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1 昆 虫 学 报!"& 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 几 何 形 态 学 分 析 及 其 适 应 进 化 研 究 佟 一 杰 杨 海 东 马 德 英 白 明 新 疆 农 业 大 学 农 学 院 农 林 有 害 生 物 监 测 与 安 全 防 控 重 点 实 验 室 乌 鲁 木 齐 中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 中 国 科 学 院 动 物 进 化 与 系 统 学 院 重 点 实 验 室 北 京 摘 要 目 的 甲 虫 的 后 胸 叉 骨 是 基 部 位 于 后 足 基 节 关 节 处 端 部 游 离 在 胸 腔 内 的 几 丁 质 构 成 的 内 骨 骼 后 胸 叉 骨 作 为 胸 腹 部 运 动 肌 肉 的 联 结 点 在 甲 虫 运 动 过 程 中 扮 演 了 重 要 角 色 同 时 也 承 载 了 分 类 和 系 统 发 育 信 息 蜣 螂 根 据 其 习 性 可 分 为 滚 粪 球 和 直 接 掘 洞 两 类 行 为 类 型 通 过 传 统 的 比 较 形 态 学 方 法 我 们 无 法 得 知 滚 粪 球 或 直 接 掘 洞 的 行 为 对 后 胸 叉 骨 形 态 的 影 响 本 研 究 旨 在 利 用 定 量 的 几 何 形 态 学 方 法 探 究 蜣 螂 后 胸 叉 骨 形 态 对 不 同 行 为 选 择 压 力 的 响 应 关 系 方 法 对 种 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 形 态 多 样 性 进 行 二 维 几 何 形 态 学 定 量 评 估 利 用 显 微 >5 和 计 算 机 三 维 重 建 方 法 对 直 接 掘 洞 类 蜣 螂 和 滚 粪 球 类 蜣 螂 的 代 表 种 西 班 牙 粪 蜣 螂 +!"!! 和 忠 诚 泽 蜣 螂 :"! 的 后 胸 叉 骨 进 行 三 维 重 建 用 于 比 较 两 者 的 三 维 形 态 差 异 结 果 经 过 几 何 形 态 学 分 析 可 知 两 类 蜣 螂 后 胸 叉 骨 背 面 观 和 侧 面 观 的 马 氏 距 离 和 普 氏 距 离 的 值 均 低 于 表 明 两 类 蜣 螂 的 后 胸 叉 骨 的 形 态 存 在 显 著 性 差 异 通 过 对 +"!! 和 :! 后 胸 叉 骨 7 模 型 的 比 较 发 现 两 类 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 最 大 区 别 在 于 后 胸 叉 骨 的 端 半 部 叉 臂 和 中 突 前 者 的 叉 臂 细 长 中 突 面 积 大 背 立 脊 呈 窄 条 状 且 不 发 达 后 者 的 叉 臂 宽 扁 叉 臂 基 半 部 十 分 宽 大 中 突 面 积 小 背 立 脊 呈 鳍 状 且 十 分 发 达 结 论 滚 粪 球 或 直 接 掘 洞 的 行 为 会 对 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 形 态 有 显 著 性 影 响 蜣 螂 后 胸 叉 骨 形 态 与 滚 粪 球 和 直 接 掘 洞 两 种 行 为 的 选 择 压 力 显 著 相 关 这 与 后 胸 叉 骨 所 附 着 的 胸 部 肌 肉 参 与 相 关 运 动 关 系 密 切 本 研 究 为 探 索 昆 虫 形 态 与 功 能 关 系 提 供 了 一 个 有 益 范 例 关 键 词 蜣 螂 后 胸 叉 骨 几 何 形 态 学 计 算 机 三 维 重 建 进 化 选 择 压 力 中 图 分 类 号 < 文 献 标 识 码 文 章 编 号 7!!"! "! 5= 2E 8 E * : 7 E* :* 4 & ( ( : * (** 1 > *(. * >(, * ; (* ( C*"* ( * - * >. ( * C*"*(.(.* ( ( > * 4 & ( (..1 * +. * *. > * 1* "* > * 5 * (* &.* *. * * 5 & * (*. * * (* * ( "* *, *.* * * (** *.,. *, (*(.* * &. &.. * ( *. * *., * ( * & * &. & (, **.** (.* * * * (* *.* 基 金 项 目 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 中 国 科 学 院 科 研 装 备 研 制 项 目 E 德 国 洪 堡 基 金 会 5.* ( * 9 &. ; * * 2( * :* 作 者 简 介 佟 一 杰 男 年 月 生 满 族 吉 林 舒 兰 市 人 硕 士 研 究 生 研 究 方 向 为 金 龟 形 态 学 +. * " 通 讯 作 者 > (, * * ( +. &? * * 收 稿 日 期 - 接 受 日 期,

