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1 國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

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3 國 立 中 興 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 學 位 論 文 以 標 記 再 捕 捉 法 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 之 存 活 率 Estimation of survival rate for Alcippe morrisonia, Alcippe brunnea, Stachyris ruficeps, and Pomatorhinus ruficollis by using capture-recapture method 指 導 教 授 : 尤 少 彬 Shao - Pin Yo 林 瑞 興 Ruey - Shing Lin 研 究 生 : 楊 昌 諺 Chang - Yan Yang 中 華 民 國 ㄧ 百 零 三 年 一 月

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5 致 謝 辭 研 究 所 的 兩 年 半 並 不 長, 但 也 過 得 多 采 多 姿 過 程 中 遇 到 了 各 種 的 困 難, 有 的 能 夠 解 決, 但 也 有 的 無 法 突 破, 有 的 可 靠 自 己 能 完 成, 有 的 則 幸 運 的 獲 得 她 人 的 幫 助 而 完 成, 即 使 被 阻 擋 了, 也 會 有 人 告 訴 自 己 不 要 氣 餒 ㄧ 定 會 有 辦 法, 因 此 我 才 能 在 這 兩 年 半 裡, 度 過 各 種 難 關 完 成 人 生 第 一 個 著 作 有 很 多 人 要 感 謝, 但 是 記 性 差 的 我 可 能 會 忽 略 我 應 該 要 感 謝 的 人, 文 筆 不 好 的 我 也 可 能 無 法 適 當 的 表 達 感 謝 之 意, 如 果 你 或 妳 有 幸 閱 讀 本 論 文, 卻 發 現 我 於 致 謝 辭 中 忽 略 了 你 或 是 表 達 之 意 不 夠 好, 那 麼 請 你 或 妳 一 定 要 告 知 我 一 聲, 雖 然 無 法 於 已 送 繳 的 論 文 補 上, 但 是 我 會 於 自 己 留 存 的 檔 案 補 上, 因 為 感 謝 的 時 間 永 遠 不 嫌 晚 阿! 最 先 要 感 謝 的 是 我 的 兩 位 指 導 老 師 尤 少 彬 老 師 與 林 瑞 興 老 師, 風 趣 一 點 來 說,ㄧ 位 是 校 內 的 靠 山,ㄧ 位 是 校 外 的 靠 山, 可 以 說 沒 有 兩 位 老 師 的 教 導, 就 不 會 有 今 天 的 論 文, 最 要 感 謝 的 是 老 師 讓 我 學 習 到 身 為 碩 士 生 應 該 要 有 能 夠 提 出 問 題 並 解 決 的 能 力 以 及 統 整 思 考 的 能 力, 我 相 信 這 能 讓 我 一 路 過 關 斬 將 的 走 下 去 感 謝 口 試 委 員 蘇 秀 媛 老 師 遠 從 台 北 參 予 口 試, 並 提 供 論 文 上 的 改 進 與 建 議, 讓 我 的 文 章 更 臻 完 善 感 謝 屏 科 大 陳 添 喜 老 師 給 予 模 式 分 析 上 的 一 點 建 議 感 謝 中 興 生 科 系 甲 組 的 所 有 老 師 於 專 題 討 論 的 教 導 最 後, 感 謝 嘉 大 生 資 系 許 富 雄 老 師 帶 領 我 進 入 鳥 類 生 態 的 領 域, 讓 我 有 機 會 朝 這 個 方 向 研 究, 進 而 完 成 這 篇 論 文 感 謝 實 驗 室 所 有 的 學 長 姐 與 學 弟 妹, 感 謝 紫 燕 學 姐 的 大 力 幫 助, 大 概 有 9 成 推 力 都 是 來 自 於 學 姐 呢! 對 了, 等 妳 拿 到 博 士 學 位 再 大 肆 慶 祝 囉 也 要 感 謝 信 維 小 管 阿 哲 與 小 艾 等 學 長 姐 於 課 業 上 的 幫 助, 當 然 阿 哲 學 長 是 夥 伴 兼 戰 友, 恭 喜 我 們 一 起 畢 業 吧! 瑩 瑩 喬 雅 彥 廷 佳 育 與 堡 進 等 同 學 與 學 弟 妹 於 口 試 的 幫 忙, 也 辛 苦 妳 們 每 次 meeting 時 都 聽 我 在 台 上 長 篇 大 論 感 謝 東 東 土 撥 與 顯 富 幾 個 於 嘉 大 與 中 興 皆 為 同 學 的 幫 忙, 不 論 是 課 業 研 究 調 查 或 其 它 問 題 感 謝 特 生 棲 地 組 與 鳥 類 室 的 所 有 人, 於 我 短 暫 待 在 特 生 時 的 幫 助 與 教 導 另 外 要 感 謝 師 大 林 展 蔚 學 長 與 屏 科 林 惠 珊 學 姐 於 模 式 分 析 上 的 幫 忙 感 謝 牧 君 特 地 從 特 生 來 參 予 我 的 口 試, 並 給 予 我 ㄧ 些 建 議 論 文 的 資 料 來 自 MAPS Taiwan 計 畫 的 收 集, 並 且 是 透 過 許 多 來 自 台 灣 各 地 甚 至 其 他 國 家 的 志 工 的 幫 忙, 因 此 必 須 要 感 謝 所 有 參 與 繫 放 的 志 工, 沒 有 你 們 就 沒 有 珍 貴 的 資 料 能 分 析, 也 就 沒 有 這 篇 論 文 的 產 生, 這 份 論 文 也 是 屬 於 你 們 大 家 另 外 也 要 感 謝 嘉 宏 采 宜 與 士 訓 大 哥, 對 於 經 常 去 湖 本 繫 放 的 我, 真 的 受 到 了 很 多 的 照 顧, 以 及 學 習 到 很 多 繫 放 的 技 巧, 讓 我 能 夠 盡 情 的 享 受 繫 放 這 件 事 情

6 感 謝 我 的 家 人, 謝 謝 爸 媽 弟 弟 放 任 我 自 由 自 在 的 飛 翔, 讓 我 能 夠 做 我 想 做 的 事 情, 也 感 謝 其 他 長 輩 們 的 支 持 還 要 感 謝 我 的 女 友, 總 是 支 持 著 我 並 給 我 許 多 事 情 的 建 議, 於 我 生 氣 難 過 時 聽 我 訴 苦, 高 興 快 樂 時 ㄧ 同 分 享 喜 悅 謝 謝 你 們 感 謝 所 有 被 繫 放 的 鳥 類, 願 你 們 於 野 外 能 夠 ㄧ 直 自 由 自 在 的 飛 翔 出 生 於 這 世 界 已 過 24 個 年 頭, 生 肖 都 輪 完 兩 圈 了, 終 於 完 成 第 一 個 人 生 的 階 段 - 上 學 接 下 來, 要 邁 入 第 二 個 階 段 了, 真 是 既 期 待 又 怕 受 傷 害 呢!! 最 後, 謹 獻 給 天 上 的 外 公, 可 惜 只 差 不 到 半 年, 無 法 讓 您 看 到 拿 著 畢 業 證 書 而 感 到 驕 傲 的 我, 也 願 您 與 鳥 一 樣, 能 於 上 天 自 由 自 在 的 飛 翔 能 夠 活 在 同 一 個 時 空 的 藍 天 下, 是 多 麼 珍 貴 的 事 情 阿 昌 諺 謹 誌

7 摘 要 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 物 種 存 活 率 低 時, 可 能 造 成 族 群 量 下 降, 此 時 可 針 對 存 活 率 的 資 訊 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施, 以 確 保 物 種 的 族 群 不 會 因 為 存 活 率 低 而 減 少 本 研 究 運 用 臺 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan; MAPS Taiwan) 計 畫, 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 標 記 再 捕 捉 資 料, 主 要 目 的 為 (1) 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 的 年 存 活 率 (ø) 與 再 捕 捉 率 (p), 並 檢 測 存 活 率 是 否 有 不 同 年 間 性 別 與 樣 站 間 的 變 化, 以 及 是 否 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響,(2) 以 Kaplan-Meier method 估 算 前 述 四 種 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 檢 測 不 同 樣 站 與 性 別 是 否 有 顯 著 差 異, 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 CJS 模 式 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 為 0.68 ± 0.09 頭 烏 線 為 0.58 ± 0.06 山 紅 頭 為 0.36 ± 0.07 而 小 彎 嘴 為 0.40 ± 0.16 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 高 於 其 他 3 種 鳥 種, 而 山 紅 頭 則 是 四 種 鳥 種 裡 存 活 率 最 低 本 研 究 發 現 頭 烏 線 的 年 存 活 率 有 年 間 變 化 (ø:0.53~0.71), 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 年 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 有 樣 站 間 的 變 化, 不 同 性 別 的 繡 眼 畫 眉 存 活 率 也 不 同 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 少 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 的 存 活 曲 線 在 不 同 樣 站 間 有 顯 著 的 差 異 本 研 究 有 樣 本 數 過 少 與 再 捕 捉 率 過 低 的 狀 況, 因 此 建 議 存 活 率 的 資 料 收 集 可 針 對 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 架 網 數 量 進 行 調 整 本 研 究 獲 得 四 種 鳥 種 的 存 活 率, 未 來 若 能 獲 得 族 群 量 或 生 殖 力 的 資 訊, 可 以 進 一 步 瞭 解 整 個 族 群 的 動 態, 以 提 供 更 多 保 育 管 理 的 資 訊 關 鍵 字 : 存 活 率 再 捕 捉 率 存 活 曲 線 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model Kaplan- Meier method i

8 Abstract Survival rate is an important indicator to evaluate population trends. Population may decline due to the low survival rate. Therefore, we can take an appropriate conservation measure to increase the survival rate to maintain the normal population size among the species. The data was collected from the Monitoring of Avian Productivity and Survivorship, Taiwan (MAPS Taiwan) with the capture-recapture approach at Wushikeng, Heping District, Taichung City(Wushikeng banding station), Hushan, Douliu City, Yunlin County (Hushan banding station ) and Huben, Linnei Township, Yunlin County (Huben banding station ) from 2009 to The main purposes of this study are (1)using Cormack- Jolly-Seber (CJS) model to estimate the annul apparent survival rate and recapture rate of four adult resident bird species, including Gray-cheek Fulvettta (Alcippe morrisonia), Dusky Fulvetta (Alcippe brunnea), Rufous-capped Babbler (Stachyris ruficeps), and Taiwan Scimitar-Babbler (Pomatorhinus ruficollis). Factors such as year, sex, banding station, and whether survival rate affected by that capture only once may influence the survival rate were tested. (2) Using Kaplan-Meier method to establish the survival curves of the preceding four bird species, and to test whether the survival curve differs with different sex or banding station. Finally, we will propose a modified method for MAPS Taiwan program based upon the findings from this study. The results of CJS model indicated that annul apparent survival rates for Graycheek Fulvettta is 0.68 ± 0.09, for Dusky Fulvetta is 0.58 ± 0.06, for Rufous-capped Babbler is 0.36 ± 0.07 and for Taiwan Scimitar-Babbler is 0.40 ± Annul apparent survival rate of Gray-cheek Fulvettta is higher than other three species. And annul apparent survival rate of Rufous-capped Babbler is the worst bird species among the four species. Annul apparent survival rates for Dusky Fulvetta differ among years (ø: 0.53 ~ 0.71). Annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta, and Dusky Fulvetta were affected by the factor that capture only once. Different annul apparent survival rates for Gray-cheek Fulvettta Dusky Fulvetta and Rufous-capped Babbler were found among banding stations. Annul apparent survival rates were different between the male and female populations of Gray-cheek Fulvettta. The average survival time for four bird species is less than one year from the result of K-M method. Significantly different survival curves for Gray-cheek Fulvettta were found among different banding stations. Low recapture rates and small sample sizes were found in this researcher. Therefore, in order to collage date to analyze survival rates, it can modify the method by changing the capture-recapture scheme, and rearrange the net setting by increasing the number of nets. In addition to the annul survival rates obtained from this study, further data collection for the population size as well as the reproduction of the four bird species will help us to have a better understanding about the dynamics of the populations for taking a best measure for conservation and management. Key words: survival rate, recapture rate, survival curve, Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, Kaplan-Meier method ii

