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逢珠凌
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1 中国农业科学 2009,42(3): Scientia Agricultura Sinica doi: /j.issn 遗传改良对中国华北不同年代玉米单交种产量的贡献谢振江 1,2, 李明顺 1, 徐家舜 1, 张世煌 1 ( 1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京 ; 2 唐山市农业科学研究院, 河北唐山 ) 摘要 : 目的为提高中国玉米育种技术水平而探索突破方向和寻找理论依据, 对不同年代玉米杂交种的产量与年代的回归进行研究方法试验于年在新疆省农业科学院科研基地和北京顺义屯玉公司北京研究院进行采用裂区试验设计,3 个密度为主区, 华北地区近 40 年有代表性的 23 个单杂交种为副区结果新疆点 1980s-2000s 中密度下的产量年代响应 > 高密度, 北京点 1980s-2000s 中密度下的产量年代响应与高密度下的差异不显著, 表明 1980s 年代以后中国华北地区玉米杂交种在每公顷株的密度水平上没有实现更高的产量年代响应 ;1980s-2000s 产量显著提高主要是由于千粒重穗行数的正向改良, 而秃尖度出籽率的消极改良同时又限制了 1980s-2000s 年代玉米产量的提高 ; 此外, 空秆率茎倒折率根倒伏率秃尖度等性状在 1980s -2000s 间没有得到显著改良结论 1980s-2000s 期间中国玉米杂交种在高密度条件下玉米产量的年代响应取得了一定的进展, 但与国外还有相当大的差距, 今后的玉米育种应强化和完善高密度育种技术路线, 使未来中国玉米单交种向依靠群体增产的早熟耐密出籽率高秃顶度小的育种目标方向发展关键词 : 玉米 ; 杂交种 ; 产量 ; 农艺性状 ; 遗传增益 ; 耐密性 ; 育种策略 Contributions of Genetic Improvement to Yields of Maize Hybrids During Different Eras in North China XIE Zhen-jiang 1,2, LI Ming-shun 1, XU Jia-shun 1, ZHANG Shi-huang 1 ( 1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing ; 2 Tangshan Academy of Agricultural Sciences, Tangshan , Hebei) Abstract: Objective To make a survey of the advances of maize breeding efforts in north China and find the strategies to continuously improve the yields of maize hybrids in the future, the regression of maize hybrid agronomic traits on year of introduction was calculated. Method The regression of agronomic traits in yields of hybrids, which was based on the split-spot experimental design with 25 hybrids released during 1970s-2000s eras in north China as sub-plot and population density as main plot, was carried out in Xinjiang and Beijing in 2005 and 2006, respectively. Result By means of comprehensive analysis on response between yields and eras from 1980s to 2000s, it showed that the yield response of medium density was higher than that of high density in Xinjiang, and the response of medium density was also not significant compared with that of high density in Beijing. It indicated that higher yield response of high density had not been achieved between 1980s and 2000s. In addition, increasing improvement of 1000-kernel weight and rows per ear was the major positive factor that enhances yield of hybrids between while improvements for decreasing barren rate and shelling percentage were the important negative factors. Through the pooled ANOVA, it showed that there were no significant improvements for traits such as ears per plant, stock lodging, barren tip rate which were closely associated with