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1 第 2 卷第 2 期中国科技论文在线 SCIENCEPAPER ONLINE 2007 年 2 月 93 外源亚精胺对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 多胺代谢的影响 段九菊, 郭世荣, 李, 康云艳 ( 南京农业大学园艺学院, 南京 ) 摘要 : 本文采用营养液水培, 研究外源亚精胺 (Spd) 对 NaCl 胁迫下抗盐能力不同的两个黄瓜品种幼苗体内多胺 (PAs) 含量及 PAs 代谢关键酶活性的影响 结果表明,50 mmol L -1 NaCl 溶液胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系中精氨酸脱羧酶 (ADC) 鸟氨酸脱羧酶(ODC) s- 腺苷蛋氨酸脱羧酶 (SAMDC) 和多胺氧化酶 (PAO) 活性显著升高, 引起腐胺 (Put) 亚精胺(Spd) 和精胺 (Spm) 含量显著增加, 且存在品种差异, 抗盐性较强的 长春密刺 Spd Spm 含量和 ADC ODC SAMDC 活性升高幅度均大于抗盐性较弱的 津春 2 号, 而 Put 含量和 PAO 活性升高幅度却小于 津春 2 号 外源 0.1 mmol L -1 Spd 溶液处理促进 ADC ODC 和 SAMDC 活性迅速升高, 显著提高了幼苗 Spd 和 Spm 含量, 降低了 Put 含量和 PAO 活性, 且对 津春 2 号 影响更明显 表明 NaCl 溶液胁迫下外源 Spd 参与了黄瓜幼苗体内内源 PAs 代谢的调节过程, 对增强幼苗抗盐性起着重要的作用 关键词 : 盐胁迫 ; 黄瓜 ; 亚精胺 ; 多胺 ; 代谢中图分类号 : S62 文献标识码 :A 文章编号 : (2007) 引言 多胺 (PAs) 是生物体代谢过程中产生的一类具 有强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮碱, 其广泛存在于生物体内, 与高等植物冷胁迫 [1] 热胁迫 [2] 重金属胁迫 [3] 渗透胁迫 [4] [5] 盐胁迫等多种环境胁迫密切相关 外施适量浓度的亚精胺 (Spd) 能在一定程度上缓解玉米 [6] 滨藜 [7] [5, 8] 水稻植物的盐胁迫伤害, 但对缓解黄瓜植株盐胁迫伤害的报道尚少 高等植物体内 PAs 代谢对各种不良环境十分敏感 [9],PAs 代谢的特征之一是植物体受到非生物胁迫时, 体内 PAs 含量迅速发生变化 [10] 最近几年, 人们开始采用 PAs 突变体及转基因的方法研究植物生长 [11, 发育过程中 PAs 代谢的变化 12], 但目前关于外源 PAs 对盐胁迫逆境下植物内源 PAs 代谢影响的报道尚少 本文以抗盐能力不同的两个黄瓜品种为试材, 研究外源 Spd 处理对 NaCl 胁迫下幼苗内源 PAs 含量及合成酶和降解酶类的影响, 探讨植株体内 PAs 代谢与 植物抗盐性的关系, 为外源 Spd 减轻植物盐伤害提供理论依据 1 材料与方法 1.1 材料与处理以抗盐性较强的 长春密刺 和抗盐性较弱的 [13] 津春 2 号 黄瓜 (Cucumis sativus L.) 品种为试材, 种子经消毒 浸种 催芽后, 播于装有石英砂的育苗盘中育苗, 温室昼温 25~30 夜温 15~18 子叶完全展开后浇灌 1/2 剂量的日本山崎黄瓜专用配方营养液, 待幼苗第二片真叶展平后, 挑选整齐一致的植株定植于装有 1 个剂量营养液的水槽内进行预培养, 调节营养液 ph 为 6.5±0.1 EC 为 2.2~ 2.5 ms cm -1, 用空气压缩泵给栽培槽营养液间歇通入空气 ( 通气 40 min h -1 ), 维持溶氧浓度为 6~8 mg L -1 预培养第 3 天 18:00 开始处理 :(A) 正常营养液栽培 ;(B) 添加 50 mmol L -1 NaCl( 分析纯 ); (C) 添加 50 mmol L -1 NaCl mmol L -1 Spd 基金项目 : 国家 863 计划 (2004AA247010); 江苏省农业三项工程 [SX(2003)054]; 高校博士点基金 ( ) 作者简介 : 段九菊 (1981 ), 女, 博士研究生, 主要从事蔬菜逆境生理研究, jiujuduan@tom.com 通讯作者 : 郭世荣, srguo@njau.edu.cn