9 目 錄 摘 要, i Abstract ii 目 錄 iii 表 目 錄....iv 圖 目 錄.... vi 第 一 章 前 言...1 第 二 章 材 料 與 方 法...3 第 三 章 結 果.10 第 四 章 討 論.13 第 五 章 結 論.18 第 六 章 參 考 文 獻. 19 iii

10 表 目 錄 表 1: 研 究 樣 區 的 地 點 海 拔 棲 地 類 型 與 架 網 數 量 表 2: 利 用 CJS 模 式 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性 ) 表 3: 利 用 K-M 法 分 析 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 於 各 研 究 樣 站 與 性 別 的 樣 本 數 (M: 雄 性,F: 雌 性,U: 未 知 ) 表 4: 繡 眼 畫 眉 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 表 5: 頭 烏 線 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...28 表 6: 山 紅 頭 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 性 別 與 樣 站 變 化 的 模 式 選 擇 結 果...29 表 7: 小 彎 嘴 成 鳥 於 年 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 是 否 有 時 間 ( 包 含 TSM 模 式 ) 變 化 的 模 式 選 擇 結 果 表 8: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...31 表 9: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...32 表 9:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 10: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 繡 眼 畫 眉 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...34 表 11: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...35 表 11:( 續 ) 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 iv

11 表 12: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 性 別 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 13: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 頭 烏 線 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計 表 14: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...39 表 15: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 樣 站 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 山 紅 頭 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...40 表 16: 利 用 模 式 選 擇 檢 測 時 間 影 響 的 最 佳 模 式 ( QAICc < 2) 進 行 年 小 彎 嘴 成 鳥 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 計...41 表 17: 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 曲 線 是 否 有 樣 站 或 性 別 差 異 的 Wilcoxon 檢 定 結 果.. 42 v

12 圖 目 錄 圖 1: 烏 石 坑 樣 站 的 架 網 位 置 圖 2: 湖 山 樣 站 的 架 網 位 置 ( 黃 色 樣 框 為 次 樣 站 A, 紅 色 樣 框 為 次 樣 站 B) 圖 3: 湖 本 樣 站 的 架 網 位 置 圖 4: 雀 形 目 鳥 種 頭 骨 氣 室 化 的 程 度 圖 5: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 泄 殖 腔 突 起 程 度 分 級 圖 6: 台 灣 雀 形 目 鳥 類 的 孵 卵 斑 範 例 48 圖 7:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 繡 眼 畫 眉 的 K-M 存 活 曲 線.49 圖 8: 2009 年 捕 捉 之 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...50 圖 9:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線.51 圖 10:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...52 圖 11:2009 年 捕 捉 之 頭 烏 線 的 K-M 存 活 曲 線...53 圖 12:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 於 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑 的 K-M 存 活 曲 線...54 圖 13:2009 年 捕 捉 之 山 紅 頭 的 K-M 存 活 曲 線...55 圖 14:2009 年 捕 捉 之 雄 性 與 雌 性 小 彎 嘴 族 群 的 K-M 存 活 曲 線...56 圖 15:2009 年 捕 捉 之 小 彎 嘴 的 K-M 存 活 曲 線...57 vi

13 第 一 章 前 言 存 活 率 (survival rate) 是 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率, 當 存 活 率 下 降 表 示 個 體 能 夠 存 活 的 時 間 減 少 或 是 能 夠 存 活 於 一 段 時 間 內 的 機 率 降 低, 這 會 導 致 族 群 數 量 下 降, 因 此 存 活 率 是 評 估 族 群 趨 勢 的 重 要 指 標 之 一 (Green 1999; Noon and Sauer 1992) 研 究 顯 示 廣 泛 分 布 於 北 美 地 區 的 北 美 黃 林 鶯 (Dendroica petechia) 於 部 分 地 區 的 族 群 成 長 趨 勢 下 降 的 同 時, 存 活 率 也 呈 現 下 降 的 趨 勢 (Saracco et al. 2008) 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 都 可 能 造 成 存 活 率 的 下 降 (Bayne and Hobson 2002; Korfant et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2008; Oro et al. 2010), 故 透 過 存 活 率 的 監 測, 除 了 能 夠 瞭 解 物 種 族 群 動 態 趨 勢 外, 更 可 進 一 步 探 討 棲 地 破 壞 或 氣 候 變 遷 對 族 群 的 影 響, 以 提 早 研 擬 適 當 的 保 育 措 施 (DeSante et al. 2005; Raithel et al. 2007) 本 研 究 以 鳥 類 作 為 研 究 對 象, 因 鳥 類 具 有 相 對 容 易 辨 識 與 調 查, 每 次 調 查 的 種 類 多, 且 可 建 立 鳥 類 與 棲 地 的 關 係, 適 宜 做 為 生 態 環 境 指 標 的 優 點 (Carignan and Villard 2002; Hutto 1998) 透 過 一 般 鳥 類 調 查 可 以 快 速 獲 得 族 群 數 量 的 資 料, 然 而 族 群 存 活 率 參 數 則 必 須 透 過 標 記 再 捕 捉 ( 又 可 稱 繫 放 標 放 等 ) 或 無 線 電 追 蹤 的 方 式 來 取 得 (Sandercock 2006; Sutherland et al. 2004) 標 記 再 捕 捉 與 無 線 電 追 蹤 各 有 其 優 缺 點, 標 記 再 捕 捉 的 優 點 是 費 用 低 可 標 記 個 體 限 制 少 且 數 量 較 多 持 續 調 查 時 間 較 長, 缺 點 則 是 人 力 需 求 多 有 許 多 影 響 鳥 類 上 網 的 因 子 可 能 導 致 捕 捉 量 低 相 對 於 標 記 再 捕 捉, 無 線 電 追 蹤 的 優 點 是 人 力 需 求 低 可 以 明 確 得 知 個 體 是 否 存 活, 以 及 個 體 的 活 動 範 圍 等, 缺 點 則 是 費 用 高 可 標 記 的 個 體 限 制 多 且 數 量 少 可 以 持 續 調 查 時 間 短 兩 種 方 式 都 有 研 究 者 使 用 (Davis et al. 2011; DeSante et al. 1995; Samuel et al. 1999), 例 如 Davis et al.(2011) 利 用 無 線 電 追 蹤 進 行 綠 頭 鴨 的 存 活 率 資 料 收 集 與 估 算, 而 DeSante et al.(1995) 則 是 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 收 集 與 估 算 雀 形 目 的 鳥 類 存 活 率 對 於 全 面 性 長 期 生 態 研 究 而 言, 標 記 再 捕 捉 的 方 法 是 較 為 理 想 的 採 樣 方 式 標 記 再 捕 捉 利 用 網 子 或 是 其 他 陷 阱 進 行 鳥 類 個 體 的 捕 捉, 並 進 行 標 記 再 釋 放 雖 然 台 灣 地 區 也 有 許 多 利 用 標 記 再 捕 捉 法 的 研 究, 然 而 運 用 標 記 再 捕 捉 估 算 存 活 率 的 研 究 並 不 多 也 不 完 整, 年 進 行 的 遷 移 性 動 物 病 理 調 查 (Migratory Animal Pathological Survey) 是 台 灣 最 早 以 標 記 再 捕 捉 法 執 行 的 大 規 模 鳥 類 科 學 研 究 計 畫 (McClure 1974), 之 後 由 台 北 市 野 鳥 學 會 與 中 華 民 國 野 鳥 協 會 接 續 這 類 標 記 再 捕 捉 的 計 畫 ( 何,1995) 此 外, 由 大 專 院 校 所 執 行 關 於 鳥 類 繫 放 的 計 畫 也 不 少 ( 吳,1994; 吳,2008; 林,1996; 胡,1999), 其 餘 像 是 地 方 性 野 鳥 協 會 政 府 單 位 等 也 有 進 行 相 關 的 鳥 類 繫 放 計 畫 ( 張, 1999; 賴,1993) 然 而 鳥 類 存 活 率 的 估 算 並 不 是 前 述 計 畫 的 主 要 目 的, 即 使 收 集 到 可 估 算 存 活 率 的 資 料, 也 可 能 會 遇 到 資 料 收 集 的 時 間 過 短 而 無 法 分 析, 或 是 研 究 區 域 較 少 鳥 種 過 於 單 一 而 無 法 提 供 足 夠 資 訊 等 問 題 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 為 監 測 臺 灣 雀 形 目 小 型 鳥 類 於 各 種 棲 地 的 生 產 力 (productivity) 與 存 活 率, 於 2009 年 起 推 動 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 (The Monitoring Avian Productivity and Survivorship, Taiwan) 計 畫, 簡 稱 MAPS Taiwan, 此 計 畫 是 參 考 美 國 鳥 類 族 群 研 究 所 (Institute for Bird Populations) 1

14 與 英 國 鳥 類 信 託 (British Trust for Ornithology) 推 動 之 固 定 努 力 量 鳥 類 繫 放 計 畫, 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式 長 期 於 固 定 地 點 進 行, 以 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 與 生 產 力 參 數 (DeSante et al.1995; DeSante et al. 1999; DeSante et al. 2005; Robinson et al. 2009) MAPS Taiwan 計 畫 建 立 一 套 鳥 類 分 析 存 活 率 的 資 料 收 集 方 式 與 分 析 模 式 存 活 率 分 析 模 型 ( 方 法 ) 有 許 多 選 擇 (Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006), 適 當 的 模 型, 才 估 算 出 可 信 的 結 果 (Cooch and White 2012) 根 據 DeSante et al.(1995) 與 其 他 相 關 研 究 (Belda et al. 2007; Blake et al. 2002; Blake and Loiselle 2008; Johnston et al. 1997; Korfanta et al. 2012; Ruiz-Gutiérrez et al. 2012), 利 用 標 記 再 捕 捉 法 進 行 存 活 率 的 資 料 收 集 與 估 算 時, 必 須 考 慮 到 鳥 類 是 否 上 網 的 行 為 反 應, 也 就 是 再 捕 捉 的 機 率, 而 Cormack-Jolly-Seber (CJS) 模 型 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965) 有 考 慮 到 鳥 類 上 網 的 機 率, 因 此, 最 被 廣 泛 應 用 於 野 生 動 物 存 活 率 的 估 算 模 式 (DeSante et al. 1995; Lindberg 2012; Lindberg and Rexstad 2006; Sandercock 2006) 本 研 究 採 取 此 模 式 進 行 存 活 率 估 算 的 分 析 工 具 然 而 CJS 模 式 分 析 的 需 求 相 當 嚴 謹, 必 須 要 確 定 樣 本 數 是 否 足 夠 資 料 本 身 是 否 有 問 題, 以 及 是 否 符 合 CJS 模 式 的 假 設, 因 此 可 能 會 有 CJS 模 式 無 法 符 合 分 析 需 求 或 者 不 合 假 設 的 狀 況, 除 了 透 過 檢 定 方 法 檢 測 外, 本 研 究 也 挑 選 另 外 一 種 較 為 保 守 且 傳 統 的 存 活 率 估 算 方 法 進 行 分 析, 稱 為 The Kaplan-Meier Method(K-M 法 )(Kaplan and Meier 1958), 是 用 於 估 算 鳥 類 的 存 活 曲 線 並 以 傳 統 假 說 檢 定 法 檢 驗 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 本 研 究 目 的 為 利 用 MAPS Taiwan 的 繫 放 資 料, 以 CJS 模 式 估 算 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 並 探 討 時 間 性 別 與 樣 站 對 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 影 響 ; 同 時 以 K-M 法 估 算 前 述 四 鳥 種 的 存 活 曲 線, 並 探 討 性 別 與 樣 站 對 存 活 曲 線 的 影 響 ; 最 後 就 本 研 究 分 析 結 果, 探 討 MAPS Taiwan 計 畫 的 研 究 方 法 可 能 的 調 整 方 向 2

