四川动物 年第 卷第 期!! ( 一对咽侧下外声囊 生活时背面棕褐色或棕色 费梁等 凹耳臭蛙分布于我国安徽和浙江两省的局部地区 生活于海拔 的山溪附近 白天隐匿在阴湿的土洞或石穴内 夜晚栖息在山溪两旁灌木枝叶 草丛的茎杆上或溪边石块上 费梁等 - 材料与方法本研究所用的凹耳臭蛙采自安徽黄山和

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1 四川动物!"! 年 第 卷 第 G 期 >"? "(@( &6( G!"! BCD "@ && 1@ """ F("@!"!@ "G@ "G 凹耳臭蛙消化系统解剖学及组织学观察 吴雨函!!! 熊荣川!!! 雷飞宙!!! 江建平!!@中国科学院成都生物研究所" 成都 ""G!@中国科学院研究生院"北京 """G& 摘要!对凹耳臭蛙 C6 "&" 1 " 消化系统进行了解剖学及组织学观察& 消化道可以分为口腔咽食道胃 十二指肠回肠和直肠末端开口于泄殖腔& 肝脏和胰腺为消化腺& 消化道管壁的组织结构均为 G 层结构由管腔 向外依次为黏膜层黏膜下层肌层和浆膜& 胃黏膜层中含有许多胃腺可明显分为腺颈部和腺体部& 小肠含有十 二指肠腺直肠含有直肠腺& 肝脏发达分为左中右 叶肝小叶界限不明显& 胰腺中的腺泡由腺细胞围成& 凹 耳臭蛙肠全长与头体长之比为 " GG d" &是迄今为止报道的无尾两栖类中最小的& 关键词! 凹耳臭蛙消化道解剖学组织学 中图分类号! H&I& IH&I!H&IG文献标识码! K文章编号! """ F("!!"!""G F"I F" M "_ ( & "(Z: I" M & I-6 0 C"&" > "! krs6 8 1!!! TD CMPQ !!! \9Dc < 8 6!!! Y D KMPY 1 0 1!@8 1 6 D 1 6 Wa " 8 1 K : Wf 1 " ""G" 8 1!@P 6 f 6 1 " 8 1 K : Wf 1 " a? 1"""G&" 8 1 9: " ^8 : WC6 "&" 1 " 8 Z 1 1 : V W 8: ] 08 6 : : 6: 6: : : V : 0 WW 6- V8 8 8:6 6Z:6 6 : W 8 Z a611 l @^8 1 _ 1 8Z - Z Z V8 8 W : 1 8 Z 1 8Z 61 : 18 0 Z W Z W W " GG d" & V8 8 8: 1 :6:W - :08 Z 1 <6 = C6 "&" 1 " 1 : 8 凹耳臭蛙 C6 "&" 1 " 是第一个被证实能 &&"& &! 姚艳红 平等!""! " 双 团 棘 胸 蛙!"" 8 发出并接收超声信号的非哺乳类脊椎动物! c 1 等!""( " 棘 腹 蛙!"" : &! 舒 琥 李 鹄 鸣 "!"" f8 1 "!""" 且为中国特有种! 费 &&" 东方铃蟾 1: &" & "! 徐敬明!"" " 梁等!""&" & 近年来由于过量的人为捕捉产地生 斑腿树蛙 0" 18 "?! 徐敬明!""Z" 态环境的破坏致使凹耳臭蛙野生资源逐年下降! 方 高山倭蛙 "& "&" "! 李斌等!""