第 8 节生殖与胚胎发育 8.1 精子的形态及发生男性的生殖系统 : 由内生殖器和外生殖器组成, 内生殖器包括睾丸输精管道和附属腺体, 外生殖器包括阴囊和阴茎其中, 睾丸是主要的生殖器官, 它可以产生精子和雄激素除睾丸之外, 输精管道附属腺体阴囊和阴茎都是附属的生殖器官, 它们的作用是保护

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秋娄
4 years ago
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1 第 8 节生殖与胚胎发育 8.1 精子的形态及发生男性的生殖系统 : 由内生殖器和外生殖器组成, 内生殖器包括睾丸输精管道和附属腺体, 外生殖器包括阴囊和阴茎其中, 睾丸是主要的生殖器官, 它可以产生精子和雄激素除睾丸之外, 输精管道附属腺体阴囊和阴茎都是附属的生殖器官, 它们的作用是保护精子, 帮助精子运行到体外, 进入到女性的生殖道中 1 人的精子形态 : 特殊形态的细胞, 形状像蝌蚪, 长约 60μm, 由头部和尾部两部分组成其中, 头部包含了精子的细胞核, 其中的染色质高度浓缩, 由核蛋白组成在头部的前 2/3 部分罩了一个顶体泡, 其中包含多种水解酶, 在受精的时候, 精子释放这些水解酶, 用来分解卵子外周的放射冠和透明带, 以便最终进入卵子, 与卵子结合尾部是精子的运动装置, 可分为颈部中段主段和尾部四部分颈部包含了 2 个中心粒, 由中心粒发出 (9+2) 排列的微管, 构成了鞭毛中心的轴丝中段轴丝的外围包着螺旋状排列的线粒体鞘, 为鞭毛的运动提供能量的部分主段最长, 轴丝周围有纤维鞘, 尾部短, 仅有轴丝 2 精子的发生哺乳动物的精子是在睾丸的生精小管 ( 曲细精管 ) 中生成睾丸位于阴囊内, 左右各一, 呈椭圆形有结缔组织将睾丸的实质分成了个睾丸小叶, 每个睾丸小叶中有 1~4 条细长盘曲的生精小管, 这是真正的精子工厂生精小管的管壁主要是由生精上皮构成的, 这是一种复层上皮, 包含有生精细胞和支持细胞从青春期开始, 生精细胞就不断地发育形成精子 3 精子发育的顺序: 1 个精原细胞通过有丝分裂先形成初级精母细胞, 初级精母细胞再通过减数分裂, 先形成 2 个次级精母细胞细胞, 再形成 4 个精细胞, 再由这 4 个精细胞进一步分化形成具有头部和尾部的单倍体的精子这些细胞的排列方式是从管壁的基膜向管腔依次排列的由同一个精原细胞分化形成的同一代的所有细胞通过细胞质桥连在一起, 以便保持分裂分化的进度一致, 形成一个同步发育的细胞群在生精小管的不同节段, 精子的发生是不同步的, 这样的话呢, 生精小管就可以一批接一批地周期性地持续不断地产生精子支持细胞 ( 足细胞 ) 的作用 :1 支持并为精原细胞和精子提供营养,2 吞噬精子形成过程中残余细胞质,3 促进精子的释放和运送,4 分泌雄激素结合蛋白, 维持生精小管雄激素的水平还可以分泌抑制素, 抑制性激素 FSH 的生成 4 雄性激素的生成及其作用睾丸产生精子和产生激素是分别由不同的细胞群体来完成的, 精子是由生精细胞生成,