15 一 研 究 樣 區 概 況 第 二 章 材 料 與 方 法 本 研 究 運 用 MAPS Taiwan 計 畫, 年 於 台 中 市 和 平 區 烏 石 坑 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ( 烏 石 坑 樣 站 ) 雲 林 縣 斗 六 市 湖 山 ( 湖 山 樣 站 ) 與 雲 林 縣 林 內 鄉 湖 本 ( 湖 本 樣 站 ) 等 3 個 繫 放 站 蒐 集 的 繫 放 資 料 進 行 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 頭 烏 線 (Schoeniparus brunnea) 山 紅 頭 (Stachyridopsis ruficeps) 及 小 彎 嘴 (Pomatorhinus musicus) 等 4 種 常 見 留 鳥 成 鳥 ( 超 過 1 齡 ) 的 年 存 活 率 再 捕 捉 率 及 存 活 曲 線 分 析 烏 石 坑 低 海 拔 試 驗 站 屬 於 國 有 林 大 安 溪 事 業 區 第 122 林 班 地, 面 積 為 公 頃 ( 薛,2009), 年 的 年 均 溫 為 攝 氏 18.7 度 年 均 降 雨 量 為 2,306.1 公 厘 ( 資 料 來 源 : 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心 低 海 拔 試 驗 站 ), 海 拔 範 圍 650-1,834 公 尺, 棲 地 由 草 生 地 造 林 地 次 生 林 與 原 始 林 四 種 植 物 群 落 組 成, 造 林 地 的 主 要 樹 種 為 台 灣 杉 (Taiwania cryptomerioides) 柳 杉 (Cryptomeria japonica) 及 杉 木 (Cunninghamia lanceolata)( 賴 與 林, 1997; 薛,2009), 繫 放 樣 站 的 海 拔 高 度 約 1,000 公 尺, 面 積 為 4.0 公 頃 (Figure 1,Table1) 湖 山 與 湖 本 樣 站 皆 位 於 雲 林 縣 境 內, 兩 者 最 短 的 直 線 距 離 為 2.0 公 里 ( 最 相 近 的 兩 個 架 網 點 ), 同 屬 斗 六 丘 陵 的 範 圍 且 人 為 開 墾 歷 史 已 久 的 區 域, 植 群 可 劃 分 為 闊 葉 林 竹 闊 混 合 林 竹 林 檳 榔 林 四 大 類, 其 中 以 竹 闊 混 合 林 所 占 面 積 最 大, 此 區 域 的 海 拔 在 100-1,305 公 尺 之 間 ( 楊,2008), 的 年 均 溫 為 21.9 度, 年 均 降 雨 量 為 公 厘 ( 資 料 來 源 : 中 央 氣 象 局 雲 林 縣 大 埔 監 測 站 ) 湖 山 樣 站 位 於 湖 山 水 庫 北 側 的 自 然 生 態 保 留 區 與 復 育 區, 是 由 湖 山 A 與 湖 山 B 兩 個 直 接 相 鄰 的 次 樣 站 所 組 成,A 與 B 樣 站 合 計 的 架 網 總 面 積 約 10.9 公 頃, 海 拔 為 250 公 尺 (Figure 2), 植 群 型 為 竹 闊 混 合 林 與 檳 榔 林 兩 類 (Table 1) 湖 本 樣 站 架 網 範 圍 約 為 3.7 公 頃, 海 拔 為 200 公 尺 (Figure 3), 屬 竹 闊 混 合 林 的 植 群 型 (Table 1) 二 繫 放 方 法 與 年 齡 性 別 判 定 各 繫 放 站 的 運 作 均 依 據 MAPS Taiwan 制 定 的 標 準 作 業 程 序 進 行 ( 林 與 陳,2011; 林,2012) 年, 於 3-9 月 繫 放 14 次, 兩 次 繫 放 間 至 少 間 隔 7 天 年 則 於 3-8 月 進 行 且 繫 放 頻 度 降 為 7 次, 每 次 間 隔 至 少 兩 周 以 上 每 繫 放 站 架 設 8-10 張 霧 網, 其 材 料 為 黑 色 的 雙 扎 尼 龍 網, 規 格 為 4 層 長 12 公 尺 高 2.6 公 尺 以 及 網 目 30 公 厘 (15 公 厘 15 公 厘 )( 林,2012) 霧 網 架 設 位 置 恆 定, 每 次 繫 放 於 日 出 後 開 始 進 行 6 小 時, 開 網 後 依 據 天 候 狀 況 每 分 鐘 巡 視 鳥 網 一 次 每 一 隻 捕 捉 到 的 鳥 會 上 具 有 唯 一 編 號 的 金 屬 環 於 左 腳, 除 記 錄 環 號 物 種 名 繫 放 日 期 及 時 間 外, 也 檢 視 頭 骨 氣 室 化 (skull pneumatization)(figure 4) 泄 殖 腔 (cloacal protuberance)(figure 5) 孵 卵 斑 (brood patch)(figure 6) 脂 肪 量 (fat score) 羽 毛 特 徵 及 換 羽 情 形, 並 進 行 翼 長 尾 長 及 體 重 等 形 值 的 測 量 所 有 檢 視 與 測 量 結 束 後 即 釋 放 個 體 由 於 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 的 外 形 在 性 別 間 無 明 顯 的 差 異, 故 其 年 3

16 齡 與 性 別 主 要 透 過 頭 骨 氣 室 化 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 的 資 訊, 並 輔 以 虹 膜 顏 色 及 羽 毛 特 徵 來 判 斷 年 齡 的 定 義 以 1 月 1 日 為 基 準, 當 年 度 12 月 31 日 前 出 生 之 幼 鳥 為 一 齡 鳥, 隔 年 即 為 二 齡 鳥, 若 僅 能 確 認 不 是 1 齡 鳥, 則 判 為 超 過 1 齡, 以 此 類 推 頭 骨 氣 室 化 程 度 是 繁 殖 季 期 間, 判 斷 雀 形 目 (Passeriformes) 幼 鳥 年 齡 的 有 效 特 徵 雀 形 目 幼 鳥 的 頭 骨 原 為 單 層 骨 板, 隨 著 成 長 下 方 會 再 長 出 一 層 骨 板, 中 間 會 形 成 細 小 的 柱 狀 骨 相 連 兩 層 骨 板, 這 樣 的 過 程 即 為 頭 骨 氣 室 化, 已 氣 室 化 的 區 域 呈 現 白 點 狀 且 較 不 透 明, 而 未 氣 室 化 區 域 則 無 白 點 且 相 對 地 較 為 透 明, 呈 現 粉 紅 色 (Miller 1946; Pyle et al. 1997) 雀 形 目 鳥 類 頭 骨 氣 室 化 的 時 間 約 4-8 個 月 (Pyle et al. 1997), 多 數 鳥 種 的 幼 鳥 頭 骨 氣 室 化 完 全 的 時 間 在 九 月 以 後 (Leberman 1970; Nero 1951; Stewart 1972), 故 在 九 月 底 前 頭 骨 氣 室 化 完 全 者 即 為 超 過 1 齡 的 成 鳥 (Figure 4g), 不 完 全 者 即 為 當 年 出 生 的 一 齡 鳥 (Figure4a-f) 泄 殖 腔 與 孵 卵 斑 是 判 斷 性 別 的 主 要 依 據 當 繁 殖 季 時 雄 鳥 泄 殖 腔 會 擴 大 並 形 成 明 顯 的 突 起 以 貯 藏 精 子 及 利 於 交 配 行 為, 通 常 於 春 季 開 始 突 起, 並 於 發 育 後 3-5 周 達 到 高 峰, 一 般 可 延 續 到 夏 季 中 末 期 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 本 研 究 將 泄 殖 腔 突 起 程 度 區 分 為 五 個 等 級 ( 林,2012): (1) 無 突 起 (Figure 5a); (2) 略 為 擴 大 和 突 起, 通 常 是 基 部 寬 上 部 窄, 呈 現 錐 形 (Figure 5b); (3) 中 等 突 起, 上 部 直 徑 與 基 部 接 近 圓 柱 形 (Figure 5c); (4) 明 顯 突 起, 上 部 直 徑 大 於 基 部, 球 根 形 (Figure 5d); (5) 後 躺, 泄 殖 腔 腫 大 開 口 放 大 且 明 顯 向 後 呈 平 躺 狀 (Figure 5e) 由 於 雌 鳥 的 泄 殖 腔 也 會 有 發 腫 情 況, 當 無 突 起 或 略 為 擴 大 和 突 起 時, 不 宜 做 性 別 的 判 斷, 當 出 現 中 等 突 起 與 明 顯 突 起 時, 則 可 判 斷 為 雄 性, 出 現 後 躺 時, 則 判 為 雌 性 (Figure 5), 這 是 性 別 最 主 要 的 判 斷 依 據 ( 林,2012) 當 只 有 雌 鳥 孵 蛋 或 雌 雄 鳥 間 孵 卵 斑 發 育 程 度 具 有 明 顯 差 異, 孵 卵 斑 也 是 判 斷 性 別 的 重 要 依 據 (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 孵 卵 斑 的 形 成 是 為 了 增 加 成 鳥 與 鳥 蛋 間 的 熱 交 換 所 形 成, 因 此 當 親 鳥 在 孵 蛋 期 前 及 孵 蛋 期 間 ( 通 常 於 下 蛋 前 3-5 天 形 成 ), 胸 部 下 方 及 腹 部 的 羽 毛 會 脫 落, 皮 下 血 管 增 生 且 充 滿 液 體 (Figure 6) (Pyle et al. 1997; 林 等,2013) 但 研 究 對 象 中 的 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 及 小 彎 嘴 雌 鳥 與 雄 鳥 的 孵 卵 斑 均 屬 明 顯 發 育 的 鳥 種, 無 法 以 孵 卵 斑 作 為 性 別 判 斷 的 有 效 依 據, 僅 頭 烏 線 可 由 具 明 顯 的 孵 卵 斑 判 定 為 雌 鳥 三 資 料 整 理 與 篩 選 本 研 究 之 CJS 模 式 採 用 各 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 及 2013 年 新 捕 捉 個 體 的 資 料 ( 因 只 有 ㄧ 次 捕 捉 紀 錄, 無 法 估 算 其 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ) 之 後 將 每 一 個 體 的 捕 捉 歷 史 依 年 度 依 序 整 理 之, 於 特 定 年 度 曾 被 捕 捉 1 次 及 以 上 次 數 者 的 代 碼 為 1, 無 捕 捉 紀 錄 者 則 為 0 4

