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1 糙海参精子的发生及超微形态结构杨学明 1, 吴明灿, 张立 1, 杨琼 1, 潘英 1, 陈福艳 (1., 53001;., ) 摘要 : 为了解糙海参 (Holothuria scabra) 精子发生的过程及其形态结构, 作者于 013 年 11 月 ~014 年 4 月每月采集头海南岛的野生雄性糙海参, 取精巢组织固定后分别制作投射电镜扫描电镜切片和石蜡包埋切片, 在电镜和光镜下连续观察观察结果表明, 糙海参精子发生经历了精原细胞初级精母细胞次级精母细胞精细胞和成熟精子 5 个阶段精细胞分化过程可分为 3 个时期, 早期 : 细胞核前端出现前顶体囊 ; 中期 : 顶体腔内出现围顶体物质 ; 后期 : 胞质往尾部方向收缩, 形成精子中部糙海参成熟精子全长约 60 μm, 由头部中部和尾部 3 部分组成, 为典型的鞭毛型精子精子头部呈球形, 精子核中顶体形态为 U 型内陷囊状体, 围顶体物质呈月牙形, 核染色质凝集成团块状精子中部由一个巨大的线粒体和中心粒复合体融合而成精子尾部鞭毛横切面为典型的 9+ 微管结构本研究可为糙海参的繁殖生物学和人工育苗提供理论参考关键词 : 糙海参 (Holothuria scabra); 精子发生 ; 形态 ; 超微结构中图分类号 : Q48 文献标识码 : A 文章编号 : (016) doi: //hykx (Holothuria scabra) (Echinodermata), (Holothuroidea), 楯 (Aspidochirotida), (Holothuriidae), (Holothuria), -, -, [1-] ;,, 40 [3] ;, [4-5],, [6], [7-1], (Apostichopus japonicus) [13-14] (Acaudina leucoprocta) [15],, 1 材料与方法 1.1 材料, ~014 4 (18 N~18 47 N, E~ E) 10,, (, ), 1~ g, 3%, 4, ; Bouin,,, 1 : ; : : ( ); (GXIF ) [Foundation: National Natural Science Foundation of China, No ; The public welfare scientific research projects directly under Guangxi municipality, GXIF ] : (1969-),,,,, : , nnyxming@16.com Marine Sciences / Vol. 40, No. 5 /

表 1 不同月份采集的雄性糙海参样本规格及采样点水质指标 Tab. 1 Male Holothuria scabra samples collected at different times and the water quality index at the sampling location 采样时间/年-月-日样本数量/头平均体质量/g 水温/ 盐度 013-11-03 31.1±9.

2 表 1 不同月份采集的雄性糙海参样本规格及采样点水质指标 Tab. 1 Male Holothuria scabra samples collected at different times and the water quality index at the sampling location 采样时间/年-月-日样本数量/头平均体质量/g 水温/ 盐度 ± ± ± ± ± ± 方法 1..1 透射电镜(TEM)样品的制备及观察将用 3%戊二醛 4 固定过夜的样品, 切成 1 mm.1 结果精原细胞 mm 的长条小块, 用 0.1 mol/l 磷酸缓冲液充分漂在透射及扫描电镜下, 精原细胞紧靠基膜, 呈洗 3 次(每次 15 min), 再用 1 %锇酸固定 1.5 h, 固定不规则形或椭圆形(图 1, 图 ), 长直径 7.8~8.0 μm, 后的组织经磷酸缓冲液漂洗后, 用乙醇-丙酮逐级脱短直径 5.~7.8 μm 细胞紧密排列, 细胞质较少, 只水, Epon618 环氧树脂渗透并包埋, 接着进行有随机分布的少量线粒体; 线粒体为圆形, 其嵴很 60 下聚合, 使用徕卡 UC7 超薄切片机切片, 醋酸少; 此时出现一些电子密度较高的物质 ; 细胞核位铀和柠檬酸铅双重染色, 在日立 H-7650 透射电子显于细胞中央, 呈椭圆形, 长直径 5.6~5.8 μm, 短直微镜下观察并拍照径 3.8~4.8 μm, 核膜清晰, 核周腔较明显, 染色质较 1.. 少, 附在核内膜或者不均匀地呈絮状分布在核质中扫描电镜(SEM)样品的制备及观察样品用 3%的戊二醛在 4 下固定 h 后, 用 0.1 mol/l 磷酸缓冲液充分漂洗 3 次(每次 15 min), 分别用 50 % 70 % 80 % 90 % 100 %浓度的乙醇梯度脱水, 接着用六甲基二硅胺烷置换 3 次 (图 1-1, 图 1-, 图 -1, 图 -)...1 精母细胞初级精母细胞初级精母细胞由精原细胞经过有丝分裂转化而 (每次 10 min), IB3 离子溅射仪喷金镀膜, 最后在捷来, 位于精原细胞内侧, 呈椭圆形, 大小和精原细胞克 TESCAN 公司 VEGA 3 LMU 型扫描电镜下观察相当在其胞质一侧分布有许多线粒体, 体积不断增拍照大, 数量变多, 嵴渐增多; 高尔基体发育良好, 其周 1..3 光镜样品的制备及观察精巢在 Bouin 氏液中固定 4 h 后, 取出精巢切围有许多高尔基小泡; 由一层膜包裹的致密小颗粒变成厚约 0.5 cm 的小块, 常规石蜡包埋, 切片厚 7 μm, 细胞膜, 长直径 5.0~5.7 μm, 短直径.5~4.3 μm; 核内 H. E 染色, Motic BA410 显微镜下观察并拍照染色质进一步增多, 电子密度变大; 核周腔明显, 50 多; 细胞核位于线粒体集团的对面, 一边靠近褶皱的海洋科学 / 016 年 / 第 40 卷 / 第 5 期

