太魯閣國家公園【鳥類群聚之研究(一)】
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1 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 委 託 研 究 報 告 中 華 民 國 九 十 五 年 十 二 月
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3 PG G1002 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 受 委 託 者 : 中 華 民 國 國 家 公 園 學 會 研 究 主 持 人 : 許 皓 捷 協 同 主 持 人 : 李 培 芬 研 究 助 理 : 彭 鈞 毅 內 政 部 營 建 署 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 委 託 研 究 報 告 中 華 民 國 九 十 五 年 十 二 月
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5 目 次 目 次 表 次...III 圖 次...V 摘 要... VII Abstract...IX 第 一 章 緒 論...1 第 一 節 研 究 緣 起 與 背 景...1 第 二 節 研 究 目 的...6 第 二 章 研 究 方 法...7 第 一 節 研 究 樣 區...7 第 二 節 調 查 方 法...8 第 三 節 資 料 分 析...12 第 三 章 結 果 與 討 論...15 第 一 節 調 查 樣 點 設 置...15 第 二 節 鳥 類 群 聚 調 查 結 果...18 第 三 節 保 育 成 效 評 估...35 第 四 章 結 論 與 建 議...37 第 一 節 結 論...37 第 二 節 鳥 類 監 測 方 法 之 建 議...38 附 錄 一 調 查 樣 點 座 標 及 環 境 資 料...45 附 錄 二 研 究 樣 區 鳥 類 名 錄...49 附 錄 三 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 鳥 類 海 拔 分 布 範 圍...55 附 錄 四 中 橫 沿 線 繁 殖 季 (4-9 月 ) 各 海 拔 段 鳥 類 密 度...59 附 錄 五 中 橫 沿 線 非 繁 殖 季 (10-12 月 ) 各 海 拔 段 鳥 類 分 布...63 附 錄 六 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 歷 年 鳥 類 調 查 名 錄...67 附 錄 七 鳥 類 調 查 紀 錄 表 範 例...77 附 錄 八 簡 報 紀 錄 及 修 正 說 明...79 參 考 書 目...83 I
6 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) II
7 表 次 表 次 表 3-1 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 特 有 及 特 有 亞 種 鳥 類...18 表 3-2 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 保 育 類 鳥 類...19 表 3-3 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 與 環 境 因 子 之 相 關 矩 陣...22 表 3-4 繁 殖 季 鳥 類 群 聚 的 降 趨 對 應 分 析 前 三 軸 與 環 境 因 子 之 相 關 矩 陣...30 III
8 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) IV
9 圖 次 圖 次 圖 3-1 鳥 類 調 查 樣 點 分 布 位 置 圖...15 圖 3-2 鳥 類 調 查 樣 點 的 海 拔 分 布...16 圖 3-3 調 查 樣 點 之 植 被 類 型...17 圖 3-4 NDVI 分 布...17 圖 3-5 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布...20 圖 3-6 過 去 研 究 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布...21 圖 3-7 植 生 綠 化 指 標 與 海 拔 及 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 關 係...21 圖 3-8 枝 葉 結 構 多 樣 性 與 海 拔 及 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 關 係...22 圖 3-9 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布...23 圖 3-10 繁 殖 季 鳥 類 密 度 沿 海 拔 之 分 布 情 形...24 圖 3-11 繁 殖 季 鳥 類 密 度 與 枝 葉 結 構 多 樣 性 及 林 冠 層 高 度 之 關 係...25 圖 3-12 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 段 鳥 類 群 聚 相 似 性 樹 狀 圖...26 圖 3-13 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 段 之 間 鳥 種 組 成 的 轉 換 率...27 圖 3-14 繁 殖 季 各 海 拔 段 各 生 態 同 功 群 之 間 的 個 體 密 度 比 例...28 圖 3-15 繁 殖 季 每 一 生 態 同 功 群 在 各 海 拔 段 的 個 體 密 度 比 例...29 圖 3-16 鳥 類 調 查 點 在 DCA 前 二 軸 之 空 間 分 布...31 圖 3-17 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 特 有 種 鳥 類 的 種 數 及 百 分 比...32 圖 3-18 繁 殖 季 特 有 種 鳥 類 的 種 類 多 樣 性 空 間 分 布...32 圖 3-19 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 保 育 類 鳥 類 的 種 數 及 百 分 比...33 圖 3-20 繁 殖 季 保 育 類 鳥 類 在 各 調 查 樣 點 的 種 數 分 布...34 圖 4-1 以 NMDS 及 Mantel test 篩 選 指 標 物 種 的 過 程...43 圖 4-2 以 NMDS 及 Mantel test 篩 選 指 標 物 種 的 範 例...44 V
10 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) VI
11 摘 要 摘 要 關 鍵 詞 : 鳥 類 群 聚 海 拔 地 理 資 訊 系 統 太 魯 閣 國 家 公 園 太 魯 閣 國 家 公 園 成 立 已 逾 18 年, 歷 年 來 已 辦 理 超 過 150 項 之 研 究 計 畫 其 中, 鳥 類 的 相 關 研 究 比 較 少, 並 且 多 限 於 一 般 性 的 資 源 調 查 及 名 錄 建 立 近 年 來, 地 理 資 訊 系 統 (Geographical Information Systems, GIS) 的 發 展 已 趨 成 熟, 並 已 成 為 自 然 資 源 管 理 及 生 態 研 究 不 可 或 缺 的 重 要 工 具 太 魯 閣 國 家 公 園 的 鳥 類 資 源 尚 未 全 面 以 GIS 進 行 研 究 分 析 及 管 理 雖 然 可 以 直 接 依 據 過 去 的 調 查 資 料, 利 用 GIS 來 建 立 鳥 類 空 間 分 布 資 料 庫, 然 而 由 於 過 去 的 調 查 位 置 敘 述 大 多 不 明 確, 因 此 難 以 建 置 精 確 之 空 間 分 布 資 料 庫, 使 GIS 在 自 然 資 源 管 理 及 生 態 研 究 方 面 之 效 果 大 打 折 扣 另 一 方 面, 過 去 的 研 究 也 存 在 有 海 拔 涵 蓋 面 不 完 整 的 缺 點, 若 僅 用 過 去 的 資 料 來 建 置 鳥 類 資 源 的 空 間 分 布 資 料 庫, 也 不 夠 完 善 為 瞭 解 太 魯 閣 國 家 公 園 內 整 體 的 鳥 類 空 間 分 布 情 形, 並 以 GIS 有 效 的 進 行 空 間 分 布 資 料 庫 之 建 檔 及 管 理, 並 進 一 步 研 究 區 內 的 鳥 類 群 聚 生 態, 乃 進 行 本 研 究 計 畫 鳥 類 調 查 以 定 點 計 數 法 進 行, 沿 中 橫 公 路 設 置 74 個 鳥 類 調 查 樣 點, 由 海 拔 60 至 3370 m; 並 於 各 道 路 系 統 進 行 隨 機 的 鳥 類 分 布 之 定 性 調 查, 以 增 加 鳥 類 空 間 分 布 之 涵 蓋 面 分 析 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布, 並 以 階 層 群 集 分 析 及 排 序 方 法 探 討 鳥 類 群 聚 與 環 境 的 關 係 本 研 究 共 記 錄 到 24 科 96 種 鳥 類, 包 括 13 種 特 有 種 49 種 特 有 亞 種, 以 及 36 種 保 育 類 鳥 類 鳥 類 種 類 多 樣 性 沿 海 拔 呈 駝 型 分 布, 並 以 大 約 海 拔 2000 m 的 地 區 最 高 階 層 群 集 分 析 及 降 趨 對 應 分 析 結 果 顯 示, 海 拔 與 鳥 類 群 聚 結 構 的 變 異 最 為 相 關 不 論 特 有 種 鳥 類 多 樣 性 保 育 類 鳥 類 種 數, 均 以 新 白 楊 至 大 禹 嶺 一 帶 的 中 海 拔 地 區 最 高 慈 恩 至 碧 綠 神 木 一 帶 的 中 海 拔 地 區 是 進 行 賞 鳥 活 動 鳥 類 生 態 教 育 生 態 旅 遊 最 適 宜 的 地 方 VII