17 K-M 法 分 析 採 用 2009 年 3-8 月, 繁 殖 季 期 間 且 年 齡 判 為 大 於 一 齡 個 體 的 資 料, 並 去 除 受 傷 後 送 捕 捉 環 號 與 物 種 名 不 一 致 捕 捉 環 號 與 色 環 不 一 致 年 齡 判 斷 異 常 無 年 齡 判 斷 依 據 無 環 號 個 體 之 後 計 算 此 年 度 之 族 群 存 活 到 2013 年 8 月 31 日 的 存 活 天 數 四 CJS model 統 計 分 析 本 研 究 利 用 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 被 捕 捉 資 料, 選 擇 適 合 的 數 學 模 式 後, 依 據 訊 息 理 論 (information theory) 所 發 展 出 來 的 模 式 選 取 準 則 (model selection criterion), 於 一 組 模 式 中 選 取 最 適 合 的 模 式, 以 求 更 佳 估 算 標 的 鳥 種 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cooch and White 2012; Lebreton et al. 1992; White and Burnham 1999) 依 據 資 料 收 集 方 式 以 及 所 欲 估 算 目 標 ( 存 活 率 與 再 捕 捉 率 ), 本 研 究 以 Cormack-Jolly-Seber (CJS) model, 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965), 其 分 析 流 程 為 :(1) 決 定 要 驗 證 假 設 之 模 式,(2) 建 立 通 用 模 式 (general model) 並 進 行 適 合 度 檢 定 (goodness of fit),(3) 建 立 包 含 通 用 模 式 與 其 他 減 參 數 模 式 的 模 式 組 合,(4) 利 用 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 或 quasi-aicc (QAIC) 於 前 述 模 式 組 合 中, 選 出 最 合 適 的 模 式,(5) 最 後 以 所 選 出 最 合 適 的 模 式, 估 算 存 活 率 及 再 捕 捉 率 以 上 所 有 分 析 皆 利 用 program MARK 軟 體 進 行 (White and Burnham 1999) CJS model 常 用 於 屬 開 放 族 群 (open population) 的 活 體 捕 捉 - 標 記 - 再 捕 捉 ( 目 擊 ) 類 型 的 資 料, 其 前 提 假 設 為 :(1) 所 有 被 標 記 個 體 於 時 段 (i) 間 有 相 同 的 再 捕 捉 機 率,(2) 所 有 被 標 記 個 體 從 時 段 (i) 存 活 到 時 段 (i+1) 的 機 率 相 同,(3) 捕 捉 及 標 記 不 會 影 響 個 體 的 生 活, 且 標 記 不 會 遺 失,(4) 兩 次 捕 捉 的 間 隔 時 間 裡, 個 體 存 活 率 與 年 齡 是 獨 立 的,(5) 每 隻 個 體 被 捕 捉 的 命 運 和 存 活 率 是 獨 立 於 其 他 個 體,(6) 相 對 於 被 捕 捉 事 件 (i) 到 (i+1), 所 有 採 樣 於 短 期 間 內 完 成, 採 樣 完 後 立 即 將 其 釋 放 (Cormack 1964; Jolly 1965; Lebreton et al. 1992; Seber 1965) 此 模 式 考 慮 一 個 族 群 裡 個 體 的 時 間 依 賴 (time-dependent) 存 活 率 ( survival rate, ø) 以 及 再 捕 捉 率 (recapture rates, p), 當 獲 得 個 體 存 活 到 時 期 (i) 的 存 活 率 與 個 體 於 時 期 (i) 的 再 捕 捉 率 時, 可 透 過 兩 個 參 數 的 乘 積 獲 得 個 體 於 時 期 (i) 的 再 出 現 率 (return rate, ri= øi * pi), 其 代 表 的 意 義 是 已 標 記 個 體 能 存 活 到 時 期 (i) 且 再 被 捕 捉 的 機 率, 由 於 可 以 獲 得 已 標 記 個 體 再 被 捕 捉 的 數 量 及 其 歷 史, 因 此 透 過 再 出 現 率 以 最 大 概 似 法 (maximum likelihood) 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 最 大 概 似 法 的 公 式 為 ( (θ data, model)), 是 依 據 觀 察 ( 收 集 ) 的 資 料 在 一 個 假 設 的 模 式 下 估 算 未 知 參 數 所 有 可 能 的 估 值, 並 挑 選 與 資 料 最 相 似 的 估 值 (Mills 2012),program MARK 軟 體 除 了 估 算 模 式 的 參 數 值 之 外, 也 估 算 變 異 數 參 數 量 及 自 由 度 等 (Cooch and White 2012), 需 特 別 注 意 的 是 CJS model 不 考 慮 遷 出,1-ø 所 代 表 的 意 義 包 含 死 亡 與 遷 出, 所 估 計 之 ø 稱 為 apparent survival rate (Lebreton et al. 1992) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 的 估 算 必 須 符 合 這 些 假 設 才 能 成 立 模 式 的 建 立 是 為 了 驗 證 假 說, 因 此 必 須 依 據 假 說 決 定 需 要 建 立 的 模 式, 透 過 模 式 選 擇 就 不 同 模 式, 找 尋 其 中 最 符 合 資 料 的 模 式 來 驗 證 假 說 但 是 模 式 選 擇 之 前, 需 先 檢 測 通 用 模 式 (general model) 是 否 適 合 於 所 欲 分 析 的 資 料 一 般 來 說, 當 參 數 (parameter) 5

18 量 越 多, 分 析 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 就 越 大, 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 就 會 越 高, 反 過 來 說 當 參 數 量 越 少, 模 式 與 資 料 間 的 合 適 程 度 就 越 低 ( 參 數 量 是 指 存 活 率 或 再 捕 捉 率 等 所 欲 估 算 之 數 值 的 數 量, 一 般 來 說 有 幾 個 欲 估 算 之 未 知 數, 參 數 量 就 有 幾 個, 但 是 其 會 隨 著 變 數 (variable) 的 不 同 而 產 生 多 個 欲 估 算 之 未 知 數 的 數 量, 而 變 數 則 是 指 影 響 參 數 值 的 因 子, 例 如 欲 估 算 存 活 率, 則 參 數 量 為 1 個, 若 考 慮 性 別 變 數, 則 會 估 算 雄 性 存 活 率 與 雌 性 存 活 率, 此 時 參 數 量 為 2 個, 以 此 類 推 ) 理 論 上, 會 有 一 種 與 資 料 完 全 符 合 的 模 式 稱 為 saturated model 由 於 本 研 究 是 透 過 模 式 選 擇, 找 尋 其 中 最 符 合 事 實 的 模 式 來 驗 證 假 說, 因 此 這 些 模 式 中 至 少 要 有 一 個 模 式 與 資 料 間 是 合 適 的, 如 此 進 行 模 式 選 擇 才 有 意 義, 但 是 saturated model 不 一 定 是 研 究 或 生 態 上 所 需 的 模 式, 研 究 者 需 根 據 研 究 假 說 建 立 模 式, 並 選 擇 參 數 最 多 的 模 式 進 行 適 合 度 檢 測, 此 模 式 即 為 通 用 模 式 (Cooch and White 2012) 依 據 前 人 研 究, 存 活 率 及 再 捕 捉 率 會 依 時 間 ( 年 ) 性 別 以 及 繫 放 站 而 有 所 不 同 (Bayne and Hobson 2002; Cilimburg et al. 2002; Gardali and Nur 2006), 因 此 本 研 究 欲 探 討 此 三 項 變 數 的 影 響, 建 置 時 間 性 別 與 年 分 的 交 互 作 用 作 為 通 用 模 式 並 進 行 減 參 數 模 式 之 間 的 比 較, 但 是 因 為 樣 本 數 過 少 此 模 式 並 不 適 合 進 行 分 析, 因 此 將 三 種 變 數 分 開 比 較, 並 只 考 慮 較 為 簡 單 且 易 於 解 釋 之 模 式 另 外 也 探 討 只 有 1 次 捕 捉 紀 錄 的 個 體, 可 能 為 漂 移 個 體 (floater) 只 是 短 暫 生 存 於 研 究 樣 區 內, 因 此 這 些 個 體 的 存 活 率 可 能 有 別 於 被 捕 捉 1 次 以 上 的 個 體 的 Time-since-marking (TSM) model(pradel et al. 1997), 此 模 式 納 入 時 間 變 數 組 一 同 比 較 本 研 究 建 置 6 個 模 式 進 行 時 間 變 數 與 TSM 模 式 的 比 較, 稱 為 時 間 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 時 間 變 化 (pt) ( 時 間 間 隔 單 位 為 年 ); (3) 存 活 率 為 時 間 變 化 (øt), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt)( 由 於 最 後 一 年 的 存 活 率 無 法 估 算, 因 此 只 能 估 算 倒 數 第 二 年 到 最 後 一 年 的 存 活 率 乘 上 最 後 一 次 的 再 捕 捉 率, 並 以 β 為 代 號 (Lebreton et al. 1992))( 此 模 式 為 時 間 變 數 組 的 通 用 模 式 ); (5) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (6) 存 活 率 分 為 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 (ø1) 與 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 (ø2+)(øtsm), 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 (pt) 建 置 4 個 模 式 進 行 性 別 的 比 較, 其 中 山 紅 頭 因 性 別 判 斷 不 易, 因 此 不 進 行 性 別 變 數 的 比 較, 稱 為 性 別 變 數 組, 分 別 為 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 性 別 而 不 同 (psex); (3) 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.), 存 活 率 因 性 別 而 不 同 (øsex); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex)( 此 為 性 別 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 建 置 4 個 模 式 進 行 樣 站 間 的 比 較, 稱 為 樣 站 變 數 組, 分 別 為 6

19 (1) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 恆 定 (ø.) (p.); (2) 存 活 率 為 恆 定 (ø.), 再 捕 捉 率 因 樣 站 而 不 同 (psite) ( 湖 山 湖 本 與 烏 石 坑, 其 中 小 彎 嘴 不 包 含 烏 石 坑 ); (3) 存 活 率 因 樣 站 而 不 同 (øsite), 再 捕 捉 率 為 恆 定 (p.); (4) 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 間 而 不 同 (øsite) (psite)( 此 為 樣 站 變 數 組 的 通 用 模 式 ); 檢 測 模 式 是 否 能 夠 適 用 所 要 分 析 的 資 料 稱 為 適 合 度 檢 定 (goodness of fit) 本 研 究 利 用 變 異 數 膨 脹 係 數 (variance inflation factor, c-hat ) 的 估 算 來 進 行 判 斷, 所 謂 變 異 數 膨 脹 係 數 是 用 來 評 估 資 料 是 否 有 過 度 離 散 (overdispersion) 的 問 題, 其 標 準 式 為 χ 2 /df (χ 2 為 卡 方 值,df 為 自 由 度 ), 當 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間 表 示 資 料 有 一 定 程 度 的 過 度 離 散, 值 為 1 表 示 資 料 無 離 散, 若 大 於 3 則 表 示 資 料 過 度 離 散 的 狀 況 嚴 重, 並 不 適 用 於 分 析 (Cooch and White 2012) 當 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3, 可 能 是 因 為 1. 資 料 的 離 散 程 度 過 大, 導 致 通 用 模 式 的 結 果 符 合 每 個 資 料 點 的 機 會 較 小, 因 此 資 料 與 模 式 之 間 的 合 適 程 度 才 會 變 低 2. 資 料 形 式 不 適 用 於 分 析 模 式, 可 以 透 過 更 改 通 用 模 式 ( 增 加 變 數 改 變 變 數 等 ) 或 變 更 分 析 模 式 來 解 決 (White and Burnham 1999) 若 變 異 數 膨 脹 係 數 在 1-3 間, 則 可 以 透 過 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 AICc, 即 是 QAICc, 而 後 透 過 QAICc 進 行 模 式 的 挑 選 (White and Burnham 1999) Program MARK 裡 提 供 program release bootstrapped testing 與 median c-hat 三 種 方 法 來 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 一 般 來 說 可 以 簡 單 選 擇 一 種 方 式 估 算 變 異 數 膨 脹 係 數, 但 是 據 Cooch and White (2012) 沒 有 一 項 估 算 是 完 美 無 誤, 因 此 能 夠 進 行 越 多 檢 測 越 能 夠 避 免 資 料 的 不 合 適 出 現, 因 此 理 論 上 三 種 方 式 皆 應 進 行 檢 測, 但 本 研 究 因 為 樣 本 數 不 足 無 法 以 program release 進 行 檢 測, 故 只 進 行 bootstrapped testing 與 median c-hat 的 分 析 Bootstrapped testing 是 從 原 始 資 料 中 建 立 新 的 捕 捉 歷 史, 利 用 一 個 隨 機 變 數 (0-1 之 間 ) 檢 測 個 體 是 否 存 活 或 再 被 捕 捉 來 建 立 捕 捉 歷 史, 根 據 原 始 資 料 的 模 式 可 以 獲 得 捕 捉 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 的 存 活 率, 此 時 給 予 一 個 隨 機 變 數, 若 存 活 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 一 次 捕 捉 後 是 存 活 的, 若 大 於 隨 機 變 數 則 表 示 個 體 已 經 死 亡, 則 捕 捉 歷 史 為 10, 若 第 一 次 捕 捉 後 為 存 活 則 必 須 再 看 是 否 會 有 第 二 次 再 捕 捉 機 會, 若 再 捕 捉 率 小 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 11, 若 再 捕 捉 率 大 於 隨 機 變 數 表 示 個 體 於 第 二 次 有 再 捕 捉 紀 錄 則 捕 捉 歷 史 為 10, 透 過 這 樣 的 方 式 可 以 建 立 每 隻 個 體 的 模 擬 捕 捉 歷 史, 這 些 個 體 再 建 立 模 式 估 算 存 活 率 與 再 捕 捉 率, 本 研 究 會 進 行 1000 次 的 模 擬 分 析, 即 建 立 1000 個 模 擬 模 式, 並 估 算 平 均 變 異 數 與 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數, 透 過 兩 種 估 算 方 式 獲 得 變 異 數 膨 脹 係 數, 分 別 是 1. 原 模 式 的 變 異 數 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 及 2. 原 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 ( 原 模 式 的 變 異 數 除 以 原 模 式 的 變 異 數 自 由 度 (deviance degrees of freedom)) 除 以 模 擬 模 式 的 平 均 變 異 數 膨 脹 係 數 median c- hat 為 估 算 不 同 變 異 數 膨 脹 係 數 (1-3 之 間 ) 下, 所 獲 得 的 模 擬 估 算 值 之 分 佈, 本 研 究 設 定 十 個 變 異 數 膨 脹 係 數, 每 個 係 數 下 進 行 102 次 的 模 擬 ( 模 擬 方 式 同 Bootstrapped testing), 接 著 計 算 每 個 係 數 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 及 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 數 量, 並 利 用 邏 輯 回 歸 估 算 在 哪 個 估 算 值 下, 模 擬 的 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 7