&" 等& 本文 雪梅!""" & 因此开展凹耳臭蛙的人工繁育具有 重要的科研价值和保护实践意义& 对消化系统结构 首次对凹耳臭蛙进行消化道解剖与组织学观察以 特点的认识是开展两栖动物饲养消化系统病害防 积累基础资料初步探讨其消化道结构与食性适应 治的重要基础& 有关两栖动物消化系统的解剖和组 性的关系为凹耳臭蛙的人工饲养提供参考资料& 织学观察已有不少报道主要有大鲵 =&6 "6"9 6 "&! 肖汉兵等&&I" 山溪鲵 " " & &! 李仲杰 安书成!""" 商城肥鲵!" 8 8 & : 期为无尾两栖类的消化道组织学及比较解剖学研究 BC凹耳臭蛙生物学特征及生态分布! 吕九全等!"""" 西藏蟾蜍 < "& & & 凹耳臭蛙隶属于两栖纲 K:08 Z 无尾目 K16 蛙科 Q 1 臭蛙属 C6 "&"& 凹耳臭蛙背侧褶明 : "&! 曾麟等!"" 虎纹蛙 0"&" &"! 江剑 显鼓膜明显凹陷雄蛙的几乎深陷成一外听道有 收稿日期!!"! "!&接受日期!!"! "G "基金项目!国家自然科学基金项目! Mfc "(&" "(""!&" 资助 作者简介!吴雨函!&I d" 男硕士研究生研究方向两栖动物保护与繁育! 通讯作者 :? 1? 0> 1 I

2 四川动物 年第 卷第 期!! ( 一对咽侧下外声囊 生活时背面棕褐色或棕色 费梁等 凹耳臭蛙分布于我国安徽和浙江两省的局部地区 生活于海拔 的山溪附近 白天隐匿在阴湿的土洞或石穴内 夜晚栖息在山溪两旁灌木枝叶 草丛的茎杆上或溪边石块上 费梁等 - 材料与方法本研究所用的凹耳臭蛙采自安徽黄山和浙江建德 雌性 只 雄性 只 表 用 F 甲醛溶液固定 解剖观察 用游标卡尺测量消化道长度 然后分别取其食道 胃 十二指肠 回肠 直肠 肝脏和胰腺 经梯度酒精逐步脱水 石蜡包埋 切片 染色 显微测微尺测量 中性树胶封片! 显微镜观察并照相 结果 消化系统的解剖结构 消化道 1 从口腔开始 消化道的顺序依次为咽 & 食道 &" 胃 & 十二指肠 回肠! 直肠 消化道末端开口于泄殖腔 图 = 食道粗短 前段呈喇叭状 与口咽腔相连 但两者无明显的界限 后段呈管状 食道黏膜层向食道腔形成多个皱褶 各皱褶上又有次级皱褶存在 皱褶几乎充满食道腔 使食道内壁呈不规则裂隙状 胃接于食道后 与食道分界明显 是消化道中最膨大的部分 纵向 位于身体左侧腹面 呈长形肌肉囊 分为贲门 胃体和幽门三部分 胃内壁有数条粗大的纵行皱襞 胃之后为肠 与胃分界明显 是消化道中最长的一部分 根据肠皱襞的形态可分为十二指肠 回肠 合称小肠 和直肠 十二指肠与胃交界处有明显的缢缩 分界清楚 十二指肠细短 起于幽门之后 止于胆管开口处 上有胰腺附着 回肠与十二指肠无明显的界限 但因回肠管径稍细 能与十二指肠区分 在整个消化道中 直肠壁最薄 位于腹腔后部正中线 上接回肠 交界处有明显的缢缩 泄殖腔为一薄而短的开放式管道腔 前连直肠 后以泄殖腔孔通体外 泄殖腔两侧各有一处输精管或输卵管的开口 体左侧近腹面的管腔壁上还有一处膀胱的开口 表 较之肠全长相对长度变化小 表 凹耳臭蛙消化道长度测量 单位 1! 