12 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) VIII
13 英 文 摘 要 Abstract Kye words: avian assemblage, elevation, GIS, Taroko National Park Taroko National Park has been established for more than 18 years. The park with its complicated topography and diverse vegetation support abundant bird life; however, there are few projects with focus on spatial distribution and ecology of birds in the past. Geographical Information Systems (GIS) is a powerful and efficient tool for research of field ecology and management of nature resources. The purpose of this project is to conduct a study of bird community ecology along elevational gradients in the park and establish the spatial distribution of birds as a GIS database for management and further researches. We conduct bird survey using: (1) point-count method on 74 sampling points at elevations ranging 60 m to 3370 m to estimate population density, (2) random survey method on trails and roads to acquire a full species list in the study area. We analyzed the bird community structure using a hierarchical clustering and detrended correspondence analysis (DCA). A total of 96 bird species, including 13 endemic species, 49 endemic subspecies, and 36 protected species occurred in the study areas. Results suggest that bird species richness is non-linearly related to elevation, with a hump-shaped curve peaking at around 2000 m. Elevation is the major factor corresponding to the bird community variation. IX
14 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) X
15 第 一 章 緒 論 第 一 章 緒 論 第 一 節 研 究 緣 起 與 背 景 一 自 然 資 源 評 估 與 監 測 在 全 球 自 然 資 源 耗 竭 及 環 境 問 題 日 益 嚴 重 的 今 天, 人 類 如 何 持 續 發 展, 已 是 世 界 各 國 所 面 臨 最 嚴 峻 的 挑 戰 之 一 聯 合 國 環 境 與 發 展 會 議 (United Nations Conference on Environment and Development, UNCED) 於 1992 年 6 月 在 巴 西 里 約 熱 內 盧 召 開 地 球 高 峰 會, 通 過 了 二 十 一 世 紀 議 程 生 物 多 樣 性 公 約 等 重 要 文 件 其 中, 在 二 十 一 世 紀 議 程 這 份 文 件 當 中, 要 求 各 國 及 國 際 應 開 發 有 關 永 續 發 展 之 指 標, 以 評 估 世 界 各 國 的 發 展 是 否 符 合 永 續 性 (according to Division for Sustainable Development, UN Department of Economic and Social Affairs, 而 聯 合 國 永 續 發 展 委 員 會 (UN Commission on Sustainable Development, UNCSD) 所 採 用 的 永 續 發 展 指 標 之 架 構, 包 括 了 社 會 環 境 經 濟 制 度 等 四 個 層 面 ; 在 環 境 層 面 上, 又 分 了 幾 個 主 題, 其 中 之 ㄧ 為 生 物 多 樣 性, 並 規 劃 以 經 過 篩 選 之 關 鍵 性 物 種 的 豐 富 度 (Abundance of Selected Key Species) 作 為 生 物 多 樣 性 的 評 估 指 標 之 一 許 多 先 進 國 家 亦 紛 紛 發 展 各 自 的 評 量 指 標 系 統 例 如 英 國 政 府 曾 列 舉 150 組 永 續 發 展 指 標 (UK Government Statistical Office 2000), 以 作 為 政 府 部 門 對 於 國 家 發 展 的 永 續 性 之 監 測 依 據 ; 這 些 指 標 內 容 涵 蓋 了 社 會 經 濟 環 境 等 層 面 英 國 政 府 並 將 這 150 組 永 續 發 展 指 標 進 一 步 簡 化 為 13 項 重 點 指 標 (Headline indicators), 其 中 有 一 項 是 野 生 動 物 指 標 該 項 野 生 動 物 指 標 是 在 英 國 約 230 種 的 繁 殖 鳥 類 當 中, 選 取 33 種 棲 息 於 樹 林 19 種 分 布 於 農 莊 以 及 15 種 分 布 於 海 岸 之 代 表 性 鳥 種 的 族 群 為 基 礎, 綜 合 計 算 出 野 生 動 物 指 標 美 國 則 有 一 項 由 該 國 環 境 保 護 署 (US Environmental Protection Agency) 主 導, 結 合 相 關 政 府 機 構 學 術 單 位 以 及 私 人 機 構 進 行 的 大 型 環 境 監 測 計 畫 (Environmental Monitoring and Assessment Program, EMAP), 以 評 估 及 監 測 環 境 狀 況 在 EMAP 1
