46 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.29No 较 为 理 想 的 材 料 研 究 利 用 包 含 小 麦 功 能 基 因 TaDREB 的 表 达 载 体 pbir1, 通 过 农 杆 菌 介 导 浸 染 库 拉 索 芦 荟 (Aloeve
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- 确 昌
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1 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology,2009,29(9):45~49 转 TaDREB 基 因 提 高 芦 荟 抗 低 温 特 性 的 研 究 赵 1,2 华 赵 2 进 2 董 银 卯 2 何 聪 芬 钟 1 秦 (1 南 京 理 工 大 学 化 工 学 院 南 京 北 京 工 商 大 学 化 学 与 环 境 工 程 学 院 北 京 ) 摘 要 以 库 拉 索 芦 荟 (AloeveraL.) 幼 茎 为 外 植 体, 利 用 农 杆 菌 介 导 法 将 携 带 小 麦 功 能 基 因 TaDREB 的 表 达 载 体 pbir1 转 化 库 拉 索 芦 荟, 在 添 加 3.0mg/LBA 250mg/LCarbenicilin 和 15~25mg/LG418 的 MS 培 养 基 上 诱 导 筛 选 丛 生 芽, 连 续 筛 选 几 代 后, 将 2.0~3.0cm 高 的 抗 性 再 生 芽 转 移 到 1/2MS 生 根 培 养 基 上 壮 苗, 共 获 得 58 株 生 长 良 好 的 抗 性 植 株 根 据 标 记 基 因 nptⅡ 及 目 的 基 因 TaDREB 的 序 列 设 计 上 游 引 物, 对 所 有 抗 性 植 株 进 行 PCR 检 测, 共 获 得 3 株 PCR 阳 性 植 株, 结 果 表 明 目 的 基 因 的 转 化 效 率 为 0.5% 将 转 基 因 阳 性 植 株 置 于 4 低 温 处 理 2 周,?20 冷 冻 处 理 30min, 发 现 对 照 植 株 发 生 严 重 冻 害, 而 转 基 因 植 株 生 长 良 好, 抗 低 温 特 性 明 显 提 高 对 低 温 胁 迫 条 件 下 培 养 14 天 的 转 基 因 植 株 SOD POD 酶 活 性 进 行 分 析, 结 果 表 明 低 温 胁 迫 下 转 基 因 植 株 SOD POD 活 性 均 呈 降 - 升 - 升 - 升 趋 势 变 化, 与 非 转 基 因 植 株 的 变 化 趋 势 降 - 升 - 降 - 降 有 所 不 同 进 一 步 利 用 电 导 率 法 检 测, 结 果 转 基 因 植 株 电 导 率 的 平 均 值 为 0.456, 明 显 低 于 对 照 的 0.685; 说 明 转 基 因 芦 荟 细 胞 膜 的 稳 定 性 得 到 很 好 的 改 善, 是 其 抗 低 温 特 性 提 高 的 内 在 生 理 基 础 关 键 词 芦 荟 遗 传 转 化 TaDREB 基 因 分 子 检 测 功 能 鉴 定 胁 迫 中 图 分 类 号 Q789 芦 荟 (Aloe) 是 百 合 科 多 年 生 单 子 叶 植 物, 具 有 医 疗 美 容 食 用 等 多 种 功 能 联 合 国 粮 农 组 织 (FAO) 曾 把 芦 荟 誉 为 21 世 纪 人 类 的 最 佳 保 健 品 [1] 随 着 对 芦 荟 所 具 有 的 特 殊 有 效 成 分 和 生 理 活 性 研 究 的 不 断 深 入, 芦 荟 进 入 了 产 业 化 生 产 阶 段, 这 就 要 求 有 大 量 的 优 质 芦 荟 供 应 然 而 芦 荟 抗 旱 不 抗 寒, 不 利 于 芦 荟 的 大 规 模 种 植 由 于 芦 荟 开 花 不 结 实 或 结 实 率 极 低, 无 法 采 用 传 统 的 育 种 方 法 来 增 强 其 抗 逆 性, 因 此 需 要 基 因 工 程 的 方 法 对 其 进 行 改 良 抗 寒 性 抗 旱 性 和 抗 盐 性 是 一 个 多 基 因 表 达 的 性 状, 转 化 单 个 的 下 游 抗 性 基 因 来 提 高 植 物 的 抗 逆 性 存 在 一 定 局 限 [2] 因 此, 转 录 因 子 被 认 为 是 利 用 基 因 工 程 提 高 农 作 物 抗 逆 性 的 首 选 基 因 DREB(dehydration