2 昆 虫 学 报 卷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后 胸 叉 骨 * (* 是 昆 虫 胸 腔 内 几 丁 质 化 的 内 骨 骼 由 中 突 主 干 以 及 成 对 的 叉 臂 组 成 后 胸 叉 骨 起 源 于 外 胚 层 1* ( 鞘 翅 目 昆 虫 甲 虫 的 后 胸 叉 骨 分 为 主 干 叉 臂 端 区 和 基 部 部 分 端 区 游 离 在 昆 虫 胸 腔 内 基 部 着 生 在 后 胸 和 后 足 基 节 交 汇 处 叉 臂 上 具 多 条 叉 臂 脊 主 干 背 腹 两 面 各 有 至 多 条 纵 脊 兴 安 等 根 据 脊 的 位 置 将 后 胸 叉 骨 分 为 叉 臂 区 端 区 和 主 干 区 部 分 端 区 和 主 干 区 间 有 腹 侧 突 后 胸 叉 骨 对 胸 腔 具 有 一 定 的 支 撑 作 用 后 胸 叉 骨 不 但 通 过 韧 带 与 背 板 相 连 而 且 还 是 胸 部 腹 部 纵 肌 足 部 肌 肉 以 及 特 定 部 位 肌 肉 的 附 着 点 是 重 要 的 肌 肉 联 结 中 心 >( * 对 昆 虫 胸 腹 部 及 后 足 的 运 动 起 着 至 关 重 要 的 作 用 虽 然 后 胸 叉 骨 具 有 重 要 的 研 究 意 义 但 对 于 其 研 究 目 前 仍 主 要 限 于 分 类 和 系 统 发 育 研 究 方 面 比 如 >( * 对 鞘 翅 目 昆 虫 后 胸 叉 骨 进 行 了 比 较 形 态 学 研 究 还 有 一 些 针 对 个 别 类 群 的 研 究 如 &. 4 *? (* 对 金 龟 后 胸 叉 骨 的 形 态 做 了 比 较 8* ( 和 :( 通 过 种 间 及 种 内 雌 雄 个 体 的 后 胸 叉 骨 形 态 的 异 同 进 行 种 新 热 带 区 象 甲 系 统 进 化 的 研 究 等 对 蜣 螂 后 翅 的 形 态 和 后 胸 叉 骨 的 形 态 特 征 做 了 相 关 性 比 较 分 析 9O&.( 和 4. 通 过 后 胸 叉 骨 的 形 态 变 化 分 析 比 较 叶 甲 亚 科 和 萤 叶 甲 亚 科 负 泥 虫 亚 科 及 龟 甲 亚 科 之 间 的 异 同 国 内 学 者 对 于 甲 虫 后 胸 叉 骨 的 研 究 非 常 少 甚 至 长 期 以 来 没 有 中 文 名 称 直 至 年 才 有 系 统 的 命 名 兴 安 等 蜣 螂 亚 科 1(&* 属 于 鞘 翅 目 >.,( 金 龟 科 1(& 已 知 族 属 余 种 是 一 类 具 有 丰 富 的 物 种 多 样 性 独 特 的 行 为 及 食 性 广 泛 分 布 且 经 济 意 义 重 大 的 昆 虫 一 直 受 到 学 者 们 的 关 注 蜣 螂 对 哺 乳 动 物 粪 便 的 快 速 破 碎 化 营 养 物 质 转 移 起 到 关 键 作 用 粪 便 经 过 蜣 螂 的 消 化 系 统 后 少 量 被 吸 收 消 化 大 部 分 被 蜣 螂 排 泄 到 土 壤 中 增 加 了 土 壤 的 肥 力 而 且 蜣 螂 在 土 壤 中 掘 洞 也 疏 松 了 土 壤 白 明 和 杨 星 科 蜣 螂 的 食 性 一 般 为 粪 食 性 而 且 多 食 用 草 食 动 物 粪 便 尤 其 含 水 量 高 的 粪 便 少 数 蜣 螂 取 食 杂 食 或 肉 食 动 物 的 粪 便 甚 至 真 菌 腐 肉 和 马 陆 等 柔 软 多 汁 的 食 物 例 如 南 美 洲 的 + "! 被 发 现 具 有 埋 藏 和 取 食 动 物 尸 体 腐 肉 块 的 行 为 - ( 非 洲 的 " 可 以 取 食 倍 足 亚 纲 马 陆 类 动 物 尸 体 甚 至 被 发 现 可 以 直 接 攻 击 马 陆 >* 而 马 陆 的 醌 类 型 的 防 御 分 泌 物 则 成 为 吸 引 蜣 螂 的 化 学 物 质 4(. 无 论 蜣 螂 取