16 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 當 中, 也 利 用 了 進 行 歷 史 甚 久 的 北 美 洲 繁 殖 鳥 類 調 查 (Breeding Bird Survey, BBS; Droege and Souer 1989) 的 資 料, 來 分 析 鳥 類 與 環 境 變 遷 之 關 係 台 灣 在 行 政 院 國 家 科 學 委 員 會 永 續 發 展 研 究 推 動 委 員 會 委 託 之 下, 結 合 各 領 域 學 者 進 行 永 續 發 展 願 景 與 策 略 整 合 計 畫 內 容 包 括 永 續 台 灣 2011 永 續 台 灣 評 量 系 統 永 續 發 展 資 訊 系 統 三 個 主 軸 議 題 其 中 永 續 台 灣 評 量 系 統 ( 國 科 會 2000) 提 出 一 套 永 續 發 展 指 標 評 量 系 統, 以 期 客 觀 有 效 的 評 量 國 家 發 展 的 永 續 性, 並 為 台 灣 的 永 續 發 展 經 驗 提 供 學 理 上 的 詮 譯 行 政 院 環 境 保 護 署 亦 曾 委 託 學 者 建 構 一 套 以 野 生 鳥 類 為 基 礎 的 評 量 台 灣 地 區 生 態 永 續 發 展 指 標 ( 邱 祈 榮 等 2001), 惟 該 評 量 系 統 建 置 之 後 並 未 實 際 運 作 不 論 國 內 外, 許 多 自 然 資 源 監 測 或 生 態 指 標 評 量 系 統 都 部 份 地, 甚 至 全 部 選 擇 以 鳥 類 作 為 其 評 量 的 基 礎 架 構 例 如 英 國 的 永 續 發 展 重 點 指 標 當 中, 就 有 一 項 是 以 經 挑 選 過 的 鳥 種 之 族 群 作 為 評 量 基 礎 ; 行 政 院 環 保 署 的 評 量 台 灣 地 區 生 態 永 續 發 展 指 標, 也 是 以 野 生 鳥 類 為 評 估 基 礎 選 擇 以 鳥 類 作 為 自 然 資 源 監 測 或 生 態 評 量 的 基 礎, 其 理 由 至 少 包 括 :(1) 鳥 類 在 分 類 學 上 已 相 當 明 確, 並 且 容 易 鑑 定, 在 環 境 監 測 上 可 以 減 少 因 為 物 種 鑑 定 不 確 定 所 導 致 的 錯 誤 ;(2) 有 關 鳥 類 生 態 與 行 為 的 研 究 很 多, 這 些 生 物 學 的 背 景 知 識 增 進 鳥 類 在 環 境 監 控 的 實 用 性, 尤 其 可 以 減 少 錯 誤 解 讀 的 風 險 ;(3) 鳥 類 多 位 於 食 物 金 字 塔 的 較 高 位 階, 因 此 特 別 適 合 用 來 監 測 任 何 透 過 食 物 鏈 累 積 的 環 境 訊 息 ;(4) 鳥 類 壽 命 較 長, 通 常 在 一 年 以 上, 可 以 反 映 環 境 壓 力 長 期 而 整 體 的 效 應 ;(5) 鳥 類 比 任 何 其 他 生 物 都 容 易 進 行 觀 察, 在 實 際 操 作 上, 有 其 方 便 性 與 可 行 性 (Furness and Greenwood. 1993) 二 以 鳥 類 評 估 生 物 多 樣 性 保 育 策 略 生 物 多 樣 性 保 育 的 重 要 性 已 經 是 普 遍 共 識 然 而, 由 於 人 力 財 力 物 力 等 保 育 資 源 有 限, 因 此 在 生 物 多 樣 性 保 育 上, 實 無 法 全 面 兼 顧 ; 選 擇 以 生 物 多 樣 性 熱 點 (biodiversity hotspot) 作 為 重 點 保 育 對 象, 在 保 育 策 略 上, 有 其 實 務 需 要 所 謂 生 物 多 樣 性 熱 點, 亦 即 種 類 多 樣 性 (species richness; 即 物 種 數 ) 特 別 高 的 地 區 (Myers 1988, 1990); 針 對 生 物 多 樣 性 熱 點 區 域 採 取 適 當 保 育 或 經 營 管 理 2
17 第 一 章 緒 論 措 施, 可 以 在 有 限 的 人 力 財 力 物 力 等 保 育 資 源 之 下, 讓 生 物 多 樣 性 保 育 的 效 率 達 到 最 高 鳥 類 多 位 於 食 物 金 字 塔 的 較 高 位 階, 因 此 鳥 類 多 樣 性 較 高 的 區 域, 通 常 也 是 生 物 多 樣 性 熱 點 分 布 的 地 區 例 如 植 物 多 樣 性 高 的 區 域, 其 鳥 類 多 樣 性 也 高 (MacArthur and MacArthur 1961, Rotenberry 1985); 而 生 態 系 生 產 力 高 的 區 域, 鳥 類 種 類 多 樣 性 同 樣 也 很 高 (MacArthur 1972, Brown 1988, Ding 2001) 如 前 所 述, 鳥 類 具 有 容 易 觀 察 分 類 位 階 明 確 相 較 其 它 生 物 有 比 較 豐 富 的 生 態 資 料 等 優 點, 因 此 以 鳥 類 多 樣 性 作 為 生 物 多 樣 性 熱 點 評 估 及 保 育 策 略 擬 定 之 依 據, 有 其 實 用 上 之 價 值 三 鳥 類 群 聚 研 究 之 重 要 性 雖 然 鳥 類 是 環 境 及 自 然 資 源 監 測 的 良 好 指 標, 但 在 實 際 運 作 上, 甚 少 採 用 單 一 鳥 種 之 族 群 作 為 評 量 依 據, 而 多 以 鳥 類 群 聚 的 整 體 或 部 分 為 評 估 依 據 不 以 單 一 鳥 種 進 行 環 境 評 量 的 主 要 理 由 在 於 避 免 種 間 交 互 作 用 ( 例 如 捕 食 競 爭 ) 對 評 估 結 果 的 影 響 大 部 分 的 評 量 指 標 都 是 由 多 個 鳥 種 之 群 聚 介 量 (community parameters) 綜 合 計 算 而 得, 其 中 又 以 鳥 類 種 類 多 樣 性 (species richness) 最 常 被 採 用 雖 然 種 類 多 樣 性 通 常 僅 以 物 種 數 來 計 算, 但 是 在 比 較 大 的 空 間 及 時 間 尺 度 之 下, 個 別 物 種 的 族 群 量 之 變 化 可 以 被 忽 略 ; 因 此 僅 以 物 種 數 即 能 反 映 環 境 的 變 遷 有 許 多 因 子 會 影 響 一 個 地 區 的 種 類 多 樣 性, 例 如 生 態 系 的 生 產 力 以 及 干 擾 (Connell 1978), 因 此 種 類 多 樣 性 可 以 用 來 反 映 該 地 的 自 然 資 源 或 環 境 狀 況 在 台 灣 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 研 究 上,Ding (2001) 即 發 現 鳥 類 種 類 多 樣 性 與 生 態 系 的 初 級 生 產 力 有 關, 但 同 時 也 受 到 人 為 干 擾 的 影 響 除 了 生 態 系 的 生 產 力 及 人 為 干 擾 會 影 響 種 類 多 樣 性 之 外, 還 有 許 多 因 子 也 影 響 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布 ; 例 如 氣 候 因 素 (Connell and Orias 1964) 面 積 (MacArthur 1972, Terborgh 1973) 中 間 地 帶 效 應 (mid-domain effect; Colwell and Lees 2000) 等 等 因 此 如 果 要 以 鳥 類 種 類 多 樣 性 來 監 測 自 然 資 源 及 環 境 狀 況, 或 用 以 評 估 生 物 多 樣 性 熱 點 並 擬 定 保 育 策 略, 都 應 該 先 釐 清 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布 特 性, 以 及 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 的 關 係 3
18 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 四 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 研 究 之 必 要 性 台 灣 過 去 已 有 許 多 山 區 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 關 係, 以 及 鳥 類 種 類 多 樣 性 空 間 分 布 的 研 究 然 而 這 些 研 究 大 多 集 中 於 中 央 山 脈 西 側, 東 側 的 鳥 類 群 聚 研 究 相 對 較 少 過 去 的 植 群 研 究 顯 示, 台 灣 山 區 同 一 植 群 帶 (vegetation zone) 的 海 拔 分 布 高 度, 中 央 山 脈 東 側 比 西 側 為 低 (e.g., 郭 城 孟 張 和 明 2003), 此 一 現 象 可 能 係 由 於 東 北 季 風 的 影 響, 使 同 一 海 拔 高 度 的 年 平 均 溫 度, 中 央 山 脈 東 側 較 西 側 為 低 所 致 同 一 鳥 種 在 台 灣 東 部 的 海 拔 分 布 高 度 是 否 也 較 西 部 為 低? 冬 季 鳥 類 海 拔 分 布 向 下 延 伸 時, 受 東 北 季 風 影 響, 以 及 東 部 山 勢 較 陡 的 地 形 因 素 影 響 下, 東 部 鳥 類 向 下 擴 張 的 幅 度 是 否 會 較 西 部 來 得 大? 中 央 山 脈 東 側 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 型 態 是 否 與 中 央 山 脈 西 側 迥 異? 東 部 之 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 是 否 有 明 顯 季 節 上 的 差 異? 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 的 關 係 為 何? 