Fig. 1 图 1 糙海参精子发生及形态的超微结构(透射电镜) Transmission electron micrographs of spermatogenesis and sperm morphology in sea cucumber, Holothuria scabra 1-1. 精原细胞纵切: Bm. 基膜, N. 细胞核, Ch. 染色质, Dg. 致密颗粒, M.

3 Fig. 1 图 1 糙海参精子发生及形态的超微结构(透射电镜) Transmission electron micrographs of spermatogenesis and sperm morphology in sea cucumber, Holothuria scabra 1-1. 精原细胞纵切: Bm. 基膜, N. 细胞核, Ch. 染色质, Dg. 致密颗粒, M. 线粒体(余图同); 1-, 1-3. 初级精母细胞纵切: G. 高尔基体; 1-4, 1-5, 1-6. 次级精母细胞纵切: F. 尾部突起; 1-7. 连体现象纵切; 1-8, 1-9. 精细胞早期纵切: Pav. 前顶体囊, Npf. 核后窝, F. 尾部; 精细胞中期: Ac. 顶体, Pam. 围顶体物质, Agm. 顶体颗粒膜, V. 核泡, Pm. 质膜; 精子纵切: Pc. 近端中心粒, Dc. 远端中心粒; 1-1. 中部横切: Dc.远端中心粒; 尾部横切 1-1. Longitudinal section of spermatogonia: Bm. basement membrane, N. nucleus, Dg. dense granule, Ch. chromatin, M. mitochondria (same below); 1- and 1-3. Longitudinal section of primary spermatocytes: G. Golgi complex; 1-4, 1-5, and 1-6. Longitudinal section of secondary spermatocyte: F. flagellum; 1-7. Longitudinal section of conjoined phenomenon; 1-8 and 1-9. Longitudinal section of early spermatid: Pav. preacrosomal vesicle, Npf. nuclear posterior fossa, F. flagellum; Longitudinal section of the mid-spermatid: Ac. acrosome, Pam. periacrosomal material, Agm. acrosomal granule member, V. vesicle, Pm. plasma membrane; Longitudinal section of secondary spermatocyte, Pc. proximal centriole, Dc. distal centriole; 1-1. Cross-section of mid-piece: Dc. distal centriole; Longitudinal section of flagellum 核周腔外膜扩大为不规则的核膜泡; 整个细胞具有此期明显的特征是靠近线粒体集团一端的胞质出现突一定的极性(图 1-1, 图 1-, 图 1-3) 起( 尾巴 ) 次级精母细胞呈卵圆形, 长直径.6~3.0 μm,.. 短直径.6~.4 μm; 细胞核亦呈卵圆形, 长直径.0~ 次级精母细胞次级精母细胞由初级精母细胞经过减数分裂而成. μm, 短直径 1.8~.0 μm, 核内膜明显, 核膜内的 Marine Sciences / Vol. 40, No. 5 /

Fig. 图糙海参精子发生及形态的超微结构(扫描电镜) Scanning electron micrographs of spermatogenesis and sperm morphology in sea cucumber, Holothuria scabra -1, -, -3, -4. 精子发生的不同阶段: Bm. 基膜, Sg. 精原细胞 ; Ps. 初级精母细胞 ; Ss.