responsiveelementbindingprotein) 是 一 类 与 逆 境 胁 迫 相 关 的 转 录 因 子, 它 能 够 识 别 并 结 合 于 与 干 旱 高 盐 及 低 收 稿 日 期 : 修 回 日 期 : 北 京 市 教 委 北 京 市 基 金 委 科 技 重 点 资 助 项 目 (Kz ) 通 讯 作 者, 电 子 信 箱 :hecf@th.btbu.edu.cn 温 胁 迫 应 答 有 关 基 因 启 动 子 区 域 中 的 DRE(dehydration responsiveelement) 顺 式 作 用 元 件, 启 动 下 游 抗 逆 基 因 的 表 达, 从 而 在 转 录 水 平 上 调 控 多 个 抗 逆 基 因 DREB 类 转 录 因 子 能 够 综 合 改 良 植 物 的 抗 逆 性 状, 是 迄 今 为 止 较 为 理 想 的 抗 逆 工 程 基 因 [3] 许 多 研 究 结 果 表 明, 转 化 单 个 的 DREB 转 录 因 子 可 以 同 时 获 得 具 有 多 种 抗 性 的 植 株 如 : 拟 南 芥 CBF3 基 因 的 超 量 表 达, 提 高 了 转 基 因 拟 南 芥 体 内 脯 氨 酸 可 溶 性 糖 的 含 量 上 升, 并 激 活 了 下 游 受 冷 调 控 的 Cor 基 因 的 表 达, 明 显 提 高 了 转 基 因 植 株 的 抗 寒 性 [4] ; 拟 南 芥 CBF1 基 因 的 超 量 表 达 能 提 高 转 基 因 番 茄 的 抗 旱 性 [5] ; 超 量 表 达 水 稻 OsDREB1A 的 转 基 因 拟 南 芥 表 现 出 明 显 的 对 低 温 干 旱 和 高 盐 的 抗 性 [6] 目 前, 还 很 难 解 释 植 物 是 如 何 对 环 境 胁 迫 做 出 反 应 的 近 年 来,DRE 结 合 蛋 白 的 研 究 已 经 成 为 非 生 物 胁 迫 抗 性 研 究 的 热 点 DREB 转 录 因 子 在 胁 迫 信 号 转 导 通 路 中 有 着 十 分 重 要 的 地 位, 它 作 为 上 游 调 控 因 子 可 以 调 控 多 个 与 低 温 干 旱 和 高 盐 抗 性 相 关 的 功 能 基 因 的 表 达 因 此, 利 用 DREB 转 录 因 子 来 改 良 芦 荟 的 抗 寒 性, 比 起 使 用 单 个 的 功 能 基 因 更 有 可 能 获 得
2 46 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.29No 较 为 理 想 的 材 料 研 究 利 用 包 含 小 麦 功 能 基 因 TaDREB 的 表 达 载 体 pbir1, 通 过 农 杆 菌 介 导 浸 染 库 拉 索 芦 荟 (AloeveraL.) 幼 茎 外 植 体, 经 筛 选 获 得 转 TaDREB 基 因 芦 荟 植 株, 转 TaDREB 基 因 芦 荟 植 株 进 行 了 抗 冷 性 鉴 定, 探 讨 低 温 胁 迫 下 超 氧 化 物 歧 化 酶 (SOD) 过 氧 化 物 酶 (POD) 活 性 和 电 导 率 的 变 化 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 试 剂 Taq 酶 PCRbufer dntps 等 试 剂 购 自 天 为 时 代 生 物 公 司 ; 寡 聚 核 苷 酸 引 物 由 上 海 英 骏 公 司 合 成 ;6?BA NAA 等 植 物 激 素 为 Sigma 公 司 产 品 ; 其 他 化 学 试 剂 为 国 产 分 析 纯 仪 器 PCR 扩 增 仪 (Biometra2000); 高 速 冷 冻 离 心 机 (Sigma4k15); 电 泳 仪 ( 北 京 六 一 仪 器 公 司 ); -80 超 低 温 冰 箱 (Thermoelectroncorporation); 凝 胶 成 像 系 统 (Alphalmager 公 司 ); 超 净 台 ( 苏 州 净 化 仪 器 有 限 公 司 ); 紫 外 分 光 光 度 计 (Beckman DU 640 spectrophotometer); 全 自 动 高 压 灭 菌 器 (HIRAYMAHVE -50); 电 导 率 仪 ( 雷 磁 DDS?307) 植 物 材 料 及 培 养 基 供 转 化 的 材 料 为 库 拉 索 芦 荟 幼 茎 外 植 体, 基 本 培 养 基 为 MS 筛 选 培 养 基 ASC 为 MS 附 加 蔗 糖 30g/L+6?BA3mg/L+NAA0.2mg/L +Carbenicilin250mg/L+G41815~25mg/L 和 0.8% 琼 脂 粉 ; 生 根 培 养 基 AR 为 1/2MS+NAA0.5mg/L+ 20g/L 蔗 糖 和 0.8% 琼 脂 粉 ; 芦 荟 农 杆 菌 共 培 养 培 养 基 ACC 为 1/10MS +2.5mg/LBA +0.15mg/LNAA + 200μmol/LAS +1%Glucose+0.5g/LGlutamine +0. 