3 期 佟 一 杰 等 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 几 何 形 态 学 分 析 及 其 适 应 进 化 研 究 食 何 种 食 物 根 据 其 搬 运 食 物 的 方 式 可 归 纳 为 滚 粪 球 (.( 和 直 接 掘 洞 **.( 两 大 类 群. ( > & ( 滚 粪 球 类 蜣 螂 还 包 括 个 亚 型 其 中 最 主 要 的 方 式 是 收 集 粪 便 并 制 成 球 状 物 在 后 移 的 过 程 中 利 用 后 足 和 中 足 滚 动 粪 球 也 有 个 别 蜣 螂 种 类 可 用 后 足 或 头 部 推 动 粪 团 或 者 用 后 足 叉 着 粪 团 向 前 移 动., 直 接 掘 洞 类 蜣 螂 则 在 粪 堆 或 其 他 食 物 类 型 下 挖 掘 隧 道 并 将 粪 便 搬 运 到 隧 道 中 我 们 无 法 得 知 滚 粪 球 或 直 接 掘 洞 的 行 为 是 否 会 对 后 胸 叉 骨 的 形 态 有 影 响 若 有 影 响 具 体 的 影 响 体 现 在 哪 些 方 面 仍 然 不 明 世 纪 早 期 生 物 学 开 始 从 定 性 描 述 转 向 定 量 分 析 世 纪 年 代 初 现 代 统 计 方 法 和 计 算 机 的 处 理 速 度 大 幅 度 提 升 生 物 形 态 信 息 的 量 化 分 析 也 得 到 了 质 的 飞 跃 逐 渐 形 成 了 一 套 完 善 的 理 论 和 方 法 几 何 形 态 学 白 明 和 杨 星 科 几 何 形 态 学 的 分 析 手 段 主 要 包 括 标 点 分 析 法.* ( *. 和 轮 廓 分 析 法.* *. 标 点 分 析 法 是 在 二 维 或 三 维 空 间 内 根 据 样 本 的 特 征 选 取 样 本 含 有 生 物 学 意 义 的 标 点.* ( 或 半 标 点.* ( 即 同 源 点 筛 除 样 本 个 体 的 非 形 变 因 素 如 大 小 方 向 等 形 成 样 本 自 身 的 构 象 * ( * 实 现 形 状 的 数 字 化 常 用 的 算 法 有 广 义 普 氏 分 析 *(.? ( (*. 2 和 两 点 配 准 叠 印 法,(, * * 前 者 是 将 多 个 样 本 的 个 体 构 象 经 过 叠 印 后 形 成 一 个 一 致 的 构 象 然 后 以 所 有 研 究 对 象 的 构 象 标 点 在 相 应 维 度 笛 卡 尔 坐 标 系 中 的 坐 标 值 作 为 变 量 与 它 们 的 共 同 构 象 对 比 进 行 统 计 分 析 两 点 配 准 是 一 种 简 单 的 叠 印 方 法 它 是 * 在 世 纪 年 代 晚 期 提 出 的 形 态 分 析 理 论 的 基 础 该 方 法 通 过 基 于 最 优 化 原 则 叠 加 标 点 消 除 了 非 形 态 变 异 的 影 响 轮 廓 线 法 是 将 样 本 轮 廓 上 选 取 的 具 有 同 源 性 的 点 标 数 字 化 然 后 分 析 几 何 形 态 学 主 要 工 作 流 程 包 括 图 像 采 集 标 点 选 取 及 数 字 化 基 于 广 义 普 氏 分 析 的 构 象 叠 印 数 据 统 计 分 析 结 果 图 像 化 展 示 数 据 深 度 挖 掘 近 年 来 关 于 几 何 形 态 学 的 报 道 主 要 集 中 在 大 型 哺 乳 动 物 ;( & 和 少 数 节 肢 动 物 方 面 2(? 9O&.(* 4. 白 明 和 杨 星 科 专 门 针 对 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 几 何 形 态 学 评 估 还 未 见 报 道 本 研 究 以 族 种 蜣 螂 为 研 究 对 象 首 先 对 滚 粪 球 和 直 接 掘 洞 两 大 类 蜣 螂 代 表 种 西 班 牙 粪 蜣 螂 +!"!! 和 忠 诚 泽 蜣 螂 :"! 