标本号性别采集地头体长肠全长胃长十二指肠回肠直肠胃长 - 头体长肠全长 - 头体长 1 安徽黄山温泉 1 1 安徽黄山温泉 1 1 安徽黄山温泉 1 1 安徽黄山温泉 1 1 安徽黄山温泉 安徽黄山温泉 1 浙江建德泷江 1 11 安徽黄山温泉 平均值 标准差 1 - 消化腺 1 消化腺由肝脏!: 和胰腺 组成 肝脏位于心脏后方 胃的右侧 两肺之间 是体内最大的消化腺 分左 中 右 叶 生活时呈暗红色 经福尔马林固定后为暗褐色 左叶和右叶向后部和背部延伸 右叶略大且厚 肝脏后端腹面下轻微分裂者为中叶 胰腺附在十二指肠肠袢间的肠系膜上 胆囊的 1 左侧 长条状 生活时呈淡黄色 经 F 甲醛溶液固定后为浅黄色长条形结构 - 消化系统组织结构消化道管壁的组织结构均为 层结构 由管腔向外依次为黏膜层 黏膜下层 肌层! 和浆膜层 - 食道 食道黏膜上皮为复层柱状纤毛上皮

3 四川动物!"! 年 第 卷 第 G 期 >"? "(@( &6( G!"! 图 凹耳臭蛙消化系统组织学结构 c ^ W : WC6 "&" 1 " Ka凹耳臭蛙消化系统大体解剖和消化道解剖图! \肝脏 \ 9 食道 f胃 f : 8B十二指肠 B6 16:D 回肠 D 6:Q 直肠 Q 6:" 食道 B贲门 W : 89胃 f : 8c幽门 N 6! ap体部腺细胞 a 1 P贲门腺 1[环肌 6 -:6 [[环行黏膜肌 6 -:6 6 :6 9上皮细胞 90 8 cp胃底腺 c61 1P杯状细 胞 P Z PN胃小凹 P 0 \[纵肌 \ :6 \[[纵行黏膜肌 \ :6 6 :6 \N固有膜 \ : 10 0 [\黏膜层 [6 6 [[黏膜肌层 [6 6 :6 [R\肌层 [6 6 - MP颈部腺细胞 M _ 1 CP食道腺 C NP幽门腺 N 6 1f浆膜 f f[黏膜下层 f6z:6 " P十二指肠 6 16:L回肠 6:D 直肠 6:Y 泄殖腔! ap十二指肠腺 a611 l 1P泄殖腔腺体 1\中央乳糜管 1 [环肌 6 -:6 9上皮细胞 90 8 P杯状细胞 P Z D i小肠绒毛 f: 1 1 \[纵肌 \ :6 [\黏膜层 [6 6 [R\肌层 [6 6 - QP直肠腺 Q 1f浆膜 f f[黏膜下层 f6z:6 " h肝脏 \胰脏 0 1! ai血管 a NK胰腺 泡 N 1 16 N色素细胞 N : 1 " II

4 四川动物 年第 卷第 期!! ( 层细胞组成 表面一层细胞为柱状 有纤毛 细胞核较大 位于细胞的中上部 呈椭圆形或圆形 表层以下细胞为圆形或矮柱状 黏膜上可见少量杯状细胞 有丰富的腺体分布在皱褶的固有膜中 为复泡状腺 腺腔明显 黏膜下层为疏松结缔组织 与固有膜界限不明显 肌层较厚 且分为内外两层 内层环肌 外层纵肌 均属平滑肌 环肌厚于纵肌 图 在食道下段 肌层变薄 变细 纵肌基本消失 最外层为浆膜层 -- 胃 胃黏膜层向胃腔突起形成大量的初级皱褶和次级皱褶 几乎充满胃腔 胃黏膜上皮为单层柱状上皮 无杯状细胞分布 细胞呈高柱状 体积小且排列紧密 细胞核为长椭圆形位于基部 细胞核嗜碱性 染色后为蓝紫色 而细胞质嗜酸性 染色后为粉红色 图 胃黏膜层包括上皮 固有膜和黏膜肌层 胃黏膜上皮下陷形成许多小窝 即胃小凹 是胃腺的开口 图 胃腺属于单管状腺 均匀分布于固有膜中 胃腺由浆液性腺细胞围成 核大而呈圆形或椭圆形 位于细胞基部 在胃的各部分胃腺均很丰富 以胃体部腺体数量最多 体积最大 幽门部腺体数量相对于贲门部和胃体部较少 图? 