 物 斑 蝥 素 是 一 種 萜 類 化 合 物, 人 體 皮 膚 接 觸 後 會 產 生 水 泡, 因 此, 這 些 甲 蟲 被 稱 為 水 泡 甲 蟲 這 種 甲 蟲 為 高 度 雜 食 性, 並 取 食 旋 花 科 葫 蘆 科 豆 科 錦 葵 科 等 植 物 的 花 雖 然 偶 爾 可 能 爆 發 嚴 重 蟲 害, 但 在 一 般 情 況 下, 屬 於 危 害 輕 微 之 害 蟲 生 長 週 期 成 蟲 芫 菁 的 長 度 約 2.0 至 2.5 釐 米, 前 翅 ( 鞘 翅 ) 有 紅 色 或 桔 紅 色 與 黑 相 間 的 條 紋 ( 圖 29) 每 隻 雌 蟲 可 產 約 100 到 2000 粒 卵, 多 寡 取 決 於 它 們 攝 取 的 食 物 品 質 卵 通 常 被 產 在 土 壤 裏 卵 孵 化 為 蠐 螬 後, 會 取 食 土 棲 性 昆 蟲, 其 中 亦 包 括 害 蟲, 並 不 會 造 成 作 物 的 任 何 損 害 蠐 螬 有 數 齡, 包 括 兩 種 或 兩 種 以 上 幼 蟲 形 態 可 移 動 的 一 齡 蠐 螬 稱 為 三 爪 蚴, 因 為 它 的 腳 有 三 個 爪 它 在 其 後 各 齡 會 變 得 較 不 活 躍, 然 後 化 蛹 為 害 狀 成 蟲 為 主 要 為 害 期 由 於 這 些 昆 蟲 取 食 植 物 的 生 殖 部 位, 可 能 會 導 致 產 量 嚴 重 損 失 管 理 策 略 用 手 摘 除 甲 蟲 ( 戴 手 套 或 使 用 防 蟲 網 ), 並 將 其 銷 毀 芫 菁 是 移 動 性 很 快 的 昆 蟲, 化 學 農 藥 未 必 有 效 人 工 合 成 除 蟲 菊 農 藥 有 快 速 擊 倒 作 用, 但 只 能 應 用 在 芫 菁 密 度 極 高 時, 否 則 會 干 擾 其 他 茄 子 IPM 技 術 的 效 用
37 圖 29: 芫 菁 成 蟲
38 紅 蜘 蛛 ( 二 點 葉 蟎 ) 學 名 :Tetranychus urticae Koch ( 蟎 形 目 : 葉 蟎 科 )(Acarina: Tetranychidae) 紅 蜘 蛛 對 茄 子 番 茄 四 季 豆 胡 瓜 及 其 他 田 間 蔬 菜 作 物, 在 南 亞 東 南 亞 非 洲 歐 洲 地 中 海 國 家 是 重 要 的 害 蟲 相 對 濕 度 低 有 利 於 蟎 類 的 繁 殖, 而 降 雨 量 是 唯 一 限 制 紅 蜘 蛛 族 群 的 重 要 非 生 物 因 子 生 長 週 期 T. urticae, 俗 稱 紅 蜘 蛛, 也 叫 二 點 葉 蟎 它 們 體 型 很 小, 有 不 同 顏 色 ( 綠 色, 黃 綠 色, 棕 色 或 橘 紅 色 ), 身 體 有 兩 個 黑 斑 卵 是 圓 形, 白 色 或 米 色 卵 期 為 2 至 4 天 卵 孵 化 後, 在 成 蟲 期 之 前 會 經 過 一 個 幼 蟲 階 段 和 兩 個 若 蟲 期 ( 前 若 蟎 和 後 若 蟎 ) 其 生 命 週 期 在 1 到 2 周 便 完 成 了 一 年 有 幾 個 世 代 重 疊 成 蟲 可 活 3 到 4 個 星 期 為 害 狀 紅 蜘 蛛 通 常 使 用 其 長 針 狀 口 器, 自 葉 片 抽 取 細 胞 內 的 物 質, 使 葉 片 中 的 葉 綠 素 含 量 減 少, 形 成 白 色 或 黃 色 斑 點 ( 圖 30) 蟎 害 嚴 重 時, 葉 蟎 會 在 葉 面 上 織 網 ( 圖 31), 葉 片 因 而 完 全 乾 燥 脫 落 族 群 密 度 高 時, 葉 蟎 會 轉 移 到 植 物 的 葉 端 或 頂 部, 並 以 蛛 絲 聚 結 成 球 狀 ( 圖 32), 由 風 將 它 吹 到 新 葉 或 其 他 植 物
39 圖 30: 紅 蜘 蛛 所 導 致 的 白 色 或 黃 色 斑 點 圖 31: 紅 蜘 蛛 在 葉 片 上 織 網
