水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的 蔡任圃 臺北市立中山女子高級中學 壹 高中生物課教學現場的疑難 在高中生物課堂上, 有氧呼吸的反應式可以式 1 表示, 學生可由教師講解得知, 產 物中的 12 2 O # 來自電子傳遞鏈過程中, 氧接受電子與氫離子所形成 (6O # 2 24e - 24 12 2 O # ), 但反應物中 6 2 在哪些反應過程中消耗? 6 12 6 與 2 的氧原子又是 如何形成 2, 常常是教師備課時遭遇的疑問與課堂上學生提出的挑戰, 本文擬討論此 謎團, 協助師生釐清相關生理反應的反應路徑 6 12 6 6 2 6O # 2 12 2 O # 6 2... 式 1 貳 有氧呼吸中哪些反應可消耗 6 莫耳的水分子? 有氧呼吸中水分子的較氧分子代謝路徑單純, 故先討論水分子的 有氧呼吸可略分為四個步驟, 即糖解作用 丙酮酸氧化 檸檬酸循環 ( 克式循環 ) 與電子傳遞鏈, 若在分解一莫耳葡萄糖的前提下, 糖解作用可產生 2 莫耳水, 檸檬酸循環消耗 4 莫耳水, 故糖解作用 丙酮酸氧化與檸檬酸循環的反應可整合成式 2, 若再與電子傳遞鏈反應整合, 即可得式 3 式 3 與常見的有氧呼吸反應式 ( 式 1) 不同, 差別在 ATP 的生成, 若式 3 與 ATP 水解的反應 ( 式 4) 整合, 即可得到式 5 的反應, 式 5 即為課堂上所教授的有氧呼吸反應式 ( 同式 1), 換句話說, 除了電子傳遞鏈所產生的 12 莫耳水外 ; 糖解作用產生 2 莫耳水, 檸檬酸循環消耗 4 莫耳水,ATP 分解消耗 4 莫耳水, 共淨消耗 6 莫耳水, 即有氧呼吸反應物中的 6 2 糖解作用 : 葡萄糖 2NAD 4 2P i 2ADP 2 丙酮酸 2NAD 2 2 2 O 丙酮酸氧化 :2 丙酮酸 2 輔酶 A 2NAD 2 乙醯輔酶 A 2O 2 2NAD 2 檸檬酸循環 :2 乙醯輔酶 A 6NAD 2FAD 2GDP 2 4 2 O 2 輔酶 A 4O 2 6NAD 2FAD 2 6 2GTP 6 12 O 6 10NAD 2FAD 4ADP 4P i 2 2 O 6O 2 10NAD 10 2FAD 2 4ATP... 式 2-49 -
科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月 電子傳遞鏈 :10NAD 2FAD 2 10 6O 2 12 2 O 10NAD 2FAD 能量 ( 用以形成 ATP) 6 12 O 6 2 2 O 4ADP 4P i 6O 2 6O 2 4ATP 12 2 O 能量... 式 3 4ATP 4 2 O 4P i 4ADP... 式 4 6 12 O 6 6 2 O 6O 2 6O 2 12 2 O 能量... 式 5 參 水分子與葡萄糖的氧原子如何形成二氧化碳? 有氧呼吸過程中, 葡萄糖與水的氧原子如何形成二氧化碳呢? 