4 Fig. 图糙海参精子发生及形态的超微结构(扫描电镜) Scanning electron micrographs of spermatogenesis and sperm morphology in sea cucumber, Holothuria scabra -1, -, -3, -4. 精子发生的不同阶段: Bm. 基膜, Sg. 精原细胞 ; Ps. 初级精母细胞 ; Ss. 次级精母细胞 ; S. 精子; F. 尾部; (余同图); -5. 精细胞分化早期: Ac. 顶体, H. 头部, Mp. 中部; -6. 成熟精子: Ac. 顶体 -1, -, -3, and -4. different stages of spermatogenesis: Bm. basement membrane, Sg. spermatogonia, Ps. primary spermatocytes, Ss. secondary spermatocyte, S. spermatozoon; F. flagellum (same below): -5. early spermatid: Ac. acrosome, H. head, Mp. mid-piece; -6. spermatozoon: Ac. acrosome 染色质增多; 线粒体进一步融合, 高尔基体和内质网粒消失, 出现核后窝; 尾部变长, 直径约 0.5 μm 少, 电子致密颗粒变大; 这时期观察到三联体现象, (图 1-8, 图 1-9, 图 -5) 即 3 个次级精母细胞的胞质未分开而细胞核已分开的.3. 中期细胞形状不变, 细胞核呈扁圆形, 核染色质继现象(图 1-4, 图 1-5, 图 1-6, 图 1-7) 随着次级精母细胞发育进行, 突起的尾巴边长(图 -3, 图 -4) 续凝集顶体腔中出现围顶体物质(也称亚顶体腔);.3 剩余的胞质进一步往尾部方向收缩; 两个大型线粒精细胞分化精细胞由次级精母细胞第二次减数分裂形成, 体积进一步缩小根据细胞形状细胞器变化核染色质凝集程度, 可分成 3 个时期:.3.1 体高度发达, 其嵴数量多, 环绕在中心粒复合体周围(图 1-10).3.3 精细胞已经分化为成熟的精子核染色质高度早期细胞进一步缩小, 呈梨型长直径.7~.8 μm, 短直径.3~.4 μm; 细胞核在细胞前端, 核长直径 1.8~.0 μm, 短直径 1.5~1.7 μm; 其前面出现呈 U 型的前顶体囊, 内含大量电子密度较小的泡状颗粒; 浓缩, 成为精子的头部, 剩余胞质进一步往尾部收缩, 两个大型线粒体融合成一个线粒体环, 形成精子的中部; 尾部鞭毛最长(图 1-11, 图 1-1, 图 1-13, 图 -1, 图 -6, 图 3) 核内充满颗粒状的染色质; 线粒体往细胞中部的中.4 心粒复合体方向移动, 进一步融合形成两个大型线粒.4.1 体, 周围有高尔基体消失后留下的空泡, 高密度颗 5 后期精子结构扫描电镜观察糙海参精子为鞭毛型, 全长约 60 μm, 可分为 3 海洋科学 / 016 年 / 第 40 卷 / 第 5 期

段: 头部中部和尾部精子头部呈扁球形, 横轴长字型囊状体, 内陷在精子核前端, 具有乳头状突起, 约 1.8 μm 纵轴长约 1.4 μm 头部后端为中部, 形态里面含有密度均匀的顶体颗粒物, 形态属于圆球形和细胞核类似, 长轴 1. μm, 短轴 0.6 μm 尾部鞭毛有文献报道, 一些海参精子顶体前端由一层顶体颗粗细均匀, 直径约为 0.