這 些 不 但 是 群 聚 生 態 學 上 有 趣 且 亟 待 探 討 的 課 題, 就 自 然 資 源 經 營 管 理 或 以 鳥 類 進 行 環 境 監 測 而 言, 亦 是 必 須 事 先 釐 清 的 基 本 生 態 課 題 太 魯 閣 國 家 公 園 是 中 央 山 脈 東 側 的 高 山 型 國 家 公 園 ; 由 於 台 灣 過 去 的 山 區 鳥 類 群 聚 研 究 多 集 中 在 中 央 山 脈 西 側, 因 此 若 欲 以 鳥 類 群 聚 的 相 關 指 標 作 為 評 估 及 經 營 管 理 太 魯 閣 國 家 公 園 的 自 然 資 源, 過 去 鳥 類 群 聚 生 態 研 究 所 獲 得 之 相 關 結 論 顯 然 不 能 冒 然 地 完 全 套 用 太 魯 閣 國 家 公 園 園 區 內 的 鳥 類 群 聚 研 究 實 有 其 必 要 性 太 魯 閣 國 家 公 園 園 區 內 曾 進 行 過 鳥 類 資 源 調 查, 然 而 次 數 並 不 多, 並 且 大 多 為 一 般 性 的 資 源 調 查, 僅 王 穎 及 孫 元 勳 (1989) 的 陶 塞 溪 蓮 花 池 和 神 秘 谷 三 個 地 區 之 鳥 類 生 態 研 究, 以 及 王 穎 及 陳 炤 杰 (1992) 的 中 高 海 拔 鳥 類 資 源 之 調 查 研 究 較 為 深 入 惟 這 兩 篇 研 究 距 今 亦 已 超 過 十 年 以 上 近 年 來 的 鳥 類 資 源 分 布 情 形 為 何? 實 有 必 要 加 以 了 解 除 此 之 外, 這 兩 篇 調 查 報 告 在 空 間 涵 蓋 面 上 亦 不 夠 全 面 過 去 的 研 究 顯 示 影 響 台 灣 山 區 鳥 類 空 間 分 布 的 最 主 要 因 素 是 海 拔 ( 李 欽 國 1995, 許 皓 捷 1995, 許 皓 捷 2003, 柯 智 仁 2004), 因 此 海 拔 涵 蓋 面 應 該 是 資 源 調 查 是 否 完 善 的 首 要 評 判 依 準, 但 這 兩 篇 調 查 研 究 的 範 圍 並 未 涵 蓋 太 魯 閣 國 家 公 園 區 內 的 所 有 海 拔 段 王 穎 及 孫 元 勳 所 調 查 的 三 個 地 區, 其 海 拔 範 圍 分 別 為 , , m, 而 王 穎 及 陳 炤 杰 的 調 查 範 圍 則 界 於 m 之 間 園 區 內 海 拔 m, 以 及 m 的 中 低 海 拔 段, 鳥 類 分 布 資 料 仍 非 常 缺 乏 4
19 第 一 章 緒 論 近 年 來, 地 理 資 訊 系 統 (Geographical Information Systems, GIS) 的 發 展 已 趨 成 熟, 並 已 成 為 自 然 資 源 管 理 及 生 態 研 究 不 可 或 缺 的 重 要 工 具 太 魯 閣 國 家 公 園 成 立 迄 今, 園 區 內 的 鳥 類 資 源 調 查 研 究 報 告 尚 未 曾 以 GIS 進 行 空 間 分 布 之 建 檔 及 分 析 然 而 若 欲 以 這 些 早 期 的 調 查 報 告 資 料 建 立 鳥 類 在 GIS 的 空 間 分 布 圖 層, 實 際 操 作 上 亦 相 當 困 難 過 去 的 調 查 報 告, 對 於 調 查 地 點 的 敘 述 多 採 概 略 性 描 述, 例 如 大 禹 嶺 - 合 歡 山 這 樣 的 區 間 描 述 方 式 ; 若 欲 以 GIS 呈 現 鳥 類 空 間 分 布 並 進 行 資 源 管 理 時, 僅 能 以 大 尺 度 的 網 格 系 統 ( 例 如 km) 來 建 立 鳥 類 的 空 間 分 布 資 料 庫, 而 使 資 源 管 理 的 效 果 大 打 折 扣 綜 合 以 上 所 述, 太 魯 閣 國 家 公 園 區 內 的 鳥 類 調 查 不 多 年 代 久 遠 未 曾 以 GIS 進 行 空 間 分 布 之 建 檔 及 資 源 管 理, 因 此 鳥 類 資 源 的 空 間 分 布, 仍 有 進 一 步 調 查 的 必 要, 並 應 以 全 球 衛 星 定 位 系 統 (Global Positioning System, GPS) 進 行 鳥 類 調 查 位 置 之 精 確 定 位, 以 利 於 鳥 類 空 間 分 布 的 GIS 建 檔 及 鳥 類 資 源 的 經 營 管 理, 並 進 一 步 提 供 自 然 資 源 評 估 及 監 測, 以 及 生 物 多 樣 性 保 育 策 略 擬 定 之 參 考 5
20 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 第 二 節 研 究 目 的 國 家 公 園 肩 負 有 自 然 資 源 保 育 的 重 任, 適 時 評 估 及 瞭 解 國 家 公 園 園 區 內 的 自 然 資 源 狀 況, 在 國 家 公 園 經 營 管 理 上, 有 其 必 要 性 鳥 類 常 被 用 來 作 為 自 然 資 源 及 環 境 的 監 測 依 據, 以 及 生 物 多 樣 性 保 育 策 略 擬 定 之 參 考, 因 此 有 必 要 了 解 園 區 內 鳥 類 的 分 布 狀 況, 以 及 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 的 關 係 地 理 資 訊 系 統 (GIS) 已 經 是 進 行 生 態 學 研 究 及 自 然 資 源 管 理 所 不 可 或 缺 的 工 具 太 魯 閣 國 家 公 園 的 鳥 類 資 源 尚 未 全 面 以 GIS 進 行 研 究 分 析 及 管 理 雖 然 可 以 直 接 依 據 過 去 的 調 查 資 料, 利 用 GIS 來 建 立 鳥 類 空 間 分 布 資 料 庫, 然 而 由 於 過 去 的 調 查 位 置 敘 述 大 多 不 明 確, 因 此 難 以 建 置 精 確 之 空 間 分 布 資 料 庫, 使 GIS 在 自 然 資 源 管 理 及 生 態 研 究 方 面 之 效 果 大 打 折 扣 另 一 方 面, 過 去 的 研 究 也 存 在 有 海 拔 涵 蓋 面 不 完 整 的 缺 點, 若 僅 用 過 去 的 資 料 來 建 置 鳥 類 資 源 的 空 間 分 布 資 料 庫, 也 不 夠 完 善 為 瞭 解 太 魯 閣 國 家 公 園 內 整 體 的 鳥 類 空 間 分 布 情 形, 並 以 GIS 有 效 地 進 行 空 間 分 布 資 料 庫 之 建 檔 及 管 理, 同 時 進 一 步 做 為 評 估 及 監 測 國 家 公 園 區 內 的 自 然 資 源, 乃 進 行 本 研 究 計 畫 本 研 究 將 利 用 GIS 為 輔 助 工 具 以 :(1) 建 立 及 管 理 鳥 類 空 間 分 布 資 料 庫 ;(2) 了 解 園 區 內 的 鳥 類 群 聚 之 空 間 分 布 情 形, 及 其 與 環 境 之 間 的 關 係 ;(3) 了 解 台 灣 東 部 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布 特 性 ;(4) 了 解 園 區 內 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 可 能 分 布 熱 點 期 待 本 研 究 之 結 果, 能 對 園 區 內 的 鳥 類 群 聚 有 進 一 步 的 了 解, 也 能 作 為 園 區 內 自 然 資 源 管 理 或 監 測 之 參 考 6
21 第 二 章 研 究 方 法 第 二 章 研 究 方 法 第 一 節 研 究 樣 區 本 研 究 以 太 魯 閣 國 家 公 園 範 圍 內 的 中 橫 公 路 沿 線 為 主, 並 由 大 禹 嶺 沿 中 橫 公 路 霧 社 支 線 至 合 歡 山 研 究 樣 區 的 高 度 由 太 魯 閣 口 的 海 拔 100 m 左 右, 至 合 歡 東 峰 海 拔 3421 公 尺 止 ; 整 個 樣 區 呈 現 東 低 西 高 的 地 勢 中 橫 公 路 在 太 魯 閣 口 至 天 祥 迴 頭 彎 一 帶, 大 致 位 於 太 魯 閣 峽 谷 底 部, 部 份 路 段 甚 至 貼 近 立 霧 溪 溪 床 ; 植 群 以 低 海 拔 闊 葉 林 為 主, 部 分 人 為 干 擾 地 區 之 植 被 則 多 為 草 生 地 及 灌 叢 過 迴 頭 彎 之 後, 公 路 沿 山 腰 向 上 攀 行 ; 洛 韶 附 近 有 比 較 多 的 農 墾 地 及 經 干 擾 過 後 之 草 地 灌 叢 或 先 鋒 林 到 海 拔 2000 m 左 右 的 慈 恩 以 後, 巒 大 杉 (Cunnighamia konishii) 台 灣 雲 杉 (Picea morrisonicola) 台 灣 二 葉 松 (Pinus taiwanensis) 台 灣 鐵 杉 (Tsuga chinensis var. formosana) 等 針 葉 樹 漸 漸 增 多, 形 成 以 針 闊 葉 混 生 林 為 主 之 植 群 景 觀 過 了 碧 綠 神 木 之 後, 公 路 位 於 較 乾 燥 之 南 向 坡 ; 一 直 到 大 禹 嶺 沿 線, 植 群 均 以 台 灣 赤 楊 (Alnus formosana) 及 松 葉 造 林 地 為 主 由 大 禹 嶺 至 合 歡 山, 則 大 抵 以 台 灣 鐵 杉 及 台 灣 冷 杉 (Abies kawakamii) 構 成 的 針 葉 林, 以 及 由 玉 山 箭 竹 (Yushania niitakayamensis) 組 成 的 灌 叢 及 草 生 地 為 主 除 中 橫 沿 線 之 外, 本 研 究 亦 在 蘇 花 公 路 國 家 公 園 範 圍 之 內 進 行 鳥 類 調 查 此 區 的 植 被 以 低 海 拔 的 次 生 林 灌 叢 及 草 生 地 為 主 7