40 管 理 策 略 捕 食 紅 蜘 蛛 的 數 種 天 敵 在 多 個 國 家 已 被 利 用 例 如, 食 蟎 瓢 蟲 (Stethorus spp.) 隱 翅 蟲 科 (Oligota spp.) Anthrocnodax occidentalis Felt 以 及 小 癭 蚊 (Feltiella minuta Felt) 等 都 可 見 於 臺 灣 (Ho 2000) 應 避 免 噴 灑 廣 效 性 殺 蟲 劑, 廣 效 性 殺 蟲 劑 可 能 會 殺 死 天 敵, 導 致 紅 蜘 蛛 蟲 害 再 發 生 捕 食 蟎 如 智 利 捕 植 蟎 (Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot) 和 捕 植 蟎 屬 (Amblyseius) 的 幾 個 種, 尤 其 是 溫 氏 捕 植 蟎 (A. womersleyi Schicha) 以 及 法 拉 斯 捕 植 蟎 (A. fallacies Garman) 可 用 來 控 制 紅 蜘 蛛 它 們 在 設 施 栽 培 和 高 濕 度 條 件 下 效 果 更 佳 草 蛉 科 ( 黃 胸 草 蛉 [Mallada basalis Walker; 又 稱 基 徵 草 蛉 ] 和 Chrysoperla carnea Stephens) 也 是 對 付 紅 蜘 蛛 的 有 效 捕 食 性 天 敵 三 齡 幼 蟲 每 天 可 取 食 25-30 隻 葉 蟎 成 蟲, 然 而 需 要 補 充 食 物 長 期 存 活 率 才 能 提 高 (Hazarika et al. 2001) 依 據 當 地 的 推 薦 噴 殺 蟎 劑 通 常, 大 環 內 酯 ( 如 阿 維 菌 素 和 米 爾 倍 黴 素 [milbemycins]) 是 有 效 的 然 而, 連 續 使 用 會 導 致 葉 蟎 產 生 抗 性 適 當 輪 換 殺 蟎 劑, 並 遵 守 當 地 推 廣 人 員 建 議 的 停 止 施 藥 時 期
41 圖 32: 聚 集 在 葉 端 的 紅 蜘 蛛
42 透 過 葉 蟬 傳 播 的 菌 質 病 此 病 大 多 發 生 於 季 末 茄 子 菌 質 病 是 由 植 物 菌 質 體 ( 擬 菌 植 體, MLOs) 造 成 的 這 個 病 害 可 經 嫁 接 及 端 刺 菱 紋 葉 蟬 (Hishimonus phycitis Distant) 而 傳 播, 同 時, 此 葉 蟬 也 可 傳 播 芝 麻 菌 質 病 目 前 此 病 害 已 在 印 度 發 現 ; 澎 湖 島 也 曾 發 現 擬 菌 質 體 造 成 的 茄 子 菌 質 病 (Yang and Chen 1988) 為 害 狀 受 感 染 的 植 株 葉 片 柔 軟 窄 小, 成 簇 生 長 ( 圖 33), 一 般 為 淺 黃 色 或 黃 色, 葉 柄 很 短 受 感 染 植 株 既 不 開 花, 也 不 結 果, 根 也 發 育 不 良 (Anupam Varma et al. 1975) 管 理 策 略 選 擇 在 該 地 區 可 得 到 的 對 害 蟲 具 有 抗 性 或 中 等 抗 性 的 茄 子 品 種 來 自 印 度 的 品 種 如 Pusa Purple Long, Pusa Purple Round, Pusa Purple Cluster, Nurki, Hisar Shyamal 和 H-10 都 被 報 導 過 具 有 耐 受 性 或 抗 性 (Sidhu and Dhatt 2007) 向 當 地 推 廣 機 構 諮 詢 現 有 的 具 耐 受 性 或 抗 性 品 種 迅 速 地 移 除 並 銷 毀 受 感 染 的 植 株, 以 防 止 疾 病 進 一 步 蔓 延 利 用 四 環 素 類 抗 生 素 治 療 受 感 染 的 植 株 向 當 地 推 廣 服 務 諮 詢, 噴 灑 系 統 性 殺 蟲 劑 控 制 媒 介 害 蟲
43 圖 33: 由 植 物 菌 質 體 引 起 的 小 葉 病 以 端 刺 菱 紋 葉 蟬 (Hishimonus phycitis) 為 媒 介
44 防 治 茄 子 的 蟲 害 和 蟎 害 的 綜 合 管 理 法
