844 激 光 生 物 学 报 第 19 卷 发 根 农 杆 菌 (Agrobacterium rhizogenes) 是 一 种 革 兰 氏 阴 性 土 壤 细 菌, 它 能 够 感 染 大 多 数 双 子 叶 植 物 和 少 数 单 子 叶 植 物 及 裸 子 植 物, 引 起 寄 主 植 物
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1 第 19 卷 第 6 期 2010 年 12 月 激 光 生 物 学 报 ACTA LASER BIOLOGY SINICA Vol.19No.6 Dec.2010 doi: /j.isn 胡 萝 卜 毛 状 根 的 诱 导 及 条 件 优 化 马 伟, 李 晓 玉, 苗 位 云, 朱 苏 文, 程 备 久 ( 安 徽 农 业 大 学 作 物 生 物 学 省 重 点 实 验 室, 安 徽 合 肥 ) 摘 要 : 以 发 根 农 杆 菌 A4 LBA9402 R1000 为 实 验 菌 株, 从 胡 萝 卜 中 成 功 诱 导 出 可 在 无 激 素 条 件 下 快 速 生 长 的 毛 状 根, 通 过 PCR 方 法 对 其 进 行 了 初 步 鉴 定 该 毛 状 根 在 MSR 培 养 基 上 生 长 迅 速,1 个 月 左 右 即 可 长 满 整 个 平 板, 并 经 多 次 继 代 后 仍 保 持 其 特 性 研 究 了 菌 株 类 型 培 养 基 菌 液 量 菌 液 浓 度 和 共 培 养 天 数 对 胡 萝 卜 毛 状 根 转 化 频 率 的 影 响, 筛 选 出 的 较 优 胡 萝 卜 发 根 条 件 为 : 使 用 A4 发 根 农 杆 菌 菌 株, 共 培 养 培 养 基 为 添 加 50mg/L VitaminC(Vc) 的 水 琼 脂, 加 菌 量 20μL, 侵 染 液 OD 600 值 0.6, 共 培 养 天 数 2d 胡 萝 卜 毛 状 根 诱 导 体 系 的 建 立 和 条 件 优 化 为 其 他 植 物 毛 状 根 的 诱 导 提 供 了 技 术 参 考, 同 时 为 进 一 步 研 究 胡 萝 卜 的 次 生 代 谢 及 建 立 菌 根 共 生 体 系 等 奠 定 了 基 础 关 键 词 : 毛 状 根 ; 胡 萝 卜 ; 诱 导 ; 条 件 优 化 中 图 分 类 号 :S631.2 文 献 标 识 码 :A 文 章 编 号 : (2010) InductionofHairyRootsfrom CarrotandOptimizationofthe InducementCondition MAWei,LIXiaoyu,MIAOWeiyun,ZHUSuwen,CHENGBeijiu (AnhuiProvinceKeyLaboratoryofCropBiology,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036,Anhui,China) Abstract:Thistestsuccesfulyinducedhairyrootsfromcarotwhichcangrowrapidlyonhormonefreemediumusing thethreekindsofagrobacteriumtumsfeciensa4,r1600andlba9402astestbacterium.thehairyrootswereprelimina rilyidentifiedbypcrtechnique.thiskindofrootscancovertheentireplateafteronemonthcultrueandmaintainthe identitiesaftersubculture.impactsofthestraintype,mediumtype,theamountofbacterium,concentrationofbacterium andtimeofcocultureonhairyrootstransformationfrequencieswerestudiedandtheoptimalconditionsforcarothairy rootsinductionwerescreened:useagrobacteriumtumsfeciensa4forinfection,wateragarcontaining50mg/lvitaminc (Vc),20μLfortheamountofbacterium,0.6forOD 600 