的 后 胸 叉 骨 的 二 维 和 三 维 形 态 进 行 了 定 性 比 较 对 种 蜣 螂 后 胸 叉 骨 进 行 二 维 几 何 形 态 学 定 量 评 估 研 究 探 索 后 胸 叉 骨 对 不 同 生 活 习 性 的 选 择 压 力 而 形 成 的 适 应 进 化 本 研 究 有 助 于 理 解 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 形 态 与 行 为 的 关 系 为 进 一 步 探 究 蜣 螂 后 胸 叉 骨 形 态 演 化 趋 势 及 其 在 系 统 发 育 中 的 意 义 奠 定 基 础 同 时 也 是 昆 虫 形 态 与 功 能 的 关 系 研 究 的 新 例 证 材 料 与 方 法 材 料 及 名 词 来 源 本 研 究 中 所 研 究 的 标 本 表 来 自 中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 1 两 大 类 蜣 螂 代 表 种 西 班 牙 粪 蜣 螂 +"!! 和 忠 诚 泽 蜣 螂 :! 的 后 胸 叉 骨 标 本 存 于 甘 油 来 自 中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 1 各 族 名 拉 丁 词 及 缩 写 为 首 蜣 螂 族 * 5 粪 蜣 螂 族 >,(* >= 角 蜣 螂 族 7..* 7+ 疣 蜣 螂 族 +(* * + 裸 蜣 螂 族 2 *,.(* 2E 凹 蜣 螂 族 =** =5 嗡 蜣 螂 族 =*, * = 丁 蜣 螂 族 =*.* = 番 蜣 螂 族 ** 9 蜣 螂 族 1(&* 1> 西 蜣 螂 族 1, * 1 滚 粪 球 类 蜣 螂 的 族 包 括 E 1> 和 1 直 接 掘 洞 类 蜣 螂 的 族 包 括 5 >= = = =5 和 9 各 族 选 取 的 样 本 种 类 见 表 蜣 螂 后 胸 叉 骨 各 部 位 中 英 文 对 照 及 缩 写 见 表 各 部 位 名 称 依 据 >( * 和 兴 安 等 其 中 + "!! 和 :! 作 为 直 接 掘 洞 类 和 滚 粪 球 类 蜣 螂 的 代 表 其 后 胸 叉 骨 的 三 维 形 态 通 过 计 算 机 三 维 重 建 方 法 进 行 重 建 蜣 螂 后 胸 叉 骨 形 态 学 定 性 比 较 及 定 量 比 较 研 究 分 两 个 方 面 滚 粪 球 类 和 直 接 掘 洞 类 蜣 螂 代 表 种 后 胸 叉 骨 二 维 和 三 维 形 态 学 的 定 性 比 较 种 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 二 维 几 何 形 态 学 定 量 比 较 定 性 比 较 7 图 像 的 获 取 是 利 用 尼 康 7 对 解 剖 出 来 的 蜣 螂 后 胸 叉 骨 背 面 观 和 侧 面 观 进 行 拍 摄 再 利 用 9. * ; 软 件 进 行 叠 加 最 终 得 到 一 张 清 晰 的 图 片 7 图 像 的 获 取 是 先 将 + "!! 和 :! 后 胸 叉 骨 进 行 显 微 >5 扫 描 C ( 中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 北 京 获 得 断 层 图 片 数 据 然 后 在 ( 软 件 中 进 行 计

4 :,T< 昆虫学报!" & ( *+ ",+ &+ " *+ 卷 算机三维重建* 图片最后用!. 8J> > D bi (++ 个标点"图 (!利用 X D> V(;." R B B8! 软件排版* &((对后胸叉骨侧面和背面的标点数据进行主成分 定量比较通过 SJI= Ud P&; *" E >! & 分 别对 T 种蜣螂后胸叉骨的背面观和侧面观图片进 分析"J B D b MD B B!B?! Jb!-标点数据 B B f!b?! bf!* 的典型变量分析"b 行标点取样!背面观选择 (< 个标点! 侧面观选择 图 (:后胸叉骨几何形态分析点标的分析 Y ;(:U D B > " ". B M M D> M B?! 后胸叉骨背面观 * 条曲线" 不同颜色标注 选取的位置 J B * " " B. B. M B. B B. ^ Q 后胸叉骨侧面观 < 条曲线" 不同颜色标注 选取的位置 J B < " " B. B. M B. B B ^;图 Q中 b( 曲线上标注 ( 个半标点!其余曲线上标注 2 个半标点*! " ^ = MD. B 2 M = B.M 5! 7 D >b( B Q^ = MD. B ( M = B.M 5 ; 痕叉臂后缘" J;X;Y; 向内呈弧形凹陷主干" I; ><结果 细长!两侧近乎平行!主干近基部" Q ; 处向内弧状 凹陷!纵向观凹窝较长!