45 栽 培 管 理 1. 避 免 茄 子 單 作 栽 培, 採 取 輪 作 由 於 茄 螟 實 際 上 是 單 食 性 昆 蟲, 只 吃 茄 子, 在 一 個 農 作 區 停 止 栽 培 幾 季 茄 子, 可 使 族 群 大 為 減 少 2. 在 薊 馬 和 蚜 蟲 常 見 的 地 區, 避 免 在 瓜 類 和 棉 花 農 地 附 近 種 植 茄 子 3. 在 茄 子 幼 苗 生 產 區 域 及 茄 子 農 地 控 制 雜 草 發 生, 以 減 少 一 些 主 要 害 蟲 的 替 代 寄 主 植 物 的 存 在 4. 在 茄 子 田 的 邊 緣 種 植 秋 葵 以 作 為 誘 引 作 物 ( 圖 34), 並 將 殺 蟲 劑 集 中 噴 灑 在 秋 葵 以 控 制 葉 蟬 種 植 較 高 的 邊 界 作 物 如 玉 米 高 粱 或 珍 珠 小 米 ( 圖 35), 以 減 少 煙 草 粉 蝨 的 侵 害 5. 在 莖 螟 嚴 重 的 地 區 避 免 宿 根 栽 培 寄 主 植 物 的 抗 性 6. 向 推 廣 機 構 諮 詢, 選 用 對 主 要 害 蟲 有 抗 性 或 耐 受 性 的 茄 子 品 種 物 理 防 治 7. 避 免 將 茄 子 幼 苗 種 植 在 目 前 已 種 植 或 之 前 有 種 植 茄 子 的 田 地 或 堆 放 乾 茄 子 莖 之 鄰 近 地 區 如 果 必 須 在 這 些 地 區 種 植 幼 苗, 應 利 用 30 目 尼 龍 網 覆 蓋 育 苗 床, 以 防 茄 螟 飛 入, 在 成 長 中 的 幼 苗 上 產 卵 若 吸 吮 性 昆 蟲 如 粉 蝨 和 薊 馬 在 該 地 區 出 現, 可 使 用 50-64 目 尼 龍 網 覆 蓋 育 苗 床 為 栽 培 健 康 種 苗, 在 隧 道 式 網 棚 或 網 室 設 施 內, 利 用 育 苗 穴 盤 繁 殖 健 康 幼 苗 ( 圖 37) 8. 為 控 制 茄 螟, 定 期 及 時 除 去 被 蟲 蛀 的 嫩 芽 ( 圖 38) 和 果 實, 直 到 收 成 為 止 若 在 同 一 區 域 之 茄 子 栽 培 都 能 做 到 及 時 除 去 被 害 嫩 梢, 將 是 一 個 很 有 效 的 防 治 方 式
46 圖 34: 用 秋 葵 作 為 誘 蟲 作 物 來 控 制 葉 蟬 圖 35: 用 玉 米 作 為 障 礙 來 控 制 煙 草 粉 蝨 圖 36: 在 網 隧 道 內 生 產 茄 子 幼 苗
47 行 為 防 治 9. 為 監 控 害 蟲 族 群, 可 用 黃 色 黏 蟲 紙 ( 圖 39) 誘 引 煙 草 粉 蝨 和 葉 蟬 ; 用 藍 色 黏 蟲 紙 誘 引 薊 馬 10. 使 用 反 光 塑 膠 布 或 稻 草 覆 蓋 畦 面, 以 減 少 煙 草 粉 蝨 和 薊 馬 在 茄 子 上 的 發 生 率 生 物 防 治 11. 生 產 茄 子 幼 苗 時, 依 產 區 建 議 採 土 壤 澆 灌 或 葉 面 噴 灑 方 式 施 用 印 楝 製 劑, 以 防 治 煙 草 粉 蝨 12. 使 用 含 印 楝 的 生 物 農 藥, 以 免 干 擾 捕 食 性 和 寄 生 性 天 敵 在 茄 子 生 產 區 內 的 活 動 13. 將 印 楝 餅 應 用 在 土 壤, 以 減 少 莖 螟 的 發 生 率 14. 將 茄 螟 性 費 洛 蒙 餌 劑 置 於 誘 蟲 器 內 ( 圖 40 至 42), 每 公 頃 設 置 100 個 誘 蟲 器 把 誘 蟲 器 置 放 在 冠 層 或 略 高 於 冠 層 處, 以 有 效 誘 蟲 若 在 一 社 區 的 每 位 農 民 都 能 應 用 性 費 洛 蒙 來 共 同 防 治 茄 螟, 則 可 有 效 的 達 到 防 治 效 果 化 學 防 治 15. 不 要 對 早 期 的 吸 吮 性 害 蟲 噴 灑 廣 效 性 殺 蟲 劑 這 可 能 會 對 生 態 系 統 中 的 天 敵 造 成 負 面 影 響, 導 致 吸 吮 性 害 蟲 再 發 生 如 有 需 要, 使 用 由 當 地 推 廣 機 構 建 議 的 系 統 性 殺 蟲 劑 為 避 免 昆 蟲 抗 藥 性 的 發 生, 不 要 持 續 使 用 相 同 的 化 合 物 或 農 藥 種 類