2 雄激素是由生精小管之间结缔组织中的间质细胞生成并分泌到周围的组织液中雄性激素的作用 : 刺激雄性生殖器官和精子的发育与成熟 ; 刺激并维持第二性征和性功能 5 精子的生成受激素的调节精子的生成受到黄体生成素 (LH) 促卵泡激素(FSH) 的调节其中, 黄体生成素促使间质细胞分泌雄激素, 过多的雄激素又反过来抑制下丘脑分泌促性腺激素释放激素进而抑制腺垂体释放 LH 促卵泡激素的作用是促进精子的生成, 支持细胞又会分泌抑制素, 反馈性地抑制 FSH 的生成此外, 这两种激素的释放又受到下丘脑所释放的激素的调控 8.2 卵子的形态和发生 1 女性的生殖器包括内生殖器和外生殖器, 内生殖器包括卵巢输卵管子宫和阴道其中, 卵巢可产生卵子和分泌雌激素输卵管是输送卵子和受精的管道, 子宫可孕育胎儿和定期产生月经, 阴道是娩出胎儿和排出月经的器官 2 卵子的组成: 卵子是一种特殊的细胞, 胞质中含有大量的蛋白质,RNA, 卵黄颗粒卵黄的主要成分包括磷脂中性脂肪和蛋白质卵子中最外面的一层细胞质, 呈凝胶状, 称为皮层卵子的质膜, 在受精时调控特定的离子在卵子内外的流动, 并且与精子的质膜融合质膜外是卵黄膜, 它的作用是识别同一物种的精子哺乳动物的卵黄膜特称为透明带 3 卵子的发生: 在女性的胚胎中, 原始的生殖细胞已经发育为卵原细胞, 再经过有丝分裂发育成为初级卵母细胞初级卵母细胞在初级卵泡中发育, 开始减数分裂后停留在前期 I 也有很多初级卵泡在女婴出生前就退化了, 保留下来的分布在未成熟的卵巢的皮质部分女婴出生的时候, 卵巢中大约有 70 万个初级卵母细胞在等待完成减数分裂, 发育成有功能的卵母细胞经过 10~14 年, 女性青春期开始时, 每月有少量的初级卵母细胞被激活, 并开始发育成熟通常情况下, 每 28 天只有 1 个初级卵母细胞继续进行减数分裂, 生成一个次级卵母细胞 ( 单倍体 ), 另一个是第一极体第一极体通常完成减数分裂, 产生两个更小的极体而人类的次级卵母细胞则停留在了减数分裂 II 期, 并从卵巢中排出所以说, 从卵巢中实际排出的是次级卵母细胞, 而不是真正的卵子只有当精子进入次级卵母细胞内, 它再继续完成减数分裂, 产生一个卵子和一个小的第二极体卵子发生的最终产物是一个卵子和 3 个小极体 ( 闪烁 ) 它们都是单倍体, 只有卵子是有功能的配子女性一生中, 只有 400~500 初级卵母细胞可以继续完成减数分裂, 并从卵巢中排出, 其余的卵泡会在不同的年龄退化为闭锁卵泡不同的动物在生殖期排出的卵的成熟阶段很不一致, 绝大多数脊椎动物排出的卵是处于减数分裂中期 II, 受精后再完成减数分裂 II

3 4 卵子的生成受性激素的调节促卵泡激素 (FSH) 的作用 : 1 促进卵泡生长和卵子发生, 2 刺激卵泡激素 ( 雌激素 ) 的分泌黄体生成素 (LH) 的作用 : 1 促进黄体生成和排卵, 刺激孕激素 ( 孕酮 ) 的分泌 ; 黄体分泌的孕酮和少量的雌激素, 二者共同刺激子宫内膜增厚, 做好接受受精卵的准备 ; 2 抑制其它卵泡的发育 ( 抑制 FSH 的释放 ), 防止卵泡排出新的卵总之, 卵泡是在 FSH 的刺激下发育, 在 LH 的刺激下排卵在卵泡期和黄体期, 卵巢分泌的激素刺激子宫内膜的生长, 为受精后胚胎的植入做好准备 8.3 卵巢和子宫的周期性变化 1 卵巢的周期性变化在卵巢中, 卵泡的发育成熟和排放是呈周期性变化的从原始卵泡到成熟卵泡, 需要经过卵泡期排卵期和黄体期, 一个周期约为 28 天卵泡期 : 卵巢周期开始时, 下丘脑释放促性腺激素释放激素 (GnRH), 刺激腺垂体产生和释放促卵泡激素 (FSH) 和黄体生成素 (LH) 二者共同刺激卵泡生长和成熟原始卵泡被激活, 发育形成初级卵泡, 大约经过 10 天左右的时间, 初级卵泡发育成熟在 FSH 和 LH 的共同影响下, 卵泡开始分泌雌激素这一时期称为卵泡期排卵期 : 当雌激素浓度达到一个临界值时, 对下丘脑和腺垂体产生正反馈作用首先, 腺垂体大量释放积累的 LH, 同时, 也释放 FSH LH 的突然大量出现会刺激成熟卵泡中的初级卵母细胞完成减数分裂 I, 成为次级卵母细胞此外,LH 还引发卵泡壁破裂, 排出次级卵母细胞, 卵巢进入排卵期, 这大约在原始卵泡开始生长后的第 14 天黄体期 : 排卵之后, 在大量的 LH 作用下, 残留的卵泡会形成黄体, 卵巢进入黄体期黄体是内分泌腺, 会分泌孕激素和少量的雌激素在黄体期, 由于促性腺激素 FSH 和 LH 的水平下降, 不再出现新的卵泡发育如果从卵巢中排出的次级卵母细胞没有受精, 在排卵后的第 10 天, 黄体开始退化变性, 一个新的卵巢周期又重新开始如果排出的次级卵母细胞受精了, 受精卵种植在子宫内膜上, 胎盘产生 LH 样激素人绒毛膜促性腺激素 (HCG), 人绒毛膜促性腺激素促使黄体继续长大, 一直维持到妊娠后 5~6 个月总之, 卵巢的周期性变化是受 FSH 和 LH 激素的调控的 2 子宫内膜的周期性变化子宫内膜的变化分为三个时期 : 月经期, 增生期和分泌期, 其变化主要受雌激素和孕激素的调控