20 與 小 於 原 始 模 式 的 變 異 數 膨 脹 係 數 的 比 例 剛 好 是 一 半, 這 個 估 算 值 就 是 median c-hat, 估 算 公 式 為 0.5=e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 /1+e 斜 率 (ĉ)+ 截 距 透 過 兩 種 方 式 可 以 獲 得 三 種 變 異 數 膨 脹 係 數 的 估 算 值, 並 選 擇 最 接 近 3 的 保 守 估 值 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 應 時 間 變 化 (øt) (pt) 為 通 用 模 式 的 檢 測 顯 示 四 種 鳥 種 的 結 果 皆 為 合 適 (c-hat < 3), 繡 眼 畫 眉 的 校 正 值 為 1.18 頭 烏 線 為 1.15 山 紅 頭 為 1.65 與 小 彎 嘴 為 1.93 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 性 別 而 不 同 (øsex) (psex) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 為 合 適 (c-hat < 3), 校 正 值 分 別 為 1.16 與 1.22, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (chat = 4.05 > 3) 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 因 樣 站 而 不 同 (øsite) (psite) 為 通 用 模 式 的 檢 測 結 果 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 為 合 適 (chat<3), 校 正 值 依 序 為 與 1.58, 但 是 小 彎 嘴 的 模 式 不 合 適 (c-hat =4.27 > 3) Program MARK 另 外 提 供 一 種 簡 單 方 式 來 驗 證 模 式 的 適 合 度, 假 設 資 料 與 分 析 模 式 的 合 適 程 度 很 高, 則 建 構 之 模 式 的 穩 定 度 也 會 很 高, 因 此 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 的 校 正 (c-hat 值 為 1.25, 1.5, 1.75, 2) 時, 不 論 校 正 係 數 多 寡 最 合 適 的 模 式 通 常 都 不 會 改 變, 且 校 正 係 數 越 大 最 適 合 模 式 越 不 會 改 變, 一 旦 最 合 適 模 式 隨 著 係 數 校 正 不 斷 改 變, 則 表 示 利 用 此 資 料 建 立 的 模 式 可 能 會 有 問 題 本 研 究 會 排 除 變 異 數 膨 脹 係 數 大 於 3 的 模 式, 以 及 進 行 四 個 校 正 值 時 最 合 適 模 式 皆 不 同 的 模 式 最 終, 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 會 進 行 時 間 性 別 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 山 紅 頭 進 行 時 間 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 小 彎 嘴 則 只 進 行 時 間 變 數 組 的 模 式 比 較 最 後 一 步 就 是 利 用 模 式 選 取 準 則 挑 選 所 建 立 的 模 式 中 相 對 最 合 適 的 模 式 由 於 不 同 模 式 會 有 不 同 的 參 數, 當 參 數 越 多 表 示 誤 差 (bias) 越 低, 但 是 變 異 ( 不 確 定 性 ) 越 高 ; 反 之 參 數 越 少 表 示 誤 差 越 高 但 變 異 越 低, 透 過 Akaike s Information Criterion (AIC) 可 以 獲 得 在 哪 些 參 數 值 下 誤 差 與 變 異 達 到 平 衡 的 模 式,program MARK 是 利 用 考 慮 到 樣 本 數 的 corrected Akaike s Information Criterion (AICc) 以 及 再 進 一 步 進 行 變 異 數 膨 脹 係 數 校 正 的 quasi-aicc(qaicc) 來 進 行 模 式 選 擇, 當 (Q)AICc 小 於 2 代 表 模 式 合 適 另 外 將 (Q)AICc 加 權 轉 換 成 百 分 比 計 算 出 (Q)AICc weight( 權 重,wi), 這 代 表 各 模 式 於 所 有 模 式 中 所 占 的 比 例 ( 所 有 模 式 的 權 重 總 合 為 100 %), 可 得 知 模 式 之 間 合 適 程 度 的 比 值, 換 句 話 說 可 顯 示 變 數 的 重 要 性 程 度, 假 設 (Q)AICc 相 當 接 近 時, 就 可 以 透 過 權 重 值 解 釋 兩 者 之 間 的 差 異 五 Kaplan-Meier method Kaplan-Meier method(product-limit method, K-M 法 ) 是 估 算 存 活 時 間 並 繪 製 存 活 曲 線 的 統 計 方 式, 其 利 用 標 記 個 體 死 亡 的 時 間 點 來 估 算 累 計 死 亡 率, 不 考 慮 再 捕 捉 率 的 問 題, 通 常 都 是 利 用 同 年 的 同 一 族 群 裡 部 分 個 體 進 行 追 蹤, 並 利 用 這 些 個 體 代 表 整 個 族 群 累 計 存 活 率 的 估 算 公 式 為 ni: 時 期 i 存 活 的 個 體 數,di: 時 期 i 死 亡 的 個 體 數 8

21 屬 非 參 數 統 計 法, 相 對 於 參 數 統 計 法 其 適 用 範 圍 較 廣 且 估 算 簡 單 快 速 K-M 法 也 有 幾 項 假 設,1. 獨 立 性 2. 隨 機 性 3. 每 個 個 體 於 時 段 i 到 時 段 i+1 的 存 活 機 率 相 同 且 有 相 同 的 離 散 分 佈 (Kaplan and Meier 1958) 因 應 資 料 形 式 我 假 設 最 後 一 年 捕 捉 後 無 再 捕 捉 記 錄 之 個 體 視 為 死 亡, 由 於 無 法 確 認 是 否 死 亡, 死 亡 也 包 含 遷 出 與 無 再 捕 捉 記 錄 以 2009 的 族 群 做 為 代 表, 捕 捉 起 始 時 間 為 2009 年 9 月, 由 於 MAPS Taiwan 並 無 於 非 繁 殖 季 繫 放, 因 此 假 定 所 有 個 體 皆 存 活 至 隔 年 繁 殖 季 前 (2 月 ), 接 著 即 以 個 體 最 後 一 次 捕 捉 日 期 視 為 死 亡 的 起 始 點, 捕 捉 結 束 時 間 為 2013 年 8 月, 存 活 天 數 的 計 算 以 月 份 為 單 位 K-M 法 探 討 不 同 性 別 與 樣 站 是 否 有 差 異, 其 中 小 彎 嘴 因 樣 本 數 過 少 無 法 進 行 樣 站 間 的 K-M 法 分 析, 結 果 會 呈 現 存 活 曲 線 與 平 均 存 活 時 間, 並 利 用 Wilcoxon 的 卡 方 檢 定 檢 測 不 同 存 活 曲 線 間 是 否 有 顯 著 差 異 分 析 皆 以 SAS 軟 體 進 行 (SAS 9.3) 9

22 一 繡 眼 畫 眉 三 結 果 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 37 隻 雌 性 41 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 19 隻 雌 性 25 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 29 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 8 隻 雌 性 11 隻 性 別 未 知 14 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 9 隻 雌 性 14 隻 性 別 未 知 6 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 與 雌 性 皆 為 12 隻 性 別 未 知 33 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.53, 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 次 要 模 式 以 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 固 定 ( QAIC = 1.67), 權 重 為 0.23, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.56 ± 0.18 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11, 再 捕 捉 率 為 0.22 ± 0.07(Table 4 Table 8) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 4 個 模 式 的 QAIC 皆 小 於 2, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.41; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 性 別 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 0.70), 權 重 為 0.29, 雄 性 的 存 活 率 為 0.74 ± 0.11 雌 性 存 活 率 為 0.61 ± 0.10, 再 捕 捉 率 為 0.19 ± 0.05; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.16), 存 活 率 為 0.68 ± 0.09, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.20 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.18 ± 0.06 以 及 存 活 率 與 再 捕 捉 率 為 性 別 間 不 同 ( QAIC = 0.70,wi = 0.15), 雄 性 存 活 率 為 0.80 ± 0.14 雌 性 存 活 率 為 0.55 ± 0.11, 雄 性 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.06 雌 性 再 捕 捉 率 為 0.25 ± 0.09(Table 4 Table 9) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.49, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.57 ± 0.14 再 捕 捉 率 為 0.21 ± 0.09, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 1.00 ± 0.00 再 捕 捉 率 為 0.04 ± 0.02, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.71 ± 0.11 再 捕 捉 率 為 0.11± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 0.25), 權 重 為 0.44, 存 活 率 為 0.70 ± 0.09, 湖 山 樣 站 的 再 捕 捉 率 為 0.15 ± 0.05 湖 本 樣 站 為 0.08 ± 0.04 烏 石 坑 樣 站 為 0.29 ± 0.08(Table 4 Table 10) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 則 無 顯 著 差 異 (p = 0.26)(Table 17,Figure 7) 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05) (Table 17,Figure 8), 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 曲 線 顯 著 高 於 湖 山 與 湖 本 樣 站, 並 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 分 別 為 烏 石 坑 (0.33) 湖 山 (0.15) 與 湖 本 (0.07), 其 中 烏 石 坑 與 湖 本 樣 站 分 別 有 2 隻 與 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 8) 繡 眼 畫 眉 的 平 均 存 活 時 間 0.74 ± 0.05 年, 若 以 樣 站 來 計 算, 則 繡 眼 畫 眉 於 湖 山 樣 站 的 平 均 存 活 時 間 為 0.61 ± 0.06 湖 本 樣 站 為 0.57 ± 0.05 年 烏 石 坑 樣 站 為 0.88 ± 0.10 年 二 頭 烏 線 10

23 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 39 隻 雌 性 20 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 14 隻 雌 性 3 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 6 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 2 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 10 隻 雌 性 6 隻 性 別 未 知 0 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 雄 性 3 隻 雌 性 2 隻 性 別 未 知 6 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 4 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 時 間 變 化 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.27, 年 年 間 的 存 活 率 依 序 為 0.53 ± ± ± 0.00, 再 捕 捉 率 依 序 為 0.75 ± ± ± 0.08,β 為 0.36 ± 0.00; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 ( QAIC = 0.26), 權 重 為 0.23, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.08; 接 著 依 序 為 存 活 率 為 恆 定, 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 0.37,wi = 0.22), 存 活 率 為 0.64 ± 0.07, 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.67 ± ± ± ± 0.10 以 及 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 時 間 變 化 ( QAIC = 1.58,wi = 0.12), 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.58 ± 0.08 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.73 ± 0.11, 年 年 間 的 再 捕 捉 率 依 序 為 0.73 ± ± ± ± 0.10(Table 5 Table 11) 性 別 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.54, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 12) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.51, 存 活 率 為 0.58 ± 0.06 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 樣 站 間 不 同, 再 捕 捉 率 為 恆 定 ( QAIC = 1.06), 權 重 為 0.30, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.61 ± 0.08 湖 本 樣 站 為 0.46 ± 0.08 烏 石 坑 樣 站 為 0.70 ± 0.12, 再 捕 捉 率 為 0.54 ± 0.09(Table 5 Table 13) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 不 論 是 樣 站 間 性 別 間 的 存 活 曲 線 皆 無 顯 著 差 異 (p= ) (Table 17,Figure 9-10), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.39, 有 2 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 11) 頭 烏 線 的 平 均 存 活 時 間 為 0.89 ± 0.13 年 三 山 紅 頭 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 133 隻, 湖 本 樣 站 38 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 59 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 35 隻, 湖 本 樣 站 16 隻 以 及 烏 石 坑 地 區 20 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 11