ofbacteriumand2daysforcoculturetime.establishmentof inductionsystemforcarothairyrootsandoptimizationoftheinducementconditionprovidedatechnicalreferenceforthe inductionofhairyrootsofotherplants,meanwhile,laidthefoundationforstudyingsecondarymetabolismofcarotand establishingmycorhizasymbioticsystem. Keywords:hairyroots;carot;induce;optimizationoftheinducementcondition 收 稿 日 期 : ; 修 回 日 期 : 基 金 项 目 : 国 家 转 基 因 重 大 专 项 (2009ZX B;2008ZX ) 作 者 简 介 : 马 伟 (1987 ), 女, 在 读 硕 士, 主 要 从 事 植 物 生 物 技 术 研 究 ( 电 话 ) ;( 电 子 邮 箱 )ma wei @163.com 通 讯 作 者 : 程 备 久 (1959 ), 博 导, 教 授, 研 究 方 向 为 作 物 生 物 技 术 ( 电 子 邮 箱 )cbj@ahau.edu.cn
2 844 激 光 生 物 学 报 第 19 卷 发 根 农 杆 菌 (Agrobacterium rhizogenes) 是 一 种 革 兰 氏 阴 性 土 壤 细 菌, 它 能 够 感 染 大 多 数 双 子 叶 植 物 和 少 数 单 子 叶 植 物 及 裸 子 植 物, 引 起 寄 主 植 物 患 毛 根 病 [1] 其 诱 导 产 生 的 毛 状 根 可 在 无 激 素 的 培 养 基 上 生 长, 具 有 生 长 迅 速 多 分 枝 多 根 毛 没 有 向 地 性 等 特 点, 而 且 一 般 没 有 明 显 的 生 长 迟 滞 期, 一 个 月 可 增 殖 数 倍 到 数 百 倍 [2] 近 年 来, 毛 状 根 被 广 泛 应 用 于 生 产 药 用 植 物 的 次 生 代 谢 物 [3], 进 行 次 生 代 谢 物 的 生 物 转 化 [45] [67], 获 得 转 基 因 再 生 植 株 等 利 用 毛 状 根 生 产 药 用 植 物 的 次 生 代 谢 物, 克 服 了 药 用 物 质 直 接 提 取 受 资 源 条 件 限 制 以 及 药 用 物 质 化 学 合 成 工 艺 流 程 复 杂 成 本 高 及 易 污 染 环 境 等 缺 点 [8] 在 菌 根 研 究 方 面, 宿 主 植 物 的 毛 状 根 器 官 的 获 得 是 建 立 丛 枝 菌 根 真 菌 单 寄 主 培 养 体 系 的 前 提, 为 深 入 研 究 丛 枝 菌 根 真 菌 的 形 态 结 构 生 理 生 化 和 遗 传 特 性 等 开 辟 了 新 途 径 其 中, 胡 萝 卜 毛 状 根 因 其 高 的 生 长 速 度 和 低 的 营 养 要 求, 成 为 菌 根 研 究 的 合 适 宿 主 [9] 但 是, 目 前 对 于 诱 导 胡 萝 卜 毛 状 根 最 佳 条 件 的 研 究 却 未 见 报 道 本 实 验 利 用 发 根 农 杆 菌 侵 染 胡 萝 卜 获 得 毛 状 根, 研 究 了 多 种 因 素 对 毛 状 根 诱 导 的 影 响, 并 筛 选 出 了 较 优 发 根 条 件, 旨 在 建 立 毛 状 根 诱 导 技 术 体 系, 为 植 物 毛 状 根 的 诱 导 提 供 技 术 参 考 1 材 料 和 方 法 1.1 供 试 材 料 新 鲜 胡 萝 卜, 发 根 农 杆 菌 菌 株 A4 LBA9402 R1000 由 安 徽 省 农 业 科 学 院 园 艺 研 究 所 惠 赠 1.2 培 养 基 菌 株 活 化 培 养 基 :YEP 培 养 基, 蔗 糖 浓 度 为 5%, ph7.0; 预 培 养 培 养 基 :MS+ 乙 酰 丁 香 酮 (As,100 mg/l),ph5.5; 共 培 养 培 养 基 :1% 的 水 琼 脂 +Vc50 mg/l)+ 乙 酰 丁 香 酮 (As,100mg/L),pH5.5; 除 菌 培 养 基 I:1% 的 水 琼 脂 + 羧 苄 青 霉 素 (500mg/L)+Vc (50mg/L)+ 乙 酰 丁 香 酮 (As,100mg/L),pH5.5; 除 菌 