2 94 外源亚精胺对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗多胺代谢的影响 第 2 卷第 2 期 2007 年 2 月 (Sigma 公司产品 ) NaCl 和 Spd 均直接加入营养液 [13, 14] 中, 浓度为前期试验所得 分别于处理后 h 取生长点下第二片完全展开真叶和根 系中部进行 PAs 含量及 PAs 代谢酶活性的测定 每处 理每品种每次取样 3 株, 试验重复 3 次 试验数据 采用 SAS 软件 Duncan 多重比较法进行统计分析 1.2 多胺含量测定 [15] PAs 含量测定在刘俊等方法的基础上加以改 进, 称取 1 g 鲜样, 加入 3.2 ml 预冷的 5 % PCA 冰浴 研磨,4 匀浆 1 h 后, 于 g 离心 30 min(4 ) 取上清液 1 ml, 加入 2 mol L -1 NaOH 2 ml 和 10 µl 苯甲酰氯, 涡旋混匀,37 保温 30 min 后加入 4 ml 饱和 NaCl 混匀, 再加入 2 ml 乙醚萃取,3 000g 离心 5 min, 取 1 ml 醚相吹干, 剩余物溶于 100 µl 甲醇,-20 保存待测 取 10 µl 用 Dionex P680 型高压液相色 谱分析仪检测, 流动相为 64% 的甲醇 ( 超纯水配制 ), Kromasil 反相 C18 柱 (250 mm 4.6 mm), 流速 0.8 ml min -1, 柱温 25,Dionex UVD170U 紫外检测, 检测波长 254 nm 以 Put Spd Spm(Sigma 公司产 品 ) 作标准曲线 1.3 多胺合成酶活性测定 [16] 酶液提取参照赵福庚等方法并加以改进, 称 取 1 g 鲜样, 加入 3.2 ml 100 mmol L -1 磷酸钾缓冲液 (ph 8.0), 内含 0.1 mmol L -1 苯甲基磺酰氟 (PMSF) 1 mmol L -1 磷酸吡哆醛 (PLP) 5 mmol L -1 二硫苏糖 醇 (DTT) 5 mmol L -1 EDTA 25 mmol L -1 抗坏血酸 (Vc) 0.1% 聚乙烯吡咯烷酮 (PVP), 冰浴研磨 g 离心 15 min(4 ), 取上清液加硫酸铵达饱 和度 40%,12 000g 离心 15 min(4 ), 取上清加硫 酸铵达饱和度 60% 放置 30 min, 再于 4 下 g 离心 20 min 沉淀悬浮于 3 ml 100 mmol L -1 磷酸钾 缓冲液中 (ph 8.0, 内含 1 mmol L -1 DTT,0.1 mmol L -1 EDTA,0.05 mmol L -1 PLP),4 下透析 24 h( 黑暗 条件 ) [17] 参照 Kaur-Sawhney 等检压法进行精氨酸脱羧 酶 (ADC,EC ) 鸟氨酸脱羧酶 (ODC,EC ) s- 腺苷蛋氨酸脱羧酶 (SAMDC, EC ) 活性测定 酶活性以 µl CO 2 g -1 FW min -1 表 示 1.4 多胺氧化酶活性测定 多胺氧化酶 (PAO,EC ) 活性测定参照 [18] 汪天等方法进行 以 OD550 min -1 为一个 酶活力单位 (U), 酶活性以 U g -1 FW 表示 图 1 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 Put 含量的影响 Fig.1 Effect of exogenous Spd on Put content of 2 结果与分析 2.1 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下幼苗 PAs 含量的影响由图 1~ 图 3 可以看出, 处理期间正常栽培的对照幼苗体内 Put Spd 和 Spm 含量均保持相对稳定, Spd 含量最高,Put 次之,Spm 含量最低 NaCl 胁迫处理, 随胁迫时间延长, 两品种幼苗叶片和根系中三种 PAs 均呈先上升后下降的变化趋势,Put 和 Spd 于胁迫 60 h 达到峰值,Spm 除 长春密刺 叶片外于胁迫 108 h 达到峰值 ; 胁迫末期 (156 h) 两品种 Put 含量仍显著高于对照, 津春 2 号 Spd 和 Spm 含量已降至对照或低于对照水平, 而 长春密刺 仍显著高于对照 ; 整个处理期间 长春密刺 Spd 和 Spm 含量升高幅度大于 津春 2 号, 而 Put 积累小于 津春 2 号 图 2 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 Spd 含量的影响 Fig.2 Effect of exogenous Spd on Spd content of