24 恆 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.50, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.46 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 為 TSM 與 再 捕 捉 率 為 固 定 ( QAIC = 1.41), 權 重 為 0.25, 第 一 次 捕 捉 後 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 為 0.45 ± 0.17 第 二 次 捕 捉 後 的 存 活 率 為 0.32 ± 0.09, 再 捕 捉 率 為 0.39 ± 0.15(Table 6 Table 14) 樣 站 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 有 2 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.47, 存 活 率 為 0.36 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 0.47 ± 0.12; 次 要 模 式 為 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 為 樣 站 間 不 同 ( QAIC = 1.36), 權 重 為 0.24, 湖 山 樣 站 的 存 活 率 為 0.44 ± 0.10 再 捕 捉 率 為 0.35 ±0.12, 湖 本 樣 站 的 存 活 率 為 0.14 ± 0.07 再 捕 捉 率 為 1.00 ± 0.23, 烏 石 坑 樣 站 的 存 活 率 為 0.31 ± 0.09 再 捕 捉 率 為 0.78 ± 0.23(Table 6 Table 15) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 樣 站 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.96) (Table 17,Figure 12), 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 有 1 隻 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 13) 山 紅 頭 的 平 均 存 活 時 間 為 0.74 ± 0.07 年 四 小 彎 嘴 CJS 模 式 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 13 隻 雌 性 15 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 22 隻 雌 性 8 隻 (Table 2) K-M 法 的 分 析 樣 本 數 為 湖 山 樣 站 雄 性 5 隻 雌 性 4 隻 性 別 未 知 1 隻, 湖 本 樣 站 雄 性 2 隻 雌 性 3 隻 性 別 未 知 5 隻 (Table 3) 時 間 變 數 組 的 結 果 顯 示 QAIC 小 於 2 的 只 有 1 個 模 式, 以 存 活 率 與 再 捕 捉 率 皆 固 定 為 最 佳 模 式 ( QAIC = 0.00), 權 重 為 0.55, 存 活 率 為 0.40 ± 0.16 再 捕 捉 率 為 0.42 ± 0.24(Table 7 Table 16) K-M 法 的 檢 測 顯 示, 性 別 間 的 存 活 曲 線 無 顯 著 差 異 (p = 0.09) (Table 17,Figure 14) 超 過 一 半 的 標 記 個 體 於 第 一 次 標 記 後 即 無 再 捕 捉 記 錄, 於 第 一 次 繫 放 時 的 累 計 存 活 率 為 0.30, 並 無 個 體 存 活 到 最 後 並 有 再 捕 捉 記 錄 (Figure 15) 小 彎 嘴 的 平 均 存 活 時 間 為 0.90 ± 0.16 年 12

25 第 四 章 討 論 一 探 討 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 的 存 活 率 與 K-M 法 的 結 果 本 研 究 四 種 鳥 種 的 存 活 率 以 繡 眼 畫 眉 (0.68) 最 高, 雖 然 不 同 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 存 活 率 較 低 的 湖 山 樣 站 (0.57) 也 只 低 於 頭 烏 線, 顯 示 成 鳥 繡 眼 畫 眉 可 能 可 以 獲 得 足 夠 資 源 或 減 少 被 掠 食 機 會 等 降 低 死 亡 的 因 素, 因 此 而 比 另 外 3 種 鳥 種 有 更 高 的 存 活 率 相 對 來 說, 山 紅 頭 的 存 活 率 最 低 (0.36), 顯 示 成 鳥 山 紅 頭 可 能 較 難 取 得 資 源 或 被 掠 食 機 會 較 高 等 增 加 死 亡 的 因 素, 因 此 有 較 低 的 存 活 率 透 過 K-M 得 知, 四 種 鳥 類 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 且 於 第 一 次 捕 捉 前 的 累 計 死 亡 率 皆 低 於 0.5, 顯 示 超 過 一 半 的 標 記 個 體 並 無 法 於 第 一 次 標 記 後 追 蹤 到 這 些 個 體, 顯 示 多 數 個 體 可 能 已 經 死 亡 遷 移 或 者 無 再 被 捕 捉, 也 顯 示 族 群 組 成 的 變 動 較 大, 以 致 於 本 研 究 難 於 再 次 捕 捉 到 這 些 個 體 部 分 個 體 可 以 持 續 存 活 到 繫 放 的 最 後 ㄧ 年 且 有 再 捕 捉 記 錄, 顯 示 這 些 個 體 為 優 勢 個 體, 可 以 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區, 其 中 只 有 小 彎 嘴 並 無 個 體 存 活 到 最 後 ㄧ 年 的 繫 放 且 再 被 捕 捉 記 錄, 由 於 小 彎 嘴 於 繁 殖 期 的 領 域 性 較 強, 可 能 會 競 爭 導 致 個 體 無 法 長 期 穩 定 的 存 活 於 研 究 樣 區 二 探 討 兩 種 模 式 的 不 同 本 研 究 利 用 兩 種 模 式 進 行 相 同 資 料 的 存 活 分 析, 並 可 從 不 同 角 度 分 析 相 同 的 資 料 CJS model 是 以 整 個 族 群 的 角 度 來 看 整 體 的 存 活 率, 並 從 不 同 的 狀 況 (condition) 下 探 討 存 活 率 的 不 同, 因 此 透 過 CJS model 可 以 提 供 樣 區 內 整 體 的 概 況, 瞭 解 整 體 環 境 的 變 動, 但 是 相 對 來 說 此 模 式 並 無 法 得 知 個 體 的 概 況, 以 及 不 同 年 齡 層 的 狀 況 K-M 法 則 是 以 單 一 族 群 的 個 體 來 看 其 是 否 存 活, 因 此 可 以 透 過 存 活 曲 線 瞭 解 個 體 於 哪 個 時 間 死 亡, 而 這 個 時 間 點 可 能 發 生 甚 麼 事 件, 相 對 來 說 也 能 提 供 不 同 年 齡 的 變 化, 但 是 本 研 究 並 準 確 追 蹤 個 體 是 否 死 亡, 因 此 對 於 K-M 法 分 析 結 果 的 解 釋, 則 須 較 為 保 守 三 影 響 存 活 率 因 子 的 探 討 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響, 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率, 顯 示 本 研 究 捕 捉 到 漂 移 者 的 比 例 較 高, 這 與 Parker et al.(2006) 於 厄 瓜 多 的 研 究 結 果 相 似, 他 們 發 現 灰 胸 林 鷯 (Henicorhina leucophrys) 也 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響, 為 降 低 漂 移 者 的 影 響, 可 去 除 當 年 度 只 有 ㄧ 次 捕 捉 記 錄 的 個 體 本 研 究 也 發 現 山 紅 頭 的 TSM 模 式 對 其 存 活 率 有 影 響, 但 卻 不 符 合 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 的 假 設, 這 說 明 本 研 究 並 沒 有 受 到 只 有 一 次 捕 捉 記 錄 個 體 的 影 響 或 影 響 較 小, 推 測 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 可 能 是 因 為 不 同 年 齡 造 成, 這 可 以 由 山 紅 頭 是 四 種 鳥 種 存 活 率 (0.36) 最 低 的 鳥 種 來 推 斷, 存 活 率 低 表 示 山 紅 頭 13

26 可 存 活 長 時 間 的 機 率 較 低, 因 此 當 年 齡 越 大 存 活 機 率 越 低 時, 年 齡 影 響 的 效 應 就 會 大 於 漂 移 者 影 響 的 效 應, 因 此 才 會 呈 現 第 一 次 捕 捉 到 第 二 次 捕 捉 的 存 活 率 大 於 第 二 次 以 後 捕 捉 的 存 活 率 的 狀 況 但 對 於 年 齡 影 響 的 推 斷 則 需 要 進 一 步 的 資 料 收 集 驗 證 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 但 年 的 存 活 率 估 值 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 ), 本 研 究 只 能 顯 示 年 的 存 活 率 是 低 於 年 的 存 活 率, 可 能 原 因 有 食 物 資 源 或 颱 風 的 影 響 前 人 認 為 食 物 資 源 多 寡 會 直 接 影 響 鳥 類 的 存 活 率, 寒 冷 的 冬 季 時, 食 物 資 源 相 對 減 少, 此 時 鳥 類 的 存 活 率 也 會 下 降, 這 個 假 說 稱 為 winter-food limitation hypothesis (Lack 1954),Perdeck et al. (2000) 的 研 究 即 驗 證 了 此 假 說, 大 山 雀 ( Parus major ) 的 存 活 率 隨 著 冬 天 均 溫 與 食 物 資 源 ( 一 種 櫸 木 的 種 子 ) 增 加 而 上 升 雖 然 有 研 究 顯 示 頭 烏 線 為 雜 食 性 鳥 類, 且 以 果 食 種 子 與 昆 蟲 為 食 ( 吳,2008; 陳 與 周,1999), 但 是 並 沒 有 進 一 步 的 詳 細 資 料, 加 上 本 研 究 也 沒 有 研 究 樣 區 的 食 物 資 源 調 查 資 料, 因 此 並 無 法 推 斷 頭 烏 線 的 存 活 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化 是 否 因 食 物 資 源 差 異 所 造 成 根 據 Lin et al.(2003) 的 研 究 顯 示 颱 風 的 入 侵 會 造 成 落 葉 增 加 樹 冠 層 遮 蔽 度 降 低, 因 此 Ha et al.(2012) 認 為 這 會 造 成 鳥 類 族 群 的 降 低, 並 透 過 研 究 顯 示 位 於 太 平 洋 西 北 方 的 羅 塔 島 (Rota), 其 島 上 三 種 雀 形 目 鳥 類 的 族 群 量 的 確 顯 著 隨 著 颱 風 強 度 增 強 與 侵 襲 距 離 減 短 而 下 降, 因 此 本 研 究 預 期 颱 風 或 許 是 造 成 鳥 類 存 活 率 下 降 進 而 降 低 族 群 數 的 影 響 因 子, 並 可 能 因 為 不 同 年 份 間 颱 風 的 數 量 或 強 度 的 差 異 造 成 存 活 率 率 產 生 年 份 間 的 變 化 但 根 據 中 央 氣 象 局 的 資 料 顯 示, 年, 每 年 侵 襲 的 颱 風 數 是 相 近 的, 依 序 為 4 5 且 都 為 輕 度 或 中 度 颱 風, 頭 烏 線 的 存 活 率 雖 然 有 年 間 的 變 化, 但 並 無 隨 颱 風 數 量 增 加 而 減 少, 顯 示 頭 烏 線 存 活 率 於 年 較 低 並 非 因 颱 風 入 侵 的 強 度 與 數 量 的 差 異 而 造 成 雖 然 影 響 的 權 重 並 不 高, 但 不 同 性 別 也 會 影 響 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率, 一 般 認 為 兩 性 外 型 或 行 為 差 異 是 造 成 存 活 率 不 同 的 原 因, 例 如 被 掠 食 壓 力 與 競 爭 行 為 研 究 顯 示, 北 美 28 種 雀 形 目 的 雌 性 死 亡 率 與 雄 性 體 色 的 亮 度 呈 顯 著 負 相 關 (Promislow et al. 1992), 顯 示 不 同 性 別 間 有 被 掠 食 壓 力 的 差 異, 但 繡 眼 畫 眉 並 無 兩 性 間 的 外 型 差 異 也 無 鮮 豔 的 繁 殖 羽, 因 此 並 沒 有 因 體 色 的 差 異 造 成 被 掠 食 壓 力 不 同 導 致 存 活 率 不 同 Clobert et al.(1988) 研 究 認 為 藍 山 雀 雄 鳥 的 存 活 率 隨 著 族 群 密 度 增 加 而 下 降 是 由 於 雄 性 具 領 域 性 產 生 的 競 爭 行 為 所 造 成, 但 是 繡 眼 畫 眉 並 無 明 顯 領 域 性 ( 林,1996), 因 此 也 沒 有 因 為 領 域 性 的 競 爭 行 為 造 成 存 活 率 下 降 雖 然 北 美 地 區 也 有 研 究 顯 示,Florida Scrub-Jays 與 Yellow Warblers 都 是 雄 鳥 的 存 活 率 高 於 雌 鳥 存 活 率 (Breininger et al. 2009; Cilimburg et al. 2002) 與 繡 眼 畫 眉 的 結 果 一 致, 但 都 無 法 確 認 雄 鳥 的 存 活 率 大 於 雌 鳥 存 活 率 的 原 因 本 研 究 認 為 繡 眼 畫 眉 屬 於 一 夫 一 妻 制, 且 為 兩 性 共 同 孵 卵 與 育 雛, 林 (1996) 指 出 不 同 鳥 巢 間 兩 性 投 資 比 例 略 有 差 異, 而 郭 (2000) 調 查 顯 示 雌 鳥 於 孵 卵 的 比 例 較 多, 雄 鳥 則 以 餵 食 比 例 較 高, 因 此 可 能 因 生 殖 能 量 花 費 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 的 不 同, 但 是 林 (1996) 的 研 究 有 兩 性 判 別 的 準 確 度 低 且 有 觀 察 的 誤 差 而 郭 (2000) 的 樣 本 數 過 低 ( 只 觀 察 一 年 4 個 巢 ), 因 此 對 於 是 否 因 生 殖 能 量 的 差 異 造 成 兩 性 存 活 率 不 同 需 要 進 一 步 的 研 究 證 實 14