胃腺可分为颈部和体部 颈部有几个到十几个黏液细胞聚集 细胞较小 形态与上皮柱状细胞类似 腺体部为管状 细胞较大 形态不规则 管腔明显 黏膜肌层由平滑肌组成 分为内外两层 黏膜下层为疏松结缔组织 其间分布有血管 淋巴管及神经纤维等 贲门部和胃体部的黏膜下层较发达 而幽门部的较薄黏膜肌层厚度明显小于胃体部 肌层发达 均为平滑肌 内层环肌较厚 外层纵肌较薄 收缩时有利于胃腺分泌物的排出 胃壁外膜为浆膜 - 肠 十二指肠 回肠和直肠黏膜上皮均为单层柱状上皮 细胞核长椭圆形 位于细胞基部 黏膜肌层 黏膜下层均不发达 黏膜下层为细密的结缔组织 其间含有血管 淋巴管和神经等 肌层由内环外纵两层平滑肌组成 内环肌较厚 外纵肌较薄 外膜为浆膜 十二指肠黏膜层向肠腔突出形成丰富的初级绒毛和次级绒毛 杯状细胞丰富 具有十二指肠腺 为单泡腺 细胞呈卵圆形或矮柱状 细胞核多为圆形 图 回肠黏膜皱褶数量明显较十二指肠减少 且低 1 矮 同时肠道管径也逐渐狭小 无腺体分布 图 黏膜下层和肌层均较十二指肠薄 直肠呈纺锤形 中间膨大部分管径大而管壁薄 黏膜皱褶较回肠多 几乎充满整个肠腔 固有膜中有直肠腺分布 杯状细胞数量比小肠段减少 图 - 泄殖腔 泄殖腔由黏膜层 黏膜下层和肌层 层结构组成 黏膜层的固有膜中有泄殖腔腺分布 图 肌层分为内层环肌和外层纵肌两层 层细胞构成 胞间界限不明显 无杯状细胞分布 - 肝脏 肝表面被覆一层浆膜 肝小叶间有结缔组织分隔 但肝小叶界限不明显 肝小叶中央有一条中央静脉 肝细胞索和肝血窦围绕中央静脉呈放射状相间排列 肝细胞体积大 为多边形 细胞质丰富 细胞核呈圆形或椭圆形 图 D 门管区有小叶间胆管 小叶间动脉和小叶间静脉 肝细胞分泌的汁液由小叶间胆管输出 暂时贮存在胆囊内 - 胰腺 胰腺是复管泡状腺 分泌浆液 由结缔组织分隔成许多小叶 腺泡由腺细胞围成 腺细胞为锥形 细胞核呈圆形 位于基底部 图 讨论 消化道的组织学分区关于两栖类动物消化道的分区 主要是肠道的分区不同学者有所不同 在对有尾两栖类的研究中 大鲵 肖汉兵等 1 山溪鲵 " " 李仲杰 安书成 和商城肥鲵 " & &!"! 吕九全等 均分为十二指肠 回肠和直肠 而无尾两栖类的研究中 西藏蟾蜍 曾麟等 分为十二指肠 回肠和直肠 虎纹蛙! 江剑平等 分为十二指肠 空肠 回肠和直肠 大肠 双团棘胸蛙 & 姚艳红等 分为十二指肠 回肠 大肠及直肠 棘腹蛙! 舒琥 李鹄鸣 分为十二指肠 回肠 大肠 直肠 东方铃蟾 徐敬明 分为十二指肠 空肠和大肠 斑腿树蛙 " "& 徐敬明 分为十二指肠 回肠和大肠 高山倭蛙 李斌等 分为小肠 大肠和直肠 本实验依据对凹耳臭蛙肠道的解剖学与组织学特征 认为凹耳臭蛙的肠分为十二指肠 回肠和直肠 与花背蟾蜍 西藏蟾蜍 大鲵 山溪鲵和商城肥