3 第 2 卷第 2 期中国科技论文在线 SCIENCEPAPER ONLINE 2007 年 2 月 95 图 3 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 Spm 含量的影响 Fig.3 Effect of exogenous Spd on Spm content of cucumber seedlings under NaCl stress NaCl 胁迫下外源添加 Spd 处理 12 h 时 Put 含量较 NaCl 胁迫相比略有升高,60 h 时即显著低于纯 NaCl 胁迫处理, 津春 2 号 Put 降低幅度大于 长春密刺 ;NaCl 胁迫下外源 Spd 的施入, 使 Spd 含量在处理 12 h 时即迅速升至峰值, 之后有所降低, 但仍显著高于纯 NaCl 胁迫处理 ; 外源 Spd 的施入使 Spm 含量在处理 60 h 时升至峰值, 之后平缓下降, 胁迫末期 (156 h) 除 长春密刺 叶片外仍显著高于纯 NaCl 胁迫处理 外源 Spd 对 津春 2 号 Spd 和 Spm 含量的升高幅度大于 长春密刺 2.2 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下幼苗 ADC ODC SAMDC 活性的影响图 4~ 图 6 表明, 处理期间对照幼苗 ADC ODC 和 SAMDC 活性基本保持不变 NaCl 胁迫处理, 随胁迫时间的延长, 两品种植株叶片和根系内三种酶活性显著提高, 呈先上升后下降的变化趋势 叶片中 ADC 活性于胁迫 12 h 即达到峰值, 根系中于胁迫 108 h 达到峰值 ;ODC 活性于胁迫 60 h 达到峰值 ; SAMDC 活性于胁迫 108 h 达到峰值 长春密刺 三种酶活性盐胁迫下升幅大于 津春二号 NaCl 胁迫下外施 Spd 后, 两品种植株叶片和根系内 ADC ODC 和 SAMDC 活性迅速升高, 胁迫 12 h 即达到峰值, 与纯 NaCl 胁迫相比, 外源 Spd 处理引起 津春二号 酶活性的升高幅度大于 长春密刺, 之后开始降低, 胁迫末期 (156 h) 降至对照水平或低于对照水平 图 4 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 ADC 活性的影响 Fig.4 Effect of exogenous Spd on ADC activity of 图 5 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 ODC 活性的影响 Fig.5 Effect of exogenous Spd on ODC activity of 图 6 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 SAMDC 活性的影响 Fig.6 Effect of exogenous Spd on SAMDC activity of

4 96 外源亚精胺对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗多胺代谢的影响 第 2 卷第 2 期 2007 年 2 月 2.3 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下幼苗 PAO 活性的影响 图 7 外源 Spd 对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗 PAO 活性的影响 Fig.7 Effect of exogenous Spd on PAO activity of 从图 7 可以看出, 处理期间对照幼苗 PAO 活性 基本保持不变 而 NaCl 胁迫处理随胁迫时间延长, 两品种植株叶片中 PAO 活性呈先上升后下降的变化 趋势, 胁迫 108 h 时达到峰值 ; 根系中 PAO 活性 12 h 时略低于对照, 之后迅速升高, 长春密刺 于胁 迫 60 h 达到峰值, 津春二号 于胁迫 108 h 达到峰 值 胁迫 156 h 时 长春密刺 PAO 活性已降对照 水平, 而 津春二号 仍显著高于对照 处理期间 津春二号 PAO 活性升幅大于 长春密刺 NaCl 胁迫下外施 Spd 后, 两品种植株叶片和根系 PAO 活性于胁迫 12 h 时即达峰值, 之后迅速将低, 胁迫 60 h 已低于纯纯 NaCl 胁迫处理,108 h 时降至对照水平 外施 Spd 引起 津春二号 PAO 活性的降低幅度大于 长春密刺 3 讨论植物体内 PAs 含量变化对盐分胁迫非常敏感 [19], 受到盐分胁迫时, 体内 PAs 浓度迅速发生变化, 并且不同种类 不同形态的 PAs 可以相互转化 [10] 研究发现, 盐胁迫下高含量的 Spd 和 Spm 积累有利于缓解水稻 [5] 番茄 [20] [21] 高粱等植物盐胁迫伤害, 但过量 Put 的积累却对植物造成伤害 [22] 本试验结果表明, NaCl 短期胁迫下抗盐性较强品种 长春密刺 叶片和根系中 Spd( 图 2) 和 Spm( 图 3) 含量显著增加, 而抗盐性较弱品种 津春 2 号 Put 显著积累 ( 图 1), 这与前人研究结果相似 [23] ; 外源 Spd 处理显著抑制了幼苗体内 Put 的积累 ( 图 1), 促进了 Spd( 图 2) 和 [7] Spm( 图 3) 