adaptability of high density between 1980s and 2000s. Conclusion Therefore, it could be concluded that higher density strategy and technology routine of maize breeding activity should be strengthened and improved although some yield response of high density has been achieved in the last few decades. As a result, the future hybrids in China can be developed towards the modern breeding goals such as early maturity, tolerance to high density, higher shelling rate, no bare tip. 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 农业部 948 (2006-G3A) 农业部行业科技项目 (nyhyzx07-003) 国家自然基金 ( ) 作者简介 : 谢振江 (1968-), 男, 辽宁昌图人, 副研究员, 博士, 研究方向为玉米遗传育种 xiezhenjiangemai@sina.com 通信作者张世煌 (1948-), 男, 北京人, 研究员, 博士, 研究方向为玉米遗传育种 Tel: ; cshzhang2000@yahoo.com.cn

2 782 中国农业科学 42 卷 Key words: maize (Zea mays L.); single cross; yield; agronomy traits; genetic gains; tolerance to high density; technology strategy for breeding program 0 引言研究意义探索进一步提高中国玉米产量的育种技术路线, 为高产育种实践提供理论依据前人研究进展 20 世纪 50 年代以后, 玉米单位面积产量迅速增加 [1] 欧洲和南美洲国家对不同年代玉米产量与年代的回归分析都曾有报道, 包括阿根廷 [2-3] 巴西 [4] 法国 [5] 美国和加拿大对玉米带曾经大面积种植的不同年代玉米杂交种的研究报道非常详尽研究表明, 美国杂交种适应不断增长的生产种植密度而形成明显的遗传增益 [6] Cardwell [7] 通过比较美国 1930 年代到 1970 年代杂交种的密度变化, 即由 1930 年代的 plants ha -1 增加到 1970 年代的 plants hm -2, 把 21% 的产量遗传增益归于密度的增加 ;Russell [8] 研究表明, 较高密度下的年代响应 > 较低密度, 低中高密度分别为 plants hm -2, 遗传增益为 63 kg hm -2 a -1, 遗传增益的贡献率为 79%; Duvick [9-12] 研究表明, 较高密度下的响应 > 较低密度, 低中高密度分别为 plants hm -2, 遗传增益为 77~92 kg hm -2 a -1, 遗传增益的贡献率为 57%~80%;Duvick [13] 等研究表明, 较高密度下的响应 > 较低密度, 低中高密度分别为 plants hm -2, 由于试验设计的是极低和极高密度, 因此没有计算遗传增益和遗传增益的贡献率 ;Carlone [14] 等研究表明, 较高密度下的响应 > 较低密度, 低中高密度分别为 plants hm -2, 遗传增益为 72 kg hm -2 a -1, 遗传增益的贡献率为 75% Russell [8] 和 Duvick [9,11,15] 总结了多个试验, 一致认为老杂交种和农家品种在低密度下产量最高, 但新杂交种则在较高密度下取得最高产量法国和加拿大若干个晚熟杂交种也取得相似的结果 [5,16], 同时分析表明新的晚熟杂交种与相同熟期的老杂交种相比, 单株叶面积减少 Duvick [12] 试验还表明种植在没有逆境压力的 plants hm -2 最低密度下, 所有杂交种都能表达它们的单株最大产量潜力, 新老杂交种几乎表现相同的产量潜力但是, Duvick [12] 还发现, 在 plants hm -2 的极高密度下取得的产量年代响应是 88 kg hm -2 a -1, 在 plants hm -2 和 plants hm -2 的高中密度下取得的年代响应分别是 80 kg hm -2 a -1,40 kg hm -2 a -1 表明极高密度下的产量年代响应比高密度增加很小这些研究表明, 在种植密度很高的情况下, 未来杂交种通过提高密度来提高产量增益, 按照现在的育种策略, 需要付出更多的育种努力国内学者对不同年代玉米产量等性状的研究有过报道 [17-20] 其中山东省用各年代有代表性杂交种的产量等性状平均数来研究遗传改良报道较为详尽 [17,19], 认为 1970s-1990s 年代杂交种产量抗倒等性状都得到了改良, 但试验是在逆境生态区下进行的, 对在中性环境下的各年代变化规律没有涉及 ; 虽然研究也涉及到了在 plants hm -2 不同密度压力下各年代杂交种产量等性状的演进 [17], 但年代只用一个杂交种来代表, 因而不能够从总体上进一步分析华北地区玉米杂交种遗传响应和遗传贡献率的问题在六五至八五 ( 年 ) 期间, 中国玉米产量增益为每年每公顷 126 kg 但进入 90 年代中期以后, 单位面积产量长期处在徘徊状态, 没有突破性进展, 而九五至十五 ( 年 ) 期间, 平均每年增益不到 30 kg 这表明, 在不久的将来, 中国将面临严峻的粮食安全压力, 玉米育种面临严峻的挑战本研究切入点国外学者对不同年代杂交种在不同密度下的产量遗传增益已经进行了系统研究 ; 但国内的分析研究还较少本研究通过分析中国 1970s 年代到 2000s 年代生产中推广面积较大的杂交种在不同密度下的产量年代响应, 探讨种植密度对中国玉米产量遗传增益的贡献率拟解决的关键问题中国学者对玉米品种的演变规律作了初步总结, 但没有把历史品种放在不同密度下做平行试验和回归分析, 也没有考虑其它逆境条件对试验结果的影响因此, 针对中国玉米育种思路和育种理念中存在的主要问题, 很难得出对改进中国玉米育种行为有说服力的结论和指导意见 1 材料与方法 1.1 材料选用 70 年代以来各个时期大面积推广的玉米单交种 [21] 70 年代品种 (1970s): 新单 1 号群单 105 郑单 2 号中单 2 号 80 年代品种 (1980s): 黄 417 丹玉 13 掖单 4 号掖单 2 号沈单 7 号农大年代品种 (1990s): 本玉 9 号吉单 180 掖单

