第 10 章病害環 (Disease cycle) 一 前言 (introduction): 病原菌與一般腐生菌不同處是其藉由寄主植物的養分, 達成繁殖而擴大其族群的目的, 在每一個微生物感染所造成的植物病害, 或多或少在植物病害的發展有數個階段, 這些階段串起發展而形成所謂的病害環 (disease cycle) 病害環和病原菌的生活史 (life cycle) 多少有關, 但主要重點置於病害 ( 病徵 ) 的出現 發展及病害持續的發生 二 參考文獻 (reference): 1. Agrios, G. N. 2005. Plant Pathology (5 th edition), Academic Press Inc., New York, 803p. 2. Baudoin, A. B. A. M., Hooper, G, R., Mathre, D. E. and Carroll, R. B. 1988. Laboratory exercises in plant pathology: an instructional kit. APS press, USA. 3. Dhingra, O. D., and Sinclair, J. B. 1995. Basic plant pathology methods 2 nd. CRC Press, Inc., 434p. 三 病害環 (Disease cycle): 病害環 (Disease cycle) 主要階段為接種 (inoculation) 侵入(penetration) 感染 (infection) 纒據(colonization, or invasion) 繁殖(reproduction) 傳播 (dessemination) 存活(survival) 問題 -- 所謂的感染環 (infection cycle) 是什麼?
Fig. Stages in development of a disease cycle. 四 存活在無寄主提供養分以供繁殖時, 等待下一次遇上寄主前, 病原菌須渡過這段時期, 多數會死亡, 但有部分會存活, 故和大多數的微生物一樣, 病原菌在有寄主時會大量繁殖, 以提供存活的個數 在某些地區, 如溫帶國家冬季, 病原菌需越冬 (overwintering), 相反的有些病原菌不耐高溫則需越夏 (oversummering) 下述為存活的型式 : ( 一 ) 以各型孢子殘存者 : 白粉病菌之子囊孢子在子囊殼內越冬 銹病菌冬孢子 黑穗病菌厚膜孢子 露病菌卵孢子等 ( 二 ) 以菌核越冬者 : 如水稻紋枯病菌在葉鞘病斑處形成菌核, 不久即脫落地面 越冬後附著稻株, 產生菌絲侵入感染 ( 三 ) 以菌絲體越冬者 : 如水稻稻熱病菌 (Pyricularia oryzae) 及胡麻葉枯病菌 (Helminthosporium ) 之菌絲, 在殘株乾燥病葉上可存活一至數年
( 四 ) 以腐生狀態越冬者 : 兼性寄生菌及兼性腐生菌可在土壤中或殘株上行腐生生活 1. 不適於土中生存者 : Colletotrichum spp. Fusarium moniliforme 及 Smut 2. 在土壤中殘株根上者 : Pythium 及 Phytophthora 3. 在土壤中生存良好者 : Pythium Phytophthora 及 Fusarium ( 五 ) 寄主範圍廣泛的多犯性 ( Polyxeny ) 病原 : Rhizoctonia solani Botrytis cinerea, Sclerotium rolfsii 及 Sclerotinia sclerotium 等 五 傳播 ( 一 ) 真菌孢子之釋放真菌孢子成熟後, 釋放並傳播至適宜的環境中, 以求生存 真菌孢子的釋放可以自內在的壓力推動, 釋放出孢子或孢子囊, 稱為主動釋放 (active liberation or discharge); 也有的真菌孢子是由環境因子的變化而被釋放, 稱為被動釋放 (passive liberation or discharge) 1. 主動釋放 : (1) 游走孢子 ( zoospore ) : 如 Pythium spp., Phytophthora spp., Pseudoperonospora spp. 等會產生游走孢子 (2) 猛力放射 ( violent discharge ): 除少數例外, 大部分子囊菌之子囊孢子均為猛力放射, 如 Sclerotinia spp., Gibberella spp., Mycosphaerella spp., Glomerella spp.. 等 (3) 非爆炸型 ( non- explosive type ): 子囊殼成熟後, 子囊之壁在子囊殼內融解 (deliquesce), 子囊孢子混以粘性物質, 吸水膨脹, 自子囊殼孔口溢出如捲鬚狀, 聚集於子囊殼之頂端, 如 Phoma spp. 即屬此型 (4) 爆炸型 ( explosive type ): 閉子囊殼 ( cleistothecium ): 白粉病菌目 (Erysiphales) 之子囊殼為閉殼, 球形無開口, 堅硬之子囊殼內有一至數個子囊 在
