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1 第 37 卷第 4 期西南师范大学学报 ( 自然科学版 ) 2012 年 4 月 Vol.37 No. 4 JournalofSouthwestChinaNormalUniversity(NaturalScienceEdition) Apr 文章编号 : (2012) 贝氏高原鳅消化道的结构 熊洪林 1,2, 姚艳红 1,3, 王志坚 1 1. 淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室, 水产科学重庆市市级重点实验室, 西南大学生命科学学院, 重庆 ; 2. 黔南民族师范学院生命科学系, 贵州都匀 ;3. 天津市大港区第 9 中学, 天津大港 摘要 : 应用解剖学 组织学 组织化学以及透射电镜技术等方法, 对贝氏高原鳅 Triplophysableekeri 消化道的结构进行了详细观察. 结果表明 : 贝氏高原鳅消化道由口咽腔 食道 胃 肠和肛门 5 个部分组成. 口咽腔宽阔, 顶壁粘膜层粘液细胞和味蕾丰富, 底壁棒状细胞含量较多. 食道粘膜上皮为复层扁平上皮, 上皮细胞顶端有短微绒毛, 胞质内常见线粒体, 偶见粗面型内质网 滑面型内质网 高尔基复合体和溶酶体. 上皮细胞之间夹杂大量粘液细胞, 有发达的微管泡系统. 基膜内有少量的纤维细胞 网状纤维以及大量胶原纤维束. 肌肉层为横纹肌, 环肌发达. 胃为 V 形, 粘膜上皮为典型单层柱状上皮. 上皮细胞内含大量分泌颗粒,PAS 反应呈强阳性, 线粒体发达, 多位于细胞基底部. 粘膜层无杯状细胞, 但贲门和胃体固有膜内具有发达的单管状腺体, 胃腺细胞内含大量酶原颗粒 线粒体和粗面型内质网, 胃腺细胞周围有发达的微管泡系统. 胃体肌肉层变化较大 : 近贲门部内层为纵肌, 外层为环肌 ; 胃体中部内为薄层环肌, 外为厚层纵肌 ; 近幽门部内层为环肌, 外层为纵肌. 肠绕胃呈 φ 形, 粘膜皱襞发达, 单层柱状上皮游离面有很多微绒毛. 上皮细胞之间分散有大量的粘液细胞, 其内充满均质的分泌颗粒 ; 整个肠段, 粘液细胞自前向后数量逐渐减少. 粘膜层细胞间有大量空泡状结构, 近基膜处形成发达的微管泡系统. 肛门为半开放结构, 粘膜上皮为复层扁平上皮, 粘膜下层为致密结缔组织, 由较厚的横纹肌层支持. 关键词 : 贝氏高原鳅 ; 消化道 ; 大体解剖 ; 显微结构 ; 亚显微结构中图分类号 :Q 文献标志码 :A 贝氏高原鳅 Triplophysableekeri 属于鲤形目 鳅科 条鳅亚科 高原鳅属, 是一种小型底栖鱼类. 高 原鳅属是条鳅亚科中最大的一个属, 全世界有 60 多个种和亚种, 比较集中分布于西亚 青藏高原及其邻近 地区. 中国有 47 个种和亚种 [1], 主要分布在青藏高原及其周围地区的江河 湖泊及沼泽中, 向东分布到北 京 [2], 向南分布到广西 云南. 目前, 对高原鳅属鱼类的研究主要集中于生物学描述和新种报道 [3-4] 组织 结构及发育 [5-8] 系统分类和生物地理学分析等领域 [9], 在繁殖特性 种群特征与遗传多样性等方面也开 [10-13] 展了一些工作. 本属鱼类同一物种的比例性状和形态特征变异幅度大, 同一栖息环境中的个体间也有 [14] 明显差异. 贝氏高原鳅是 Sauvage 等根据陕西西部采到的标本命名的, 当时采用的属名是 Nemachilus 年曹文宣等发布的 Nemachilusgrahami Regan,1974 年王香亭等发布的 Barbatalagrahami,1983 年杨干荣等在神农架发现的 Nemachilusxingshanensis YangetXie,1989 年朱松泉发表的 Triplophysa [15] bleekeri 都认为是贝氏高原鳅. 目前, 有关鱼类消化道结构的研究, 国内外学者已做了大量的工 1 收稿日期 : 基金项目 : 中央高校基本科研业务费专项基金资助项目 (XDJK2009C196). 作者简介 : 熊洪林 (1967 ), 男, 四川广安人, 副教授, 硕士, 主要从事动物学研究. 通信作者 : 王志坚, 副教授.