5 段: 头部中部和尾部精子头部呈扁球形, 横轴长字型囊状体, 内陷在精子核前端, 具有乳头状突起, 约 1.8 μm 纵轴长约 1.4 μm 头部后端为中部, 形态里面含有密度均匀的顶体颗粒物, 形态属于圆球形和细胞核类似, 长轴 1. μm, 短轴 0.6 μm 尾部鞭毛有文献报道, 一些海参精子顶体前端由一层顶体颗粗细均匀, 直径约为 0.3 μm(图 -6) 粒膜包裹, 如纽细锚参(Leptosynapta clarki)[8]和贾氏.4. 光参(Cucumaria japonica)[11], 偶尔有侧边消失现象本透射电镜观察.4..1 头部研究未观察到糙海参精子顶体颗粒膜缺失的现象精子头部和精细胞分化中期的发育状态一样, 主要包括质膜顶体围顶体物质和细胞核质膜是一层褶皱波浪形的薄膜, 包裹细胞核上半部分; 顶体位于精子的前端从精子纵切面的方向可以看到顶体陷在细胞核内, 呈 U 型结构, 电子密度基本相同, 顶体前段为突起的乳头状, 长度为细胞核纵轴长的 1/3; 围顶体物质是顶体和细胞核之间一层电子密度较顶体大的物质, 越陷向细胞核里面, 体积越大, 呈月牙形; 细胞核中出现一个小核泡 (图 1-10).4.. 中部糙海参精子的中部位于头部与尾部之间, 由线一个线粒体围绕在中心粒复合体周围; 从纵切面看, 图 3 糙海参精子发生的显微结构 Light microscopic photographs of spermatogenesis in sea cucumber, Holothuria scabra 中心粒复合体由近端中心粒和远端中心粒相互垂直生殖管纵切: Bm. 基膜; Sg. 精原细胞; Ps. 初级精母细胞; Ss. 次排列组成近端中心粒为中空的短圆筒状结构, 由 9 级精母细胞; S. 精子; F. 尾巴 Longitudinal section of male gonad: Bm. basement membrane; Sg. spermatogonia; Ps. spermatocytes; Ss. secondary spermatocytes; S. spermatozoon; F. flagellum 粒体和中心粒复合体组成从横切面看, 可以观察到组三联微管排列而成, 为 9+0 结构, 与细胞核长轴垂直, 直径约 0.3 μm 远端中心粒长度约 0. μm, 偏离中心线延伸出精子的轴丝(图 1-11, 图 1-1).4..3 尾部 Fig. 3 Tyurin 等 [1] 认为在不同种类海参中, 顶体的大小结构不同, 顶体内的物质分布也不同糙海参精尾部为精子的运动器官从横切面看尾部呈圆子的顶体密度均匀, 围顶体物质电子密度高于顶体, 形, 平均直径为 0.5 μm, 外包一层较薄的质膜, 内但低于顶体颗粒膜, 与白肛海地瓜 [15] 一样具有相同有 9 对环轴丝, 中间有双微管, 是典型的 9+ 型鞭的间隔描述糙海参与纽细锚参 [8] 的精子顶体一样, 毛结构(图 1-13) 以上结果可知, 糙海参精子发生经历了精原细胞初级精母细胞次级精母细胞精细胞, 最终形成成熟精子(图 -1, 图 3) 电子密度呈同心圆排列; 但与斯氏海参(Roweia stephensoni) 黑赤星海参(Holothuria cinerascens)[11]等种类的精子顶体中心的电子密度大于周围电子密度, 没有同心圆排列的状况有差异糙海参精核内物质高度致密, 且分布均匀, 为讨论球形, 偶尔在个别精子中发现大小不等的核泡结构, 糙海参与海参纲其他种类精子结构的比较但一个精子始终只有一个核泡在海参纲的其他物精子的形态主要取决于精子头部顶体细胞核明显的核泡结构软体动物如泥蚶 (Tegillarca 的形态以及围顶体物质和核后窝结构等在已报道 granosa)[16] 大珠母贝(Pinctada maxima)[17] 栉孔扇的文献中, 海参顶体的形态主要有 3 种类型: (1)圆球贝 (Chlamys farreri)[18] 和皱纹盘鲍 (Haliotis discus 形, 如仿刺参白肛海地瓜 [13-15]; ()圆柱形, 如卢氏 hannai)[19] 等也常见这样的核泡另外, 糙海参的精瓜参 (Cucumaria lubrica)[7]; (3) 片状, 裴氏瓜参子和白肛海地瓜 [15] 一样都有核后窝, 无核前窝 (Cucumaria pseudocurata)[9] 糙海参精子顶体为 U Popham[0] 认为, 核前窝的出现可能与顶体轴棒的出种中, 白肛海地瓜 [15] 纽细锚参 [8]和仿刺参 [13-14]也有 Marine Sciences / Vol. 40, No. 5 /