22 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 第 二 節 調 查 方 法 鳥 類 調 查 分 為 鳥 類 族 群 密 度 估 算 之 定 量 調 查, 以 及 鳥 類 空 間 分 布 之 定 性 調 查 兩 個 部 分 一 般 而 言, 在 比 較 大 的 區 域 性 空 間 尺 度 之 下, 例 如 整 個 台 灣 或 東 亞 地 區, 探 討 群 聚 生 態 學 課 題, 僅 須 物 種 出 現 與 否 的 二 位 元 之 定 性 資 料 即 可 ; 然 而 在 地 區 性 尺 度, 例 如 太 魯 閣 地 區, 研 究 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 關 係 時, 則 需 要 測 量 尺 度 (measurement scale) 較 為 精 細 的 豐 富 度 (abundance) 之 定 量 估 值, 才 能 適 切 反 映 環 境 梯 度 上 的 群 聚 變 化 通 常, 在 森 林 鳥 類 定 量 研 究 上, 多 以 族 群 密 度 ( 隻 數 / 公 頃 ) 為 豐 富 度 之 度 量 方 式 森 林 鳥 類 的 察 覺 線 索 以 鳴 聲 為 主, 而 鳥 類 鳴 聲 以 日 出 到 日 出 之 後 三 小 時 內 最 為 頻 繁 進 行 族 群 密 度 估 算 時, 以 鳥 類 鳴 聲 最 頻 繁 的 這 段 時 間 所 得 到 的 數 據 的 抽 樣 誤 差 最 小, 因 此 本 研 究 的 鳥 類 族 群 密 度 估 算 之 定 量 調 查, 在 日 出 到 日 出 之 後 的 三 小 時 之 內 進 行 另 一 方 面, 探 討 鳥 類 種 類 多 樣 性 空 間 分 布 的 較 大 空 間 及 時 間 尺 度 之 研 究, 則 只 需 鳥 種 分 布 與 否 的 二 位 元 定 性 資 料 即 可, 因 此 除 了 定 量 資 料 可 用 以 轉 換 為 二 位 元 資 料 進 行 分 析 之 外, 亦 在 日 出 三 小 時 之 後 鳥 類 鳴 聲 漸 少 時, 以 隨 機 方 式 做 鳥 類 空 間 分 布 的 調 查, 以 擴 大 鳥 類 調 查 資 料 的 空 間 分 布 範 圍 本 研 究 的 定 量 資 料 用 於 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 關 係 的 分 析, 而 定 量 資 料 合 併 定 性 的 隨 機 調 查 資 料, 則 用 於 GIS 空 間 建 檔, 以 及 鳥 類 種 類 多 樣 性 空 間 分 布 之 分 析 依 過 去 的 經 驗, 山 區 鳥 類 的 繁 殖 季 大 約 在 三 月 底 至 九 月 十 月 起, 部 分 鳥 類 會 沿 海 拔 做 垂 直 遷 移, 直 到 翌 年 三 月 再 回 到 繁 殖 期 分 布 的 海 拔 高 度 進 行 繁 殖 因 此 本 研 究 定 義 四 月 至 九 月 為 鳥 類 繁 殖 季, 十 月 至 本 計 畫 結 束 之 十 二 月 為 非 繁 殖 季 一 鳥 類 族 群 密 度 估 算 之 定 量 調 查 鳥 類 族 群 密 度 估 算 在 於 利 用 標 準 化 方 法, 估 算 一 個 地 區 的 某 一 鳥 種 之 單 位 面 積 個 體 數 因 為 是 以 標 準 化 方 法 進 行 族 群 量 的 估 算, 因 此 可 以 用 來 監 測 一 個 8
23 第 二 章 研 究 方 法 地 區 的 鳥 類 數 量 隨 時 間 的 變 化 探 討 不 同 環 境 對 鳥 類 族 群 量 的 影 響 以 及 探 討 鳥 類 群 聚 的 結 構 及 相 關 之 鳥 類 群 聚 現 象 等 等 本 研 究 採 用 定 點 計 數 法 (point count) 進 行 鳥 類 族 群 密 度 估 算 雖 然 有 許 多 方 法 可 以 用 來 進 行 山 區 鳥 類 調 查, 例 如 重 複 捕 捉 法 (capture-recapture) 領 域 描 圖 法 (territory mapping) 穿 越 線 法 (line transect) 以 及 定 點 計 數 法 (Bibby et al. 2000, 許 富 雄 2001, 許 皓 捷 2003), 但 是 在 台 灣 山 地 森 林, 只 有 定 點 計 數 法 較 為 適 宜 ( 許 皓 捷 2003) 且 若 欲 以 GIS 進 行 鳥 類 空 間 分 布 資 料 之 建 檔 及 管 理, 必 須 有 其 空 間 分 布 的 定 位 資 料 ; 在 操 作 上, 也 以 定 點 計 數 法 較 為 可 行 因 此 本 研 究 以 定 點 計 數 法 進 行 鳥 類 之 定 量 調 查 鳥 類 調 查 只 在 晴 天 的 日 出 前 15 分 鐘 到 日 出 後 3 小 時 進 行 每 一 樣 點 停 留 一 定 時 間 ( 見 後 面 敘 述 ), 記 錄 此 期 間 所 有 目 擊 和 聽 到 的 鳥 類 種 類 數 量 和 與 觀 察 者 的 水 平 距 離 鳥 類 個 體 與 調 查 者 之 間 的 距 離 以 5, 10, 15, 20, 30, 40, 50, 70, 100, > 100 m 的 組 距 記 錄 在 調 查 時 程 上, 每 一 樣 點 每 個 月 進 行 兩 次 調 查 在 一 天 的 調 查 時 程 方 面, 由 於 山 區 森 林 鳥 類 調 查 主 要 之 察 覺 線 索 來 自 於 鳥 類 鳴 聲, 一 般 而 言, 鳥 類 鳴 聲 察 覺 的 高 峰 期 約 為 日 出 至 日 出 後 三 小 時 以 內 ( 邱 祈 榮 等 2001), 因 此 在 一 天 之 中 的 調 查 時 程 上, 選 擇 在 日 出 到 日 出 之 後 三 小 時 內 進 行 另 外, 每 一 個 調 查 點 在 進 行 鳥 類 調 查 時 之 停 留 時 間, 則 參 考 Shiu and Lee (2003a) 之 研 究 結 果, 於 闊 葉 林 停 留 4.5 分 鐘, 針 葉 林 3 分 鐘, 草 生 地 則 停 留 1.5 分 鐘 野 外 調 查 期 間, 同 時 進 行 鳥 類 資 源 利 用 觀 察, 據 以 進 行 生 態 同 功 群 之 分 類 調 查 方 式 係 在 每 日 定 點 計 數 法 鳥 類 調 查 結 束 之 後 ( 約 9 p.m. 之 後 ), 在 樣 區 內 隨 意 行 走 以 搜 尋 鳥 隻 當 發 現 鳥 類 個 體 之 後, 追 蹤 並 記 錄 其 下 一 次 出 現 之 覓 食 行 為 ; 同 一 個 體 在 單 一 次 相 遇 中, 只 記 錄 一 筆, 以 保 持 樣 本 間 的 獨 立 性 記 錄 內 容 以 食 性 為 主, 並 包 括 覓 食 方 式 及 覓 食 位 置 生 態 同 功 群 主 要 依 據 食 性 進 行 分 類 食 性 分 為 肉 食 (carnivorous, 小 型 脊 椎 動 物 為 主 食 ) 蟲 食 (insectivorous, 但 包 括 昆 蟲 以 外 節 肢 動 物 及 其 它 無 脊 椎 動 物 ) 植 食 (herbivorous, 包 括 花 蜜 或 花 粉 果 實 種 子 嫩 芽 或 嫩 葉 ) 雜 食 (omnivorous) 若 觀 察 到 某 一 鳥 種 攝 食 某 一 食 性 類 別 之 頻 度 大 於 75%, 則 將 該 9