2 114 西南师范大学学报 ( 自然科学版 ) htp://xbbjb.swu.cn 第 37 卷 [16-17] [18] [10-11] 作, 但亚显微结构方面的报道却比较少见. 有关贝氏高原鳅的研究, 仅在繁殖和胚胎发育 [5-6] [7] [8] 肾脏结构和发育 脑垂体显微结构以及肝脏结构等方面有所报道. 研究贝氏高原鳅消化道的结构, 可以为其生物特性研究和人工养殖提供基础资料, 同时为高原鳅属鱼类的进一步深入研究提供理论依据. 1 材料与方法 1.1 材料 2006 年 12 月, 由重庆市巫溪县购买自大宁河巫溪河段网捕的贝氏高原鳅成熟个体, 暂养于实验室玻 璃水族箱内, 自然光照, 静水饲养, 不间断充气, 水质参数如下 : 温度 13~15, 溶氧 9.0~9.7 mg/l, ph=8.1. 取贝氏高原鳅性成熟个体雌 雄各 18 尾, 体长 79.1~88.6mm, 体质量 5.2~7.8g. 1.2 方法 大体解剖 鲜活鱼直接解剖 测量和描述, 测量数据用 平均值 ± 标准差 表示. 另取鲜活鱼用 5%~10% 的福尔 马林固定, 一周后进行解剖 测量和描述, 对照观察消化系统在贝氏高原鳅体腔内的自然位置及消化系统 各部分的自然相对位置, 用 NIKON COOLPIX5700 数码相机和 NIKONSMZ1000 体视镜拍照 显微结构 鲜活鱼直接解剖, 在不同位置对消化道迅速取材, 置于新鲜 Bouin 液或 Carnoy 液固定. 采用常规石蜡 切片技术, 切片厚 5~7μm,HE 染色或 PAS 染色. 制片后采用 NIKONECLIPSE80i 显微摄像系统观察 照相. 每项指标采用 IPP 图像分析软件随机选取 30 个样本测量相关数据, 测得的数值经 Excel(2003) 处理 后, 用 平均值 ± 标准差 表示 亚显微结构 用 2.5% 戊二醛多聚甲醛液和 1% 锇酸双固定, 酒精梯度脱水,EPON812 包埋,LKB-5 型超薄切片机 切片 ( 切片厚 60nm), 醋酸铀 柠檬酸铅双染色,H-300 型透射电镜观察 照相, 中晶扫描仪 ARTIXSCAN TM2500 扫描底片,IPP5.1 软件测量分析. 2 结果 2.1 大体解剖 消化道分为口咽腔 食道 胃 肠和肛门 5 个部分. 口下位, 口裂呈弧形, 上颌平滑, 下颌向前突出, 边缘呈匙形. 口腔宽阔, 与咽部无明显分界, 二者合称口咽腔. 食道较细, 长 (4.22±0.64)mm, 直径 (1.95±0.35)mm. 胃明显膨大, 为弯曲的 V 形囊状结构, 长 (8.78±0.22)mm, 直径 (5.06±0.58) mm; 幽门后有一明显缢缩与肠分开. 胆囊管通入肠前段前部, 肠全长 (73.39±14.03)mm, 比肠长 0.895, 肠向后上方行走, 在胃背面绕成 φ 状, 直达肛门. 肠从前向后逐渐变细, 前段稍粗, 肉红色, 后段稍细, 白色, 两段之间无明显分界. 肛门为半开放结构, 直通体外 ( 图版 Ⅰ-1). 2.2 显微结构 口咽腔 顶壁由粘膜层 粘膜下层和肌层组成. 粘膜层主要由复层扁平上皮和固有膜构成. 上皮细胞 4~5 层, 厚度 (42.55±16.65) μ m, 细胞之间分布着大量的粘液细胞及味蕾. 粘液细胞圆形,HE 染色呈深蓝色, 开 口于口腔. 味蕾较大, 为椭圆形的小体, 染色较浅 ; 味蕾的基部有锥体形基细胞, 是一种未分化的细胞. 上 皮细胞底部散布着一些大型棒状细胞,HE 染色呈粉红色. 固有膜为一层致密结缔组织, 染色较深. 粘膜下 层由较疏松结缔组织组成, 与固有膜一起伸入上皮中, 形成乳头 ( 图版 Ⅰ-2). 肌层由大量横纹肌组成. 底 壁也是 3 层结构. 粘膜层厚 (102.72±13.83) μ m, 复层扁平上皮细胞 2~3 层, 粘液细胞很少, 但棒状细胞 数量多, 味蕾数量很少. 粘膜下层疏松结缔组织的各种纤维交织成网状, 外侧由横纹肌层或软骨支持 食道 食道由粘膜层 粘膜下层 肌肉层和浆膜层组成, 而固有膜和上皮组织共同向管腔突出形成一些皱褶.