5 四川动物 年第 卷第 期!! ( 鲵相同 但与虎纹蛙 双团棘胸蛙等有所不同 已有的研究表明不同的两栖动物消化系统的显微结构存在着差异 凹耳臭蛙回肠黏膜皱褶数量明显较十二指肠减少 且低矮 杯状细胞数目较十二指肠少且小 随着回肠向后 管壁越来越薄 管径越来越小 与直肠交接处膨大 直肠前后段组织结构差异不明显 直肠与泄殖腔有明显差异 - 消化道结构与功能的关系 消化道是动物摄食 消化和吸收的场所 其结构与食性是相适应的 动物消化道长度与食性有关 植食性消化道长 肉食性消化道短 周立志 宋榆钧 1 倍 邵晨 洪煌明 1 倍 徐敬明 双团棘胸蛙的肠全长约为头体长的 倍 姚艳红等 倍 王昱 花背蟾蜍和双团棘胸蛙以直翅目与鞘翅目昆虫为食物 消化这类食物比较困难 所以消化道较长 倍 是迄今为止报道的无尾两栖类动物中最小的 图 图 不同物种肠全长与头体长之比值比较?!"! "&! 9& "& 9!! : "& 9!9! 凹耳臭蛙发出能够屏蔽掉低频环境噪音的高频声波进行种内通讯 与几种低频蛙类对比 高频蛙类具有高效收缩的口腔底壁肌肉结构 其下颌下肌细胞核密度值要远远高于低频蛙类 这暗示高频蛙类需要消耗比低频蛙类更多的能量 另文发表 这就要求凹耳臭蛙需有较高的能量供给效率 而利用相对较短的消化道来提供大量的能量 推测组织结构上凹耳臭蛙消化道可能有较强的消化吸收功能 取食策略上可能选择捕食相对容易消化的食物 如 体表无革质且体型较小的蝇类 在凹耳臭蛙室内养殖实验中发现 成蛙只捕食鞘翅目的黄粉虫的幼虫而不捕食其成虫 在有双翅目的蝇类和直翅目的蟋蟀同时存在的情况下 优先捕食蝇类 凹耳臭蛙的咽鼓管在生活状态下能够自由打开和关闭 其他蛙类的咽鼓管始终处于打开状态!! 这可能导致体型较大的蛙类捕食较小的动物时由于小动物经咽鼓管落入中耳道而引起病变 而凹耳臭蛙却可能有效避免这一情况发生 从而增加其食谱范围 凹耳臭蛙消化道相对长度较短且个体变异较大的现象究竟是与其食性或生境有关 还是与其遗传或进化程度相关 有待进一步研究 凹耳臭蛙消化道的结构表现出许多与摄食 消化和吸收相关的适应性 食道腺可分泌大量黏液润滑食物 可以在捕食时湿润食物 利于吞咽并能有效保护黏膜 粗短而具皱褶的食道利于整体吞咽食物入胃 胃内壁有粗大的纵行皱襞和发达的肌层 既具有很大的舒张性而能暂时容纳食物 在蠕动时又可将食物研碎 有利于延长食物在消化道中的停留时间 增加对食物消化 吸收的面积 胃有大量的黏膜皱褶和丰富的腺体 均有利于对食物的消化 大量的小肠绒毛增大了肠道与食物的接触面积 延长食物在肠道中的停留时间 增加有效消化吸收面积 有利于食物的充分消化和营养物质的充分吸收 此外 小肠绒毛还具缓冲作用 可预防对消化道的机械损伤 < B 凹耳臭蛙有十二指肠腺 与斑腿树蛙 徐敬明 相同 其余无尾两栖类动物未见报道 直肠的纵肌发达 杯状细胞丰富 利于吸收水分而将干燥的粪便顺利排出体外 为凹耳臭蛙适应陆地生活奠定了基础 参考文献 方雪梅 (( 黄山汤口镇两栖动物区系及其资源动态 ( 陕西师范大学学报 自然科学版 费梁 胡淑琴 叶昌媛 等 (( 中国动物志两栖纲 下卷 无尾目蛙科 ( 北京 费梁 叶昌媛 江建平 (( 中国两栖动物彩色图鉴 ( 成都 四川出版集团 四川科学技术出版社 ( 江剑平 陈祖祺 黄浩 等 (( 虎纹蛙消化道解剖学观察 ( 福建师范大学学报 1( 李斌 陶聪 黄强 等 (( 高山倭蛙消化道结构初步观察 ( ( 李仲杰 安书成 (( 山溪鲵消化系统组织学的初步研究 ( 浙江大学学报 1