48 圖 37: 利 用 育 苗 盤 在 網 室 生 產 茄 子 幼 苗 圖 38: 切 除 茄 螟 蛀 害 的 嫩 芽 圖 39: 監 控 煙 草 粉 蝨 和 葉 蟬 的 黃 色 黏 蟲 紙 圖 40: 可 大 量 誘 捕 茄 螟 的 性 費 洛 蒙 誘 蟲 器 水 式 誘 蟲 器
49 圖 41: 可 大 量 誘 捕 茄 螟 的 性 費 洛 蒙 誘 蟲 器 漏 斗 型 誘 蟲 器 圖 42: 可 大 量 誘 捕 茄 螟 的 性 費 洛 蒙 誘 蟲 器 翼 型 誘 蟲 器
50 辭 彙 表 殺 蟎 劑 (Acaricide) 殺 死 害 蟎 的 農 藥 退 化 (Atrophied) 葉 腋 (Axil) 廣 效 性 殺 蟲 劑 (Broad-spectrum pesticide) 冠 層 (Canopy) 葉 綠 素 (Chlorophyll) 繭 (Cocoon) 腹 管 (Cornicles) 乾 燥 (Desiccate) 後 若 蟎 (Deutonymph) 背 部 (Dorsum) 鞘 翅 (Elytra; 單 數 為 elytron) 排 泄 物 (Excreta) 蛻 皮 (Exuvia 或 exuvium; 複 數 為 exuviae) 蟲 糞 (Frass) 蜜 露 (Honey dew) 齡 (Instar) 大 環 內 酯 (Macrocyclic lactones) 微 毛 (Microtrichia) 葉 片 中 脈 (Midrib) 單 作 栽 培 (Monoculture) 身 體 部 位 器 官 或 細 胞 組 織 萎 縮 葉 柄 和 莖 或 枝 條 相 接 處 可 廣 泛 殺 死 生 態 系 統 內 各 種 昆 蟲 的 非 選 擇 性 農 藥 植 物 或 樹 最 上 層 的 枝 葉 覆 蓋 使 植 物 的 葉 莖 等 呈 現 綠 色 的 色 素, 對 光 合 作 用 的 進 行 非 常 重 要 包 裹 蛹 之 絲 質 結 構 在 腹 部 後 端 的 成 對 管 狀 結 構 也 稱 角 狀 管 (siphunculi) 變 乾 蟎 的 第 二 期 若 蟲 通 常, 第 二 期 若 蟲 會 通 過 蛻 皮 變 至 成 蟲 階 段 Dorsum 是 背 部 的 拉 丁 語. 蟲 體 的 背 面 或 頂 面 鞘 翅 目 昆 蟲 ( 甲 蟲 ) 硬 化 為 革 質 狀 的 前 翅 從 身 體 排 出 的 廢 物, 如 尿 液 和 糞 便 蛻 變 後 脫 下 的 殼 或 皮 被 咀 嚼 的 植 物 殘 體 糞 便 及 其 他 排 泄 物 的 混 合 同 翅 目 昆 蟲 的 液 體 排 泄 物, 含 有 可 溶 性 糖 和 氨 基 酸 幼 蟲 期 的 發 育 階 段 兩 次 蛻 皮 的 間 隔 時 間 稱 為 齡 期 昆 蟲 在 任 何 齡 期 的 形 態 被 稱 為 齡 屬 於 鏈 黴 菌 屬 類 的 土 壤 放 線 菌 的 分 泌 物 或 化 學 衍 生 物 在 體 壁 ( 昆 蟲 皮 膚 ) 的 細 微 毛 髮 葉 子 顯 著 的 中 央 葉 脈 在 同 一 塊 土 地 上 或 在 一 個 地 區 持 續 栽 培 一 種 作 物
51 單 食 性 (Monophagous) 若 蟲 (Nymph) 單 眼 (Ocelli; 單 數 為 ocellus) 寡 食 性 (Oligophagous) 寄 生 捕 食 者 (Parasitoid) 單 性 生 殖 (Parthenogenesis) 殺 蟲 劑 抗 藥 性 (Pesticide resistance) 植 物 菌 質 體 (Phytoplasma) 側 背 片 (Pleurotergite) 雜 食 性 (Polyphagous) 前 若 蟎 蛹 殼 (Puparium; 複 數 為 puparia) 宿 根 栽 培 (Ratoon cropping) 剛 毛 (Setae; 單 數 為 seta) 骨 架 化 (Skeletonization) 茄 科 (Solanaceous) 煤 煙 病 (Sooty mold) 系 統 性 殺 蟲 劑 (Systemic pesticide) 只 取 食 一 種 寄 主 植 物 某 些 昆 蟲 目 的 幼 蟲 階 段, 包 括 半 翅 目 若 蟲 在 未 經 過 蛹 期 的 情 