培 养 基 I:MSR 固 体 培 养 基 + 羧 苄 青 霉 素 (500mg/L),pH5.5; 毛 状 根 继 代 培 养 基 :MSR 固 体 培 养 基,pH 方 法 菌 株 的 活 化 菌 株 于 YEP 活 化 培 养 基 上 28 下 培 养 2d, 连 续 活 化 2 次 挑 取 单 菌 落 接 种 于 25mLYEP 液 体 培 养 基 中,28 200r/min 黑 暗 下 摇 床 震 荡 培 养 1d, 取 1mL 菌 液 于 40mLMS 液 体 培 养 基 中 扩 大 培 养 5h, 测 定 OD 600 的 值, 当 值 达 到 0.6 左 右 时 用 于 感 染 外 植 体 毛 状 根 的 诱 导 新 鲜 胡 萝 卜 洗 净, 削 去 外 表 皮, 用 75% 酒 精 浸 泡 10s 以 去 除 表 面 气 泡, 浸 于 1% 次 氯 酸 钠 溶 液 中 消 毒 20min, 无 菌 蒸 馏 水 冲 洗 5 次, 用 无 菌 手 术 刀 切 成 0.5~1cm 厚 的 圆 片, 接 种 于 共 培 养 培 养 基 上 将 活 化 的 发 根 农 杆 菌 菌 液 滴 于 胡 萝 卜 切 片 中 心 处,25~28 黑 暗 条 件 下 共 培 养 2~ 3d 后 用 无 菌 水 洗 去 胡 萝 卜 切 片 上 残 留 的 农 杆 菌, 并 接 种 于 除 菌 培 养 基 I 上 暗 培 养 除 菌, 每 隔 4d 转 接 1 次 数 天 后, 胡 萝 卜 圆 片 上 位 于 木 质 部 与 韧 皮 部 之 间 的 形 成 层 处 陆 续 产 生 毛 状 根 毛 状 根 的 继 代 培 养 待 胡 萝 卜 圆 片 产 生 毛 状 根, 且 当 毛 状 根 长 至 3cm 左 右, 选 择 幼 嫩 较 粗 壮 且 生 长 迅 速 的 根, 截 取 2~3cm 根 段 至 除 菌 培 养 基 I 上, 经 过 数 代 连 续 培 养 直 至 除 菌 完 成 后, 移 到 不 含 抗 生 素 和 任 何 激 素 的 MSR 继 代 培 养 基 上 此 后 根 据 发 根 生 长 情 况, 一 个 月 左 右 继 代 1 次 毛 状 根 的 PCR 检 测 用 微 量 CTAB 法 提 取 毛 状 根 DNA, 根 据 发 表 的 Ri 质 粒 TDNArolB 基 因 序 列 设 计 rolb 上 游 引 物 (5 TGCAGCAGGCTFCATGAC 3 ) 和 下 游 引 物 (5 GCTTYCCCGACCAGAGACT 3 ) PCR 反 应 采 用 50μL 体 系, 反 应 程 序 为 94 预 变 性 5min,94 变 性 30s,55 退 火 40s,72 延 伸 1min, 总 共 35 个 循 环 以 发 根 农 杆 菌 A4 菌 株 为 阳 性 对 照, 非 转 化 根 为 阴 性 对 照 发 根 条 件 的 优 化 设 计 含 5 因 素 3 水 平 的 11 个 处 理 组 合, 筛 选 胡 萝 卜 发 根 的 最 佳 条 件 5 因 素 分 别 为 菌 株 (A) 共 培 养 培 养 基 (B) 加 菌 量 (C) 菌 液 浓 度 OD 600 的 值 (D) 共 培 养 天 数 (E),3 水 平 分 别 表 示 为 a b c, 如 表 1 所 示 : 表 1 条 件 优 化 的 因 素 和 水 平 Tab.1 Factorsandlevelsofoptimization A B C/μL D E/d a A4 水 琼 脂 b LBA9402 MS c R1000 含 Vc 的 水 琼 脂 将 不 同 因 素 的 水 平 进 行 组 合, 设 置 了 11 个 处 理, 每 个 处 理 样 本 量 30, 如 表 2 所 示 : 经 10d 除 菌 培 养, 记 录 发 根 数 目, 确 定 发 根 的 最 优 条 件