3 3 期谢振江等 : 遗传改良对中国华北不同年代玉米单交种产量的贡献四单 19 豫单 18( 郑单 14) 掖单 19 农大 3138 农大 108 鲁单年代品种 (2000s): 郑单 958 沈单 16 号鲁单 981 登海 9 号 1.2 方法年在新疆农科院和北京顺义科研基 [22] 地, 采用裂区试验设计进行田间试验密度设为主区,3 个处理, 分别为 plants hm -2, 杂交种为副区,25 个处理,3 次重复每小区 2 行, 行距为 60 cm, 行长为 4 m 考察的性状有: 产量总穗数穗粒数千粒重穗行数行粒数出籽率秃尖度株高穗位生育期茎倒率空秆率田间调查和小区收获按玉米田间试验记载项目和标准 [23] 试验选用地力均匀的上等肥力地块, 前茬玉米新疆和北京的播种期统一为 5 月 1 号, 底肥施用撒可富 ( )230 kg hm -2, 拔节期一次追加尿素 300 kg hm -2, 播种器播种, 一般是 7 片叶子时定苗, 保证小区密度的准确性, 小区产量全部收获计产, 周围设置 5 行区的保护行新疆和北京的对新疆试验数据做方差齐性检验不显著 (P>0.05), 可以直接对数据合并分析 ; 对新疆试验数据做方差整齐性检验 (P>0.05), 可以直接对数据合并分析 ; 试验数据用 SAS 8.0 Version 进行方差分析和年代均值计算 [24], 其中年代均值的计算是按照各年代处理的水平数不等来处理数据回归分析用 Excel 2003 软件作图, 不同密度压下各年代杂交种产量对年代的响应的显著性测验是以密度为处理, 试验年份为重复进行单因素方差分析 1.3 公式以 plants hm -2 代表 2000s 年代生产上的密度, 以 plants hm -2 代表 1970s 该年代生产上的密度遗传贡献率的计算公式 : 遗传贡献率 %= 遗传增益 100/ 总增益, 遗传增益 = 各个年代的最高产量与年代的直线回归 b 值, 总增益 =2000s 高密度下的产量和 1970s 低密度下的产量与年代的直线回归 b 值 2 结果与分析 2.1 各年代产量的分析各年代杂交种产量的方差分析表 1 显示新疆点和北京点各年代间方差达极显著水平 (P<0.01), 密度间方差达极显著水平 (P<0.01), 各年代品种与试验年份互作方差达极显著 (P<0.01) 说明试验的年份对各年代间的品种产量有影响表 1 产量性状的联合方差分析 Table 1 The pooled ANOVA of yields in two years in Xinjiang and Beijing for maize hybrids released in different eras 新疆点变异来源自由度均方 F 值概率北京点变异来源自由度 Source DF Mean square F value Pr>F Source DF 均方 Mean square F 值概率 F value Pr>F 年份 Year 年份 Year 密度 Density <.0001 密度 Density 重复 Replication 重复 Replication 年代 Era <.0001 年代 Era <.0001 年份 * 年代 Year*E <.0001 年份 * 年代 Year*E 密度 * 年代 Density*E 密度 * 年代 Density*E <.0001 误差 Error 误差 Error 各年代杂交种产量对年代的响应图 1 和图 2 表明不同试验年份得到的产量年代响应不尽相同, 新疆点 2005 年试验的年代响应 t hm -2 a -1, 大于 2006 年试验的年代响应 t hm -2 a -1, 但趋势相同由于 2005 年玉米灌浆期间相对干旱, 生长季干旱形成的逆境对品种的年代响有影响北京点 2005 年试验的年代响应 t hm -2 a -1, 大于 2006 年试验的年代响应 t hm -2 a -1, 但趋势相同由于 2005 年与 2006 年相比有明显的病虫害等逆境, 玉米生长季病虫害形成的逆境对品种的年代响应有影响在不同密度下各年代杂交种对年代的响应图 3 表明, 在新疆点的不同密度下, 各年代品种的产量年代响应不同低密度下的产量年代响应为 t hm -2 a -1-1, 中高密度下分别为 t hm -2 a 和 t hm -2 a -1, 表明不同年代间品种的产量年代响应在不同密度逆境压力下均得到一定程度的提高但高密度下的产量年代响应 < 低密度 < 中密度, 表明从 1970s 的杂交种到 2000s 的杂交种在高密度下的响应