3 第 4 期 熊洪林, 等 : 贝氏高原鳅消化道的结构 115 粘膜层由复层上皮构成, 上皮细胞形状不规则, 近食道腔面上皮细胞间充满大而密集的杯状细胞. 粘膜下层由疏松结缔组织组成, 其内未见食道腺分布. 食道前端和口咽腔相接处, 环肌层内侧有一层厚薄不一的纵肌层, 在向后行走过程中纵肌层逐渐消失, 只剩下一层发达的环肌层 ; 纵肌和环肌均为横纹肌 ( 图版 Ⅰ-3). 浆膜层由 1~2 层扁平细胞包裹薄层结缔组织构成, 有血管或神经分布, 容易脱落. 各层厚度见表 胃胃分为贲门 胃体和幽门 3 个部分. 从食道到胃的贲门, 复层扁平上皮骤然变为单层柱状上皮 ; 粘膜皱襞比较发达. 贲门部上皮细胞顶端中空,PAS 染色呈阳性, 细胞核中位 ; 固有膜中出现大量腺体. 胃腺为单管状腺, 分布不均匀, 多以胃小凹为中心, 数个或数十个被固有膜致密结缔组织分隔为团块状 ; 腺细胞大小为 (10.84±1.84) μ m (6.05±2.0) μ m. 无粘膜肌层. 粘膜下层很薄或缺如. 肌肉层逐渐从横纹肌过渡到平滑肌, 靠近食道部位只有环肌, 移行过程中在环肌层的内侧逐渐出现纵肌层. 浆膜层类似于食道, 但含有较丰富的血管和神经 ( 图版 Ⅰ-4). 胃体部是胃的主体, 单层柱状上皮比较典型, 顶端 PAS 染色呈阳性, 细胞核中下位 ; 粘膜皱褶低矮密集. 固有膜内腺体极其发达, 亦为单管状腺, 每个单管状腺近腺腔面 PAS 染色呈弱阳性, 腺细胞大小为 (11.94±3.26) μ m (7.97±2.49) μ m( 图版 Ⅰ-5). 具粘膜肌层. 粘膜下层不明显. 肌肉分为 2 层, 变化较大, 近贲门部内层为纵肌, 外层为环肌 ; 胃体中部内层为薄层环肌, 外层纵肌厚, 为肌肉层的主体 ; 近幽门部内层为环肌, 外层为纵肌. 浆膜较厚, 有丰富的血管和神经分布. 幽门部粘膜层仍然具有典型的单层柱状上皮, 上皮细胞顶端 PAS 染色呈强阳性 ; 粘膜皱襞发达. 固有膜内无腺体. 无粘膜肌层和粘膜下层. 肌肉层较厚, 内侧环肌较薄不明显 ; 外侧纵肌较厚, 为肌肉层的主体. 浆膜层较薄 ( 图版 Ⅰ-6). 各层厚度见表 肠肠较长, 各段组织结构基本相似. 粘膜层较厚, 皱襞非常发达, 中央乳糜管清晰. 肠上皮为单层柱状上皮, 细胞高柱状, 排列紧密, 细胞间界限不明显 ; 游离面纹状缘清晰 ; 上皮细胞之间分散有大量的粘液细胞 ; 细胞核椭圆形, 位于细胞中部或基底部. 粘液细胞形状多样, 有杯状 球状和梨状等, 内含大量分泌颗粒,HE 染色较深,PAS 染色呈强阳性, 鲜红色 ; 粘液细胞分泌的粘蛋白铺展在上皮表面, 形成 PAS 染色情况下均匀完整的红色边界 ; 整个肠段粘液细胞自前向后数量逐渐减少 ( 图版 Ⅰ-7). 肠前端粘膜皱襞两侧有矮小分支, 即次级皱襞, 但不甚发达 ; 向后次级皱襞数量逐渐减少和消失 ( 图版 Ⅰ-8). 肠前端粘膜皱襞较高, 达 (304.75±30.91) μ m; 向后皱褶逐渐变得低矮, 至肠后端为 (257.17±23.71) μ m. 整个肠段均无粘膜肌层. 粘膜下层较薄. 肌层以环肌为主, 肠后端外层纵肌明显. 浆膜由扁平细胞和疏松结缔组织组成, 内含血管和淋巴管. 各层厚度见表 肛门肠道通过肛门与外界相通. 肠道与肛门相接处, 肠粘膜的单层柱状上皮骤然变成复层扁平上皮, 杯状细胞数量极少 ; 复层上皮形成皱褶. 粘膜下层为致密结缔组织 ( 图版 Ⅰ-9). 肌肉层较后, 为横纹肌层. 表 1 贝氏高原鳅消化道各部分组织结构大小比较 项 目 粘膜层高度 / μ m 粘膜下层厚度 / μ m 杯状细胞 /( 个 mm -2 ) 环肌 肌肉层厚度 / μ m 纵肌 浆膜层厚度 / μ m 食道 74.39± ± ± ±31.43 无 42.74±18.53 贲门 ± ±4.72 无 86.25± ± ±16.19 胃 胃体 ± ±1.70 无 48.97± ± ±1.91 幽门 ± ±11.90 无 42.00± ± ±1.38 肠 肠前段 ± ± ± ±6.02 无 11.90±3.04 肠后段 ± ± ± ± ± ±2.69