3 第 6 期 马 伟 等 : 胡 萝 卜 毛 状 根 的 诱 导 及 条 件 优 化 845 表 2 条 件 优 化 的 处 理 组 合 Tab.2 Treatmentsforoptimization A B C D E 1 a a a a a 2 a b b b a 3 a c c c a 4 b a b c a 5 b b c a a 6 b c a b a 7 c a c b a 8 c b a c a 9 c c b a a 10 c c b a b 11 c c b a c 2 结 果 与 分 析 2.1 毛 状 根 的 诱 导 和 继 代 胡 萝 卜 圆 片 在 除 菌 培 养 基 I 上 经 过 10d 的 培 养, 木 质 部 与 韧 皮 部 之 间 的 形 成 层 处 陆 续 产 生 毛 状 根 ( 图 1a) 15d 后 毛 根 伸 长 至 3cm 左 右 ( 图 1b), 截 取 2~3cm 根 段 至 除 菌 培 养 基 I 上, 经 过 数 代 连 续 培 养 得 到 无 菌 的 发 根, 将 其 转 移 到 MSR 继 代 培 养 基 上 进 行 扩 繁 毛 状 根 在 培 养 基 上 生 长 速 度 约 为 5mm/d, 数 天 后 分 出 许 多 侧 根, 侧 根 不 断 伸 长, 继 续 分 出 新 的 侧 根 ( 图 1c) 截 取 生 长 快 幼 嫩 粗 壮 且 分 枝 多 的 侧 根 根 段 6~7cm 进 行 继 代 培 养 大 约 1 个 月 后 毛 根 可 铺 满 整 个 平 板 ( 图 1d), 说 明 毛 状 根 的 生 长 状 态 较 好 2.2 毛 状 根 的 PCR 检 测 为 了 检 测 获 得 的 毛 状 根 是 否 整 合 了 Ri 菌 株 的 基 因, 用 微 量 CTAB 法 提 取 毛 状 根 DNA, 同 时 提 取 未 转 化 胡 萝 卜 根 的 基 因 组 作 为 阴 性 对 照, 以 发 根 农 杆 菌 A4 菌 株 为 阳 性 对 照, 利 用 rolb 基 因 特 异 性 引 物 进 行 PCR 反 应 产 物 在 1.2% 的 琼 脂 糖 凝 胶 上 电 泳 ( 图 2), 可 以 看 出 利 用 发 根 农 杆 菌 诱 导 获 得 的 毛 状 根 都 扩 增 出 特 异 性 条 带, 且 片 段 大 小 与 阳 性 对 照 扩 增 出 的 片 段 大 小 一 致, 而 阴 性 对 照 则 未 扩 增 出 特 异 性 条 带 初 步 判 断 发 根 农 杆 菌 RiTDNA 整 合 入 胡 萝 卜 基 因 组 中, 所 得 到 的 为 转 基 因 胡 萝 卜 毛 状 根 而 非 正 常 的 根 组 织 2.3 发 根 条 件 的 优 化 用 发 根 农 杆 菌 诱 导 胡 萝 卜 发 根 的 同 时 对 发 根 条 a: 胡 萝 卜 形 成 层 处 产 生 的 毛 状 根 ;b: 诱 导 15d 后 的 毛 状 根 ;c: 毛 状 根 分 出 大 量 侧 根 ;d: 继 代 1 个 月 后 的 毛 状 根 a:hairyrootsproducedfrom cambium;b:hairyroots of15daysafterinduction;c:hairyrootsproducemany lateralroots;d:hairyrootsforonemonthaftersubcul ture 图 1 胡 萝 卜 毛 状 根 的 诱 导 和 继 代 Fig.1 Inductionandsubcultureofcarothairyroots M:Marker2000;1,2: 毛 状 根 ;3:A4;4: 未 转 化 根 M:Marker2000;1,2:Hairyroots;3:A4;4:Non transformedroot 图 2 PCR 扩 增 样 品 的 琼 脂 糖 凝 胶 电 泳 Fig.2 AgarosegelelectrophoresisofPCR amplified samples 件 进 行 优 化 分 别 采 用 不 同 的 农 杆 菌 菌 株 共 培 养 培 养 基 加 菌 量 菌 液 浓 度 和 共 培 养 天 数, 设 置 了 11 个 处 理, 结 果 如 表 3 所 示
4 846 激 光 生 物 学 报 第 19 卷 表 3 不 同 处 理 的 发 根 条 件 对 胡 萝 卜 发 根 的 影 响 Tab.3 Impactsofdiferenttreatmentsoncarothairyrootsinduction 处 理 Treatment 未 褐 化 外 外 植 体 数 No.ofnonbrowning explant 发 根 数 ( 条 ) No.ofhairy roots 供 试 外 植 体 总 数 ( 个 ) TotalNo.ofexplant 发 根 率 (%) Inductionpercentage ofhairyroots 由 表 可 见,3 种 发 根 农 杆 菌 对 胡 萝 卜 毛 状 根 的 诱 导 能 力 大 小 顺 序 是 :A4>R1000>LBA9402, 使 用 LBA9402 未 能 诱 导 出 毛 状 根, 表 明 该 菌 株 