主干基部向外扩展主干基 >= ;<蜣螂后胸叉骨的形态变异 部" Q ; 向后延长分叉!中段皱褶明显* 侧面观" 图 蜣螂后胸叉骨背面观与腹 面 观 近 ( S 或 ( i & b 图 2!! Q 叉臂基半部分向前伸出!叉臂端 型!分为中突-主干和叉臂 2 个主要部分* 叉臂上通 半部 分 向 后 弯 曲! 弯 曲 弧 度 明 显! 端 部 钝 圆 中 突 常具叉臂脊!中突和主干上亦可能具脊* 直接掘洞 " X;J; 侧面观近等腰直角三角形!指向腹面!在三 类蜣螂和滚粪球类蜣螂后胸叉骨的形态变化主要表 维模型中可以发现中突腹侧棱明显高于主干腹侧 现在以下几个方面叉臂脊的长度及弯曲程度!叉臂 棱中 突 中 脊 " b;x;j; 弧 度 较 弱 腹 侧 突 " f;n; 中突的形状!腹侧突的形状及延伸方向!背立脊以及 J; 内部向前斜伸!外缘向后扩展背立脊细长呈窄 主干的形态* 条状!不发达叉骨主干近基部渐窄!基部加厚* 腹 >= ><直接掘洞和滚粪球蜣螂后胸叉骨形态比较 面观" 图 & C 图 2 Q 叉臂自基部向端部逐渐收 直接掘洞蜣螂 C74+ &1 背面观" 图 &! 图 缩中突呈弧状向前弯曲!端部较钝腹侧突窄长!斜 2! 叉臂" Y;!; 弯曲弧度明显!图中可以清晰观 向后延伸主干处的主干侧脊与背立脊间距在主干 察到叉臂由中部向后弯曲!叉臂端部扁圆向后伸出 两端较短!在主干中部达到最大间距* 叉臂中脊" b;y; 前突中突基部斜向上伸展端点 滚粪球蜣螂 X7. 1 背面观" 图 & Q 图 2 "!D; 呈锐角在三维模型中可以看到中突基部斜 b 叉臂" Y;!; 整体宽扁!基半部十分宽大!端半 向上伸出端点较钝腹侧突" f;n;j; 处!无明显突 部斜向前延伸!叉臂不向后弯曲叉臂后缘"J; X; Y;

5 期 佟 一 杰 等 蜣 螂 后 胸 叉 骨 的 几 何 形 态 学 分 析 及 其 适 应 进 化 研 究 表 蜣 螂 样 本 族 名 拉 丁 词 缩 写 及 种 名 - "!!" 族 5(& 种 名 1, * 族 5(& 种 名 1, * 5 "!! = "! 5 5 "! = " "!! 5 "! (!! = " "! ((!! 5 "!"! = 1" "!" "!! >= +"!!! = 1" "!" "! (! >= +"!!! = 1" "!+(" "!! >= +!"!! = 1" "!+(" "!! >= +!! = 1" "!2" "!!! >=!! = 1" "! " "! (! >=!! = 1" "! " "!!! >=!!("! = 1" "!!"! >=!!! = 1" "!!" 4!! 7+ +" "! = 1" "! " "! "! 7+ +!!"! = 1" "! " "!! 7+ +!!! = 1" "!1" "!!! 7+!!!! = 1" "!1" "! ( +!!" = 1" "!1" "!! + "! = 1" "! " "! ((! + = 1" "! " "! + - "!! = 1" "! " "!! 2E -!! = 1" "! " "! ( 2E -! = 1" "!!!!! 2E -!! = 1" "!!! (! 2E!! = 1" "! " "!! 2E!!! = 1" "! " "!! " =!! = 1" "!!! =! =5 +"! "! =!!" =5 1! " =! 9 "!( =!! 9 "! = 1!! 9 "!! = 1!"!! 1> (!4"! =! 1> (!4" "! =, (!!! 1> (! (!! =!! 1> (! (! " =! "! 1! "!.!! "! (7 = + (!+ (!! 1! "!.!! "!!! = + (!+ (! "! 1! "!! "!!" 5 首 蜣 螂 族 " >= 粪 蜣 螂 族 + 7+ 角 蜣 螂 族 " + 疣 蜣 螂 族 2E 裸 蜣 螂 族 - = 丁 蜣 螂 族 1 = 嗡 蜣 螂 族 1" " =5 凹 蜣 螂 族 1 9 番 蜣 螂 族 " 1> 蜣 螂 族 ( 1 西 蜣 螂 族! " 表 后 胸 叉 骨 各 部 位 缩 写 - "! 部 位 ( 背 立 脊 7 (.. * *..* 腹 侧 B*(.(.,( 叉 臂 ;(.( 叉 臂 后 脊 ( ( *.* (.( 叉 臂 后 缘 ( ( (* (.( 叉 臂 前 脊 *( ( *.* (.( 叉 臂 前 缘 *( ( (* (.( 叉 臂 中 脊 > *.* (.( 腹 纵 脊 B*(.. * *..