含量的进一步升高, 这与江行玉等对 NaCl 胁迫的滨藜叶片喷施外源 Spd 处理结果一致, 进 一步证实了 Spd 和 Spm 在提高植株幼苗盐胁迫抗性中发挥着重要的作用 ADC ODC 和 SAMDC 是 PAs 合成的关键酶 [24] 研究发现 ADC 是一种受胁迫影响的酶, 与植物的胁迫反应密切相关, 而 ODC 不受胁迫影响 [25], 但也有相反研究认为盐胁迫均可诱导 ADC 和 ODC 活性的提高 [26] 本试验结果表明,NaCl 短期胁迫诱导黄瓜幼苗体内 ADC ODC 和 SAMDC 活性显著增强 ( 图 5~ [27] 图 6 ), 这与 Das 等在 NaCl 胁迫的 Brassica campestris L. 幼苗上试验结果一致 ; 外源 Spd 处理诱导 ADC ODC 和 SAMDC 活性在胁迫初期 (12 h) 即迅速升至峰值 ( 图 5~ 图 6) PAO 是多胺代谢的一个关键酶, 在植物体内催化 Spd 和 Spm 降解形成 H 2 O 2 以及吡咯啉等, 调节 PAs 水平和生成物浓度, 参与植物对逆境胁迫的反应 [28] 低氧胁迫诱导黄瓜 [18] [29] 网纹甜瓜植株体内 PAO 活性提高 ;UV-B 辐射增强引起水稻叶片 PAO 活性处理初期降低, 后期升高 [30] ; 盐胁迫下小麦叶片中 PAO 活性降低, 根系 PAO 活性胁迫第 1 天即上升, 第 3 天时开始下降 [31] 本研究表明 NaCl 胁迫初期 (12 h) 幼苗叶片和根系中 PAO 活性均较低 ( 图 7), 之后活性显著升高 ; 外源 Spd 处理显著降低了后期 PAO 活性 [32] ( 图 7), 这与汪天等对低氧胁迫的黄瓜幼苗施用外源 Spd 处理研究结果一致 NaCl 胁迫过程中, 黄瓜幼苗叶片中 ADC 活性升高早于 ODC, 升高幅度也大于 ODC; 而根系中却为 ODC 升高早于 ADC, 升高幅度大于 ADC, 表明 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗叶片中 PAs 合成以 ADC 途径为主, 根系中以 ODC 途径为主 ADC ODC 活性的升高引起 Put 含量的显著升高,SAMDC 活性的升高引起 Spd 和 Spm 含量的升高, 而随 NaCl 处理时间延长, 三种酶活性尤其是 SAMDC 活性又逐渐恢复到胁迫前水平或略高于胁迫前水平 ;PAO 是一种适应性酶类, 受 Spd 和 Spm 积累的诱导激活, 从而反馈调节 PAs 含量, 造成 Spd 和 Spm 在胁迫后期的显著降低 外施 Spd 处理诱导 NaCl 胁迫下 ADC ODC 和 SAMDC 活性的迅速升高以及 PAO 活性的显著降低, 从而引起 Spd 和 Spm 含量的显著升高, 同时 Spd 积累导致的负反馈作用抑制了 Put 的积累 Spd 和 Spm 含量的增加以及 Put 含量的降低引起 (Spd+Spm)/Put 比值的上升, 这与本实验室黄瓜幼苗低氧胁迫研究结果相一致 [33] 不同植物 不同品种的耐盐能力不同, 盐分胁 [1, 迫下体内 PAs 代谢也有很大差异 27] 本试验结果表明,NaCl 胁迫下抗盐性较强的 长春密刺 黄瓜品

5 第 2 卷第 2 期中国科技论文在线 SCIENCEPAPER ONLINE 2007 年 2 月 97 种叶片和根系中 Spd Spm 含量和 ADC ODC SAMDC 活性升高幅度均大于抗盐性较弱的 津春二 号 品种, 而 Put 含量和 PAO 活性升高幅度却小于 津 春二号 NaCl 胁迫下外施 Spd 处理引起 津春二号 内源 PAs 含量和代谢酶活性的变化却大于 长春密 刺, 由此表明 NaCl 胁迫下外源 Spd 对抗盐性较弱品 种 PAs 代谢的调控作用更明显,Liu 等 [8] Chattopadhayay 等也发现外源 PAs 对盐敏感品种盐 伤害的缓解效果大于抗盐性品种, 这可能是盐胁迫下不同品种由于基因型的差异对外源 PAs 的反应不同 综上所述, 黄瓜植株在遭受 NaCl 胁迫时体内 PAs 代谢迅速发生变化, 抗盐性较强品种的叶 根中 Spd 和 Spm 含量显著增加, 而抗盐性较弱品种 Put 显著积累, 可能是不同基因型品种在 NaCl 胁迫下 PAs 代谢差异的体现 外源 Spd 参与了 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗体内 PAs 代谢的调节过程, 使 PAs 代谢发生变化, 促进幼苗体内 Put 向 Spd 和 Spm 转化, 提高了 Spd Spm 含量以及 (Spd+Spm)/Put 比值, 且对抗盐性较弱品种影响更明显 [ 参考文献 ] [1] Shen W Y, Nada K and Tachibana S. Involvement of Polyamines in the Chilling Tolerance of Cucumber Cultivars [J]. Plant Physiol. 