以下就有氧呼吸的四 個步驟分別討論氧原子的, 為表達方便, 以下將不同來源的氧原子用不同顏色 與標記表示, 而磷酸根以 -O, 二磷酸腺苷以 ADP- 表示, 三磷酸腺苷以 ADP- 表示, 同理, 二磷酸鳥苷以 GDP- 表示, 三磷酸鳥苷以 GDP- 表示 一 糖解作用 ( 產生 2 分子水 ) 在糖解作用的過程中, 葡萄糖分子中的 2 個氧原子形成水分子, 而磷酸根的 1 個氧 原子形成丙酮酸分子的一部分, 最後原先葡萄糖的 6 個氧原子 ( 於下表內標註成 ), 有 4 個仍在 2 個丙酮酸分子中,2 個形成水, 上表內反應物中的磷酸根的氧原子亦標註成, 原因見下述 物質變化 反應簡式 葡萄糖 丙酮酸 NAD ATP 6 12 6 2NAD 2P i - 2ADP- 2 3 4 3 2NAD 2 2ADP- 2 2 2ADP 葡萄糖 2ADP 2NAD 2NAD 2-O * 3- 磷酸甘油醛 1,3- 二磷酸甘油酸 2 2 3- 磷酸甘油酸 2- 磷酸甘油酸 2ADP 磷酸烯醇丙酮酸 O* O* 丙酮酸 - 50 -
水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的 二 丙酮酸氧化 ( 無水分子的代謝 ) 丙酮酸氧化過程中, 所產生之二氧化碳與乙醯基, 其組成成分的氧原子來自之前的葡萄糖或磷酸根 物質變化丙酮酸 輔酶 A 乙醯輔酶 A 2O 2 2NAD 反應簡式 2 3 4 3 2oA- 2NAD 2oA- 2 3 2 2 2NAD 2 NAD O* -S-oA S-oA NAD 丙酮酸 乙醯輔酶 A 二氧化碳 三 檸檬酸循環 ( 消耗 4 分子水 ) 乙醯輔酶 A 的乙醯基與 (oxaloacetate, 下表中的 4 3 O 5 或 4 3 5) 作用, 進入檸檬酸循環後可產生二氧化碳, 二氧化碳的氧原子皆來自, 而非葡萄糖 磷酸根或水分子 初期葡萄糖的氧原子 ( ), 與檸檬酸循環所消耗的水分子與磷酸根 ( 含 ), 其氧原子 ( ) 皆經再生而形成晚期參與檸檬酸循環的 ( 4 3 5), 代表檸檬酸循環若可持續進行, 這些來自葡萄糖 磷酸根與水分子的氧原子 ( ), 就可以於晚期的檸檬酸循環中形成二氧化碳 ( 2 ) 檸檬酸循環中產生的 GTP 可代謝成 ATP, 中學課程中也常將此步驟所產生的高能物質以 ATP 表示 ( 而非 GTP) 物質變化乙醯輔酶 A 4 2 O 輔酶 A 4O 2 6NAD 2FAD 2 2GTP 初期 :2oA- 2 3 2 4 3 O 5 6NAD 2FAD 2GDP- 2-4 2 2oA- 4O 2 2 4 3 5 6NAD 2FAD 2 6 2GDP- 反應簡式晚期 :2oA- 2 3 2 4 3 5 6NAD 2FAD 2GDP- 2-4 2 2oA- 4 2 2 4 3 5 6NAD 2FAD 2 6 2GDP- 初期反應 : O -S-oA * OO S-oA O O OO 2 O* 檸檬酸乙醯輔酶 A OO OO - 51 -
科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月 O 2 2 O NAD NAD 2 O 2 NAD NAD -S-oA OO α- 酮戊二酸 S-oA 琥珀醯輔酶 A 後期反應 : GTP -S-oA GDP- - 乙醯輔酶 A S-oA 琥珀酸 FAD 2 NAD FAD NAD 2 -S-oA 2 O* 檸檬酸 2 2 NAD NAD 2 2 NAD NAD -S-oA α- 酮戊二酸 S-oA 琥珀醯輔酶 A GTP -S-oA GDP- - 琥珀酸 FAD 2 NAD FAD NAD 2 為何上述的反應中, 除了葡萄糖與消耗的水分子之氧原子用 標註外, 反應過程所消耗的磷酸根之氧原子亦用 標註? 原因是有氧呼吸所消耗的 6 莫耳水中有 4 莫耳是用於 ATP 的水解過程 ( 式 6), 其產生磷酸根的氧原子來自所消耗的水分子, 故糖解作用與檸檬酸循環反應物中的磷酸根, 攜帶來自水分子的氧原子 ATP 的水解 :4ADP- 4 2 4ADP- 4-... 式 6-52 -