* 端 点, 中 突 : *,( 中 突 中 脊 > *.* *,( 主 干 1. 主 干 侧 脊 (. *.*. 缩 写 名 称 &&( * 7 ; B ; > ; : ; > ; : ; > ; B ;, : > : 1 > 1 主 干 基 部. 外 凸 后 缘 中 部 呈 钝 角 叉 臂 中 脊 > ; 前 突 中 突 : 基 部 斜 向 上 伸 展 端 点, 极 钝 腹 侧 突 B 处 窄 无 明 显 突 痕 主 干 1 整 体 短 粗 两 侧 近 乎 平 行 主 干 近 基 部 处 向 内 弧 状 凹 陷 纵 向 观 凹 窝 较 短 主 干 基 部 向 外 扩 展 叉 骨 基 部 短 粗 分 叉 不 明 显 中 段 无 皱 褶 侧 面 观 图 7 图 > 图 7 叉 臂 弯 曲 弧 度 明 显 叉 臂 近 基 部! 向 前 伸 出 近 端 部! 剧 烈 向 后 伸 出 端 部 钝 圆 图 中 可 以 清 晰 观 察 到 中 突 侧 面 观 近 等 腰 直 角 三 角 形 指 向 腹 面 中 突 腹 侧 棱 低 于 主 干 腹 侧 棱 中 突 中 脊 > : 基 半 部 无 弧 度 腹 侧 突 较 窄 平 直 向 前 斜 伸 背 立 脊 呈 鳍 状 极 度 发 达 在 主 干 中 部 高 度 达 到 最 大 值 叉 骨 主 干 近 基 部 渐 窄 基 部 加 厚 腹 面 观

6 :,T 昆虫学报!" & ( *+ ",+ &+ " *+ 卷 态上的最大差异在于后胸叉骨的前半段叉臂和中 突* C74+ &1的叉臂细长!在叉臂中部转折弯曲! 基半部较狭中突端部较锐向前延伸!面积大叉臂 中脊 弯 曲 弧 度 大 背 立 脊 呈 窄 条 状! 不 发 达 X7. 1的叉臂宽扁!叉臂基半部十分宽大!在叉臂 端半部转折弯曲中突面积小!端部呈锐角叉臂中 脊无弧度背立脊十分发达* 本研究中!其他直接掘 洞和滚粪球蜣螂后胸叉骨的主要差异也与上述比较 形态学结果相符!具体定量比较结果见下* >= <蜣螂后胸叉骨的几何形态学定量评估 T 种蜣螂后胸叉骨背面观和侧面观几何形态 数据的主成分分析结果见图 < "! " 前两个主成分 占 **;&&n 和 图 < " Q " 前 两 个 主 成 分 占 *T; +*+n * 主成分分析结果显示! 后胸叉骨背面 (<T+<(,!侧面观的总体变异为 观的总体变异为 ; ; &+,TT,* 图中两种行为类型的蜣螂分别用红点 和蓝点代表!而等频椭圆线代表 +n的置信区间* 虽然两类蜣螂的后胸叉骨背面观和侧面观的 +n 的置信区间具有一定重叠!但等频椭圆线仍有较大 的区域并未重叠* 基于上述主成分分析结果!我们无法获知两类 蜣螂后胸叉骨的形态差异是否显著* 利用典型变量 分析" bf! 方法!我们检验了两种行为类型后胸叉 骨形态具有显著性差异!这两大类蜣螂的马氏距离 " X > B 8. B 和 普 氏 距 离 " J ". B 及其显著性差异检验见表 2* 直接掘洞和 图 &:C + 4+ &1"!! b! C 和 X4. 1 " Q! U! Y 后胸叉骨形态 Y ;&:X D>? >M B. B C + 4+ &1 "!! b! C B. X4. 1" Q! U! Y 值都小于 ; ("迭代 D M" B m( 次*!! Q 背面观 U ^ b! U 侧面观 N ^ C! Y腹面 <讨论 滚粪球两类蜣螂之间马氏距离和普氏距离的所有 - 观 f B ^;!D; 端 点!D 7!;b;Y; 叉 臂 前 脊!B > B " B " M!;X;Y; 叉臂前缘!B M B ; 主干基部 Q 5 b;y; 叉臂中脊 b> B " " M Q 本研究利用几何形态学方法定量分析了蜣螂后 B " M b;x;j; 中 突 中 脊 b> B " B M. B 胸叉骨在形态差异!发现了滚粪球和直接掘洞两种 U;N;Y; 背立脊 U B ". B B N;b;I; 主干 D 习性对蜣螂后胸叉骨具有较大影响* 定性分析结果 侧脊 N > B " B 5 X;J; 中突 X. B D Y;!; 叉臂 Y" M J;b;Y; 叉臂后脊 J > B " B 表明两者的形态差异主要集中在叉骨的主干长宽 J;X;Y; 叉臂后缘 J M B " M I; " M 比-叉臂的弯曲弧度和中突的形状 2 个方面直接掘 主干 I 5 f;n;y; 腹纵脊 f B B ". B B f;n;j; 洞类蜣螂的后胸叉骨短粗!叉臂弯曲程度小且中突 腹侧突 f B D ; 向前延伸的变异程度小滚粪球类蜣螂的后胸叉骨 " 图 & Y 图 2 U 叉臂基半部宽扁!中部缢缩中 整体细长!叉臂较长且弯曲程度相对较大!中突发 突两端向前弯曲成弧!端部极钝三维模型中可以看 达!向前延伸成锐角* 到后胸叉骨的腹侧突较小主干处的主干侧脊与背 立脊间距较宽!在主干基部达到最大间距* 定量分析结果证实两类蜣螂后胸叉骨的差异集 中在叉臂和叉骨前端!这与定性分析结果相符* 主 直接掘洞类蜣螂的后胸叉骨整体细长!滚粪球 成分分析结果显示!后胸叉骨背面观的总体变异为 类蜣螂的后胸叉骨整体短粗* 两类蜣螂后胸叉骨形 ; (<T+<(,!侧面观的总体变异为 ; &+,TT,!说明