2000, 124: 431~439. [2] Murkowski A. Heat stress and spermidine: effect on chlorophyll fluorescence in tomato plants [J]. Biol. Plant. 2001,44: 53~57. [3] 王学, 施国新, 马广岳, 等. 外源亚精胺对荇菜抗 Hg 2+ 胁迫能力的影响 [J]. 植物生理与分子生物学学报, 2004, 30 (1): 69~74. [4] Liu H P, Dong B H, Zhang Y Y, et al. Relationship between osmotic stress and the levels of free, conjugated and bound polyamines in leaves of wheat seedlings [J]. Plant Sci. 2004, 166: 1261~1267. [5] Roy P, Niyogi K, Sen Gupta D N, et al. Spermidine treatment to rice seedlings recovers salinity stress-induced damage of plasma membrane and PM-bound H + -ATPase in salt-tolerant and salt-sensitive rice cultivars [J]. Plant Sci. 2005,168:583~591. [6] Jiang X Y, Song J, Fan H, et al. Regulation of exogenous calcium and spermidine on ion balance and polyamine levels in maize seedlings under NaCl stress [J]. Acta Bot. Sin. 2000, 26(6): 539~544. [7] 江行玉, 赵可夫, 窦君霞, 等.NaCl 胁迫下外源亚精胺和二环己基胺对滨藜内源多胺含量和抗盐性的影响 [J]. 植物生理学通讯,2001,37 (1) :6~9. [8] Chattopadhayay M K, Tiwari B S, Chattopadhyay G, et al. Protective role of exogenous polyamines on salinity-stressed rice (Oryza sativa) plants [J]. Physiol. Plant. 2002, 116: [4] 和 192~199. [9] Kramer G F, Norman H A, Krizek D T, et al. Influence of UV-Bradiation on polyamines, lipid peroxidation and membrane lipid in cucumber [J]. Phytochemistry, 1991, 30:2101~2108. [10] Zhao F G, Sun C, Liu Y L, et al. Effects of salinity stress on the levels of convalently and nonconvalently conjugated polyamines in plasma membrane and tonoplast isolated from barely seedlings [J]. Acta Bot. Sin. 2000,42: 920~926. [11] Kumar A, Altabella T, Taylor M A, et al. Recent advances in polyamine research [J]. Trends in Plant Sci. 1997, 2: 124~130. [12] Kakkar R K and Sawhney V K. Polyamine research in plants a changing perspective [J]. Physiol. Plant. 2002, 116: 281~292. [13] 王素平, 郭世荣, 李璟, 等. 盐胁迫对不同基因型黄瓜幼苗生长的影响 [J]. 江苏农业科学,2006(2):76~79. [14] 段九菊, 郭世荣. 外源亚精胺对 NaCl 胁迫下黄瓜幼苗耐盐性的影响 [J]. 中国蔬菜,2005, (12): 8~10. [15] 刘俊, 吉晓佳, 刘友良. 检测植物组织中多胺含量的高效液相色谱法 [J]. 