24 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 鳥 種 的 食 性 歸 為 該 類 ; 若 任 一 食 物 類 別 被 攝 食 頻 度 未 超 過 75%, 則 歸 為 雜 食 各 鳥 種 的 生 態 同 功 群 分 類 是 依 據 本 研 究 的 覓 食 行 為 觀 察 資 料, 並 參 考 翟 鵬 (1977) 陳 得 康 (1994) 李 欽 國 (1995) 方 韻 如 (1996) 顏 重 威 (1997a, b) 尤 少 彬 (1999) 陳 炤 杰 及 周 蓮 香 (1999) 許 皓 捷 (2003) 之 食 性 資 料 或 生 態 同 功 群 分 類 結 果, 綜 合 判 斷 之 二 定 量 調 查 的 樣 點 設 置 調 查 樣 點 由 太 魯 閣 至 合 歡 山, 沿 中 橫 公 路 佈 置, 並 在 公 路 向 外 延 伸 的 小 徑 及 林 道 上 適 度 的 配 置 調 查 樣 點 樣 點 的 設 置 位 置 盡 量 避 開 山 澗 及 溪 流, 以 避 免 水 流 聲 音 影 響 鳥 類 的 察 覺 兩 個 樣 點 之 間 的 直 線 距 離 以 500 m 以 上 為 原 則, 以 盡 量 維 持 樣 點 之 間 的 樣 本 在 統 計 上 的 獨 立 性 由 於 影 響 台 灣 山 區 鳥 類 空 間 分 布 的 最 主 要 因 素 是 海 拔, 而 植 群 或 地 景 結 構 則 較 為 其 次 ( 許 皓 捷 2003, 柯 智 仁 2004), 因 此 在 樣 點 的 配 置 上, 以 海 拔 的 涵 蓋 面 為 主 要 考 慮 方 向, 其 次 才 考 慮 地 景 類 型 的 涵 蓋 面 三 鳥 類 空 間 分 布 之 定 性 調 查 為 了 使 鳥 類 空 間 分 布 資 料 的 涵 蓋 面 更 廣, 在 定 點 調 查 時 段 ( 日 出 到 日 出 後 三 小 時 ) 以 外 的 時 間, 沿 合 歡 山 至 太 魯 閣 的 中 橫 公 路 進 行 移 動 式 的 鳥 類 調 查 工 作 從 日 出 至 日 落, 記 錄 遇 到 的 鳥 類 出 現 的 地 點 環 境, 並 以 GPS 定 位 這 部 份 的 資 料 以 出 現 / 未 出 現 的 二 位 元 方 式 呈 現 另 外, 在 蘇 花 公 路 的 國 家 公 園 範 圍 之 內, 每 個 月 亦 進 行 兩 天 次 的 鳥 類 定 性 調 查, 以 擴 充 鳥 類 調 查 的 空 間 涵 蓋 面 四 環 境 資 料 之 建 立 每 一 個 鳥 類 調 查 點 均 以 GPS 重 複 進 行 定 位, 以 確 定 鳥 類 調 查 點 之 座 標 海 拔 高 度 係 以 ArcGIS 及 ERDAS imagine 為 平 台, 藉 由 解 析 度 達 20 m 之 數 值 地 型 模 型 (Digital Terrain Model, DTM) 獲 得 由 於 每 一 鳥 種 的 有 效 察 覺 半 徑 ( 特 定 基 礎 半 徑 ) 多 在 70 至 100 m 之 間 ( 許 皓 捷 1995, 方 韻 如 1996), 因 此 每 一 鳥 類 調 查 點 均 以 GPS 的 定 位 點 為 圓 心, 在 ArcGIS 的 GIS 平 台 之 下, 做 100 m 半 徑 的 圓 10
25 第 二 章 研 究 方 法 之 polygon, 再 利 用 ERDAS 之 GIS 分 析 功 能, 藉 由 DTM 獲 取 每 一 個 鳥 類 調 查 點 100 m 半 徑 之 內 的 高 程 之 平 均 值, 以 代 表 此 一 鳥 類 調 查 點 之 海 拔 另 以 2002 年 的 SPOT 衛 星 影 像 資 料 所 計 算 得 到 的 解 析 度 達 12.5 m 之 植 生 綠 化 指 標 (Normalized Difference Vegetation Index, NDVI) 圖 層 為 基 礎, 利 用 上 述 方 法 得 到 每 一 鳥 類 調 查 點 100 m 之 內 的 NDVI 平 均 值, 以 代 表 該 樣 點 的 初 級 生 產 力 除 了 利 用 遙 測 及 GIS 方 法 獲 得 鳥 類 調 查 點 的 海 拔 及 初 級 生 產 力 指 標 之 外, 亦 於 現 地 估 算 植 被 的 四 個 高 度 層 ( 樹 冠 層 第 二 喬 木 層 灌 木 層 草 本 層 ) 之 覆 蓋 度, 並 以 Shannon-Weiner diversity index 為 指 標, 計 算 每 一 鳥 類 調 查 點 的 植 被 之 枝 葉 結 構 多 樣 性 (foliage height diversity, FHD) 另 外, 亦 估 算 每 一 鳥 類 調 查 點 的 植 被 之 林 冠 層 高 度 (canopy height) 11
26 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 第 三 節 資 料 分 析 一 鳥 類 族 群 密 度 估 算 鳥 類 族 群 密 度 D (individual/ha) 以 下 式 計 算 (Reynolds et al. 1980): n D = 10 2 π rc 4 ; 其 中,n 是 特 定 基 礎 半 徑 (specific basal radius) 內 所 記 錄 之 總 隻 數,r 為 某 一 鳥 種 的 特 定 基 礎 半 徑 (m),c 是 調 查 次 數 特 定 基 礎 半 徑 假 設 某 一 鳥 種 在 此 半 徑 內 的 個 體 都 可 以 被 有 效 察 覺, 其 察 覺 機 率 為 1; 計 算 方 式 是 將 每 一 組 距 紀 錄 的 個 體 數 換 算 成 該 距 離 環 帶 的 個 體 密 度, 若 某 一 環 帶 之 後 的 所 有 環 帶 的 個 體 密 度 低 於 其 密 度 的 一 半, 則 以 該 環 帶 的 距 離 為 該 鳥 種 的 特 定 基 礎 半 徑 同 一 鳥 種 的 特 定 基 礎 半 徑 依 季 節 及 棲 地 類 型 分 別 計 算 若 某 一 鳥 種 的 資 料 量 過 少 而 無 法 計 算, 則 以 被 察 覺 特 性 相 近 種 類 之 特 定 基 礎 半 徑 為 其 半 徑 計 算 鳥 類 族 群 密 度 之 前, 原 始 資 料 均 先 經 加 權 處 理 若 某 鳥 種 的 鳴 聲 推 測 僅 由 雄 鳥 發 出, 則 將 此 鳴 聲 紀 錄 算 成 兩 隻 次 ; 若 某 鳥 種 推 測 皆 為 成 群 出 現, 則 將 每 次 鳴 聲 紀 錄 乘 以 其 平 均 結 群 隻 數 平 均 結 群 隻 數 於 野 外 調 查 期 間 隨 機 記 錄, 並 依 海 拔 棲 地 類 型 及 季 節 歸 納 統 計 之 二 鳥 類 空 間 分 布 資 料 之 建 檔 以 ArcMap 為 GIS 平 台, 進 行 鳥 類 空 間 分 布 資 料 之 建 檔 及 呈 現 鳥 類 空 間 分 布 資 料 包 括 定 量 調 查 及 定 性 調 查 所 得 的 全 部 數 據 並 以 GIS 分 析 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 模 式 三 鳥 類 多 樣 性 鳥 類 多 樣 性 僅 以 種 類 多 樣 性 ( 即 出 現 之 鳥 種 數 ) 表 之 雖 然 很 多 自 然 資 源 調 查 環 境 影 響 評 估 或 群 聚 生 態 研 究 都 習 慣 將 Simpson's index 及 Shannon-Weiner index 等 常 用 的 指 數 全 部 附 在 報 告 書 中, 但 就 由 低 海 拔 至 高 海 拔 的 研 究 尺 度 而 12
27 第 二 章 研 究 方 法 言, 這 些 指 數 並 沒 有 太 大 意 義 ; 事 實 上, 種 類 多 樣 性 即 可 充 分 提 供 生 態 群 聚 在 空 間 上 的 變 異 訊 息, 因 此 本 研 究 僅 計 算 鳥 類 的 種 類 多 樣 性 四 群 聚 的 相 似 性 分 析 本 研 究 以 階 層 群 集 分 析 (hierarchical clustering) 探 討 不 同 海 拔 段 的 鳥 類 群 聚 之 間 的 相 似 性 方 法 係 依 據 鳥 類 資 料, 以 Bray-Curtis distance 計 算 群 聚 之 間 的 相 似 性, 再 以 平 均 距 離 法 (group average) 將 各 海 拔 段 的 鳥 類 群 聚 連 結 成 一 個 樹 狀 圖 (dendrogram) 五 群 聚 與 環 境 之 間 的 關 係 利 用 排 序 方 法 (ordination), 依 據 每 一 調 查 點 之 鳥 類 資 料, 找 出 群 聚 結 構 的 變 異 趨 勢 並 將 主 要 變 異 趨 勢 軸 與 環 境 因 子 做 相 關 分 析, 以 找 出 與 鳥 類 群 聚 變 異 梯 度 有 關 之 主 要 環 境 因 子 由 於 調 查 樣 點 的 海 拔 分 布 從 太 魯 閣 口 約 海 拔 100 m 到 接 近 合 歡 山 東 峰 的 約 海 拔 3400 m, 跨 幅 約 3300 m, 因 此 排 序 方 法 選 擇 以 detrended correspondence analysis (DCA) 來 進 行 ( 許 皓 捷 李 培 芬 2003) 13
28 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 14
29 第 三 章 結 果 與 討 論 第 三 章 結 果 與 討 論 第 一 節 調 查 樣 點 設 置 一 設 置 位 置 本 研 究 的 調 查 樣 點 主 要 設 置 於 太 魯 閣 至 大 禹 嶺 的 中 橫 公 路 主 線, 以 及 大 禹 嶺 至 合 歡 山 的 中 橫 公 路 霧 社 支 線 上, 並 在 往 布 洛 灣 遊 憩 區 之 道 路 上 綠 水 遊 憩 區 附 近 合 歡 山 遊 憩 區 往 奇 來 主 峰 步 道 及 合 歡 東 峰 登 山 步 道 上, 設 置 若 干 調 查 樣 點 共 設 置 74 個 鳥 類 調 查 點 ; 調 查 樣 點 分 布 位 置 圖 請 參 考 圖 3-1, 調 查 樣 點 座 標 及 環 境 因 子 資 料 ( 海 拔 NDVI 林 冠 高 植 被 各 層 次 覆 蓋 度 FHD) 請 參 閱 附 錄 一 綠 水 至 燕 子 口 之 間 因 為 峽 谷 地 形 不 易 觀 察 鳥 類, 未 設 置 調 查 樣 點 圖 3-1 鳥 類 調 查 樣 點 分 布 位 置 圖 15