4 784 中国农业科学 42 卷图 1 新疆点各年份年代品种产量对年代的回归 Fig. 1 Regression of maize yields in year of introduction in Xinjiang LD=Low Density, MD=Middle Density, HD=High Density 图 3 新疆点不同密度下各年代杂交种产量对年代的回归 Fig. 3 Regression of maize yields in year of introduction under different densities in Xinjiang 图 2 北京点各年份年代品种产量对年代的回归 Fig. 2 Regression of maize yields in year of introduction in Beijing 进展缓慢对 1980s-2000s 年代间杂交种的产量年代响应单独做进一步的比较分析 1980s-2000s 年代的杂交种在低密度下的产量年代响应为 t hm -2 a -1, 中高密度下分别为 t hm -2 a t hm -2 a -1 ; 比较而言, 在中高密度下,1980s-2000s 年代间杂交种的产量年代响应小于 1970s-2000s 年代, 但在低密度下 1980s-2000s 年代的响应近似于 1970s-2000s 年代这表明 1970s-1980s 年代的产量年代响应在高密度逆境压力下发展加快, 但 1980s 年代以后的产量年代响则发展缓慢新疆被认为是生物逆境很轻的生态区, 因此不同密度造成的逆境对各年代杂交种的产量年代响应受其他逆境因素影响较小图 4 表明, 在北京点的不同密度下, 各年代品种的产量年代响应不同低密度下不同年代间的产量年代响应为 t hm -2 a -1, 中高密度下分别为 t hm -2 a t hm -2 a -1, 表明 1970s-2000s 年代间 LD=Low Density, MD=Middle Density, HD=High Density 图 4 北京点不同密度下各年代杂交种产量对年代的回归 Fig. 4 Regression of maize yields in year of introduction under different densities in Beijing 的产量年代响应在不同密度逆境压力下得到一定程度的提高但 1980s-2000s 年代间低密度下不同年代间的产量年代响应为 t hm -2 a -1, 中高密度下的产量年代响应分别为 t hm -2 a t hm -2 a -1, 而且中密度和高密度产量响应差异不显著 (P>0.05) 说明在北京点 1980s-2000s 中高密度间 -1 的产量年代响应差异非常接近, 分别为 t hm -2 a

5 3 期谢振江等 : 遗传改良对中国华北不同年代玉米单交种产量的贡献 785 和 t hm -2 a -1 综合分析新疆点和北京点不同密度下的产量响应认为, 北京是逆境重的生态区, 产量响应除了受密度压力影响外, 还受病害干旱等对其它逆境因素影响, 而且各种逆境因素之间有非常复杂的互作所以选择逆境轻的新疆生态区进行密度压力下各年代的产量年代响应试验接近于模拟只有密度压力一种因素影响密度对产量增益的贡献率图 5 在考虑新疆点密度与年代品种均值互作不显著的情况下, 按照 Duvick(1977) 的计算方法, 把各年代品种的最高产量与年代回归计算为遗传增益结果发现 1970s- 2000s 年代产量的遗传增益 t hm -2 a -1, 即 1970s -2000s 高密度下的产量响应 t hm -2 a -1 按照 Duvick(1977) 计算遗传增益率的方法, 把本试验的最低密度模拟为 1970s 年代的生产密度, 把本试验的最高密度模拟为 2000s 的生产密度, 于是得到总增益为 t hm -2 a -1 用上述得到的遗传增益 t hm -2 a 除以总增益 t hm -2 a -1 得到的遗传贡献率为 43.5%, 表明 1970s 年代到 2000s 年代中国玉米生产密度对产量增益的贡献率为 100%-43.5%=56.5% 总增益为 t hm -2 a -1 用上述得到的遗传增益 t hm -2 a 除以总增益 t hm -2 a -1 得到的遗传贡献率为 94.29%, 表明 1970s 年代到 2000s 年代中国玉米生产密度对产量增益的贡献率为 100% %=5.71% GG=Genetic gain, TG=Total gain 图 6 北京点杂交种产量的遗传增益 Fig. 6 Genetic gains of maize yields in year of introduction in Beijing GG=Genetic gain, TG=Total gain 图 5 新疆点杂交种产量的遗传增益 Fig. 5 Genetic gains of maize yields in year of introduction in Xinjiang 图 6 在考虑北京点密度与年代品种互作显著的情况下, 按照 Duvick(1977) 的计算方法, 把各年代品种的最高产量与年代回归计算为遗传增益结果发现 1970s-2000s 年代产量的遗传增益 t hm -2 a -1 按照 Duvick(1977) 计算遗传增益比率的方法, 把本试验的最低密度模拟为 1970s 年代的生产密度, 把本试验的最高密度模拟为 2000s 的生产密度, 于是得到综合分析新疆点和北京点不同密度下的产量响应认为, 北京点的密度的贡献率为 5.71%, 远小于新疆点的 56.5%, 北京是逆境重的生态区, 产量总增益除了受密度压力影响小, 主要受病害干旱等对其它逆境因素影响, 而且各种逆境因素之间有非常复杂的互作, 而新疆点逆境较轻, 因此密度对产量的增益具有较大影响 2.2 各年代杂交种农艺性状均值的比较分析新疆点的结果表明, 在 1970s-2000s 年代间千粒重穗行数和行粒数都得到显著改良 1970s-1980s, 除总穗数外其它产量构成性状都有显著改良而 1980s -2000s 年代的品种对总穗数行粒数没有显著改良, 由此认为, 千粒重穗行数的改良是 1980s-2000s 年代产量显著提高的最主要积极作用因素秃尖度出籽率是产量改良的重要指标, 秃尖度严重, 穗粒数和行粒数就会减少, 出籽率下降得就很快新疆点结果表明秃尖度和出籽率在 1970s-1980s 年代取得显著改良, 但在 1980s-2000s 年代没有得到改良,2000s 年代的秃尖度和出籽率超过了 1970s 年代的水平综合新疆点的结果认为, 秃尖度出籽率在 1980s-2000s 年代没有得到改良, 是制约玉米产量提高的重要消极因素