1g/LCaseinhydrolysate; 芦 荟 丛 生 芽 诱 导 培 养 基 AC 为 MS 附 加 3% 蔗 糖,6?BA4mg/L,NAA0.2mg/L 和 0.8% 琼 脂 粉 ; 芦 荟 恢 复 培 养 基 ARC 为 AC + Carbenicilin250mg/L 和 0.8% 琼 脂 粉 载 体 及 引 物 带 有 小 麦 功 能 基 因 TaDREB 的 表 达 载 体 pbi?tad 由 中 国 农 科 院 徐 兆 师 馈 赠 选 择 标 记 基 因 npt Ⅱ 上 游 引 物 序 列 : 5? GAACGACGCCCGGCCGACATCC?3 ; 下 游 引 物 序 列 :5? GTCCAGCTGCCAGAAACCCAC?3 ; 功 能 基 因 TaDREB 上 游 引 物 序 列 :5?GCGTGACTACAACCCTGA?3 ; 下 游 引 物 序 列 :5?GGGG(C)AAATGGGTT(G)GCTGAG?3 1.2 方 法 芦 荟 外 植 体 的 消 毒 取 株 高 约 20cm 左 右 的 库 拉 索 芦 荟, 切 除 叶 片 和 根, 用 自 来 水 冲 干 净, 浸 泡 于 70% 酒 精,30s 后 转 入 20% 次 氯 酸 钠, 缓 慢 摇 晃 20min 后 转 入 0.1% 升 汞, 缓 慢 摇 晃 8min 后 用 无 菌 水 冲 洗 4~ [7] 5 遍 后 参 照 He 等 的 方 法 将 芦 荟 切 成 0.5mm 见 方 的 小 块 农 杆 菌 介 导 法 转 化 芦 荟 感 染 前 4d 将 EHA105/pBI?TaD 从?86 冰 箱 中 取 出, 在 含 有 50mg/L 利 福 平 50mg/L 氯 霉 素 和 50mg/L 卡 那 霉 素 的 YEP 培 养 基 上 激 活 培 养 3d, 然 后 从 培 养 基 上 刮 取 少 量 农 杆 菌 在 含 有 上 述 抗 生 素 的 YEP 液 体 培 养 基 5ml 中 过 夜 培 养 (28,220r/min), 待 农 杆 菌 生 长 至 对 数 生 长 期, 将 菌 液 转 入 45ml 同 样 抗 生 素 的 YEP 培 养 基 扩 大 培 养 5~ 6h, 待 农 杆 菌 生 长 至 对 数 生 长 期, 将 菌 液 转 入 已 消 毒 的 50ml 的 离 心 管,4000r/min 离 心 10min, 去 上 清 后 用 ACC 培 养 基 重 悬 至 OD 600 值 0.6~0.8 将 制 备 的 芦 荟 外 植 体 置 于 重 悬 液 中, 侵 染 30min 后 转 至 滤 纸 上,25 培 养, 光 照 14h/d 3d 后 转 至 恢 复 培 养 基 ARC 恢 复 培 养 2 周 恢 复 培 养 后 将 芦 荟 外 植 体 转 至 筛 选 培 养 基 ASC 培 养 基 ( 平 板 ), 连 续 筛 选 培 养, 直 至 得 到 抗 性 丛 生 芽, 将 抗 性 丛 生 芽 切 下, 转 入 ASC 培 养 基 ( 三 角 瓶 ) 壮 苗, 待 抗 性 芽 长 至 2~3cm 时 转 入 生 根 培 养 基 AR 诱 导 生 根 转 基 因 植 株 的 PCR 鉴 定 待 移 栽 苗 长 至 5cm 左 右, 取 0.1g 左 右 鲜 嫩 叶 片 用 液 氮 速 冻, 研 磨 成 粉 状 后, 采 用 CTAB 法 提 取 芦 荟 叶 片 基 因 组 DNA 以 芦 荟 总 DNA 为 模 板, 扩 增 npti 基 因 片 段 498 bp 的 产 物 扩 增 体 系 中 含 有 10 PCRBufer2.5μl PCR 引 物 各 10μmol/L dntpmixture(2.5mmol/leach) 2μl 模 板 200ng 和 TaqDNA 聚 合 酶 1 单 位, 补 加 无 离 子 水 至 终 体 积 为 25μl 扩 增 反 应 预 变 性 一 般 为 94 5 min, 循 环 参 数 为 94 变 性 30s 58 退 火 30s 和 