況 下, 將 直 接 發 育 為 成 蟲 昆 蟲 具 有 的 構 造 簡 單 的 眼 睛, 由 一 個 水 晶 體 和 少 數 感 光 細 胞 所 構 成 只 取 食 幾 種 寄 主 植 物 生 命 週 期 中 大 都 寄 生 在 一 個 寄 主 昆 蟲, 以 吸 取 其 營 養 並 受 其 保 護, 而 最 終 將 其 殺 死 的 生 物 體 雌 性 昆 蟲 的 一 種 繁 殖 模 式 ; 胚 胎 的 生 長 和 發 育 在 無 雄 性 昆 蟲 授 精 的 情 況 下 發 生 同 種 害 蟲 的 族 群 對 農 藥 具 有 可 遺 傳 的 抗 性 一 群 缺 乏 細 胞 壁 的 多 型 性 或 絲 狀 細 菌, 亦 稱 為 擬 菌 質 體 (MLO) 昆 蟲 體 軀 的 分 節 ( 特 別 是 胸 部 和 腹 部 ) 的 背 側 部 分 被 稱 為 背 板 (tergum) 背 板 可 能 是 由 幾 片 組 成, 稱 為 背 片 (tergites) 腹 側 部 分 類 似 的 片 被 稱 為 腹 片 (sternites) 在 橫 向 ( 胸 腔 ) 部 分 的 骨 片 被 稱 為 側 片 (pleurite) 因 此, 側 背 片 是 由 相 連 的 側 片 和 背 片 組 成 的 取 食 多 種 寄 主 植 物 蟎 的 第 一 若 蟲 期 雙 翅 目 昆 蟲 覆 蓋 蛹 的 保 護 殼 利 用 作 物 收 成 後 所 留 下 的 根 種 出 另 一 批 作 物 短 而 硬 的 毛 髮 狀 結 構 葉 片 細 胞 組 織 壞 死, 而 留 下 基 本 結 構 或 形 狀 的 過 程 各 種 茄 科 植 物 由 於 某 些 同 翅 目 昆 蟲 的 分 泌 物 ( 蜜 露 ) 滋 生 腐 生 菌, 而 在 葉 面 形 成 的 黑 粉 層 施 用 後 會 轉 移 至 植 物 體 內 各 部 的 殺 蟲 劑
52 毛 狀 體 (Trichome) 三 爪 蚴 (Triungulin) 結 節 (Tubercles) 胎 生 (Viviparous) 植 物 表 面 似 毛 的 附 著 物 芫 菁 科 昆 蟲 的 一 齡 若 蟲 每 隻 腳 有 三 個 爪 子, 故 稱 三 爪 蚴 某 些 毛 蟲 身 上 的 圓 形 結 狀 小 突 起 物, 有 的 長 有 刺 或 毛 胚 胎 在 母 體 內 長 成 胎 兒, 再 由 母 體 產 下 的 一 種 生 殖 模 式
53 參 考 文 獻 Alam SN, Hossain MI, Rouf FMA, Jhala RC, Patel MG, Rath LK, Sengupta A, Baral K, Shylesha AN, Satpathy S, Shivalingaswamy TM, Cork A, Talekar NS. 2006. Implementation and promotion of an IPM strategy for control of eggplant fruit and shoot borer in South Asia. Technical Bulletin No. 36. AVRDC publication number 06-672. AVRDC The World Vegetable Center, Shanhua, Taiwan. 74 p. Alam SN, Dutta NK, Ziaur Rahman AKM, Sarker MA. 2006a. Annual Report 2005-2006. Division of Entomology, BARI, Joydebpur, Gazipur, 86 pp. Alam SN, Rashid MA, Rouf FMA, Jhala RC, Patel JR, Satpathy S, Shivalingaswamy TM, Rai S, Wahundeniya I, Cork A, Ammaranan C, Talekar NS. 2003. Development of an integrated pest management strategy for eggplant fruit and shoot borer in South Asia, Technical Bulletin TB28, AVRDC The World Vegetable Center, Shanhua, Taiwan. 