不 易 将 Ri TDNA 转 移 至 胡 萝 卜 使 用 含 有 Vc(50mg/L) 的 水 琼 脂 作 为 共 培 养 培 养 基 明 显 优 于 水 琼 脂 和 MS 培 养 基, 显 著 地 减 少 了 外 植 体 的 褐 化, 说 明 诱 导 发 根 时 在 培 养 基 内 添 加 一 定 量 的 Vc 可 有 效 地 防 止 外 植 体 氧 化, 有 助 于 毛 状 根 的 诱 导 加 菌 量 20μL 较 10μL 和 15μL 好 菌 液 浓 度 OD 600 为 0.6 时 可 保 证 较 高 的 发 根 率, 浓 度 过 低 时 菌 体 过 少, 发 生 转 化 的 概 率 则 降 低 ; 浓 度 过 高 时 由 于 菌 体 活 力 下 降, 所 以 侵 染 能 力 降 低 共 培 养 天 数 为 2d 时 诱 导 效 果 最 佳, 时 间 过 长 反 而 不 利 于 根 的 诱 导, 可 能 是 随 着 时 间 的 增 长, 外 植 体 营 养 过 度 缺 乏, 细 胞 活 力 降 低 所 致 由 发 根 率 可 以 得 出,9 号 组 合 为 最 优 发 根 条 件, 即 使 用 A4 农 杆 菌 菌 株, 培 养 基 为 含 Vc(50mg/L) 的 水 琼 脂, 加 菌 量 20μL, 侵 染 液 OD 600 值 为 0.6, 共 培 养 天 数 2d 3 讨 论 由 于 只 有 处 于 分 裂 期 的 细 胞 才 能 实 现 外 源 DNA 的 整 合 [10], 而 胡 萝 卜 中 处 于 分 裂 期 的 细 胞 主 要 集 中 在 木 质 部 和 韧 皮 部 之 间 的 形 成 层, 所 以 本 实 验 选 择 将 胡 萝 卜 切 片 作 为 外 植 体, 保 证 了 可 被 侵 染 的 细 胞 暴 露 在 外 面, 从 而 与 发 根 农 杆 菌 很 好 的 接 触, 增 加 了 诱 导 发 根 的 几 率 考 虑 切 下 的 胡 萝 卜 圆 片 有 一 定 极 性, 以 向 地 一 面 朝 上 放 在 基 质 上, 可 以 长 出 更 多 根 除 菌 培 养 是 诱 导 毛 状 根 中 较 为 关 键 的 步 骤 除 去 共 培 养 过 程 中 大 量 增 殖 的 农 杆 菌 才 可 以 保 证 毛 状 根 的 正 常 生 长, 不 进 行 除 菌 或 者 除 菌 不 彻 底, 农 杆 菌 在 外 植 体 上 的 附 着 则 会 加 速 其 老 化, 从 而 不 易 发 出 毛 状 根 在 培 养 基 中 加 入 抗 生 素 进 行 除 菌 是 目 前 常 用 的 除 菌 方 法, 但 抗 生 素 浓 度 过 低 除 菌 效 果 差, 浓 度 过 大 又 会 影 响 外 植 体 的 生 长 进 而 影 响 发 根 [1112] 在 本 实 验 中, 首 先 使 用 了 含 羧 苄 青 霉 素 (500mg/L) 和 Vc(50mg/L) 的 水 琼 脂 进 行 除 菌, 采 用 这 种 无 营 养 的 培 养 基 可 在 一 定 程 度 上 限 制 农 杆 菌 的 增 殖, 保 证 在 较 低 的 抗 生 素 浓 度 下 也 可 以 较 好 的 除 菌, 从 而 减 轻 了 抗 生 素 对 外 植 体 的 伤 害 Vc 的 添 加 可 降 低 外 植 体 因 营 养 缺 乏 的 褐 化 速 率, 且 当 毛 状 根 长 至 3cm 左 右 时, 截 取 根 段 到 含 羧 苄 青 霉 素 (500mg/L)MSR 培 养 基 上 除 去 剩 余 的 少 量 农 杆 菌, 保 证 了 及 时 供 给 毛 状 根 生 长 所 需 的 营 养 研 究 了 五 种 因 素 对 发 根 的 影 响, 筛 选 出 了 胡 萝 卜 发 根 的 最 优 条 件 从 各 处 理 的 转 化 频 率 发 现, 在 共 培 养 培 养 基 中 加 入 Vc(50mg/L) 可 减 缓 外 植 体 老 化, 从 而 有 效 提 高 发 根 率 不 同 农 杆 菌 菌 株 对 同 一 种 植 物 的 诱 导 能 力 是 不 同 的,A4 可 作 为 诱 导 胡 萝 卜 发 根 的 优 良 菌 株 对 于 胡 萝 卜 这 种 双 子 叶 植 物, 侵 染 所 用 的 菌 液 OD 600 的 值 在 0.6 时 较 为 适 宜, 浓 度 过 [7] 高 并 不 利 于 毛 状 根 的 发 生 而 有 研 究 表 明, 诱 导 单 子 叶 植 物 发 根 时, 侵 染 液 浓 度 在 1.0 左 右 可 达 到 较 好 的 发 根 效 果, 可 能 是 由 于 双 子 叶 植 物 比 单 子 叶 植 物 更 容 易 分 泌 对 vir 基 因 的 表 达 有 诱 导 作 用 的 酚 类 化 合 物, 而 单 子 叶 植 物 则 需 要 更 多 的 农 杆 菌 刺 激 才 能 产 生 大 量 的 酚 类 化 合 物 本 实 验 通 过 PCR 的 方 法 检 测 获 得 的 毛 状 根 是 否