72 延 伸 1min,35 个 循 环 后 72 再 延 伸 10min, 结 束 扩 增 反 应 最 后, 琼 脂 糖 凝 胶 电 泳 分 析 扩 增 产 物 扩 增 TaDREB 基 因 片 段 446bp 的 产 物, 扩 增 体 系 中 含 有 10 PCRBufer2.5μl PCR 引 物 各 10μmol/L dntpmixture(2.5mmol/leach)2μl 模 板 200ng 和 Taq DNA 聚 合 酶 1 单 位, 补 加 无 离 子 水 至 终 体 积 为 25μl 扩 增 反 应 预 变 性 一 般 为 94 5min, 循 环 参 数 为 94 变 性 30s 55 退 火 30s 和 72 延 伸 1min,35 个 循 环 后 72 再 延 伸 10min, 结 束 扩 增 反 应 [8] 转 基 因 阳 性 植 株 的 低 温 胁 迫 及 电 导 率 检 测 对 照 芦 荟 植 株 及 转 化 植 株 先 置 于 4 低 温 处 理 两 周,
3 2009,29(9) 赵 华 等 : 转 TaDREB 基 因 提 高 芦 荟 抗 低 温 特 性 的 研 究 47 然 后 置 于?20 冷 冻 处 理 30min, 处 理 后 将 植 株 回 复 原 来 的 生 长 条 件 (26,16h 光 照 ),2 天 后 观 察 取 处 理 过 的 植 株 将 叶 片 剪 成 每 块 重 约 0.3mg 的 小 块, 室 温 下 放 入 50ml 烧 杯 中, 加 入 10ml 的 去 离 子 水 平 衡 4h, 用 电 导 仪 测 定 电 导, 此 电 导 为 初 导 ( 用 S 1 表 示 ), 然 后 将 烧 杯 封 口 转 入 沸 水 浴 中 煮 沸 10min, 冷 却 后 用 去 离 子 水 定 容 至 10ml, 再 次 测 定 电 导, 此 电 导 为 终 电 导 ( 用 S 2 表 示 ), 计 算 相 对 电 导 率 Sr(S 1 与 S 2 的 比 值 ) 芦 荟 叶 片 粗 酶 液 的 提 取 取 芦 荟 叶 片 0.5g 于 预 冷 的 研 钵 中,1ml 预 冷 的 磷 酸 缓 冲 液 在 冰 浴 上 研 磨 成 浆, 加 缓 冲 液 使 终 体 积 为 5ml 取 1.5~2.0ml 于 1000r/min 离 心 机 中 离 心 20min, 上 清 液 即 为 粗 提 液 SOD 活 性 的 测 定 参 照 试 剂 盒 的 说 明 进 行, 试 剂 盒 购 自 南 京 建 成 生 物 工 程 研 究 所 过 氧 化 物 酶 (POD) 活 性 测 定 参 照 Omran [9] 的 方 法 2 结 果 2.1 抗 性 再 生 植 株 的 PCR 检 测 抗 性 芦 荟 植 株 适 宜 大 小 时 取 鲜 嫩 叶 片 小 提 DNA, 对 选 择 标 记 基 因 nptⅡ 和 功 能 基 因 TaDREB 别 进 行 PCR 检 测, 从 58 株 抗 性 植 株 中 共 检 测 出 3 株 TaDREB 阳 性 植 株, 初 步 证 明 外 源 基 因 已 经 转 入 芦 荟 基 因 组 中 部 分 植 株 的 PCR 结 果 如 图 1 和 图 2 实 验 检 测 的 抗 性 植 株 来 自 约 600 块 芦 荟 外 植 体, 共 检 测 到 PCR 阳 性 植 株 3 株, 转 化 效 率 为 0.5% 图 2 抗 性 植 株 TaDREB 基 因 PCR 结 果 Fig 2 ThePCRresultsofTaDREBgenein transgenicplants M:Marker;1:Negativecontrol;2:Positivecontrol; 3~5:Putativetransgenicplants SOD POD 酶 活 性 不 断 升 高, 可 能 是 为 适 应 ROS 生 成 的 一 种 调 节 性 反 应, 持 续 低 温 下 芦 荟 要 不 断 地 调 节 抗 氧 化 系 统, 增 强 SOD POD 酶 活 性 才 能 维 持 体 内 ROS 的 平 衡 芦 荟 为 热 带 作 物, 低 温 对 其 伤 害 显 著, 使 体 内 ROS 产 生 较 多, 需 要 SOD POD 酶 活 性 不 断 升 高, 才 能 维 持 芦 荟 体 内 活 性 氧 自 由 基 的 平 衡, 从 而 维 持 芦 荟 的 正 常 生 命 活 动 2.3 转 基 因 植 株 的 低 温 抗 性 检 测 整 株 植 物 低 温 抗 性 检 测 结 果 如 图 3 所 示, 对 照 芦 荟 植 