Microsoft Word - 第10章 病害環_disease cycle_.doc

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1 第 10 章病害環 (Disease cycle) 一 前言 (introduction): 病原菌與一般腐生菌不同處是其藉由寄主植物的養分, 達成繁殖而擴大其族群的目的, 在每一個微生物感染所造成的植物病害, 或多或少在植物病害的發展有數個階段, 這些階段串起發展而形成所謂的病害環 (disease cycle) 病害環和病原菌的生活史 (life cycle) 多少有關, 但主要重點置於病害 ( 病徵 ) 的出現 發展及病害持續的發生 二 參考文獻 (reference): 1. Agrios, G. N Plant Pathology (5 th edition), Academic Press Inc., New York, 803p. 2. Baudoin, A. B. A. M., Hooper, G, R., Mathre, D. E. and Carroll, R. B Laboratory exercises in plant pathology: an instructional kit. APS press, USA. 3. Dhingra, O. D., and Sinclair, J. B Basic plant pathology methods 2 nd. CRC Press, Inc., 434p. 三 病害環 (Disease cycle): 病害環 (Disease cycle) 主要階段為接種 (inoculation) 侵入(penetration) 感染 (infection) 纒據(colonization, or invasion) 繁殖(reproduction) 傳播 (dessemination) 存活(survival) 問題 -- 所謂的感染環 (infection cycle) 是什麼?

2 Fig. Stages in development of a disease cycle. 四 存活在無寄主提供養分以供繁殖時, 等待下一次遇上寄主前, 病原菌須渡過這段時期, 多數會死亡, 但有部分會存活, 故和大多數的微生物一樣, 病原菌在有寄主時會大量繁殖, 以提供存活的個數 在某些地區, 如溫帶國家冬季, 病原菌需越冬 (overwintering), 相反的有些病原菌不耐高溫則需越夏 (oversummering) 下述為存活的型式 : ( 一 ) 以各型孢子殘存者 : 白粉病菌之子囊孢子在子囊殼內越冬 銹病菌冬孢子 黑穗病菌厚膜孢子 露病菌卵孢子等 ( 二 ) 以菌核越冬者 : 如水稻紋枯病菌在葉鞘病斑處形成菌核, 不久即脫落地面 越冬後附著稻株, 產生菌絲侵入感染 ( 三 ) 以菌絲體越冬者 : 如水稻稻熱病菌 (Pyricularia oryzae) 及胡麻葉枯病菌 (Helminthosporium ) 之菌絲, 在殘株乾燥病葉上可存活一至數年

3 ( 四 ) 以腐生狀態越冬者 : 兼性寄生菌及兼性腐生菌可在土壤中或殘株上行腐生生活 1. 不適於土中生存者 : Colletotrichum spp. Fusarium moniliforme 及 Smut 2. 在土壤中殘株根上者 : Pythium 及 Phytophthora 3. 在土壤中生存良好者 : Pythium Phytophthora 及 Fusarium ( 五 ) 寄主範圍廣泛的多犯性 ( Polyxeny ) 病原 : Rhizoctonia solani Botrytis cinerea, Sclerotium rolfsii 及 Sclerotinia sclerotium 等 五 傳播 ( 一 ) 真菌孢子之釋放真菌孢子成熟後, 釋放並傳播至適宜的環境中, 以求生存 真菌孢子的釋放可以自內在的壓力推動, 釋放出孢子或孢子囊, 稱為主動釋放 (active liberation or discharge); 也有的真菌孢子是由環境因子的變化而被釋放, 稱為被動釋放 (passive liberation or discharge) 1. 主動釋放 : (1) 游走孢子 ( zoospore ) : 如 Pythium spp., Phytophthora spp., Pseudoperonospora spp. 等會產生游走孢子 (2) 猛力放射 ( violent discharge ): 除少數例外, 大部分子囊菌之子囊孢子均為猛力放射, 如 Sclerotinia spp., Gibberella spp., Mycosphaerella spp., Glomerella spp.. 等 (3) 非爆炸型 ( non- explosive type ): 子囊殼成熟後, 子囊之壁在子囊殼內融解 (deliquesce), 子囊孢子混以粘性物質, 吸水膨脹, 自子囊殼孔口溢出如捲鬚狀, 聚集於子囊殼之頂端, 如 Phoma spp. 即屬此型 (4) 爆炸型 ( explosive type ): 閉子囊殼 ( cleistothecium ): 白粉病菌目 (Erysiphales) 之子囊殼為閉殼, 球形無開口, 堅硬之子囊殼內有一至數個子囊 在