5 第 6 期 马 伟 等 : 胡 萝 卜 毛 状 根 的 诱 导 及 条 件 优 化 847 为 转 化 根, 利 用 rolb 上 下 游 引 物 从 毛 状 根 基 因 组 中 扩 增 出 与 rolb 片 段 大 小 一 致 的 特 异 性 条 带, 可 初 步 判 断 发 根 农 杆 菌 TDNA 已 整 合 入 胡 萝 卜 基 因 组 中 但 是 PCR 是 一 种 初 步 的 检 测, 文 献 报 道 [1314] PCR 的 假 阳 性 率 一 般 在 10% ~40% 可 使 用 Southern 杂 交 的 方 法 进 一 步 验 证 发 根 农 杆 菌 的 转 化 效 果, 最 终 确 定 RiTDNA 整 合 与 否 诱 导 获 得 的 毛 状 根 生 长 迅 速, 便 于 开 展 胡 萝 卜 次 生 代 谢 物 研 究, 同 时 也 为 菌 根 制 剂 的 生 产 和 制 备 开 辟 了 另 一 条 途 径 References [1] 丁 婷, 马 庆, 项 艳. 发 根 农 杆 菌 诱 导 栝 楼 毛 状 根 的 研 究 [J]. 安 徽 农 业 大 学 学 报,2008,35(3): DING Ting,MA Qing,XIANG Yan.InductionHairyRootof TrichosanthKirilowiMaxim byagrobacterium rhizogenes[j]. JournalofAnhuiAgriculturalUniversity,2008,35(3): [2] 杜, 吴 晓 俊, 王 峥 涛, 等. 发 根 农 杆 菌 Ri 质 粒 及 其 在 植 物 基 因 工 程 中 的 应 用 [J]. 药 用 生 物 技 术,2005,12(3): DUMin,WUXiaojun,WANGZhengtao,etal.TheRiPlas midofagrobacteriumrhizogenesanditsappliactioninplantge neticengineering[j].pharmaceuticalbiotechnology,2005,12 (3): [3] 杨 世 海, 郭 洪 祝, 果 德 安, 等. 决 明 毛 状 根 化 学 成 分 研 究 [J]. 中 国 中 药 杂 志,2006,31(3): YANGShihai,GUOHongzhu,GUODean,etal.Studieson ChemicalConstituentsofHairyRootofCasiaObtusifolia[J]. ChinaJournalofChineseMateria,2006,31(3): [4] 严 春 艳, 马 伟 丽, 梁 建, 等. 转 基 因 何 首 乌 毛 状 根 对 8 种 活 性 成 分 的 生 物 转 化 研 究 [J]. 中 国 生 物 工 程 杂 志,2008,28 (4):7881. YANChunyan,MAWeili,LIANGJian,etal.Biotransforma tionofeightactiveconstituentsbyhairyrootsofpolygonum MultiflorumThunb[J].ChinaBiotechnology,2008,28(4): [5] 蔡 洁, 丁 家 宜, 华 亚 男, 等. 人 参 毛 状 根 生 物 合 成 天 麻 素 转 化 体 系 的 建 立 [J]. 植 物 资 源 与 环 境 学 报,2005,14(2): CAIJie,DING Jiayi,HUA Yanan,etal.Establishmentof BiotransformationSystemoftheGastrodinBiosynthesisbyHairy RootofPanaxGinseng[J].JournalofPlantResourcesandEn vironment,2005,14(2):2931. [6] 张 继 栋, 杨 雪 清, 乔 爱 民, 等. 木 本 曼 陀 罗 毛 状 根 植 株 再 生 体 系 的 建 立 [J]. 