4 116 西南师范大学学报(自然科学版) //xbb h t t b.swu.cn p: j 第 37 卷 1.消化道背面,示食道( Es)和肠( I n);2.口咽腔顶壁横切,示粘液细胞(mc) 棒状 细 胞( CC) 味 蕾( TB) 固 有 膜 ( LP)和粘膜下层( SM);3.食道纵切,示粘膜层(Mu) 杯状细胞( GC) 粘膜下层( SM)和肌肉层(M);4.贲门横切, 示固有膜( LP) 胃腺( GG) 纵肌层( LM) 环肌层( CM)和外膜( Ad);5.胃体横切,示柱状上皮( CE) 固 有 膜( LP) 和胃腺( GG);6.幽门横切,示粘膜皱襞(MF) 固有膜( LP)和肌肉层(M);7.肠前段横切,示柱状上皮( CE) 纹状 缘( SB) 粘液细胞(MC)和中央乳糜管( CL);8.肠横切,示粘膜皱襞(MF) 次 级 皱 襞( SMF)和 肌 肉 层(M);9.肛 门横切,示复层扁平上皮( SSE) 杯状细胞( GC) 粘膜下层( SM)和肌肉层(M). 2.3 亚显微结构 食 图版 Ⅰ 贝氏高原鳅消化道的显微结构 道 近 食 道 面 上 皮 细 胞 分 散 在 粘 液 细 胞 之 间,数 量 较 少,长 圆 形 或 不 规 则,顶 端 有 短 微 绒 毛 ;胞 核 较 大, 靠 近 边 缘 分 布 ;细 胞 器 以 线 粒 体 较 常 见,偶 见 粗 面 型 内 质 网 滑 面 型 内 质 网 高 尔 基 复 合 体 和 溶 酶 体 (图 版 Ⅱ -10).近基膜处,大型粘液细胞逐渐消失,上 皮 细 胞 形 状 不 规 则,细 胞 间 空 隙 很 大,有 发 达 的 微 管泡系统(图版 Ⅱ-11).基膜内有少量的纤维细胞 网状纤维以及大量胶原纤 维 束.网 状 纤 维 为 成 束 的 细 丝,着色较淡,纤维细胞散布其间.纤维细 胞 略 呈 长 梭 形,胞 突 较 长;胞 核 大,长 椭 圆 形,位 于 细 胞 中 央; 无定形核仁,只有一些分散的染色质簇.胞核周 围 有 薄 层 胞 质,细 胞 器 较 少,只 见 一 些 短 管 状 的 粗 面 型 内 质网 核糖体和少量线粒体等,多分布在细胞中间的较宽部分.两端细长的胞突处,多是一些空泡状结构. 胶原纤维具有周期性横纹(图版 Ⅱ-12) 胃 上皮细胞内具有许多大小不一的 分 泌 颗 粒;线 粒 体 多 位 于 细 胞 基 部,非 常 发 达;其 他 细 胞 器 不 常 见; 细胞之间有紧密连接(图版 Ⅱ-13).胃腺细胞形状不规则,胞核锥形,核仁一个,边位.胞质内含有大量的

5 第 4 期 熊洪林, 等 : 贝氏高原鳅消化道的结构 117 酶原颗粒和线粒体 ; 酶原颗粒圆形或椭圆形, 均质, 但电子密度深浅不一, 大多靠近细胞边缘分布 ; 线粒体 嵴呈板层状. 另外, 胞质内大量粗面型内质网也呈板层状 ; 可见质膜内陷形成的分泌小管与胃腺的管腔相 通. 胃腺细胞周围有发达的微管泡系统, 微绒毛伸入胃腺腔内可达 5μm( 图版 Ⅱ-14). 胃腺腔周围细胞长 椭圆形 ; 胞核大, 也为椭圆形 ; 核仁大, 中位 ; 细胞器较少, 胞质内几乎全部被粗面型内质网所填充 ( 图版 Ⅱ-15) 肠 上皮细胞柱状, 游离面有很多微绒毛, 排列整齐, 略呈螺旋状, 内质均匀 ; 微绒毛伸入胞质内形成发达 的终末网. 胞质内可见发达的粗面型内质网. 细胞间有紧密连接和桥粒连接等. 分泌细胞长圆形, 胞质内 充满均质的分泌颗粒 ; 分泌颗粒电子致密度较低, 多为圆形, 大小不一 ; 胞核长条形, 被挤压至细胞边缘或 夹在分泌颗粒之间. 有的分泌细胞顶端直接开口于肠腔. 分泌细胞基部与其他细胞相接处, 细胞膜多褶皱 ( 图版 Ⅱ-16). 粘膜层基层细胞圆形 ; 胞核大, 圆形或圆锥形 ; 核仁一个, 较大, 中位 ; 分散染色质较丰富. 细胞器较少, 以线粒体为主. 肠壁细胞间有大量的空泡状结构, 离上皮细胞层越远, 细胞间空泡越发达, 于 基膜附近形成发达的微管泡系统 ( 图版 Ⅱ-17). 3 讨论 3.1 消化道形态与食性的关系 贝氏高原鳅是一种小型底栖鱼类, 以摇蚊科幼虫, 毛翅目幼虫和硅藻等为主要食物, 也食寡毛类和钩 虾等 [1,5], 口的外形表现出与食性相适应的特点. 贝氏高原鳅口下位, 口裂呈弧形, 上颌平滑, 下颌向前突 出, 边缘呈匙形, 适合摄食水栖昆虫幼虫 寡毛类和着生藻类等. 