水與氧的奇幻旅程 ( 下 )-- 水去了哪裡? 水分子與氧原子在有氧呼吸中的 若將糖解作用 丙酮酸氧化 檸檬酸循環 ( 後期反應, 並以 ATP 代替 GTP) 的反應式比較如下, 並整合成式 7, 再將式 7 與 ATP 的水解反應 ( 式 6) 合併, 可得式 8, 式 8 即可解釋葡萄糖與水分子的氧原子 ( ) 如何在有氧呼吸過程中形成了二氧化碳 ( 2) 糖解作用 : 6 12 6 2NAD 2P i - 2ADP- 2 3 4 3 2NAD 2 2ADP- 2 2 丙酮酸氧化 :2 3 4 3 2oA- 2NAD 2oA- 2 3 2 2 2NAD 2 檸檬酸循環 ( 後期反應 ): 2oA- 2 3 2 4 3 5 6NAD 2FAD 2ADP- 2-4 2 2oA- 4 2 2 4 3 5 6NAD 2FAD 2 6 2GDP- 6 12 6 10NAD 2FAD 4ADP- 4P i - 2 2 6 2 10NAD 10 2FAD 2 4ADP-... 式 7 6 12 6 10NAD 2FAD 6 2 6 2 10NAD 10 2FAD 2... 式 8 四 電子傳遞鏈 ( 產生 12 分子水 ) 在電子傳遞鏈中,10 莫耳 NAD 與 2 莫耳 FAD 2 氧化所釋出的電子, 與 6 莫耳氧 結合形成 12 莫耳水分子 物質變化 反應簡式 NAD 與 FAD 2 氧化釋放電子, 最後由氧接受電子與氫離子形成水 10NAD 10 5O # 2 10 2 O # 10NAD 能量 ( 用以形成 ATP) 2FAD 2 O # 2 2 2 O # 2FAD 能量 ( 用以形成 ATP) 綜上所論, 有氧呼吸簡式中並無 ATP 的生成, 故需扣除有氧呼吸過程中所產生的 ATP 故 ATP 水解需消耗 4 莫耳水, 而糖解作用與檸檬酸循環淨消耗 2 莫耳水, 若將消耗的葡萄糖與水分子的氧原子以同位素標定, 這些氧原子最後都形成了二氧化碳 ( 圖一 ), 其中檸檬酸循環在初期所產生的二氧化碳還未攜帶同位素氧原子, 但後期的二氧化碳產物即可偵測到同位素氧原子, 以上就是葡萄糖與水分子的氧原子如何形成二氧化碳的機制 - 53 -
科學教育月刊第 377 期中華民國 104 年 4 月 2 2 2-2ADP 2NAD 2NAD 2-2ADP 6NAD 2FAD 4 2 2 2 6 12 6 糖解作用 丙酮酸氧化 檸檬酸循環 2 2 2 2 4 2 2NAD 2 2NAD 2 6NAD 6 2FAD 2 6O # 2 電子傳遞鏈 12 2 O # 圖一 有氧呼吸過程中消耗與產生水分子情形的示意圖, 若以同位素標定反應物中葡萄糖與水分子的氧原子 ( 2) 以進行追蹤, 結果共消耗 1 莫耳葡萄糖與 8 莫耳水分子, 產生 2 莫耳水分子與 6 莫耳二氧化碳 ; 若以同位素標定反應物中的氧分子 (O # 2), 則結果共消耗 6 莫耳氧分子, 產生 12 莫耳水分子 四 參考資料 Lodish,. et al., Molecular ell Biology, 4 th edition. New York, W.. Freeman, 2000. - 54 -