4 雌激素和孕激素的作用 1) 共同刺激子宫内膜增厚, 为受精后的胚胎植入做准备 2) 孕激素的浓度升高时, 会使子宫颈黏液重新变粘稠, 将子宫颈封锁, 使其他的精子不得入内, 这样, 就避免了多精入卵现象的发生雌激素的作用恰好相反, 当雌激素水平升高时, 子宫颈黏液变得稀薄透明, 目的是方便精子进入 8.4 海胆的受精过程海胆属于棘皮动物, 是高等的无脊椎动物, 受精过程在体外完成卵子与精子的识别海胆精子的顶体突上有一种结合素蛋白, 卵子的卵黄膜上存在着这种结合素的受体, 因此, 精子和卵子就是通过结合素和结合素受体来相互识别的, 这样就保证了受精的物种特异性精子进入需要借助顶体泡释放的酶受精过程的重要反应 :1 顶体反应,2 皮层反应皮层颗粒的变化和受精膜出现, 标志着卵子已经受精避免多精入卵的机制 :1 形成了受精膜,2 卵子质膜的膜电位改变, 成为正值 ; 受精的过程也是激活卵子过程, 皮层反应, 膜电位变化形成受精膜等, 都是卵子被激活的表现受精过程也是胚胎发育开始的标志 8.5 哺乳动物的受精过程哺乳动物的受精过程包括三个阶段 : 精子穿透卵子的激活和核融合卵子 : 在卵泡中发育, 周围包围着颗粒细胞, 在颗粒细胞和卵细胞质膜之间有一层糖蛋白质层透明带, 其作用与海胆卵黄膜的功能相似在透明带中存在一种精子的特异性受体 ZP3 蛋白, 参与了哺乳动物精卵识别的过程精子 : 头部前 2/3 部分罩了顶体泡, 顶体泡中含有大量的糖蛋白水解酶 ( 包括糖苷酶和蛋白酶等 ) 精子的细胞膜上至少存在 3 种吸附蛋白, 可以特异性地识别透明带中 ZP3 蛋白的糖链, 并与 ZP3 结合精卵识别 : 当精子穿过颗粒细胞后, 透明带中的 ZP3 与精子膜上的吸附蛋白结合, 诱导顶体反应, 顶体中的水解酶被释放出来, 水解透明带, 并形成一个通道, 精子便可以穿过透明带, 到达卵细胞的质膜, 二者的质膜融合, 精子核进入 1 精子穿透: 即打开精子进入卵的通道, 精子穿透对于卵细胞的影响 : 卵膜性质改变 ( 膜电位的改变 ), 从而阻止其他精子的进入 ; 刺激次级卵母细胞完成第二次减数分裂 ( 哺乳动物 ) 精子穿入引发卵质绕着精子的进入点移动激活卵子蛋白质合成量的急剧增加和代谢活动的加强