贝氏高原鳅胃为 V 型, 对活体食物的停 留有一定作用 ; 月鳢 乌鳢和鳜等肉食性鱼类的胃为 Y 型, 因为这些鱼食物中活体动物较多,Y 型胃更有 [19] 利于食物较长时间的停留和延长消化时间, 即胃的形状可能与食性有一定的相关性. 贝氏高原鳅比肠长 为 0.895, 具肉食性鱼类特征 [20] ; 月鳢 乌鳢和鳜的比肠长更小, 分别为 0.42 [19],0.66 和 0.62 [21], 而草食 性鱼类的比肠长却为 6~7 [22], 可见肠的长短确实与鱼类的食性密切相关. 3.2 消化道结构与食性的关系 贝氏高原鳅口咽腔顶壁和底壁分布有大量的杯状细胞和味蕾, 上皮细胞底部散布着一些大型棒状细胞, 可以完成对食物的选择和黏附作用. 食道部有大量的纵向皱褶, 粘膜层布满粘液细胞, 能够分泌大量粘液润滑 [18] [23] [24] 食物, 与大黄鱼和瓦氏黄颡鱼相似, 除有利于食物的运输外, 可能还具有胃前消化的功能. 与同科的长薄鳅相似 [25], 贝氏高原鳅也是典型的有胃鱼类. 胃宽大, 壁厚, 可分为贲门 胃体和幽门 3 个部分 [26], 与食蚊鱼相似 [27], 由食道延伸而来的横纹肌可到达胃体处, 能够有效地将食物磨碎, 并与胃内 的消化液充分混合. 贲门及胃体固有膜内腺体发达, 内含大量酶原颗粒, 由分泌小管分泌胃酸及消化酶, [28] 经胃腺腔到胃内, 对食物进行化学性消化, 故消化作用主要在胃部进行. 胃上皮细胞内充满分泌颗粒, [29] 分泌的中性糖蛋白在上皮细胞表面形成粘液层, 使之免受高质量分数酸性胃液的侵蚀. [30] 鱼类肠粘膜皱襞发达, 能够增大肠内表面积, 有利于食物的消化和吸收. 贝氏高原鳅肠腔内具有大 [31] 量粘膜皱襞, 肠腔表面具有大量微绒毛, 大大增加了肠腔的表面积, 有利于食物的消化和吸收. 与银鲫 相似, 贝氏高原鳅肠壁单层柱状上皮细胞内具有大量空泡, 表明其有明显胞饮作用, 能够吸收营养物质. 贝氏高原鳅肠道的分泌细胞均为开放型, 细胞大致成烧瓶状, 顶端达到管腔, 腔面有少许微绒毛 ; 微绒毛 可能接受肠腔内某些物质的刺激, 从而促进或抑制细胞基底部分泌颗粒的释放. 肠腔表面微绒毛的细胞膜 上具有特异性载体蛋白, 能选择性地把各种淀粉消化后的产物 单糖从肠腔内转入上皮细胞内. 脂肪的 消化也在肠腔内进行, 分解产物脂肪酸和甘油等也是首先由微绒毛吸收, 再转入中央乳糜管. 另外, 微绒 [29] 毛部分含有的一些寡肽酶将蛋白质的不完全分解产物 寡肽水解为氨基酸. [32] 贝氏高原鳅胃和肠的粘膜下层不太发达, 有利于肠壁扩大, 贮存较多食物. 肛门由较厚的横纹肌层 支持, 有助于排出粪便.

6 118 西南师范大学学报(自然科学版) //xbb h t t b.swu.cn p: j 第 37 卷 10.食道上皮细胞,示细胞核( N) 粗面型内质网( RER) 滑面型内质网( SER) 线 粒 体(Mi) 高 尔 基 复 合 体( GCp) 和溶酶体( Ly);11.示食道微管泡系统( TvS) 上皮细胞核( N)和核仁( Nu);12.食道纤 维,示 纤 维 细 胞( Fc) 胞 突 ( CP) 线粒体(Mi) 胶原纤维( CF)和周期性横纹(箭头表示);13.胃上皮细胞,示分泌颗粒( SG) 线粒体(Mi)和紧 密连接( TJ);14.胃腺细胞,示细胞核( N) 核仁( Nu) 线粒体(Mi) 酶原颗粒( ZG) 胃腺腔( GGC) 微 绒 毛( FM) 和微管泡系统( TvS);15.胃腺腔周围细胞,示细胞 核( N) 核 仁( Nu)和 粗 糙 面 型 内 质 网 ( RER);16.肠 上 皮 细 胞, 示微绒毛( FM) 终末网( TW) 粗糙面型内质网( RER) 紧密连接( TJ) 桥粒( D)和分泌细胞( SeC);17.示 肠 微 管 泡系统( TvS). 3.3 关于微管泡系统 图版 Ⅱ 贝氏高原鳅消化道的亚显微结构 贝氏高原鳅的食道和肠粘膜上皮层近基膜处,大型的粘液细胞逐 渐 消 失 不 见,细 胞 间 空 隙 很 大,形 成