热 带 亚 热 带 植 物 学 报,2008,16(5): ZHANGJidong,YANGXueqing,QIAOAimin,etal.Plant RegenerationfromHairyRootsofDaturaarboreaL[J].Journal oftropicalandsubtropicalbotany,2008,16(5): [7] 徐 洪 伟, 周 晓 馥, 陆 静 梅, 等. 发 根 农 杆 菌 诱 导 玉 米 毛 状 根 发 生 及 再 生 植 株 [J]. 中 国 科 学 C 辑 生 命 科 学,2005,35 (6): XUHongwei,ZHOUXiaofu,LUJingmei,etal.HairyRoots InducedbyAgrobacteriumrhizogenesandProductionofRegen erativeplantsinhairyrootculturesinmaize[j].sciencein ChinaSericesC:lifeSciences,2005,35(6): [8] 周 伟, 沈 亚 芳, 陈 军 峰, 等. 丹 参 生 物 工 程 的 研 究 与 开 发 [J]. 生 物 学 杂 志,2007,24(3):4851. ZHOUWei,SHENYafang,CHENJunfeng,etal.Research anddevelopmentofbiotechnologyofsalviamiltiorhizabunge [J].JournalofBiology,2007,24(3):4851. [9] 毕 银 丽. 丛 枝 菌 根 培 养 新 技 术 及 其 对 土 地 复 垦 生 态 效 应 [M]. 北 京 : 地 质 出 版 社,2007:2531. BIYinli.ANewTechniqueofArbuscularMycorhizasCultiva tionandtheirecologicalefectsonlandreclamation[m]. Beijing:GeologicalPublishingHouse,2007:2531. [10] 孟 凡 娟, 王 秋 玉, 谢 立 波, 等. 利 用 发 根 农 杆 菌 诱 导 毛 状 根 的 研 究 进 展 [J]. 北 方 园 艺,2008(12):1213. MENGFanjuan,WANGQiuyu,XIELibo,etal.Progreson theinductionofhairyrootbyagrobacterium rhizogenes[j]. NorthernHorticulture,2008(12):1213. [11] TIWARIRK,TRIVEDIM,GUANGZC,etal.Agrobacterium rhizogenesmediatedtransformationofscutelariabaicalensisand ProductionofFlavonoidsin HairyRoots[J]. BiolPlanta, 2008,52(1):2635. [12] FLEMBONHOMMEVL,LAURAINMATTARD,FLINIAUX M A.HairyRootInductionofPapaversomniferumvar.album,a Dificulttotransform Plant, bya.rhizogeneslba9402[j]. Planta,2004,218(5): [13] KINOOKSM,TSUTSUMIS.KineticExpresionforPigment ProductioninCultureofRedBeetHairyRoots[J].JChemEn gi,1996,29: [14] 梁 机, 陈 晓 阳, 林 善 枝. 发 根 农 杆 菌 Ri 质 粒 rol 基 因 研 究 进 展 及 在 林 木 改 良 上 的 应 用 [J]. 植 物 学 通 报,2002,19(6): LIANGJi,CHENXiaoyang,LINShanzhi.AdvanceofStudies onagrobacteriumrhizogenesriplasmidrolgenesandtheirap plicationsforforesttreegeneticimprovement[j].chinese BuletinofBotany,2002,19(6):
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