7 ,期 佟一杰等 蜣螂后胸叉骨的几何形态学分析及其适应进化研究 :,TT 图 2:C + 4+ &1"!! Q 和 X4. 1" b! U 后胸叉骨 2U模型 Y ;2:2UM. >M B. B C + 4+ &1"!! Q B. X4. 1" b! U!! b 背侧面观 N. Q! U 腹侧面观 f B " ;!D; 端点!D 7!;X;Y; 叉臂前缘!B M B " M Q ; 主 干基部 Q 5 b;y; 叉臂中脊 b> B " B " M U;N;Y; 背 立 脊 U B ". B B N;b;I; 主 干 侧 脊 N > B " B 5 X;J; 中突 X. B D Y;!; 叉臂 Y" M J;X;Y; 叉臂后缘 J M B " M I; 主干 I 5 f; B D ; N;J; 腹侧突 f 图 <:T 种蜣螂后胸叉骨背面"! 和侧面观" Q 形态数据主成分分析图 Y ;<:J B D MD B B B? >M B. B M D>? MT 8 B B. "! B. " Q ^ 表 <滚粪球和直接掘洞蜣螂后胸叉骨形态差异性显著性检验 E-15,<C * ( -, "*,,, 2", &,"& 4"5 "+ "* ( -& -1-,, 1,.,, 2 & "5 5-2, 5 1, -T "& 后胸叉骨背面观 后胸叉骨侧面观 U ^ M B. B N ^ M B. B 马氏距离 X > B 8. B ;,2+& ; (&+* 马氏距离显著性比较 = " MD M" B X > B 8. B u; ( u; ( 普氏距离 J ". B ;,2 ; ((+ 普氏距离显著性比较 = " MD M" B J ". B u; ( u; (

8 昆 虫 学 报 卷 明 后 胸 叉 骨 在 侧 面 形 态 上 的 差 异 幅 度 较 大 后 胸 叉 骨 背 面 观 前 两 个 主 成 分 > 和 > 占 比 相 似 随 着 两 主 成 分 数 值 的 升 高 后 胸 叉 骨 前 端 和 叉 臂 向 外 延 伸 趋 势 明 显 后 胸 叉 骨 侧 面 观 前 两 主 成 分 > 和 > 占 比 差 距 较 大 随 着 占 比 高 者 > 占 比 数 值 的 升 高 后 胸 叉 骨 前 端 和 叉 臂 同 样 有 明 显 向 外 延 伸 的 趋 势 并 伴 随 主 干 基 部 具 有 同 样 有 向 外 延 伸 的 趋 势 后 胸 叉 骨 侧 面 观 的 主 要 形 态 变 化 主 要 是 端 点 和 叉 臂 向 外 延 伸 的 程 度 这 与 腹 面 观 形 态 变 化 相 符 后 胸 叉 骨 的 多 样 性 在 一 定 程 度 上 反 映 了 蜣 螂 对 生 存 环 境 的 适 应 后 胸 叉 骨 是 蜣 螂 后 胸 及 腹 部 的 肌 肉 联 结 点 形 态 上 的 差 异 说 明 肌 肉 附 着 的 部 位 和 受 力 是 有 着 较 大 差 异 这 也 直 接 导 致 蜣 螂 胸 足 运 动 的 肌 肉 应 力 情 况 和 运 动 的 轨 迹 的 不 同 这 些 都 与 蜣 螂 的 生 活 习 性 相 匹 配 通 过 解 剖 我 们 发 现 滚 粪 球 的 蜣 螂 后 足 肌 肉 发 达 成 束 的 肌 肉 两 端 附 着 在 叉 骨 基 部 和 叉 臂 上 弯 曲 的 长 叉 臂 有 利 于 增 加 肌 肉 的 附 着 面 积 及 附 着 的 稳 定 程 度 靠 近 叉 骨 主 干 一 侧 的 肌 肉 同 时 贴 靠 在 叉 骨 主 干 的 背 立 脊 上 可 以 起 到 滚 粪 球 运 动 过 程 中 减 力 的 作 用 同 时 可 以 提 高 叉 骨 的 稳 定 性 而 通 过 解 剖 直 接 挖 掘 类 的 蜣 螂 我 们 发 现 仅 少 量 的 肌 肉 附 着 在 叉 骨 上 一 端 附 着 在 叉 骨 基 部 另 一 端 附 着 在 叉 骨 背 立 脊 上 纵 向 