Sphaerotheca 屬中, 如玫瑰白粉病菌 (S. pannosa f. sp. rosae) 的閉囊殼內只有一個子囊, 閉殼吸水膨脹裂開, 子囊露出一半, 射出子囊孢子, 子囊留在閉殼內 在 Uncinula 屬中, 如葡萄白粉病菌 (U. necator) 的閉殼內有數的子囊, 閉殼吸水膨脹裂開, 子囊射出, 然後在空中子囊破裂放出孢子 (5) 溼度變化釋放法 ( hygroscopic mechanism ): 藻菌類之 Peronospora 以此法釋放孢子 此等菌類之分生孢子梗於早晨溼度大時自氣孔直立生出, 孢梗膨脹成圓筒形, 成熟孢子著生於小梗上, 對溼度極為敏感, 溼度一有變化, 孢子梗沿長軸扭轉萎縮, 頂端孢子乃向四方分散 2. 被動釋放 : (1) 有些菌類, 產生大量乾性孢子 ( dry- spores or xerospores ), 成熟後孢子堆裂開, 因風吹或菌體輕微搖動, 孢子即脫離菌體而逸散, 如黑穗病菌 (Ustilago spp.) 之厚膜孢子 銹病菌之夏孢子 此等菌類之孢子呈粉狀 (powder- like spores), 且數量極多, 極易被風吹散而傳佈 (2) 另一些菌類, 亦產生乾性孢子, 其孢子著生於孢子梗上, 孢子梗伸出菌體和葉面有一段距離, 微風或寄主輕微搖動, 孢子即脫離菌體, 如 Aspergillus Rhizopus Penicillium Alternaria Botrytis Cercospora 白粉病菌之分生孢子及露菌病之孢子囊與 Cladosporium 等 (3) 有些菌類產生黏性孢子 (slime- spores or gloiospores ), 孢子被粘性液體聚集成露珠狀 黏膜狀或捲鬚狀, 需以水 風雨或昆蟲使之脫離菌體, 如 Trichoderma Fusarium Colletotrichum Claviceps 球殼菌目 Sphaeropsidales( 如 Phoma Diplodia Septoria Ascochyta 等 ) 銹病菌之精子期(pycnial stage) Endothia parasitica 之不完全世代形成之孢子角 (spore- horn,cirrhus)
(4) 蘋果及梨黑星病菌 Venturia spp. 之不完全世代 Fusicladium, 雖為乾孢子型, 但僅有風尚不能使孢子分散, 須有雨水或露水, 故風雨交加時, 孢子分散最多 (5) 藻菌類之 Pythium Phytophthora 及 Peronospora 之游走孢子亦於水中自動釋放, 再隨水或風傳至他處 ( 二 ) 病原菌之傳播 1. 人為傳播 : 凡病原真菌在種子 苗木 繁殖材料上越冬或越夏者, 都可經人為的活動, 作遠距離的傳播, 如經由引種 換種等可將帶病之種苗及帶病繁殖體傳播出去, 將造成嚴重後果 植物病害發生的歷史告訴我們許多具重大毀滅性病害的蔓延與流行, 都是由於人類傳播的結果, 例如 1845 年造成飢民幾百萬, 而震撼歐洲的馬鈴薯晚疫病 (Phytophthora infestans), 即由美洲人傳入歐洲 1870 年由美國引進葡萄抗根瘤蚜的砧木到法國, 同時亦將露菌病菌 (Plasmopara viticola) 引進法國, 當地品種對露菌極感病, 造成法國釀酒工業重大損失 而檢疫制度 ( 措施 ) 之建立及執行, 可杜絕人為傳播危險性之病害 此外人類農事操作過程中, 如施肥 灌水 修剪, 除草及嫁接中, 也常協助病原傳播 2. 自然媒介 : (1) 風力傳播 ( 氣流傳播 ): 許多真菌都能產生大量孢子, 如乾性孢子 (xerospores) 子囊孢子 銹孢子 黑穗病菌及數種擔子菌等, 所以風力為真菌傳播的主要媒介, 並可做長距離傳播 ( 有時可飄洋過海 ) 因此對這類病害的防治, 除消滅當地的病原真菌外, 還要防止外地傳入病原菌 如洋香瓜白粉病菌 (Podosphaera xanthii) (2) 風雨傳播 : 雨水常常將孢子堆的黏液溶解, 便於孢子釋放, 一旦再遇上風則雨滴吹散, 四處傳播 因此風雨交加之際, 也是病菌較容易傳播的時候 藉風雨傳播的病害, 傳播距離較近, 因而只要消滅當地的病原菌, 便能獲得一定的防治效果 如炭疽病菌 Colletotrichum spp.
(3) 流水傳播 : 有些卵菌綱 (Oomycetes) 內, 如部分露菌病菌 腐霉屬 (Pythium spp.) 疫霉屬(Phytophthora spp.) 等游走孢子, 可藉灌溉水或地下水等傳播, 有些真菌的菌核也可隨流水漂浮而傳播, 也有些土壤棲息性病原真菌, 如香蕉黃葉病菌 (Fusarium oxysporum f. sp. cubense ) 根朽病菌(Armillaria mellea ) 十字花科根瘤病菌 ( Plasmodiophora brassicae ) 等亦隨流水而傳播 此外青枯病菌 (Ralstonia solanacearum) 根瘤線蟲(Meloidogyne incognita) 等亦易藉水傳播 (4) 昆蟲傳播 : 昆蟲的活動常常造成植物大量的傷口, 不但幫助病原真菌傳播, 而且有助於病原真菌侵入, 如小麥稈銹病之性孢子 ( pycniospores) 由蜂 蠅 螞蟻等昆蟲之協助, 而達成受精作用 ; 荷蘭榆樹病菌 (Ceratocystis ulmi) 由數種小甲蟲 (Scolytus multistratus,hylurgopium rufipes) 所傳播等 許多病毒由細小昆蟲 ( 多為蚜蟲 薊馬 粉蝨 細蟎.. 等 ) 傳播, 如近來年很流行的番茄捲葉病毒 (Tomato leaf curve virus) (5) 其他動物之傳播 : 許多小鳥在亞麻田間活動覓食, 身上會粘有亞麻 Pasmo 病菌 (Septoria linicola) 之粘性孢子 ; 鳥類吃檞寄生之果實, 藉以將種子傳至他處 蝸牛 蛞蝓在雨季可傳播木瓜疫病 (Phytophthora palmivora) 及白松泡銹病 (Cronartium ribicola) 等