7 第 4 期 熊洪林, 等 : 贝氏高原鳅消化道的结构 119 发达的微管泡系统 ; 胃腺细胞的周围亦有发达的微管泡系统. 微管泡系统实质为分泌小管膜的储备形式, 膜厚度比内质网或线粒体膜厚 ; 当粘液细胞受到刺激分泌粘液时, 分泌小管的管径扩大, 微绒毛增多增长 ; 与此同时, 小管周围的微管泡数量减少. 当粘液细胞静止时, 分泌小管的膜向内凹陷并脱落, 以内吞方式 [29] 形成微管泡, 内吞小泡膜互相融合, 从而使得微管泡膜变得较厚. 食道与肠的分泌细胞及胃腺细胞均是 典型的局部分泌, 分泌时整个细胞内充满的分泌颗粒以胞吐的方式全部排出. 分泌颗粒由粘膜层近基膜处 及胃腺腔周围的细胞形成, 经微管泡系统运送至顶层的分泌细胞或胃腺细胞内, 故微管泡系统应为顶层分 泌细胞或胃腺细胞分泌颗粒的运输通道. 参考文献 : [1] 朱松泉. 中国条鳅志 [M]. 南京 : 江苏科学技术出版社,1989: [2] 王鸿媛. 北京鱼类志 [M]. 北京 : 科学出版社,1984: [3] 王大忠, 李德俊. 贵州高原鳅属鱼类二新种 [J]. 动物分类学报,2001,26(1): [4] CHENXiao-yong,YANGJuṉxing.Triplophysarosasp.nov.:aNewBlindLoachfromChina[J].JournalofFishBiology,2005,66(3): [5] 温龙岚, 姚艳红, 王志坚. 贝氏高原鳅泌尿系统显微和超微结构 [J]. 动物学杂志,2007,42(6):108-l14. [6] 温龙岚, 姚艳红, 王志坚. 贝氏高原鳅肾脏发育研究 [J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,2009,34(3): [7] 刘小红, 何翔, 耿相昌, 等. 贝氏高原鳅脑垂体显微结构观察 [J]. 四川动物,2009,28(6): ,815. [8] 熊洪林, 姚艳红, 王志坚. 贝氏高原鳅肝脏的结构 [J]. 西南大学学报 : 自然科学版,2010,32(8): [9] 杨君兴, 陈小勇, 蓝家湖. 高原特有条鳅鱼类两新种在广西的发现及其动物地理学意义 [J]. 动物学研究,2004, 25(2): [10] 何学福, 贺吉胜, 严太明. 马边河贝氏高原鳅繁殖特性的研究 [J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,1999,24(1): [11] 李忠利, 严太明. 贝氏高原鳅胚胎和仔鱼的形态发育 [J]. 水生生物学报,2009,33(4): [12] 郭焱, 蔡林钢, 吐尔逊, 等. 赛里木湖新疆高原鳅种群结构研究 [J]. 水产学杂志,2002,15(2):1-5. [13] 李太平, 李均祥. 小眼高原鳅线粒体 DNA 细胞色素 b 基因序列分析 [J]. 青海畜牧兽医杂志,2003,33(3): [14]SAUVAGE H E,DABRYTP.NotesSurLesPoissionsDesEauxDoueesDeChine[J].AnnScinatParisZool,1874, 1(5):1-18. [15] 丁瑞华. 四川鱼类志 [M]. 成都 : 四川科学技术出版社,1994: [16]PEDINIV,SCOCCOP,RADAELLIG,etal.CarbohydrateHistochemistryoftheAlimentaryCanaloftheShiDrum, UmbuinaCirrosa L.[J].AnatHistolEmbryol,2001,30(6): [17] 李萍, 金丽, 匡刚桥, 等. 丁鱥消化系统形态学和组织学研究 [J]. 江苏农业科学,2010(1): [18] 林树根, 陈文烈, 钟秀容, 等. 大黄鱼消化道器官显微与亚显微结构 [J]. 水产学报,2002,26(5): [19] 阮国良, 杨代勤, 严安生, 等. 月鳢消化系统形态及组织学的研究 [J]. 湖北农学院学报,2004,24(3): [20] 殷名称. 鱼类生态学 [M]. 北京 : 中国农业出版社,1995: [21] 潘黔生, 郭广全, 方之平, 等.6 种有胃真骨鱼消化系统比较解剖的研究 [J]. 华中农业大学学报,1996,15(5): [22] 刘凌云, 郑光美. 