植物生理学通讯,2002,38 (6): 596~598. [16] 赵福庚, 张国珍, 张正钫, 等. 花生叶片衰老中多胺代谢酶活性及游离多胺含量变化 [J]. 植物生理学通讯,1996, 32 (5): 351~353. [17] Kaur-Sawhney R, Shih L, Flores H E, et al. Relation of polyamines synthesis and titer to aging and senescence in oat leaves [J]. Plant Physiol, 1982, 69: 405~410. [18] 汪天, 郭世荣, 刘俊, 等. 多胺氧化酶检测方法的改进及其在低氧水培黄瓜根系中的应用 [J]. 植物生理学通讯, 2004,40:358~360. [19] Friedman R A, Altman A and Levin N. The effect of salt stress on polyamine biosynthesis and content in mung bean plants and in halophytes [J]. Physiol. Plant, 1989, 76: 295~302. [20] Santa-Cruz A, Acosta M, Peres-Alfocea F, et al. Changes in free polyamine levels induced by salt stress leaves of cultivated and wild tomato species [J]. Physiol. Plant, 1997,101:341~346. [21] Erdei L, Szegletes Z, Barabas K, et al. Response in polyamine titer under osmotic and salt stress in sorghum and maize seedlings [J]. J. Plant Physiol, 1996,147: 599~603. [22] Panicot M, Masgrau C, Borrell A, et al. Effects of putrescine accumulation in tobacco transgenic plants with different expression levels of oat arginine decarboxylase [J]. Physiol. Plant, 2002, 114: 281~287. [23] Zhao F G, Sun C, Liu Y L, et al. Relationship between polyamines metabolism in roots and salt tolerance of barley seedlings [J]. Acta Bot. Sin. 2003, 45: 295~300. [24] Tiburcio A F, Kaur-Sawhney R and Galston A W. Polyamine metabolism and osmotic stress [J]. Plant Physiol. 1986, 82: 375~378. [25] Lee TM, Lur HS and Chu C. Role of abscisic acid in chilling tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings: II. Modulation of free polyamine levels [J]. Plant Sci. 1997,126: 1~10. [26] Reggiani R, Bozo S and Bertani A. Changes in polyamine metabolism in seedlings of three wheat (Triticum aestivum L.) cultivars differing in salt sensitivity [J]. Plant Sci. 1994, 102:

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( ) ( ) ATPase 1 ATPase ATPase 30 20 30 2 ATPase -. 3 MDA O 2 30 20 30 MDA 40 SOD MDA 0-10 0-30 10 3 0 SOD 0-10 10 4 NaCl 0-10 0-20 MDA Comparative Studies on Plasma Membrane Function of Salt-secreting

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