6 786 中国农业科学 42 卷表 2 新疆点不同年代品种联合试验农艺性状平均值比较及响应 Table 2 Comparison of means and gains of 12 agronomic traits evaluated in Xinjiang in 2005 and 2006 年代总穗数穗行数行粒数千粒重出籽率秃尖度 Era Ears/ha Rows/ear Kernels/row g/1000 kernels Shelling rate (%) Barren tip (%) 2000s Aa 15.7Aa 42.6Aa 383.0Aa Cc 8.27Aa 1990s Aa 15.1Bb 42.4Aa 361.4Bb 78.96ABa 3.47CBbc 1980s Aa 15.0Bb 42.8Aa 363.9Bb 79.58Aa 2.20Cc 1970s Aa 14.1Cc 40.9Bb 328.4Cc Bb 5.04Bb F 值 F value P 概率 P < <.0001 <.0001 <.0001 响应 b 决定系数 R 年代 Era 株高 Plant height (cm) 穗位 Ear height (cm) 生育期 Maturity (d) 茎倒率 Stock lodging (%) 空秆率 No ear plant (%) 病株率 Disease plant (%) 2000s 264.7Aa 124.8Aa 76.54Aa 1.51Cc 2.11Bb s 235.4Bb 109.5Bb 73.00BCc 7.13Bb 2.25Bb s 236.3Bb 110.4Bb 72.00Cd 2.84BCc 2.96ABb s 237.2Bb 120.1Aa 74.16Bb 12.5 Aa 4.35Aa F 值 F value P 概率 P <.0001 <.0001 <.0001 < 响应 b 决定系数 R a 和 A 分别表示在 5% 和 1% 水平上达到差异显著,LSR 测验,P 表示概率值 a, A show significance at the 5 and 1% probability levels, respectively; P shows probability; with Ducan s multiple test 表 3 北京点不同年代品种联合试验农艺性状平均值比较及响应 Table 3 Comparison of means and gains of 12 agronomic traits evaluated in Beijing in 2005 and 2006 年代总穗数穗行数行粒数千粒重出籽率秃尖度 Era Ears/ha Rows/ear Kernels/row g/1000 kernels Shelling rate(%) Barren tip (%) 2000s Ba 15.5Aa 39.5Aa Aa 84.19Bb 10.09Aa 1990s Ba 15.1ABb 39.6Aa Bb 86.12Aa 5.97Cc 1980s Bab 14.9Bb 39.5Aa Bc 86.06Aa 4.25Dd 1970s Bb 14.3Cc 36.8Bb Cd 84.51Bb 8.10Bb F 值 F value P 概率 P <.0001 <.0001 < <.0001 响应 b 决定系数 R 年代 Era 株高 Plant height (cm) 穗位 Ear height (cm) 生育期 Maturity (d) 根倒率 Stock lodging (%) 空秆率 No ear plant (%) 病株率 Disease plant (%) 2000s 302.4Aa 135.6Aa 65.3Aa 2.22Bb 5.51Bb 4.734Aa 1990s 278.9Bb 122.9Bc 62.5Bb 4.45Bb 7.26Bb Bb 1980s 275.6Bb 122.2Bc 61.5Bc 4.03Bb 7.41Bb Cc 1970s 279.2Bb 131.8Ab 63.0Ab 19.68Aa 12.80Aa Dd F 值 F value P 概率 P <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 响应 b 决定系数 R a 和 A 分别表示在 5% 和 1% 水平上达到差异显著,LSR 测验,P 表示概率值 a, A show significance at the 5 and 1% probability levels, respectively; P shows probability; with Ducan s multiple test

7 3 期谢振江等 : 遗传改良对中国华北不同年代玉米单交种产量的贡献 787 北京点的结果表明, 在 1970s-2000s 年代间千粒重穗行数和行粒数都得到显著改良 1970s 到 1980s, 除总穗数外其它产量构成性状都有显著改良而 1980s -2000s 年代的品种对总穗数行粒数没有显著改良, 由此认为, 千粒重穗行数的改良是 1980s-2000s 年代产量显著提高的最主要积极作用因素北京点结果表明秃尖度和出籽率在 1980s-2000s 年代没有得到改良,2000s 年代的秃尖度和出籽率超过了 1970s 年代的水平综合北京点的结果认为, 秃尖度出籽率在 1980s -2000s 年代没有得到改良, 是制约玉米产量提高的重要消极因素综合分析新疆点和北京点认为, 千粒重穗行数的改良是 1980s-2000s 年代产量显著提高的最主要积极因素 ; 秃尖度出籽率在 1980s-2000s 年代没有得到改良, 成为制约玉米产量提高的重要消极因素 3 讨论 3.1 产量构成因素的改良趋势秃尖度出籽率是反映品种产量改良趋势的重要指标, 秃尖严重, 穗粒数和行粒数就会减少, 出籽率迅速下降本研究认为 1970s-1980s 