27 進 行 本 研 究 樣 站 間 的 比 較 時, 需 先 釐 清 繡 眼 畫 眉 的 存 活 率 與 存 活 曲 線 於 樣 站 間 趨 勢 不 同 之 問 題 當 再 捕 捉 率 過 低 時, 會 導 致 存 活 率 的 估 算 不 準 確 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 的 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 湖 本 樣 站 的 再 捕 捉 率 只 有 0.04, 因 此 存 活 率 的 估 算 可 能 並 不 準 確, 事 實 上 估 算 的 結 果 也 無 法 信 任 ( 標 準 偏 差 為 0, 信 賴 區 間 為 ), 這 可 能 是 造 成 存 活 率 與 存 活 曲 線 趨 勢 不 一 致 的 原 因, 因 此 就 繡 眼 畫 眉 的 部 分, 本 研 究 將 排 除 湖 本 區 域 來 進 行 討 論 本 研 究 發 現 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 都 有 受 到 樣 站 變 數 的 影 響, 且 繡 眼 畫 眉 於 樣 站 間 的 存 活 曲 線 也 有 顯 著 差 異 不 同 樣 站 可 能 因 棲 地 差 異 ( 例 如 植 被 組 成 不 同 或 遮 蔽 度 的 差 異 ), 影 響 被 掠 食 壓 力 與 食 物 資 源 多 寡, 造 成 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, Kostecke and Cimprich (2008) 推 測 植 被 的 結 構 與 遮 蔽 度 (cover), 可 能 會 影 響 被 掠 食 的 壓 力, 造 成 Black-capped Vireos (Vireo atricapilla) 的 存 活 率 有 棲 地 間 的 差 異 棲 地 破 壞 也 可 能 造 成 樣 站 間 的 存 活 率 不 同, 棲 地 破 碎 化 就 是 棲 地 破 壞 後 造 成 棲 地 面 積 減 少 的 現 象, 研 究 顯 示 White-ruffed Manakin (Corapipo altera) 於 哥 斯 大 黎 加 西 南 部 的 破 碎 化 ( 小 面 積 ) 棲 地 的 存 活 率 低 於 無 破 碎 化 ( 大 面 積 ) 棲 地, 且 被 掠 食 壓 力 增 加 與 食 物 資 源 減 少 被 認 為 是 主 要 原 因 (Ruiz-Gutiérrez et al. 2008) 台 灣 低 海 拔 森 林 幾 乎 都 有 受 到 棲 地 破 壞 的 影 響, 本 研 究 的 三 個 樣 站 也 不 例 外, 不 過 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 略 有 差 異, 人 為 活 動 的 程 度 也 略 為 不 同, 烏 石 坑 的 海 拔 稍 高, 繫 放 區 域 主 要 為 天 然 闊 葉 林 與 人 工 針 葉 林, 與 湖 本 湖 山 主 要 為 竹 闊 混 合 林 的 組 成 不 同, 當 地 是 屬 於 特 有 生 物 研 究 中 心 的 低 海 拔 試 驗 站, 主 要 有 試 驗 站 人 員 的 人 為 活 動 ; 湖 山 與 湖 本 樣 站 雖 同 屬 於 斗 六 丘 陵, 但 是 湖 本 地 區 為 斗 六 主 要 種 植 竹 筍 的 區 域, 竹 林 比 例 較 高, 主 要 會 受 到 筍 農 的 干 擾, 而 湖 山 地 區 位 於 正 在 興 建 中 的 湖 山 水 庫 旁, 會 受 到 水 庫 興 建 的 影 響, 另 外 也 會 受 到 筍 農 的 人 為 活 動 干 擾, 不 過 該 區 域 目 前 是 屬 於 復 育 區 有 進 行 棲 地 復 育 的 人 為 管 理 由 於 三 個 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 的 程 度 不 同, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 可 能 因 為 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 進 一 步 結 果 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 存 活 率 於 不 同 樣 站 的 結 果 不 同, 且 存 活 率 受 到 樣 站 影 響 的 程 度 也 不 一 樣, 繡 眼 畫 眉 若 排 除 湖 本 樣 站 是 以 烏 石 坑 的 存 活 率 最 高 與 頭 烏 線 相 同, 而 山 紅 頭 則 於 湖 山 樣 站 的 存 活 率 最 高, 顯 示 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 不 只 因 不 同 樣 站 的 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 導 致 存 活 率 於 不 同 樣 站 間 的 差 異, 且 對 於 棲 地 組 成 與 人 為 活 動 差 異 的 適 應 程 度 也 不 一 樣 進 一 步 透 過 存 活 曲 線 顯 示 繡 眼 畫 眉 於 烏 石 坑 樣 站 有 較 多 優 勢 個 體 長 久 存 活 於 該 樣 區, 也 顯 示 對 繡 眼 畫 眉 而 言, 烏 石 坑 樣 站 相 對 於 湖 山 與 湖 本 是 更 好 的 環 境, 而 頭 烏 線 與 山 紅 頭 於 湖 本 樣 站 的 存 活 率 最 低, 顯 示 湖 本 樣 站 相 對 無 法 提 供 較 好 的 環 境 以 利 研 究 鳥 種 的 存 活 Donovan et al. (2002) 認 為 可 以 透 過 存 活 率 或 生 殖 力 決 定 棲 地 品 質 的 高 低, 透 過 棲 地 品 質 高 的 棲 地 組 成 調 查 結 果, 進 行 相 同 的 棲 地 復 育, 例 如 Wunderle and Latta (2000) 調 查 發 現 即 使 只 有 ㄧ 公 頃 大 小 的 咖 啡 園 對 於 Neotropics 區 域 的 遷 移 性 鳴 鳥 (songbirds) 提 供 了 高 品 質 的 棲 地 環 境, 本 研 究 的 結 果 可 提 供 不 同 鳥 種 於 不 同 樣 站 的 存 活 率, 進 而 得 知 哪 些 樣 站 對 於 哪 些 鳥 種 是 屬 於 棲 地 品 質 高 的 區 域, 未 來 透 過 棲 地 組 成 的 資 料, 或 可 決 定 棲 地 復 育 的 保 育 方 向 15

28 四 影 響 再 捕 捉 率 的 因 子 本 研 究 顯 示 四 種 鳥 種 於 隔 年 再 捕 捉 的 機 率 低, 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 小 彎 嘴 皆 低 於 一 半, 又 以 繡 眼 畫 眉 再 捕 捉 的 機 率 最 低, 同 時 K-M 法 的 結 果 也 顯 示 四 種 目 標 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 都 低 於 1 年, 表 示 多 數 於 2009 年 標 記 的 個 體 都 很 難 於 隔 年 之 後 再 捕 捉, 由 於 我 們 無 法 確 定 個 體 是 否 死 亡, 故 除 了 死 亡 率 高 之 外, 也 可 能 為 再 捕 捉 率 過 低 所 造 成 本 研 究 進 一 步 發 現 頭 烏 線 的 再 捕 捉 率 有 不 同 年 份 間 的 變 化, 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 於 不 同 性 別 與 樣 站 並 不 相 同, 山 紅 頭 則 於 不 同 樣 站 的 再 捕 捉 率 不 同 對 於 影 響 鳥 類 再 捕 捉 率 的 因 子 最 常 被 討 論 的 就 是 避 網 效 應 (net avoidance),mayerhofer et al.(2008) 發 現 置 於 陽 光 下 的 霧 網 再 捕 捉 燕 科 鳥 種 的 機 率 顯 著 低 於 置 於 陰 影 下 的 霧 網, 其 推 斷 可 能 是 燕 科 鳥 種 可 以 察 覺 網 子, 進 而 避 開 霧 網 本 研 究 於 繫 放 時 曾 發 現 當 有 個 體 中 網 時, 會 有 其 他 個 體 於 網 旁 而 不 上 網 的 現 象, 顯 示 鳥 類 的 行 為 可 能 是 造 成 本 研 究 再 捕 捉 率 低 的 影 響 因 子, 除 了 避 網 效 應, 也 可 能 因 個 體 的 活 動 範 圍 大 於 架 網 範 圍, 因 而 降 低 再 捕 捉 的 機 率 對 於 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 最 大 原 因 是 繡 眼 畫 眉 活 動 的 層 次 也 包 含 了 中 上 層 的 樹 層, 由 於 MAPS Taiwan 的 繫 放 並 無 法 捕 捉 森 林 上 層 活 動 的 個 體, 因 此 對 於 活 動 層 次 並 不 侷 限 於 森 林 中 下 層 的 繡 眼 畫 眉 來 說, 要 捕 捉 這 些 個 體 的 機 會 自 然 就 會 降 低, 加 上 上 述 可 能 的 原 因, 也 就 可 解 釋 繡 眼 畫 眉 的 再 捕 捉 率 遠 低 於 其 他 三 種 鳥 種 的 狀 況 另 外 由 於 存 活 率 有 受 到 只 有 一 次 再 捕 捉 個 體 的 影 響, 本 研 究 也 不 能 排 除 漂 移 者 的 影 響 五 適 合 度 檢 定 不 合 適 的 原 因 根 據 適 合 度 檢 定 的 結 果, 本 研 究 無 法 進 行 小 彎 嘴 的 性 別 變 數 與 樣 站 變 數 組 的 模 式 比 較, 因 為 小 彎 嘴 的 資 料 有 過 度 離 散 的 問 題 (c-hat > 3) 而 無 法 進 行 分 析, 這 可 能 與 兩 點 原 因 有 關,(1) 不 符 合 模 式 的 假 說 或 分 析 模 式 不 合 適 ;(2) 繫 放 方 式 不 合 適 由 於 本 研 究 樣 本 數 過 少 並 無 法 進 行 CJS 模 式 假 說 的 驗 證, 因 此 是 否 因 為 不 合 假 說 導 致, 可 能 需 要 增 加 樣 本 數 才 能 進 行 驗 證 由 於 CJS 模 式 已 經 是 被 廣 為 應 用 的 模 式, 小 彎 嘴 也 可 以 進 行 時 間 變 數 的 CJS 模 式 分 析, 因 此 推 測 並 不 是 因 為 分 析 模 式 不 合 適 的 緣 故 繫 放 方 式 不 合 適 牽 涉 到 樣 本 數 問 題, 樣 本 數 又 決 定 可 考 慮 之 變 數, 小 彎 嘴 不 能 進 行 性 別 變 數 組 的 模 式 比 較, 其 最 低 樣 本 數 為 雌 性 小 彎 嘴 的 23 隻, 但 是 以 烏 石 坑 樣 站 的 頭 烏 線 為 17 隻 的 狀 況 下, 卻 可 進 行 樣 站 變 數 組 的 比 較, 顯 示 小 彎 嘴 或 許 於 不 同 性 別 或 樣 站 間 資 料 的 變 異 較 大, 因 此 目 前 的 樣 本 數 可 能 還 是 過 少, 一 旦 樣 本 數 變 多 可 分 析 的 變 數 也 可 增 加, 這 樣 應 該 可 以 進 一 步 分 析 相 關 變 數 的 影 響 但 要 增 加 樣 本 數, 以 目 前 MAPS Taiwan 的 方 式, 或 許 並 不 適 合 進 行 小 彎 嘴 的 資 料 收 集, 這 可 能 是 因 為 小 彎 嘴 的 體 型 較 大 領 域 性 較 強, 因 此 固 定 範 圍 內 的 數 量 可 能 沒 有 其 他 3 種 鳥 種 多, 也 導 致 無 法 收 集 太 多 的 樣 本 數 進 行 分 析, 當 然 我 們 也 不 能 排 除 資 料 的 收 集 過 程 發 生 紀 錄 錯 誤 因 此 有 些 樣 本 無 法 納 入 分 析 的 問 題, 另 外 以 小 彎 嘴 來 說, 性 別 無 法 判 斷 的 比 例 較 高, 導 致 湖 本 站 雖 然 有 高 達 47 隻 的 捕 捉 數 量, 但 是 最 後 可 分 析 的 數 量 只 有 30 隻, 其 中 雌 鳥 更 只 有 8 隻 紀 錄 與 性 別 判 斷 的 問 題 也 都 有 發 生 於 其 他 鳥 種, 因 此 這 是 未 來 需 持 續 改 進 的 部 分 整 16