株 ( 图 3b) 的 叶 片 显 褐 色 干 枯 半 透 明, 出 现 严 重 冻 害 的 迹 象, 而 转 TaDREB 基 因 芦 荟 植 株 ( 图 3a) 生 长 情 况 较 好 图 1 抗 性 植 株 nptⅡ 基 因 PCR 结 果 Fig 1 ThePCRresultsofnptⅡ genein transgenicplants M:Marker;1:Negativecontrol;2:Positivecontrol; 3~5:Putativetransgenicplants 2.2 转 基 因 植 株 低 温 胁 迫 下 SOD POD 酶 活 性 检 测 转 基 因 植 株 在 低 温 胁 迫 下 其 SOD POD 活 性 均 呈 降 - 升 - 升 - 升 趋 势 变 化, 而 与 非 转 基 因 植 株 的 变 化 趋 势 降 - 升 - 降 - 降 有 所 不 同 结 果 表 明,14 天 低 温 胁 迫 使 库 拉 索 芦 荟 幼 苗 中 ROS 含 量 升 高, 清 除 ROS 需 要 消 耗 植 物 体 内 过 多 的 SOD POD, 而 使 SOD POD 活 性 降 低, 但 随 胁 迫 时 间 的 不 断 延 长, 转 基 因 芦 荟 植 株 中 图 3 整 株 植 株 低 温 抗 性 检 测 Fig 3 Growthstateevaluationoftransgenicand non?transgenicplantsunderlowtemperaturetreatment (a)transgenicplanst(b)non?transgenicplant 相 对 电 导 率 法 检 测 通 过 检 测 叶 片 相 对 电 导 率 来 确 定 植 物 对 低 温 的 抗 性 强 弱 的 方 法 已 经 被 普 遍 采 用 植 物 细 胞 膜 对 维 持 植 物 细 胞 的 微 环 境 和 正 常 的 代 谢 起 着 重 要 的 作 用 在 正 常 情 况 下, 细 胞 膜 对 物 质 具 有 选 择 透 性 能 力 当 植 物 受 到 逆 境 影 响 时, 如 高 温 低 温 干 旱 盐 渍 或 病 原 菌 侵 染 后, 细 胞 膜 遭 到 破 坏, 膜 透 性 增 大, 从 而 使 细 胞 内 的 电 解 质 外 渗, 以 至 植 物 细 胞 浸
4 48 中 国 生 物 工 程 杂 志 ChinaBiotechnology Vol.29No 提 液 的 电 导 率 增 大 膜 透 性 增 大 的 程 度 与 逆 境 胁 迫 强 度 有 关, 也 与 植 物 抗 逆 性 的 强 弱 有 关 相 对 电 导 率 越 低, 表 明 细 胞 质 电 解 液 外 渗 的 越 少, 细 胞 膜 受 到 破 坏 的 程 度 越 低, 细 胞 受 到 的 伤 害 越 小 表 1 中 (1 为 未 转 化 芦 荟 植 株,2 3 为 转 TaDREB 基 因 芦 荟 植 株 ) 未 转 化 植 株 1 的 相 对 电 导 率 (0.685) 明 显 高 于 转 基 因 芦 荟 植 株 2 3(0.445,0.467), 表 明 在 低 温 胁 迫 下 植 株 细 胞 膜 受 到 伤 害 的 程 度 有 所 不 同, 转 基 因 植 株 细 胞 膜 受 到 的 伤 害 可 能 较 小, 有 较 强 的 耐 低 温 能 力 推 测 原 因 为 外 源 基 因 的 转 入 表 达 后 的 转 录 因 子 调 控 下 游 抗 性 相 关 基 因 进 行 表 达, 提 高 了 植 株 的 耐 寒 能 力, 使 植 株 的 细 胞 膜 在 低 温 胁 迫 条 件 下 得 到 保 护, 受 到 低 温 胁 迫 的 伤 害 较 小 表 1 转 基 因 芦 荟 植 株 与 未 转 化 植 株 的 电 导 率 检 测 比 较 Table1 Comparisonofconductivityoftransgenic andnon?transgenicplants 编 号 S S S r 转 基 因 植 株 的 相 对 电 导 率 比 对 照 有 所 降 低, 但 幅 度 不 大 推 测 原 因 有 :(1) 实 验 只 获 得 了 3 株 转 基 因 植 株, 并 且 对 这 3 株 进 行 了 检 测, 所 获 得 的 阳 性 植 株 较 少, 可 能 没 有 获 得 外 源 基 因 表 达 较 好 的 植 株 ;(2) 通 过 观 察 低 温 处 理 后 植 株 表 型 变 化 以 及 测 定 低 温 整 株 植 物 叶 片 电 导 率 来 检 测 再 生 