6 四川动物!"! 年 第 卷 第 G 期 >"? "(@( &6( G!"! 吕九全 路纪琪 牛红星 & d!!@ 织学观察( 自然科学版"!G" GG dg&@ 曾麟 刘绍龙 王宁宁@!"@西藏蟾蜍消化系统组织学观察( 邵晨 洪煌明@!""I@金华地区虎纹蛙消化道形态解剖学观察( 浙江师范大学学报! 自然科学版"!!" &( d!""@ 四川动物 "!!"!!G d!!!"@ 周立志 宋榆钧@&&(@花背蟾蜍摄食生态的研究( 舒琥 李鹄鸣@&&@棘腹蛙系统解剖初探( 自 然科学版"!" I( d@!g" " di@ [ 0 f 6 W 9< -BMk[ f 王昱@!""@陇南花背蟾蜍消化道解剖学及组织学观察( 范学院学报!I"! 8P6[6 W 8Q 1Z V ^ 6f : P 1 Q 8 1( Y Y 61 Wc 8 a (!I" I!& di&@ 肖汉兵 刘鉴毅 林锡芝 等@&&I@大鲵消化系统的解剖学观察 c 1KfN[ M 1 L T6 1 :: GG"!("!" d(@ "I d"i(!"@ 1 Y Tf8 1 1 W6 1 P N 00 [Kf 1 W 8M 1 K : Wf W 徐敬明@!""Z@斑腿树蛙消化道组织学的初步研究( 科学!"" ( d&@ 1 W 8R1 f WK: "I!" "G d"&@ f8 1Y TKf c 1 O[T6 1 W 8 V 姚艳红 蒲德永 6 GI!(&(" &G d&g@ 1 ] W : 内蒙古查干诺尔湖发现彩!!" 年 月 G 日作者在内蒙古锡林郭勒盟阿巴嘎旗查干诺尔湖!Gq!u "!} MIq ""u!i} 9海拔 " :" 进行鸟类调查 时观察到一只中大型涉禽在沼泽地内觅食并拍到照片& 根据野外 天的现场观察并对照片进行仔细辨认鉴定该涉禽为国 家级重点保护野生动物000彩"! "6 < " & & 经查阅 中国鸟类分类与分布名录! 郑光美等!"" 和网络数据库等 文献资料内蒙古尚未发现有彩"分布此次观察是该鸟在内蒙古的首次记录& 通过!" d" 倍的单筒望远镜与数码相机观察该鸟嘴灰色细长而向下弯曲头被羽通体主要为铜栗色而富有光泽虹 膜褐色脸部为紫黑色头顶头侧的前面和颏部为铜栗色头部其余部分上喉和枕部羽毛均呈褐色颈部和下体一直到尾下 覆羽都是暗栗红色尾下覆羽黑色而具紫色光泽& 背部腰部尾上覆羽和尾羽为暗金属紫色翼上的覆羽为金属绿色逐渐变 为紫色& 彩"在国内数量极为稀少尚无确切的繁殖资料和迁徙资料多为罕见迷鸟曾记录于上海宁波福州广东沿海岛屿河 北衡水四川等地& 观察到该鸟时正值候鸟迁徙季节此彩"连续 天都在查干诺尔湖东岸的浅水沼泽区内活动不时从水 中觅得田螺鱼虾等食物& 有当地居民根据手册指出曾见过此鸟作者推测彩"在此处可能为旅鸟具体的分布及居留状况有 待进一步观察& 彩"! "6 < " & 陈丽霞 " 关翔宇!" " 付建平 " 隋金玲! "@北京林业大学生物科学与技术学院! 北京 """!@北京城市学院! 北京 北京 """!&! I 通讯作者! 9 :? 6 >!@ :

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