5 2 核融合 : 单倍体的精子核与单倍体的卵子核融合在一起, 形成一个二倍体的合子核这个融合过程是由卵子激活所触发的, 只有被激活的卵子才能完成受精过程 8.6 文昌鱼的胚胎发育 1 胚胎发育: 指由受精卵发育成幼小动物的过程, 这个过程是在卵内或母体内进行的, 其标志是精子与卵子的受精多细胞动物的胚胎发育一般都要经历以下五个阶段 : 卵裂期囊胚期原肠胚中胚层形成神经轴胚和器官的形成等阶段 2 文昌鱼早期胚胎发育过程文昌鱼是头索动物亚门的代表动物, 终身具有脊索, 脊索纵贯全身, 并延伸到神经管的背方胚胎发育 : 包括卵裂期囊胚期桑椹胚原肠胚中胚层形成神经轴胚和器官的形成等阶段卵裂 : 受精卵的分裂, 卵裂产生的细胞就称为分裂球, 文昌鱼的卵裂的方式为完全卵裂原肠胚 : 囊胚内陷形成的, 胚胎表面的细胞层为外胚层, 褶入囊胚腔的细胞层为内胚层, 原肠腔发育成为消化管的管腔内陷形成的孔叫胚孔, 又称为原口, 原口将来会形成消化道的肛门, 而相对的另一端为胚胎体的前端, 形成口这种发育方式称为后口式发育所有的脊索动物都是采取相似的后口式的发育方式, 并被称为后口动物脊索中胚层及体腔的形成 : 原肠的背面正中形成一条纵行的隆起脊索中胚层, 它与原肠分离后发育成脊索脊索两侧的原肠出现一系列按体节形成肠体腔囊, 这些体腔囊彼此相连, 就形成中胚层, 体腔囊形成的空腔会发育为成体的体腔文昌鱼采取体腔囊法形成中胚层和体腔, 与脊椎动物一致, 因此被认为是处于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型神经轴胚的形成 : 脊索中胚层上方的外胚层细胞下陷形成神经板, 神经板下沉两侧隆起并反卷在背中线汇合形成神经管随后, 神经管会进一步发育成脑和脊髓神经管被外胚层覆盖, 这时的胚胎便是神经轴胚 8.7 两栖类的早期胚胎发育两栖类的受精卵经过卵裂发育到囊胚期, 蛙类的原肠运动是从胚孔开始的胚孔的出现表明胚胎进入原肠期胚孔以上的部分为背唇, 背唇向两侧扩展形成側唇, 并最终形成腹唇腹唇形成之后, 环形的胚孔围绕在一团内胚层细胞周围, 这一团内胚层细胞像一个塞子一样塞在胚孔内, 被称为卵黄塞原肠形成之后, 原先的囊胚腔被挤向胚孔相对的一侧由内胚层形成新的原肠腔

6 背部的中胚层形成了脊索, 靠近脊索的中胚层将来会分化形成体节皮肤的真皮骨骼肌和脊柱, 靠近原肠的中胚层将分化形成体腔膜消化管的肌肉血管心脏以及泌尿生殖系统等各种结构背唇处的脊索中胚层诱导其上方的外胚层先形成神经板, 再下陷成为神经沟, 最后, 成为封闭的神经管 8.8 哺乳动物的胚胎发育哺乳动物的囊胚称为胚泡, 胚泡是由内细胞团和外围的滋养层组成内细胞团即胚胎干细胞 : 是一种高度未分化的细胞, 具有全能性, 能够分化出体内所有的组织和器官内外胚层的形成 : 起初, 胚体是由内细胞团细胞组成的帽状结构, 下层的细胞一部分分化为内胚层, 形成胚体, 另有一部分细胞进入囊胚腔中形成卵黄囊内胚层, 它们不参与胚体的构成上层的细胞则分化为外胚层, 其中有一部分细胞会形成尿囊壁原条及中胚层分化 : 当内外胚层形成之后, 在胚体的外胚层上先形成纵向的沟称为原条表面的细胞开始移向原条并内卷, 再向两侧迁移, 这样, 在内外胚层之间就形成中胚层, 这就是原肠胚中胚层细胞将分化成为两层, 外层的细胞参与体壁的形成, 内层的细胞参与消化道的组成在两层中胚层之间是体腔, 将来发育成成体的体腔脊索的形成 : 来源于原肠背部细胞脊索是一根有弹性的棒状结构, 位于所有脊索动物的胚胎背中线上, 起着支撑身体的作用脊索是脊索动物的三大主要特征之一, 来源于中胚层在低等的脊索动物体内, 脊索终身存在, 比如头索动物文昌鱼在高等脊椎动物体内, 脊索仅存在于胚胎期, 成体就被脊柱所代替神经管的形成 : 脊索上方的外胚层细胞加厚形成神经板, 神经板下陷成为神经沟, 神经沟的边缘再愈合成为一条中空的神经管, 神经管将来进一步分化成为脑和脊髓神经嵴的形成 : 在神经沟闭合形成神经管之前, 沿着神经板左右两侧从背部神经外胚层会形成了神经嵴, 罩在神经管的上方神经嵴的出现是脊椎动物进化过程中一个关键性的事件, 因为神经嵴细胞迁移至胚胎的不同部分后, 最终会发育成脊椎动物的各种特征性结构例如, 髓鞘的施旺细胞, 交感神经元肾上腺髓质等都来源由神经嵴细胞 8.9 羊膜是如何产生的? 陆地脊椎动物, 如爬行类鸟类和哺乳类采用体内受精的方式, 受精卵在进行胚胎发育过程中, 会形成胚外膜, 包括羊膜, 绒毛膜, 卵黄囊和尿囊羊膜和绒毛膜 : 羊膜褶从背方包围胚胎后相互愈合打通在胚胎外形成了两个腔一个是包裹了胚胎的羊膜腔, 羊膜腔的壁称为羊膜另一个是胚外体腔, 胚外体腔的壁称为绒