66 p. Anupam V, Raychaudhuri SP, Chenulu VV, Singh S, Ghosh SK, Prakash N. 1975. Yellows type of diseases in India: Eggplant little leaf. Proceedings of Indian National Science Academy B (Biological Sciences) 41(4): 355-361. CAB International. 2007. Crop Protection Compendium. http://www. cabicompendium.org/nameslists/cpc/full/empobi.htm (accessed on October 30, 2009) David BV. 2001. Elements of Economic Entomology (Revised and Enlarged Edition). Popular Book Depot, Chennai, India. 590 p. [FAO] Food and Agriculture Organization. 2007. FAOSTAT. http:// faostat.fao.org [accessed 3 April 2009]. Gapud VP, Canapi BL. 1994. Preliminary survey of insects of onions, eggplant and string beans in San Jose, Nueva Ecija. Philippines Country Report, IPM CRSP First Annual Report. http://www. oired.vt.edu/ipmcrsp/communications/annrepts/annrep94/phil_ country_rpt.html Hanson PM, Yang RY, Tsou SCS, Ledesma D, Engle L, Lee TC. 2006. Diversity in eggplant (Solanum melongena) for superoxide scavenging activity, total phenolics, and ascorbic acid. Journal of Food Composition and Analysis 19(6-7): 594-600. Hazarika LK, Puzari KC, Wahab S. 2001. Biological control of tea pests. In: Upadhyay RK, Mukerji KG, Chamola BP (eds.), Biocontrol potential and its exploitation in sustainable agriculture: Insect pests. Springer: USA. p. 159 180.
54 Ho CC. 2000. Spider-mite problems and control in Taiwan. Experimental and Applied Acarology 24: 453-462. Lall BS, Mandal SC. 1958. Inheritance of spot-variation in Epilachna (Coleoptera: Coccinellidae). Current Science 27: 458. Mound LA. 1996. The Thysanoptera vector species of tospoviruses. Acta Horticulturae 431: 298-309. Orden