未 延 伸 至 叉 臂 处 后 胸 叉 骨 的 形 态 变 异 解 释 了 不 同 类 型 蜣 螂 因 生 活 习 性 的 不 同 导 致 生 理 结 构 相 异 这 是 对 选 择 压 力 的 适 应 变 化 蜣 螂 的 祖 先 最 开 始 是 腐 食 性 的 而 后 逐 渐 演 变 为 粪 食 性 直 接 掘 洞 型 的 蜣 螂 需 要 在 粪 堆 下 直 接 挖 掘 洞 穴 并 将 粪 便 转 运 到 洞 穴 中 而 哺 乳 动 物 粪 便 具 有 稀 缺 性 分 散 性 和 短 暂 性 白 明 和 杨 星 科 这 就 要 求 直 接 掘 洞 型 的 蜣 螂 需 要 尽 快 挖 掘 洞 穴 而 转 运 粪 便 则 并 非 第 一 要 务 因 此 直 接 掘 洞 型 的 蜣 螂 通 常 具 有 发 达 的 前 胸 背 板 用 于 容 纳 更 多 的 前 足 开 掘 所 用 肌 肉 中 足 与 后 足 并 未 直 接 参 与 开 掘 过 程 故 其 附 着 肌 肉 并 未 有 进 一 步 的 特 化 滚 粪 球 型 蜣 螂 一 般 认 为 起 源 晚 于 直 接 掘 洞 型 蜣 螂 > & ( 据 推 测 是 一 部 分 直 接 掘 洞 型 蜣 螂 无 法 适 应 高 效 率 和 高 竞 争 性 的 粪 便 下 直 接 掘 洞 需 求 而 将 地 面 上 的 粪 便 转 运 到 其 他 地 方 故 滚 粪 球 型 蜣 螂 体 型 扁 平 其 前 胸 背 板 并 不 发 达 但 其 后 足 肌 肉 及 后 胸 叉 骨 有 了 特 殊 适 应 蜣 螂 后 胸 叉 骨 是 胸 腹 足 肌 肉 的 联 结 中 心 为 蜣 螂 的 运 动 提 供 支 撑 作 用 因 此 后 胸 叉 骨 的 形 态 变 化 与 蜣 螂 的 运 动 方 式 是 密 不 可 分 的 国 内 外 近 年 来 对 后 胸 叉 骨 的 研 究 和 探 讨 不 多 研 究 角 度 也 多 为 分 类 和 系 统 发 育 方 面 针 对 不 同 类 型 蜣 螂 的 后 胸 叉 骨 的 形 态 与 功 能 的 关 系 以 及 滚 粪 球 类 蜣 螂 中 雌 雄 后 胸 叉 骨 的 异 同 等 方 面 均 未 涉 及 后 续 研 究 可 利 用 显 微 >5 和 三 维 重 建 方 法 对 后 胸 叉 骨 及 其 上 所 附 着 的 肌 肉 进 行 重 建 再 结 合 发 育 生 物 学 生 物 材 料 分 析 有 限 元 等 模 拟 分 析 方 法 探 索 不 同 类 型 不 同 性 别 蜣 螂 后 胸 叉 骨 上 肌 肉 形 态 变 化 及 受 力 情 况 并 为 研 究 其 他 生 物 结 构 的 形 态 与 功 能 关 系 提 供 研 究 样 板 参 考 文 献 ( & 4 : ;8 5, *. * ( (, (,(, " :.-2 1 *4< 2 :. * CE E* C4 +. *(,(* * * (,. * * &. >.,( 1(&* " : 1 EE E*97 5 *E8 E*C4 :* &.. * * 1(&* >.,( 1(& *, *,(, & 2 : :>. + 1 * 4< 2 E* C4 +. *( *(** * *,* > * *&. >.,( 1(&* 1. : E*C4,,. * ( (, (* &..(( +"! 白 明 杨 星 科 几 何 形 态 测 量 法 在 生 物 形 态 学 研 究 中 的 应 用 昆 虫 知 识 : E*C4 +...* *( * * * *&. +"! 白 明 杨 星 科 蜣 螂 的 生 态 价 值 和 保 护 意 义 昆 虫 知 识 : E*C4 ( ( * *. 7 ( (, (*,,. * * *. 白 明 杨 星 科 三 维 几 何 形 态 学 概 述 及 其 在 昆 虫 学 中 的 应 用 昆 虫 学 报. (B : * (, (1(& *, (,.( * * (*. * ( * >.,(. (* * >,(* =** =*.* =*, * B(. (5. * ( * * (,, * ; 5 *,.,.**.,( &. ( &. **.*(* *.> * (* * * ( * ( ** :. * 1,(*( * ; ( & * (, ( * " > & (E ;(,(,,(, 7*.+. (* * * ( ( (* * 8( >* + " >.,(

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