30 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 二 海 拔 分 布 鳥 類 調 查 點 的 分 布 由 最 低 的 太 魯 閣 口 約 海 拔 60 m, 至 最 高 的 合 歡 東 峰 三 角 點 前 鞍 部 約 海 拔 3370 m, 跨 幅 達 3310 m 所 有 74 個 調 查 樣 點 的 海 拔 分 布 高 度 請 參 考 圖 3-2 樣 點 的 海 拔 分 布 範 圍 平 均 分 散 於 各 個 海 拔 段, 海 拔 高 度 相 鄰 的 兩 個 調 查 點 之 間 的 海 拔 高 度 差 最 大 約 100 m, 平 均 45 m; 在 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 型 態 之 探 討, 以 及 鳥 類 群 聚 與 環 境 之 間 關 係 的 分 析 上, 將 不 至 於 因 為 調 查 樣 點 之 間 海 拔 空 隙 過 大, 而 有 不 易 釐 清 的 地 方 圖 3-2 鳥 類 調 查 樣 點 的 海 拔 分 布 三 棲 地 類 型 鳥 類 調 查 樣 點 分 布 位 置 的 植 群 類 型 包 含 了 太 魯 閣 國 家 公 園 範 圍 內 的 主 要 植 群 類 型, 包 括 闊 葉 林 針 闊 葉 混 生 林 針 葉 林 松 類 造 林 地 箭 竹 草 生 地 干 擾 後 之 草 生 地 灌 叢 及 先 鋒 林 ( 請 參 考 圖 3-3) 每 千 公 尺 海 拔 段 的 調 查 樣 點 均 盡 量 包 含 由 草 生 地 灌 叢 先 鋒 林 成 熟 林 的 演 替 序 列 之 棲 地 類 型, 但 受 限 於 實 際 之 植 群 分 布, 僅 接 近 合 歡 山 的 高 海 拔 段 之 調 查 樣 點 包 含 有 完 整 的 植 群 演 替 序 列 16
31 第 三 章 結 果 與 討 論 圖 3-3 調 查 樣 點 之 植 被 類 型 四 植 生 綠 化 指 標 植 生 綠 化 指 標 (NDVI) 以 2002 年 SPOT 衛 星 影 像 資 料 計 算 而 得, 解 析 度 為 12.5 m 數 值 介 於 -1 至 1 之 間, 數 值 愈 大, 代 表 初 級 生 產 力 愈 高 ; 圖 3-4 可 以 看 到 在 中 橫 公 路 沿 線 新 白 楊 到 碧 綠 神 木 一 帶,NDVI 值 較 高 圖 3-4 NDVI 分 布 17
32 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 第 二 節 鳥 類 群 聚 調 查 結 果 一 鳥 類 名 錄 本 計 畫 自 三 月 上 旬 核 定 執 行 之 後, 於 三 月 中 下 旬 進 行 樣 區 探 勘, 並 進 行 鳥 類 空 間 分 布 的 定 性 調 查 鳥 類 族 群 密 度 估 算 之 定 量 調 查 則 從 四 月 開 始 進 行 為 使 繁 殖 季 的 密 度 估 算 能 更 為 精 確, 原 本 規 劃 每 個 調 查 樣 點 每 月 調 查 一 次 之 定 量 調 查, 增 加 到 每 月 兩 次 從 四 月 至 十 二 月 為 止, 共 進 行 18 次 的 鳥 類 定 量 調 查, 記 錄 到 24 科 96 種, 包 括 13 種 特 有 種 49 種 特 有 亞 種 ( 表 3-1), 以 及 行 政 院 農 業 委 員 會 公 告 之 2 種 瀕 臨 絕 種 野 生 動 物 13 種 珍 貴 稀 有 野 生 動 物 21 種 其 他 應 予 保 育 之 野 生 動 物 ( 表 3-2) 鳥 類 科 學 名 請 見 附 錄 二 表 3-1 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 特 有 及 特 有 亞 種 鳥 類 特 有 種 深 山 竹 雞 藍 腹 鷴 紫 嘯 鶇 栗 背 林 鴝 黃 山 雀 火 冠 戴 菊 鳥 烏 頭 翁 台 灣 叢 樹 鶯 金 翼 白 眉 藪 鳥 紋 翼 畫 眉 白 耳 畫 眉 冠 羽 畫 眉 共 計 13 種 特 有 亞 種 竹 雞 大 赤 啄 木 綠 啄 木 五 色 鳥 黃 嘴 角 鴞 金 背 鳩 斑 頸 鳩 大 冠 鷲 鳳 頭 蒼 鷹 松 雀 鷹 松 鴉 樹 鵲 星 鴉 大 卷 尾 小 卷 尾 黑 枕 藍 鶲 白 頭 鶇 小 翼 鶇 黃 胸 青 鶲 黃 腹 琉 璃 鳥 白 眉 林 鴝 鉛 色 水 鶇 白 尾 鴝 鷦 鷯 煤 山 雀 青 背 山 雀 赤 腹 山 雀 白 環 鸚 嘴 鵯 白 頭 翁 紅 嘴 黑 鵯 斑 紋 鷦 鶯 褐 頭 鷦 鶯 小 鶯 深 山 鶯 竹 鳥 畫 眉 大 彎 嘴 畫 眉 小 彎 嘴 畫 眉 鱗 胸 鷦 鷯 山 紅 頭 灰 頭 花 翼 畫 眉 頭 烏 線 繡 眼 畫 眉 粉 紅 鸚 嘴 紅 胸 啄 花 鳥 岩 鷚 酒 紅 朱 雀 褐 鷽 灰 鷽 共 計 49 種 18
33 第 三 章 結 果 與 討 論 表 3-2 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 保 育 類 鳥 類 瀕 臨 絕 種 野 生 珍 貴 稀 有 野 生 動 物 其 他 應 予 保 育 之 野 生 動 物 動 物 藍 腹 鷴 褐 林 鴞 大 赤 啄 木 綠 啄 木 黃 嘴 角 鴞 鵂 鶹 大 冠 鷲 鳳 頭 蒼 鷹 松 雀 鷹 毛 足 鵟 花 翅 山 椒 鳥 黃 山 雀 赤 腹 山 雀 竹 鳥 畫 眉 深 山 竹 雞 松 鴉 紅 山 椒 鳥 紫 嘯 鶇 白 頭 鶇 小 翼 鶇 黃 胸 青 鶲 黃 腹 琉 璃 鳥 栗 背 林 鴝 鉛 色 水 鶇 白 尾 鴝 煤 山 雀 青 背 山 雀 紅 頭 山 雀 火 冠 戴 菊 鳥 烏 頭 翁 金 翼 白 眉 藪 鳥 紋 翼 畫 眉 白 耳 畫 眉 冠 羽 畫 眉 共 計 2 種 共 計 13 種 共 計 21 種 就 遷 移 屬 性 來 區 分, 留 鳥 80 種, 夏 候 鳥 3 種, 冬 候 鳥 1 種, 過 境 鳥 5 種, 部 分 留 鳥 部 分 夏 候 鳥 1 種, 部 分 留 鳥 部 分 過 境 鳥 2 種, 部 分 留 鳥 部 分 冬 候 鳥 1 種, 部 分 過 境 鳥 部 分 冬 候 鳥 2 種, 迷 鳥 1 種 二 鳥 類 的 海 拔 分 布 每 一 鳥 種 的 海 拔 分 布 詳 見 附 錄 三 ( 一 ) 種 類 多 樣 性 繁 殖 季 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 沿 海 拔 呈 現 明 顯 的 駝 形 分 布, 在 海 拔 m 之 間 的 種 類 多 樣 性 較 高 ( 圖 3-5), 最 高 則 在 2000 m 左 右 19
34 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 鳥 種 數 海 拔 (m) 圖 3-5 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 台 灣 過 去 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布 之 研 究 結 果, 亦 多 呈 現 駝 形 分 布 例 如 許 皓 捷 (2003) 探 討 玉 山 地 區 成 熟 林 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布, 利 用 統 計 學 的 抽 樣 方 法 推 估 每 一 海 拔 帶 的 最 終 種 類 多 樣 性 (asymptotic richness), 發 現 鳥 類 多 樣 性 沿 海 拔 呈 駝 形 分 布, 並 在 大 約 海 拔 m 最 高 ( 圖 3-6a) 黃 佩 俐 (2001) 以 長 度 兩 公 里 穿 越 線 設 置 10 個 調 查 點 的 標 準 化 方 式 進 行 北 部 六 縣 市 鳥 類 多 樣 性 調 查, 同 樣 發 現 多 樣 性 在 中 海 拔 最 高, 並 呈 駝 形 分 布 ( 圖 3-6b) Ding (2001) 整 理 文 獻 資 料, 並 以 2 2 km 網 格 呈 現 台 灣 的 繁 殖 鳥 類 多 樣 性 海 拔 分 布, 發 現 在 全 台 灣 的 區 域 性 尺 度 之 下, 也 可 以 得 到 類 似 結 果 ( 圖 3-6c) 由 過 去 及 本 研 究 的 結 果 顯 示, 不 管 是 在 中 央 山 脈 西 側 的 玉 山 地 區, 或 大 霸 尖 山 以 北 區 域, 以 及 東 部 太 魯 閣 地 區, 鳥 類 種 類 多 樣 性 大 抵 在 海 拔 2000 m 達 到 高 峰 由 於 本 研 究 的 非 繁 殖 季 只 從 十 月 進 行 至 十 二 月, 尚 無 法 涵 蓋 整 個 非 繁 殖 季, 因 此 未 分 析 非 繁 殖 季 的 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布 型 態 但 是 由 過 去 的 研 究 發 現, 非 繁 殖 季 的 留 鳥 之 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布 型 態, 大 抵 與 繁 殖 季 者 類 似 ; 冬 候 鳥 或 過 境 鳥 則 以 低 海 拔 較 多, 隨 海 拔 遞 升 而 遞 減 (Shiu and Lee 2003b) 20