普通动物学 [M]. 第 4 版. 北京 : 高等教育出版社,2009:343. [23] 谢碧文, 王志坚. 瓦氏黄颡鱼消化系统组织学的初步研究 [J]. 内江师范学院学报,2002,17(2): [24]MURRAY H M,WRIGHT G M,GOFFGP.AStudyofthePosteriorEsophagusintheWinterFlounder,Pleuronects Americanus,andtheYelowtailFlounder,PleuronectsFerruginea:A MorphologicalEvidenceofPregastricDigestion? [J]. CanJZool,1994,72(7): [25] 陈康贵, 王志坚, 岳兴建. 长薄鳅消化系统结构研究 [J]. 西南农业大学学报,2002,24(6): [26]CACECIT,EL-HABBACK H A,SMITH SA,etal.TheStomachofOreochromisNiloticus HasThreeRegions[J]. JournalofFishBiology,1997,50(5):

8 120 西南师范大学学报 ( 自然科学版 ) htp://xbbjb.swu.cn 第 37 卷 [27] 刘娟娟, 蒲德永, 罗虹, 等. 食蚊鱼消化系统的组织学观察 [J]. 四川动物,2006,25(4): [28] 张小谷, 洪一江, 汪洪. 四种淡水鱼类前肠的组织学比较研究 [J]. 南昌大学学报 : 理科版,1999,23(4): [29] 钟慈生. 细胞和组织的超微结构 [M]. 北京 : 人民卫生出版社,1984:4. [30] 曾端, 叶元土. 鱼类食性与消化系统结构的研究 [J]. 西南农业大学学报,1998,20(4): [31] 孙素荣, 张渝疆. 银鲫消化道粘膜上皮超微结构的研究 [J]. 新疆大学学报 : 自然科学版,1998,2(1):57-61,71. [32] 涂永峰, 宋代军. 鱼类肠道组织结构及其功能适应性 [J]. 江西饲料,2004(4): StudyontheStructureoftheDigestiveTractinTriplophysableekeri XIONG Hongḻin 1,2, YAO Yaṉhong 1,3, WANGZhi-jian 1 1.KeyLaboratoryofFreshwaterFishReproductionandDevelopment (MinistryofEducation), KeyLaboratoryofAquaticScienceofChongqing,SchoolofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.DepartmentofLifeSciences,QiannanNormalUniversityforNationalities,DuyunGuizhou558000,China; 3.DagangNo.9MiddleSchoolofTianjin,DagangTianjin300270,China Abstract:Anatomical,histological,histochemicalandTEM methodswereusedtoobservethestructures ofthedigestivetractintriplophysableekeri.thedigestivetractint.bleekeriiscomposedoforaḻpharyngealcavity,esophagus,stomach,intestineandanus.theoraḻpharyngealcavityiswideandtheupper walcontainsplentifulmucouscelsandtastebudswhilethebotom containscluḇlikecels.thereare shortmicrovilionthetopofstratifiedsquamousepithelialcelsoftheesophagus.mitochondriaareoften