年代的品种改良了秃尖度, 但在 1980s-2000s 年代则没有明显改良, 2000s 年代的秃尖度超过 1970s 年代的水平本研究还发现 1970s-1980s 年代品种的出籽率得到改良, 而 2000s 年代的出籽率倒退至 1970s 年代水平, 这和秃尖 [6,8,12] 度的改良一致而国外的研究结果表明现代品种秃尖度呈现减少的趋势据此认为,1980s-2000s 年代的品种在秃尖度出籽率方面没有得到改良, 成为限制中国玉米品种产量提高的重要消极因素 3.2 其它农艺性状的改良趋势新疆点和北京点的研究表明 1980s 与 1990s 年代杂交种的株高穗位差别不显著,2000s 的株高穗 [8,12,25] 位生育期 >1970s 发生显著变化国外的研究表明 : 现代品种的株高穗位生育期随着年代的增加表现为弱的降低趋势这种差别反应了中国大面积推广的玉米杂交种存在植株高大穗位偏高和生育期延长的问题由于杂交种对种植密度的响应是间接选择, 而非直接选择的结果 [26] ; 而且玉米杂交种对高密度的抗逆性与株高降低早熟性有连锁关系因此, 株高穗位生育期变化趋势反映出中国当代玉米育种的整体水平与国外尚有差距研究还表明 1970s 到 1980s 的茎倒率和根倒率呈减少的趋势, 而 1980s 1990s 2000s 间差异不显著 ; [5,8-9,12,15] 国外品种的研究结果表明茎倒率和根倒率随着年代增加一直呈递减趋势本研究认为 1970s- 1980s 年代的杂交种针对空秆率确实取得改良效果, 而 1980s-2000s 年代间的空秆率并未有明显的改良 ; 1970s-1980s 年代杂交种针对秃尖度取得改良效果, 而 1980s-2000s 年代的秃尖度没有改良由于高密度群体提高了个体间的竞争力, 刺激了秃尖率的增多据此可以认为 :1980s-2000s 年代的自交系和杂交种还应该继续加大在高密度逆境压力下针对空秆率和秃尖度的间接选择压力 [27] 3.3 关于各年代杂交种产量对不同密度的响应新疆点的研究表明 1970s-2000s 发放的杂交种在每公顷株的较高密度下取得的产量响应小于每公顷株密度下的产量响应, 而且 1980s-2000s 较高密度下的产量响应比 1970s-2000s 的还小比较而言, 美国的试验结果表明 [7-9,11,13,15],1980s 年代前后在每公顷株的密度下取得的产量响应大于每公顷株的密度下取得的产量响应 ;2000s 在每公顷株的密度下仍然获得较高的产量响应 [13] 因此, 从总体上目前中国华北地区的玉米杂交种在每公顷株高密度压力下的改良进展缓慢 ; 结合前面产量构成性状的分析, 出籽率秃尖度长期成为限制产量的消极因素, 空秆率倒折率等主要耐密性状没有得到正向改良甚至发生倒退, 以及与耐密性有关的株高穗位生育期出现负向改良的结果来看, 说明 1980s-2000s 中国玉米育种应该继续强化和完善高密度育种技术路线, 使未来中国玉米单交种向依靠群体增产的早熟耐密出籽率高秃顶度小的育种目标方向发展 3.4 关于密度对产量的贡献率考虑到不同年代玉米杂交种与不同历史生态环境之间的复杂互作会影响对遗传增益的评价结果, 因此以新疆生态区的产量数据来计算密度对产量的贡献率较为合理按 Duvick [9] 的计算方法新疆点总增益为 t hm -2 a -1, 最后得到密度对产量贡献率为 56.5%, 也可以理解为中国玉米杂交种通过增加密度对产量的贡献率为 56.5% 由于本试验的密度范围设在 ~ plants hm -2,2000s 年代的 4 个杂交种还不能充分代表整个 2000s 年代, 因而不能更有效地揭示中国玉米遗传改良的增益和指导今后的育种方向, 因此今后的试验有必要增加密度范围, 增加 2000s 年代有代表性的杂交种, 从而使试验结果更有说服力 3.5 关于新疆和北京试验点的设置问题

8 788 中国农业科学 42 卷北京试验点是华北典型的重逆境生态区, 病虫害等逆境严重, 高产抗逆是长期的育种目标, 通过北京点的各年代性状比较和不同密度压力下产量的年代响应, 就有可能找到目前玉米育种存在的薄弱环节, 确定今后华北地区育种目标的改良主攻方向新疆点是逆境轻的生态区, 病害轻, 日照充足, 一般只要采用灌溉或喷灌技术来解决干旱问题, 从而使玉米单交种的产量潜力得到最大发挥北京点各个年代的玉米杂 [28] 交种总是低于各年代的新疆产量, 这和刘淑云等的研究一致, 而且在北京生态区各年代杂交种的产量达极显著差异, 但在新疆 1980s 的杂交种产量和 1990s 相比无显著差异, 说明非生物逆境压力对杂交种产量的影响是非常显著的因而, 新疆得到的产量响应和遗传增益更接近于模拟只有密度逆境压力下得到的产量年代响应和遗传增益据此, 对中国华北玉米育种水平的评价不容易受很多生物和非生物逆境因素影响, 对今后中国玉米育种目标和技术路线提供依据 4 结论通过新疆和北京两点的试验发现, 高密度下 1970s -2000s 的玉米品种产量年代响应大于 1980s-2000s, 说明 1980s-2000s 的中国华北地区玉米杂交种在高密度条件下玉米产量的年代响取得了一定的进展, 但距离国外还有相当大的差距因此, 今后的玉米育种应强化和完善高密度育种技术路线, 使未来我国玉米单交种向依靠群体增产的早熟耐密出籽率高秃顶度小的育种目标方向发展致谢 : 感谢新疆农业科学院玉米室全体同志对本试验的支持, 感谢北京农学院金文林教授对试验数据统计给予的无私帮助和指导 References [1] Duvick D N, Cassman K G. Post green revolution trends in yield potential of temperate maize in the north-central United States. Crop Science, 1999, 39: [2] Eyhérabide G H, Damilano A L, Colazo J C. Genetic gain for grain yield of maize in