29 體 來 說, 小 彎 嘴 並 不 是 MAPS Taiwan 優 先 考 慮 進 行 存 活 率 分 析 的 鳥 種 六 繫 放 方 法 的 探 討 與 調 整 方 向 MAPS Taiwan 的 繫 放 的 設 計 方 式, 除 了 收 集 存 活 率, 也 必 須 兼 顧 生 產 力 的 資 料 收 集, 透 過 本 研 究 的 分 析 結 果 顯 示,MAPS Taiwan 目 前 的 繫 放 方 式 有 樣 本 數 過 少 及 再 捕 捉 率 過 低 的 缺 點, 而 這 會 影 響 存 活 率 估 算 的 準 確 度, 當 個 體 的 再 捕 捉 率 過 低 時, 不 只 會 無 法 顯 示 變 數 對 於 存 活 率 間 的 影 響, 也 會 造 成 模 式 的 解 釋 力 (power) 過 低 (Martin et al. 1995; Saracco et al. 2006), 本 研 究 也 有 出 現 估 算 的 參 數 無 法 信 任 的 狀 況, 因 此 如 能 進 行 適 當 的 調 整 以 便 獲 得 更 多 的 樣 本 數 並 減 少 造 成 再 捕 捉 率 變 低 的 影 響 因 子, 除 了 增 加 估 算 的 準 確 度, 也 可 進 一 步 分 析 更 多 影 響 因 子 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 針 對 5 個 方 向 建 議 樣 本 數 少 且 再 捕 捉 率 低 的 鳥 類 收 集 方 式, 分 別 是 資 料 收 集 時 間 繫 放 時 間 架 網 數 量 架 網 範 圍 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 對 於 長 年 居 住 且 再 捕 捉 率 低 之 留 鳥, 需 更 長 的 資 料 收 集 時 間 ( 超 過 10~30 年 ) 再 進 行 存 活 率 之 估 算, 另 一 方 面 減 少 繫 放 次 數 降 低 避 網 效 應 的 產 生 也 是 提 高 再 捕 捉 率 的 方 法 之 一 (Miles et al. 2007), 其 建 議 減 少 繫 放 次 數 但 是 增 加 單 次 繫 放 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 進 行, 這 也 能 夠 增 加 捕 捉 的 樣 本 數, 增 加 樣 本 數 還 可 透 過 增 加 霧 網 數 量 與 架 網 的 空 間 結 構, 其 建 議 霧 網 數 目 可 增 加 現 行 多 數 研 究 的 兩 倍, 至 於 空 間 結 構 的 設 計 有 很 多 種, 例 如 劃 分 區 塊 後, 每 一 區 塊 內 的 網 子 都 視 為 同 一 個 網 子 的 資 料 除 了 Ruiz-Gutiérrez et al. (2012) 提 出 的 幾 種 方 式 外, 有 研 究 者 認 為 配 合 色 環 的 調 查 也 可 增 加 存 活 率 估 算 的 準 確 度 (Chase et al. 1997; Nur and Geupel 1993) 因 此 單 就 收 集 存 活 率 分 析 的 資 料, 建 議 朝 向 (1) 降 低 繫 放 頻 度, 增 加 單 次 的 天 數 並 於 數 量 高 峰 期 繫 放,(2) 架 網 範 圍 與 數 量 廣 且 多, 要 能 包 含 個 體 活 動 範 圍 的 方 向 設 計 針 對 MAPS Taiwan 的 部 分, 則 建 議 可 朝 向 增 加 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 進 行 修 正, 並 且 搭 配 色 環 的 調 查 以 提 高 再 捕 捉 率 ( 或 稱 再 看 率 ) 七 未 來 目 標 本 研 究 是 首 次 利 用 標 記 再 捕 捉 的 方 式, 長 期 於 固 定 地 點 收 集 台 灣 地 區 雀 形 目 鳥 類 的 繫 放 資 料, 並 估 算 特 定 地 點 鳥 類 族 群 存 活 率 參 數 本 研 究 可 獲 得 三 個 不 同 的 區 域 四 種 鳥 種 的 資 料 進 行 存 活 分 析, 並 且 瞭 解 不 同 鳥 種 於 不 同 年 份 性 別 或 樣 站 的 存 活 率 不 同, 但 是 對 於 造 成 差 異 的 原 因 都 有 待 於 未 來 進 一 步 的 研 究 進 行 驗 證 與 探 討, 此 外 評 估 族 群 趨 勢 的 指 標 還 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 才 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 17

30 第 五 章 結 論 以 CJS 模 式 分 析 成 鳥 繡 眼 畫 眉 的 年 存 活 率 最 高 (0.68 ± 0.09), 接 著 依 序 為 頭 烏 線 (0.58 ± 0.06) 小 彎 嘴 (0.40 ± 0.16) 與 山 紅 頭 (0.36 ± 0.07) 其 中 繡 眼 畫 眉 山 紅 頭 與 頭 烏 線 的 存 活 率 受 到 只 有 一 次 捕 捉 個 體 的 影 響 且 不 同 的 樣 站 有 不 同 的 存 活 率 或 再 捕 捉 率, 繡 眼 畫 眉 於 不 同 性 別 間 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 不 同 以 及 頭 烏 線 的 存 活 率 與 再 捕 捉 率 都 有 年 間 的 變 化 以 K-M 法 的 結 果 顯 示 四 種 鳥 種 的 平 均 存 活 時 間 皆 低 於 1 年, 其 中 只 有 繡 眼 畫 眉 於 不 同 樣 站 間 的 存 活 曲 線 有 顯 著 差 異 (p < 0.05), 繡 眼 畫 眉 頭 烏 線 與 山 紅 頭 的 部 分 個 體 可 持 續 存 活 到 繫 放 結 束, 但 小 彎 嘴 則 無 個 體 存 活 到 繫 放 結 束 本 研 究 並 無 法 進 行 不 同 性 別 與 樣 站 對 小 彎 嘴 影 響 的 模 式 比 較, 且 有 再 捕 捉 率 過 低 與 樣 本 數 過 少 的 問 題, 建 議 針 對 存 活 率 資 料 的 收 集 可 朝 繫 放 時 間 架 網 範 圍 與 數 量 的 方 向 調 整 本 研 究 雖 然 獲 得 存 活 率 資 訊, 但 對 於 評 估 族 群 趨 勢 也 須 要 生 殖 力 的 資 訊, 因 為 未 來 若 能 獲 得 生 殖 力 資 料, 便 可 進 一 步 評 估 族 群 的 趨 勢 18

31 第 六 章 參 考 文 獻 何 一 先 1995 台 灣 鳥 類 繫 放 - 台 灣 的 發 展 與 現 況 民 102 年 12 月 27 日, 取 自 : 吳 世 鴻 1994 花 蓮 地 區 棕 背 伯 勞 之 領 域 及 棲 地 利 用 研 究 國 立 東 華 大 學 自 然 資 源 管 理 研 究 所 碩 士 論 文, 花 蓮 吳 禎 祺 2008 北 大 武 山 區 森 林 鳥 類 群 聚 食 性 和 海 拔 遷 移 國 立 屏 東 科 技 大 學 野 生 動 物 保 育 研 究 所 碩 士 論 文, 屏 東 林 瑞 興 1996 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 生 殖 及 鳥 群 生 態 之 硏 究 國 立 台 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 林 瑞 興 2012 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2012 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 林 瑞 興 蘇 美 如 陳 嘉 宏 2013 雀 形 目 鳥 類 年 齡 及 性 別 判 斷 簡 介 自 然 保 育 季 刊 84: in press 林 瑞 興 陳 嘉 宏 2011 台 灣 鳥 類 生 產 力 與 存 活 率 監 測 2011 工 作 手 冊 行 政 院 農 業 委 員 會 特 有 生 物 研 究 保 育 中 心, 南 投 胡 妙 芬 1999 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 之 年 齡 判 定 及 族 群 動 態 學 硏 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 郭 偉 望 2000 福 山 試 驗 林 繡 眼 畫 眉 性 別 差 異 及 生 殖 生 態 學 研 究 國 立 臺 灣 大 學 動 物 學 研 究 所 碩 士 論 文, 台 北 陳 炤 傑 周 蓮 香 1999 福 山 試 驗 林 森 林 鳥 類 之 食 性 觀 察 臺 灣 林 業 科 學 14: 張 進 隆 鳥 類 繫 放 報 告 高 雄 市 野 鳥 學 會, 高 雄 楊 迪 嵐 2008 斗 六 丘 陵 植 群 生 態 之 研 究 中 興 大 學 森 林 學 系 所 碩 士 論 文, 台 中 賴 美 麗 1993 太 魯 閣 國 家 公 園 中 高 海 拔 鳥 類 繫 放 計 畫 太 魯 閣 國 家 公 園, 花 蓮 賴 國 祥 林 旭 宏 1997 烏 石 坑 森 林 植 群 型 及 其 優 勢 樹 種 演 替 趨 勢 之 探 討 中 華 林 學 季 刊 30: 薛 美 莉 2009 烏 石 坑 地 區 18 年 生 台 灣 杉 人 工 林 雨 水 之 質 量 組 成 特 有 生 物 研 究 11: 1-19 Bayne, E. M., and K. A. Hobson Apparent survival of male ovenbirds in fragmented and forested boreal landscapes. Ecology 83: Belda, E. J., E. Barba, and J. S. Monrós Resident and transient dynamics, site fidelity and survival in wintering blackcaps Sylvia atricapilla: evidence from capture recapture analyses. Ibis 149: Blake, J. G. and B. A. Loiselle Estimates of apparent survival rates for forest birds in eastern Ecuador. Biotropica 40: Blake, J. G., and B. A. Loiselle Manakins (Pipridae) in second-growth and old-growth forests: patterns of habitat use, movement, and survival. Auk 119: Breininger, D. R., J. D. Nichols, G. M. Carter, and D. M. Oddy Habitat-specific breeder survival of Florida scrub-jays: inferences from multistate models. Ecology 90: Carignan, V., and M. A., Villard Selecting indicator species to monitor ecological 19