4 Sphaerotheca 屬中, 如玫瑰白粉病菌 (S. pannosa f. sp. rosae) 的閉囊殼內只有一個子囊, 閉殼吸水膨脹裂開, 子囊露出一半, 射出子囊孢子, 子囊留在閉殼內 在 Uncinula 屬中, 如葡萄白粉病菌 (U. necator) 的閉殼內有數的子囊, 閉殼吸水膨脹裂開, 子囊射出, 然後在空中子囊破裂放出孢子 (5) 溼度變化釋放法 ( hygroscopic mechanism ): 藻菌類之 Peronospora 以此法釋放孢子 此等菌類之分生孢子梗於早晨溼度大時自氣孔直立生出, 孢梗膨脹成圓筒形, 成熟孢子著生於小梗上, 對溼度極為敏感, 溼度一有變化, 孢子梗沿長軸扭轉萎縮, 頂端孢子乃向四方分散 2. 被動釋放 : (1) 有些菌類, 產生大量乾性孢子 ( dry- spores or xerospores ), 成熟後孢子堆裂開, 因風吹或菌體輕微搖動, 孢子即脫離菌體而逸散, 如黑穗病菌 (Ustilago spp.) 之厚膜孢子 銹病菌之夏孢子 此等菌類之孢子呈粉狀 (powder- like spores), 且數量極多, 極易被風吹散而傳佈 (2) 另一些菌類, 亦產生乾性孢子, 其孢子著生於孢子梗上, 孢子梗伸出菌體和葉面有一段距離, 微風或寄主輕微搖動, 孢子即脫離菌體, 如 Aspergillus Rhizopus Penicillium Alternaria Botrytis Cercospora 白粉病菌之分生孢子及露菌病之孢子囊與 Cladosporium 等 (3) 有些菌類產生黏性孢子 (slime- spores or gloiospores ), 孢子被粘性液體聚集成露珠狀 黏膜狀或捲鬚狀, 需以水 風雨或昆蟲使之脫離菌體, 如 Trichoderma Fusarium Colletotrichum Claviceps 球殼菌目 Sphaeropsidales( 如 Phoma Diplodia Septoria Ascochyta 等 ) 銹病菌之精子期(pycnial stage) Endothia parasitica 之不完全世代形成之孢子角 (spore- horn,cirrhus)

5 (4) 蘋果及梨黑星病菌 Venturia spp. 之不完全世代 Fusicladium, 雖為乾孢子型, 但僅有風尚不能使孢子分散, 須有雨水或露水, 故風雨交加時, 孢子分散最多 (5) 藻菌類之 Pythium Phytophthora 及 Peronospora 之游走孢子亦於水中自動釋放, 再隨水或風傳至他處 ( 二 ) 病原菌之傳播 1. 人為傳播 : 凡病原真菌在種子 苗木 繁殖材料上越冬或越夏者, 都可經人為的活動, 作遠距離的傳播, 如經由引種 換種等可將帶病之種苗及帶病繁殖體傳播出去, 將造成嚴重後果 植物病害發生的歷史告訴我們許多具重大毀滅性病害的蔓延與流行, 都是由於人類傳播的結果, 例如 1845 年造成飢民幾百萬, 而震撼歐洲的馬鈴薯晚疫病 (Phytophthora infestans), 即由美洲人傳入歐洲 1870 年由美國引進葡萄抗根瘤蚜的砧木到法國, 同時亦將露菌病菌 (Plasmopara viticola) 引進法國, 當地品種對露菌極感病, 造成法國釀酒工業重大損失 而檢疫制度 ( 措施 ) 之建立及執行, 可杜絕人為傳播危險性之病害 此外人類農事操作過程中, 如施肥 灌水 修剪, 除草及嫁接中, 也常協助病原傳播 2. 自然媒介 : (1) 風力傳播 ( 氣流傳播 ): 許多真菌都能產生大量孢子, 如乾性孢子 (xerospores) 子囊孢子 銹孢子 黑穗病菌及數種擔子菌等, 所以風力為真菌傳播的主要媒介, 並可做長距離傳播 ( 有時可飄洋過海 ) 因此對這類病害的防治, 除消滅當地的病原真菌外, 還要防止外地傳入病原菌 如洋香瓜白粉病菌 (Podosphaera xanthii) (2) 風雨傳播 : 雨水常常將孢子堆的黏液溶解, 便於孢子釋放, 一旦再遇上風則雨滴吹散, 四處傳播 因此風雨交加之際, 也是病菌較容易傳播的時候 藉風雨傳播的病害, 傳播距離較近, 因而只要消滅當地的病原菌, 便能獲得一定的防治效果 如炭疽病菌 Colletotrichum spp.

6 (3) 流水傳播 : 有些卵菌綱 (Oomycetes) 內, 如部分露菌病菌 腐霉屬 (Pythium spp.) 疫霉屬(Phytophthora spp.) 等游走孢子, 可藉灌溉水或地下水等傳播, 有些真菌的菌核也可隨流水漂浮而傳播, 也有些土壤棲息性病原真菌, 如香蕉黃葉病菌 (Fusarium oxysporum f. sp. cubense ) 根朽病菌(Armillaria mellea ) 十字花科根瘤病菌 ( Plasmodiophora brassicae ) 等亦隨流水而傳播 此外青枯病菌 (Ralstonia solanacearum) 根瘤線蟲(Meloidogyne incognita) 等亦易藉水傳播 (4) 昆蟲傳播 : 昆蟲的活動常常造成植物大量的傷口, 不但幫助病原真菌傳播, 而且有助於病原真菌侵入, 如小麥稈銹病之性孢子 ( pycniospores) 由蜂 蠅 螞蟻等昆蟲之協助, 而達成受精作用 ; 荷蘭榆樹病菌 (Ceratocystis ulmi) 由數種小甲蟲 (Scolytus multistratus,hylurgopium rufipes) 所傳播等 許多病毒由細小昆蟲 ( 多為蚜蟲 薊馬 粉蝨 細蟎.. 等 ) 傳播, 如近來年很流行的番茄捲葉病毒 (Tomato leaf curve virus) (5) 其他動物之傳播 : 許多小鳥在亞麻田間活動覓食, 身上會粘有亞麻 Pasmo 病菌 (Septoria linicola) 之粘性孢子 ; 鳥類吃檞寄生之果實, 藉以將種子傳至他處 蝸牛 蛞蝓在雨季可傳播木瓜疫病 (Phytophthora palmivora) 及白松泡銹病 (Cronartium ribicola) 等

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