6 , [1],,,, ( ), [15] (Cucumaria miniata) [10], [13-14] [],, 9+,,, ; [13-14] 9+,, Atwood [9] 3, 胞质细胞器在糙海参精子顶体形成过程中的作用,,,, :, (Cyclina sinensis) [3] (Ruditapes philippinarum) [4] (Babylonia formosae) [5] (Bullacta exarata) [6], ( ),,, (Macrobrachium nipponense) [7],,, [13-14],,,,,,,,,,,,,,, 致谢 : 感谢广西大学实验助理李健研究生杨磊提供显微镜拍照帮助 : [1]. [M]. :, 1997: Liao Yulin. The faunal monographs of China[M]. Beijing: Science Press, 1997: [] Conand C, Byrne M. A review of recent developments in the world sea cucumber fisheries[j]. Mar Fish Rev, 1993, 55: [3] Beni G D, Grisida I. Australia s first commercial sea cucumber culture and sea ranching project in Hervey Bay, Queensland, Australia [J]. SPC Beche-de-mer Information Bulletin, 005, 1: [4],,,. [J]., 011, 7(1): Yang Xueming, Zhang Li, Li Youning, et al. Primary test on artifical spawning induction and larvae rearing of Holothuria scabra[j]. South China Fisheries Science, 011, 7(1): [5],,,. [J]., 011, 3(1): Chen Shuichun, Mao Haifeng, Cao Junming, et al. Advances in reproductive biology and artificial breeding of Holothuria scabra[j], Guangdong Agricultural Sciences, 011, 3(1): [6],,,. [J]., 009, 16(1): Ye Sulan, Wu Changwen, Fu Zhengwei, et al. Ultrastructure of spermatozoa in Sepiella maindroni[j]. Journal of Fishery Sciences of China, 009, 16(1): [7] Atwood D G, Chia F S. Fine structure of an unusual 54 / 016 / 40 / 5

7 spermatozoon of a brooding sea cucumber, Cucumaria lubrica [J]. Journal of Zoology, 1973, 5(4): [8] Atwood D G. Fine structure of spermatognia, spermatocytes, and spermatids of the sea cucumbers Cucumaria lubrica and Leptosynapta clarki (Echinodermata: Holothuroidea)[J]. Journal of Zoology, 1974, 5(11): [9] Atwood D G. Fine structure of an elongated dorsoventrally compressed echinoderm(holothuroidea) spermatozoon[j]. Journal of Morphology, 1975, 145(): [10] Chia F S, Atwood D, Crawford B. Comparative morphology of echinoderm sperm and possible phylogenetic[j]. Implications Integrative and Comparative Biology, 1975, 15(3): [11] Hodgson A N, Bernard R T F. Spermatozoon structure of eight species of South African Holothurians (Echinodermata)[J]. Journal of Morphology, 199, 11(): [1] Tyurin S A, Drozdov A L. Spermatozoon ultrastructure of two holothurian species of the genus Cucumaria (Dendrochirotida, Holothuroidea ) from the sea of Japan[J]. Russian Journal of Marine Biology, 001, 8 (1): [13],,,. [J]., 006, 7(3): Pang Zhenguo, Sun Huiling, Yan Jingping, et al. Ultrastructural studies on spermatogenesis of sea cucumber Apostichopus japonicus[j]. Maring Fisheries Research, 006, 7(3): [14],,,. [J]., 009, 4 ( 1): Yao Hongwei, Song Guannan, Guo Jin, et al. Morphology and ultrastructure of the spermatozoon in sea cucumber Apostichopus japonicus[j]. Journal of Dalian Fisheries University, 009, 4(S1): [15],,,. [J]., 01, 47(5): Peng Weida, Jin Chunhua, Su Xiurong, et al. Spermatogenesis and sperm morphology of sea cucumber Acaudina leucoprocta[j]. Chinese Journal of Zoology, 01, 47(5): [16],,,. [J]., 000, 4(4): Sun Huiling, Fang Jianguang, Wang qingyin, et al. Ultrastructure of the spermatozoon of Tegillaca granosa[j]. Journal of Fisheries of China, 000, 4(4): [17]. [J]. ( ), 1996, 4(): Du Xiaodong. Studies on the ultrastructural changes in spermatogenesis of Pinctada maxima Jameson[J]. Journal of Wuhan University(Natural Science Edition), 1996, 4(): [18],,. [J]. ( ), 1998, 8(3): Ren Sulian, Wang Rucai, Wang Dexiu. Ultrastructure of spermatozoon of the chlamys farreri[j].journal of Ocean University of Qingdao, 1998, 8(3): [19],,,. (Haliotis discus hannai) [J]., 1998, 8(): Bao Zhenmin, Hu Jingjie, Jiang Ming, et al. Ultrstructure of the spermatozoa of the abalone (Haliotis disc ushannai)[j]. Journal of Ocean University of Qingdao, 1998, 8(): [0] Popham J D. Comparative spermatozoon morphology and bivalve phylogeny[j]. Malacological Review, 1979, 1 (1): 1-0. [1]. [D]. :, 008: 15. Wu Yingying. Spermatogensis and fertilization process of Cynoglossus semilaevis Gunthe[D]. Qingdao: Ocean University of China, 008: 15. [],,. [J]. ( ), 003, 30(6): Zhu Junquan, Yang Wanxi, Zhang Haiqi.Reproductive evolutionary characteristics of spermatozoa in Barbatia virescens[j]. Journal of Zhejiang University ( Science Edition), 003, 30(6): [3],. [J]., 1991, 13(4): Zeng Zhinan, Li Fuxue. Ultrastructure of sperm cells differentiation in Cyclina sinensis[j]. Acta Oceanologica Sinica, 1991, 13(4): [4],,. [J]., 004, 39(): 6-3. Dai Peifang, Rao Xiaozhen, Chen Yinshan. Ultrastructural studies on spermatozoon and spermatogenesis of Ruditapes philippinarum[j]. Chinese Journal of Zoology, 004, 39(): 6-3. [5],. [J]., 199, 38(3): Ke Caihuan, Li Fuxue. U ltrastructural studies on spermatogenesis and sperm mrphoology of Babylonia formosae(sowerby) (Gastropoda)[J]. Acta Zoologica Sinica, 199, 38(3): [6],,. [J]., 00, 3(5): Ying Xueping, Jiang Naicheng, Yang Wanxi. Ultrastructural studies on spermatogenesis of Bullacta ex- Marine Sciences / Vol. 40, No. 5 /