MEM, Patricio MG, Canoy VV. 1994. Extent of pesticide use in vegetable production in Nueva Ecija: Empirical evidence and policy implications. Research and Development Highlights 1994, Central Luzon State University, Republic of the Philippines. p. 196-213. Parker BL, Talekar NS, Skinner M. 1995. Field guide: Insect pests of selected vegetables in tropical and subtropical Asia. Asian Vegetable Research and Development Center, Shanhua, Tainan, Taiwan, ROC. Publication no. 94-427. 170 p. Rashid MA, Rahman MA, Ahmad S, Alam SN, Rezaul Karim ANM, Luther G, Miller S. 2003. Varietal screening of eggplant for resistance to bacterial wilt, fruit and shoot borer, jassid and root-knot. Tenth Annual Report, IPM CRSP, Virginia Tech. USA, p. 125-128. Shivalingaswamy TM, Satpathy, S. 2007. Integrated pest management in vegetable crops. In: Jain PC, Bhargava MC (eds.), Entomology: Novel Approaches, New India Publishing Agency, New Delhi, India. p. 353-375. Sidhu AS, Dhatt AS. 2007. Current status of brinjal research in India. Acta Horticulturae 752: 243-248. Subba Rao BR, Parshad B, Ram A, Singh RP, Srivastava ML. 1968. Distribution of Empoasca devastans and its egg parasites in the Indian Union. Entomologia Experimentalis et Applicata 11(2): 250 254. SUSVEG-Asia. 2007. SUSVEG-Asia Brinjal integrated pest management (IPM). http://susveg-asia.nri.org/susvegasiabrinjalipm4.html [accessed 17 June 2009]. [USDA] United States Department of Agriculture. 2008. Eggplant (raw) Nutrient values and weights for edible portion (NDB No: 11209). USDA National Nutrient Database for Standard Reference, Release 21. http://www.nal.usda.gov/fnic/foodcomp/search/ [accessed 7 April 2009]. Vavilov NI. 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants, Chronica Botanica 13: 1 366.