Argentina. Maydica, 1994, 39: [3] Eyhérabide G H, Damilano A L. Comparison of genetic gain for grain yield of maize between the 1980s and 1990s in Argentina. Maydica, 2001, 46: [4] Cunha Fernandes J S, Franzon J F. Thirty years of genetic progress in maize (Zea mays L. ) in a tropical environment. Maydica, 1997, 42: [5] Derieux M, Darrigrand M, Gallais, A. Estimation du progrès genétique réalisé chez le maize grain en France entre 1950 et Agronomie, 1987, 7: [6] Crosbie T M, Eathington S R, Johnsom G R, Edwards Sr M. Plant breeding: past, present, and future. In: Lamkey K R, Lee M. Plant Breeding: The Arnel R. Hallauer International Symposium Iowa: Blackwell Publishing Ltd Professional, 2006: [7] Cardwell V B. Fifty years of Minnesota corn production: sources of yield increase. Agronomy Journal, 1982, 74: [8] Russell W A. Agronomic performance of maize cultivars representing different eras of breeding. Maydica, 1984, XXIX: [9] Duvick D N. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 years. Maydica, 1977, XXII: [10] Duvick D N. Genetic contribution to yield gains of U. S. hybrid maize, 1930 to In: Fehr W R. Genetic Contributions to Yield Gains of Five Major Crop Plants. Madison, WI, USA: CSSA Special Publication No. 7. Crop Science Society of America, American Society of Agronomy, 1984: [11] Duvick D N. Genetic contributions to advances in yield of U. S. Maize. Maydica, 1992, 37: [12] Duvick D N. The contribution of breeding to yield advances in maize(zea mays L.). In: Sparks D N. Advanced Agronomy, San Diego, CA: Academic Press, 2005, 83: [13] Duvick D N. Genetic progress in yield of United States maize (Zea mays L.). Maydica, 2005, 50: [14] Carlone M R, Russell W A. Response to plant densities and nitrogen levels for four maize cultivars from different eras of breeding. Crop Science, 1987, 27: [15] Smith J S C, Duvick D N, Smith O S, Cooper M, Feng L. Changes in pedigree backgrounds of pioneer brand maize hybrids widely grown from 1930 to Crop Science, 2004, 44: [16] Tollenaar M, Ahmadzadeh A, Lee E A. Physiological basis of heterosis for grain yield in maize. Crop Science, 2004, 44: [17] 胡昌浩, 董树亭, 王空军, 孙庆泉. 我国不同年代玉米品种生育特性演进规律研究 Ⅰ 产量性状的演进. 玉米科学, 1998, (2): Hu C H, Dong S T, Wang K J, Sun Q Q. Studies on development law for main agronomic characters of maize hybrid in different areas in Shandong province. Journal of Maize Sciences, 1998, (2): (in Chinese) [18] 张泽民, 刘丰明, 牛云生, 于正坦. 不同年代玉米杂交种干物质积累与分配规律的研究. 河南农业大学学报, 1997, 31(2): Zhang Z M, Liu F M, Niu Y S, Yu Z T. Studies on the rule of the dry