seenwhileroughendoplasmicreticulum,smoothendoplasmicreticulum,golgicomplexandlysosomeare occasionalydetectedintheepithelialcels.alargenumberofmucouscelsareamongtheepithelialcels andthereisaweḻdevelopedtublovesicularsystem.afewfibrocytesandreticularfibersandmanybundles ofcolagenfibersexistinthebasementmembrane.themusclelayerconsistsofstriated musclesandthe circular musclesaredeveloped.thesimplecolumnarepithelialcelsofthev-shapedstomachcontaina largenumberofsecretorygranuleswithastronglypositivepasreaction,andplentifulmitochondriaare locatedinthelowerpartofthecels.therearenogobletcelsinthemucosa,butlotsofsingletubular glandsarelocatedinthecardiaandthebodyofthestomach.thegastricglandularcelscontainalarge numberofzymogengranules,mitochondriaandroughendoplasmicreticulumandthetublovesicularsystemisarrangedaroundthegastricglandularcels.themusclelayersofthebodyofthestomachchange greatly:nearthecardiapart,theinnerislongitudinalandtheoutercircular;inthemidst,theinneristhin andcircularbuttheouterthickandlongitudinal;nearthepyloricpart,theinneriscircularandtheouter longitudinal.theintestinecirclesaroundthestomachare φ inshapeandtherearedeveloped mucous folds.alargenumberofmicrovilistickoutofthefreepartsofsimplecolumnarepithelialcels.many mucouscelsfulofhomogenicsecretorygranulesareamongtheepithelialcelsandtheirnumberbecomes smalerfromtheanteriortotheposterioroftheintestine.therearedevelopedvesicularstructuresamong thecelsofmucosa,andatublovesicularsystemisformednearthebasementmembrane.thestructureof theanusissemi-opened,whichhasastratifiedsquamousepithelium.adenseconnectivetissueofthesuḇ mucosaissupportedbythethickstriatedmusclelayer. Keywords:Triplophysableekeri;digestivetract;anatomicstructure;microstructure;submicrostructure 责任编辑夏娟

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