植 株 的 抗 低 温 胁 迫 能 力 直 接 低 温 处 理 后 对 照 芦 荟 植 株 的 叶 片 显 半 透 明 褐 色, 出 现 严 重 冻 伤 的 迹 象, 而 转 化 植 株 生 长 情 况 较 好 影 响 植 物 抗 寒 性 的 因 素 较 多, 其 抗 寒 机 理 错 综 复 杂, 研 究 的 转 基 因 芦 荟 与 非 转 基 因 芦 荟 抗 寒 能 力 大 小 只 是 相 对 而 言 目 前, 国 外 测 定 草 本 植 物 抗 寒 性 有 全 株 冰 冻 测 试 法 [10] 电 解 质 渗 出 率 法 [11] 叶 绿 素 荧 光 法 [12] [13] 热 分 法 等 方 法, 国 内 在 形 态 结 构 膜 脂 的 成 分 及 蛋 白 质 抗 寒 生 理 生 化 抗 寒 基 因 等 方 面 的 研 究 已 经 取 得 显 著 展 [14] 综 合 评 价 一 个 种 源 的 抗 寒 性 应 从 生 态 形 态 生 理 生 化 等 多 项 指 标 综 合 评 判, 同 时 结 合 田 间 观 察, 能 为 全 面 评 价 其 抗 寒 能 力 提 供 可 靠 的 依 据 3 讨 论 通 过 对 转 DREB 基 因 芦 荟 植 株 进 行 分 子 检 测 和 功 能 鉴 定, 结 果 表 明, 实 验 使 用 农 杆 菌 介 导 法 成 功 将 DREB 基 因 转 化 芦 荟, 并 首 次 获 得 了 插 入 小 麦 TaDREB 基 因 的 转 基 因 芦 荟 植 株 但 转 化 率 相 对 较 低, 参 照 农 杆 菌 转 化 机 理 及 转 化 影 响 因 素, 可 望 通 过 对 共 培 养 条 件 的 改 进, 酚 类 物 质 添 加 物 浓 度 的 优 化, 以 及 外 植 体 的 早 期 处 理 来 提 高 转 化 效 率 低 温 处 理 后 转 基 因 植 株 在 外 观 表 现 上 明 显 提 高 了 抗 低 温 的 能 力, 用 测 定 叶 片 相 对 电 导 率 的 方 法 来 检 测 转 基 因 植 株 的 抗 低 温 胁 迫 能 力 得 出 了 相 同 的 结 论 实 验 结 果 证 明, 来 自 于 小 麦 的 TaDREB 基 因 在 转 基 因 芦 荟 中 得 到 表 达, 通 过 调 节 下 游 相 关 抗 性 基 因 的 表 达, 增 强 了 芦 荟 的 抗 寒 能 力 改 良 芦 荟 的 抗 寒 性, 选 育 出 耐 寒 能 力 强 的 优 良 芦 荟 品 种 用 于 工 业 生 产, 增 加 芦 荟 种 植 面 积, 提 高 芦 荟 产 量, 是 芦 荟 产 业 化 发 展 的 当 务 之 急 以 芦 荟 为 受 体 材 料, 应 用 农 杆 菌 转 化 法 进 行 转 化, 获 得 抗 逆 性 全 面 提 高 的 转 基 因 芦 荟, 安 全 性 评 价 及 田 间 实 验 正 在 进 行 中 参 考 文 献 [1] 董 银 卯, 诸 淑 琴. 芦 荟 加 工 技 术 及 其 管 理 规 范. 上 海 : 上 海 科 学 普 及 出 版 社, ~15 DongYM,ZhuSQ.AloeRefinaryTechandIt srules. Shanghai:ShanghaiPopularSciencePres, ~15 [2]Yamaguchi?ShinozakiK,ShinozakiK.Organizationofcis? actingregulatoryelementinosmotic?andcold?stres?responsive promoters.trendsinplantscience,2005,10:88~94 [3]JagloKR,KlefS,AmundsenKL,etal.Componentsofthe ArabidopsisC?repeat/dehydration?responsiveelementbinding factorcold?responsepathwayareconservedinbrasicanapus andotherplantspecies.plantphysiology,2001,127:910~ 917 [4]TangMJ,LüSY,JingYX,etal.Isolationandidentification ofacold?induciblegeneencodingaputativedre?binding transcriptionfactorfrom Festucaarundinacea.PlantPhysiology andbiochemistry,2005,43:233~239 [5]Jaglo?OtosenKR,GilmourSJ,ZarkaDG,etal.Arabidopsis CBF1overexpresioninducesCORgenesandenhancesfreezing tolerance.science,1998,280:104~106 [6]GilmourSJ,SeboltAM,SalazarMP,etal.Overexpresionof thearabidopsiscbf3transriptionalactivatormimicsmultiple biochemicalchangesasociated with cold acclimation.plant Physiology,2000,124:1854~1865 [7]HeCF,ZhangJX,ChenJ,etal.GeneticTransformationof AloebarbadensisMilerbyAgrobacteriumtumefaciens.Journal ofgenenticsandgenomics,2007,34(12):1053~1060 [8] 王 晶 英, 敖 红, 张 杰, 等. 植 物 生 理 生 化 实 验 技 术 与 原 理. 哈 尔 滨 : 东 北 林 业 大 学 出 版 社, ~60
5 2009,29(9) 赵 华 等 : 转 TaDREB 基 因 提 高 芦 荟 抗 低 温 特 性 的 研 究 49 WangJY,AoH,ZhangJ,etal.Principlesandtechniquesof plantphysiologicalbiochemicalexperiment.harbin:northeast ForestryUniversityPres, ~60 [9]OmranRG.Peroxidaseinleavesandtheactivitiesofcatalase, peroxidaseand indolescetic acid oxidase during and after chilingcucumberseedings.plantphysiology,1980,65:407 ~408 [10]TanakaY,BrothertonP,HosteterS,etal.Theoperational plantingstockqualitytestingprogram atweyerhaeuser.new Forests,1997,13(1-3):423~437 [11]DeansJD,BilingtonFJ,HarveyFJ,etal.Asesmentoffrost damagetoleaflesstem tisuesofquercuspetraea:areappraisal ofthemethodofrelativeconductivity.forestry,1995(68):25~34 [12]MaxwelK,JohnsonGN.Chlorophylfluorescence?apractical guide.journalofexperimentalbotany,2000,51(345):659~ 668 [13] Kang S K,MotosugiH,YonemoriK,etal.Supercooling charactericsofsomedeciduousfruittreesasrelatedtowater movementwithinthebud.journalofhorticulturalscienceand Biotechnology,1998,73(2):165~172 [14] 马 英 姿, 梁 文 斌, 陈 建 华. 经 济 植 物 的 抗 寒 性 研 究 进 展. 经 济 林 研 究,2005,23(4):89~94 MaYZ,LiangW B,ChenJH.NonwoodForestResearch, 2005,23(4):89~94 TolerancetoLowTemperatureofTransgenicAloe PlantswithTaDREBGenefrom Wheat ZHAOHua 1,2 ZHAOJin 2 DONGYin?mao 2 HECong?fen 2 ZHONGQin 1 (1SchoolofChemicalEngineering,NanjingUniversityofScienceandTechnology,Nanjing ,China) (2ColegeofChemistryandEnvironmentEngineering,BeijingTechnologyandBusinesUniversity,Beijing ,China) Abstract PlantexpresioncaseteforTaDREBfrom wheatwasconstructedintoplasmidpbir1.aloe stemswereusedasexplantsforthetransformationmediatedbyagrobaterium.infectedtisueswereselectedusing G418togeneratetransformants.Intotal,58resistantplantletstotheantibioticswereobtainedfrom theinfected explants.thedesignedprimersaccordingtotheselectivegenenptiandthetargetgenetadrebwereusedto analyzealoftheg418resistantplantlets.pcr resultsdemonstratedthattadrebweresuccesfultransfered intoaloegenomicwiththetransformationeficiencyof0.5%.thetransgenicaloeplantsweretreatedunder4 fortwoweeksandthenat?20 for30min.thetreatmentshowedthattheleavesofnegativeplantsappeared severeevidenceoffreezeinjurywithbrown,witheredandtranslucent,whilethepositiveplantsappearedgood growingcondition.theactivitiesofenzymessuchasperoxidase(pod)andsuperoxidedismutase(sod)of transgenicplantswhichwerestresedfor14daysunderlowtemperaturewereanalyzed.theresultsindicatedthat thetrendofsodandpodactivitiesintransgenicplantswasdown?up?up?up,andthatinnon?transgenicplants wasdown?up?down?down.theaveragevalueofrelativeelectricalconductivityinthepositiveplantswas0.456 whichwaslowerthan0.685inthenegativeplants.itissupposedthattransformationofthekindofgenecould improvetheresistantabilityofaloetolowtemperature. Keywords Aloe Genetictransformation Abioticstres TaDREB gene Moleculartest Functionidentification
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兽 医 临 床 诊 断 学 实 验 指 导 河 北 科 技 师 范 学 院 动 物 科 学 系 临 床 兽 医 学 实 验 室 2009 年 2 月 目 录 学 生 实 验 守 则... 3 实 习 一 动 物 的 接 近 保 定 和 基 本 检 查 法...4 实 习 二 临 床 基 本 检 查 法 及 一 般 检 查...10 实 习 三 循 环 系 统 的 临 床 检 查...15 实 习 四
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附 件 2: 全 国 人 间 布 鲁 氏 菌 病 监 测 方 案 ( 试 行 ) 一 概 述 布 鲁 氏 菌 病 ( 以 下 简 称 布 病 ) 是 一 种 由 布 鲁 氏 菌 引 起 的 严 重 危 害 人 民 健 康 和 畜 牧 业 发 展 的 人 畜 共 患 传 染 病, 是 中 华 人 民 共 和 国 传 染 病 防 治 法 规 定 的 乙 类 传 染 病 染 疫 的 家 畜 是 人 间 布
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