7 毛膜羊膜腔内充满了液体, 叫做羊水, 它的作用是是为胚胎的发育提供一个相对稳定的水环境, 仿佛是模拟了鱼类和两栖类发育的水环境因为有羊膜和羊水的存在, 陆生动物就可以完全摆脱对水的依赖, 也可以真正在陆地上生活并繁衍后代了所以, 羊膜的出现是具有里程碑意义的事件卵黄囊 : 由消化道伸出的结构, 它的作用是为爬行类和鸟类的胚胎发育提供营养但是对于哺乳类和人类而言, 卵黄囊仅仅是一个退化的器官而已尿囊 : 是胚胎消化管后端伸出的盲囊状突起, 是爬行类和鸟类胚胎的呼吸和排泄器官哺乳动物的尿囊与血管参与脐带的形成, 通过脐带把胎儿的血液运送到胎盘进行气体交换但是, 人的尿囊很小, 没有功能胚外膜在胚胎发育过程中发挥不同的作用, 羊膜和羊膜腔的出现标志着动物可以真正在陆地生活了 8.10 人的胚胎发育人的发育, 从受精卵到出生, 胎儿的孕育大约需要 266 天, 可以分为三个时期, 叫做妊娠三月期 1 受精过程: 精子通过女性的阴道进入子宫之后被激活, 并获得了受精的能力精子本身具有运动的能力, 同时, 又借助子宫和输卵管平滑肌的收缩, 以及输卵管纤毛的摆动, 精子到达了子宫与输卵管的交接处, 在输卵管上 1/3 处与卵子相遇, 发生受精作用 2 早期胚胎发育: 受精卵的卵裂 : 经历了 2 细胞期 4 细胞期 8 细胞期,16 个细胞组成的实心细胞团, 称为桑椹胚胚泡的形成 : 由桑椹胚发育形成一个囊泡状的结构, 相当于囊胚由内细胞团和外围滋养层组成其中, 内细胞团就是胚胎干细胞, 将来会发育成胚胎的本体胚泡着床 : 受精之后 6 7 天, 胚泡开始植入母体的子宫内膜, 历时 5 天左右, 到第 11~ 12 天植入完成胚泡植入子宫壁之后, 滋养层形成绒毛膜, 内细胞团形成胚盘, 由胚盘细胞分化出羊膜, 形成羊膜腔胚盘细胞分化形成外胚层和内胚层, 中胚层细胞是外胚层细胞通过原条向内迁移形成的胚泡植入子宫壁之后, 滋养层长出许多绒毛, 侵入母体子宫内膜 ( 子宫的上皮组织 ), 与周围的子宫内膜组织相互交织在一起, 二者共同形成了胎盘的一部分神经胚形成 : 在受精后第三个星期形成神经胚, 标志是沿着胚胎背部的纵轴形成了神经管, 同时出现了最初的体节这些体节将会形成肌肉椎骨和结缔组织器官发生 : 妊娠的第四周, 器官发生 ( 身体各器官的形成 ) 开始

8 3 妊娠第一个三月期 1 妊娠的第一第二月 : 从受精后第 2 周到第 8 周末为胚胎期, 这一时期建立了各器官的原基, 已初具人形第八周的明显标志是从胚胎到胎儿的转变在这一时期, 身体的主要器官都已经建立了, 剩余发育过程本质上就是生长 2 妊娠的第三个月 : 神经系统和感觉器官开始发育, 上肢和下肢可以开始运动, 像这张照片显示的那样这时的胎儿开始表现出一些面部的表情, 并且有了最初的反射, 像吮吸反射等 4 妊娠的第二个三月期和第三个三月期, 主要特征是迅速地生长和发育在妊娠的末三月期结束时, 大脑的生长还没有完成, 必须在出生后继续发育

<4D F736F F D20C6D5CDA8C9FACEEFD1A7D7A8CCE2BDB2BDE2A1AAA1AAB6AFCEEFB5C4C9FAD6B3BACDB7A2D3FD2E646F63>

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