8 arata (Philippi)[J]. Zoological Research, 00, 3(5): [7],,. [J]., 1984, 44(4): Yang Wanxi, Du Nanshan, Lai Wei. Changes of golgi apparantus during spermatogenesis of Macrobrachium nipponense[j]. Acta Zoologica Sinica, 1988, 44(4): Spermatogenesis and sperm morphology of sea cucumber, Holothuria scabra YANG Xue-ming 1, WU Ming-can, ZHANG Li 1, YANG Qiong 1, PAN Ying, CHEN Fu-yan 1 (1. Mariculture Lab of Guangxi Academy of Fishery Sciences, Nanning 53001, China;. College of Animal Science and Technology, Guangxi University, Nanning , China) Received: Dec. 19, 014 Key words: Holothuria scabra; spermatogenesis; morphology; ultrastructure Abstract: The wild sea cucumber, Holothuria scabra, was sampled monthly at Hainan Island from November 014 to April 015 to understand spermatogenesis and sperm ultrastructure. The testis were removed and fixed in situ to prepare histological sections. The sections were observed under a scanning electron microscope, a transmission electron microscope, and a light microscope. The results showed that spermatogenesis in H. scabra included five stages of spermatogonium, primary spermatocyte, secondary spermatocyte, spermatid and spermatozoon. Differentiation of spermatids was subdivided into three stages of early spermatid (formation of the proacrosomal vesicle at the front of the nucleus), mid-spermatid (periacrosomal material in the acrosomal cavity), late spermatid (cytoplasm shrinking and formation of flagellum) and spermatozoon. The mature spermatozoon was flagellated, approximately 60 μm long, and consisted of a head, mid-piece and tail. The head was spherical, and the acrosome was a U-shaped cystid. The periacrosomal material space was crescent shaped, and the chromatin in the acrosome was condensed into a nucleus. Large mitochondria and the centriole complex were located in the mid-piece of the spermatozoon, and the flagellum in the tail had the typical 9 + microtubular structure. These results will provide a theoretical reference for reproductive biology and artificial breeding of the sea cucumber. ( 本文编辑 : 谭雪静 ) 56 / 016 / 40 / 5

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Microsoft Word - 15肖云朴-4校-卢冰.doc 热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2011 年第 30 卷第 1 期 :107 112 海洋生物学 http://jto.scsio.ac.cn; http://www.jto.ac.cn 鱾肖云朴 1, 徐善良 2, 孙敏 3, 吕慧明 3 (1., 325400; 2., 315211; 3., 315211)