9 3 期谢振江等 : 遗传改良对中国华北不同年代玉米单交种产量的贡献 789 matter accumulation and distribution of different hybrid summer corn hybrids. Journal of Henan Agricultural University, 1997, 31(2): (in Chinese) [19] 史新海, 李可敬, 孙为森, 赵尧先, 王金姣, 李勇. 山东省不同年代玉米杂交种主要农艺性状演变规律的研究. 玉米科学, 2000, 8(2): Shi X H, Li K J, Sun W S, Zhao Y X, Wang J J, Li Y. Studies on development law for main agronomic characters of maize hybrid in different areas in Shandong Province. Journal of Maize Sciences, 2000, 8(2): (in Chinese) [20] 柳家友, 柏志安, 吴伟华. 玉米杂交种主要穗部性状之演变及对育种目标的影响. 玉米科学, 2004, 12( 专刊 ): 3-4. Liu J Y, Bai Z A, W u W H. The main ear's character evolution of hybrid corn variety and its effect on breeding goal. Journal of Maize Sciences, 2004, 12(Special): 3-4. (in Chinese) [21] 全国农业技术推广服务中心. 全国农作物审定品种名录. 北京 : 中国农业科学技术出版社, The Service Center of China for Agricultural Science and Technology. The Brief Introduction on Crop Approved Varieties of China. Beijing: China Agricultural Science Press, (in Chinese) [22] 莫惠栋. 农业试验统计 ( 第 2 版 ). 上海 : 上海科技出版社, 1984: [23] 郭庆法, 王庆成, 汪黎明. 中国玉米栽培学. 上海 : 上海科学技术出版社, 2004: Guo Q F, Wang Q C, Wang L M. Science on China maize culture. Shanghai: Shanghai Science & Technology Press, 2004: (in Chinese) [24] 阮桂海. SAS 统计分析实用大全. 北京 : 清华大学出版社, 2003: Ruan Q H. SAS Data Processing System for Practical Statistics. Beijing: Tsinghua University Press, 2003: (in Chinese) [25] Meghji M R, Dudley J W, Lambert R J. Inbreeding depression, inbred and hybrid grain yields, and other traits of maize genotypes representing three eras. Crop Science, 1984, 24: [26] Tollenaar M, Lee E A. Yield potential, yield stability and stress tolerance in maize. Field Crops Research, 2002, 75: [27] Tollenaar M, Wu J. Yield improvement in temperate maize is attributable to greater stress tolerance. Crop Science, 1999, 39: [28] 刘淑云, 董树亭, 胡昌浩, 白萍, 吕新. 玉米产量和品质与生态环境的关系. 作物学报, 2005, 31(5): Liu S Y, Dong S T, Hu C H, Bai P, Lü X. Relationship between ecological environment maize yield and quality. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(5): (in Chinese) Mo H D. Agricultural Experimentation Statistic (2nd ed). Shanghai: Shanghai Science & Technology Press, 1984: (in Chinese) ( 责任编辑于竞 )

2 第 27 卷京七 W557 合 344 杂 1 表 1 名称及来源 Table 1 Name and source of inbred lines 来源唐四平头 K10 唐四平头 B14 兰卡斯特 H 旅 28 兰卡斯特丹 340 来源 Reid Re

2 第 27 卷京七 W557 合 344 杂 1 表 1 名称及来源 Table 1 Name and source of inbred lines 来源唐四平头 K10 唐四平头 B14 兰卡斯特 H 旅 28 兰卡斯特丹 340 来源 Reid Re 第 27 卷第 4 期 2015 年 8 月 Journal of Heilongjiang Bayi Agricultural University 27(4):1~5 Aug. 2015 doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2015.04.001 外引加拿大玉米的配合力分析和应用张玉胡 1,2, 高树仁 1, 王霞 1, 孙丽