35 第 三 章 結 果 與 討 論 Estimated species richness (a) (b) (c) Elevation (m) 圖 3-6 過 去 研 究 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 分 布 (a) 許 皓 捷 (2003) 研 究 玉 山 地 區 成 熟 林 的 鳥 類 多 樣 性 海 拔 分 布 ;(b) 黃 珮 俐 (2001) 調 查 北 部 六 縣 市 鳥 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 情 形 ;(c) Ding (2001) 由 文 獻 整 理 台 灣 全 島 2 2 km 網 格 之 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 海 拔 分 布 情 形 所 有 研 究 結 果 的 鳥 類 多 樣 性 沿 海 拔 皆 呈 現 駝 型 分 布, 並 且 在 中 海 拔 地 區 的 多 樣 性 最 高 台 灣 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 沿 海 拔 呈 駝 形 分 布 有 許 多 可 能 的 原 因 Ding et al. (2005) 認 為 可 能 與 初 級 生 產 力 有 關,Koh et al. (2006a) 則 認 為 鳥 類 種 類 多 樣 性 受 到 初 級 生 產 力 人 口 密 度 以 及 棲 地 異 質 性 的 影 響, 同 時 也 與 中 間 地 帶 效 應 (mid-domain effect) 有 關 (Koh et al. 2006b) 本 研 究 則 發 現 初 級 生 產 力 指 標 ( 本 研 究 以 植 生 綠 化 指 標 NDVI 表 之 ) 沿 海 拔 亦 如 鳥 類 種 類 多 樣 性 般 呈 現 駝 形 分 布 ( 圖 3-7a), 並 且 與 鳥 類 種 類 多 樣 性 呈 線 性 相 關 ( 圖 3-7b) 植 生 綠 化 指 標 (NDVI) (a) 鳥 種 數 (b) 海 拔 (m) 植 生 綠 化 指 標 (NDVI) 圖 3-7 植 生 綠 化 指 標 與 海 拔 及 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 關 係 21
36 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 枝 葉 結 構 多 樣 性 沿 海 拔 的 變 化 趨 勢 雖 與 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 變 化 不 同, 呈 現 水 平 後 遞 減 現 象 ( 圖 3-8a), 但 是 大 致 而 言, 亦 與 鳥 類 種 類 多 樣 性 有 關 ( 圖 3-8b) 2.5 (a) 30 (b) 2.0 枝 葉 結 構 多 樣 性 鳥 種 數 海 拔 (m) 枝 葉 結 構 多 樣 性 圖 3-8 枝 葉 結 構 多 樣 性 與 海 拔 及 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 關 係 將 鳥 類 種 類 多 樣 性 與 每 一 鳥 類 調 查 樣 點 的 環 境 因 子, 包 括 100 m 半 徑 內 之 平 均 海 拔 高 度 海 拔 高 度 標 準 差 ( 標 準 差 愈 大, 代 表 地 形 愈 陡 峭 或 崎 嶇 ) 平 均 NDVI NDVI 標 準 差 ( 標 準 差 愈 大, 代 表 植 被 類 型 愈 複 雜 ) 林 冠 高 以 及 枝 葉 結 構 多 樣 性 做 相 關 分 析 結 果 發 現 鳥 類 種 類 多 樣 性 與 NDVI 林 冠 高 以 及 枝 葉 結 構 多 樣 性 有 顯 著 相 關 ( 表 3-3), 亦 即 初 級 生 產 力 高 且 枝 葉 結 構 複 雜 的 樹 林, 有 較 高 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 表 3-3 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 與 環 境 因 子 之 相 關 矩 陣 環 境 因 子 鳥 類 種 類 多 樣 性 海 拔 高 度 平 均 海 拔 高 度 標 準 差 NDVI 平 均 0.611*** NDVI 標 準 差 林 冠 高 0.483** 枝 葉 結 構 多 樣 性 0.396* ***p < 0.001, **p < 0.01, *p <
37 第 三 章 結 果 與 討 論 以 有 顯 著 相 關 的 NDVI 林 冠 高 (CH) 枝 葉 結 構 多 樣 性 (FHD) 當 作 自 變 數 (independent variable), 鳥 類 種 類 多 樣 性 (R) 為 因 變 數 (dependent variable), 進 行 逐 步 迴 歸 分 析 (stepwise multiple regression), 以 探 討 環 境 因 子 對 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 解 釋 能 力 所 得 之 迴 歸 式 為 R = NDVI FHD CH, 迴 歸 式 的 r 2 = 0.5, p < 0.001, 顯 示 這 三 項 環 境 因 子 共 可 解 釋 50% 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 分 布 在 空 間 分 布 上, 鳥 類 種 類 多 樣 性 約 在 洛 韶 至 關 原 之 間 較 高 ( 圖 3-9), 並 且 以 碧 綠 神 木 附 近 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 最 高 這 段 區 域 的 海 拔 介 於 m 之 間, 碧 綠 神 木 海 拔 則 在 2000 m 左 右, 剛 好 介 於 闊 葉 林 與 針 葉 林 的 交 會 帶 ; 初 級 生 產 力 指 標 NDVI 值 較 高 ( 圖 3-4, 3-7a) 枝 葉 結 構 較 複 雜, 使 這 個 區 域 的 鳥 類 種 類 多 樣 性 最 高 圖 3-9 繁 殖 季 鳥 類 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布 23
38 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) ( 二 ) 鳥 類 個 體 密 度 除 了 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 外, 本 研 究 也 探 討 了 繁 殖 季 鳥 類 個 體 密 度 的 海 拔 分 布, 結 果 發 現 與 種 類 多 樣 性 分 布 類 似 地, 鳥 類 個 體 密 度 隨 海 拔 亦 呈 駝 形 分 布, 並 且 在 m 之 間 達 到 最 高 ( 圖 3-10) 這 個 結 果 與 Ding (2005) 在 玉 山 地 區 海 拔 m 的 研 究 結 果 不 同 Ding (2005) 的 研 究 顯 示 鳥 類 個 體 密 度 在 海 拔 m 之 間 大 致 呈 一 高 峰, 之 後 隨 海 拔 遞 升 而 遞 減 由 於 不 同 研 究 之 間 的 鳥 類 族 群 密 度 估 算 有 較 大 誤 差 的 可 能 ; 誤 差 來 源 除 了 抽 樣 誤 差 之 外, 不 同 調 查 人 員 對 於 距 離 估 算 的 判 斷, 以 及 調 查 標 準 ( 例 如 停 留 時 間 長 短 ) 不 一 的 系 統 誤 差, 都 可 能 造 成 密 度 估 算 上 的 極 大 差 異 因 此 本 研 究 與 Ding (2005) 在 玉 山 地 區 研 究 結 果 的 差 異, 仍 有 待 進 一 步 的 確 認 由 於 非 繁 殖 季 僅 調 查 十 月 至 十 二 月, 尚 未 涵 蓋 整 個 非 繁 殖 季 ( 至 翌 年 二 月 ); 同 時, 因 為 森 林 鳥 類 在 非 繁 殖 季 較 不 易 察 覺, 十 月 至 十 二 月 僅 六 次 的 調 查, 努 力 量 尚 嫌 不 足, 鳥 類 個 體 密 度 的 估 算 將 有 較 大 誤 差 的 可 能 因 此 本 研 究 未 探 討 非 繁 殖 季 的 鳥 類 個 體 密 度 之 海 拔 分 布 100 總 個 體 密 度 ( 隻 數 / 公 頃 ) 海 拔 (m) 圖 3-10 繁 殖 季 鳥 類 密 度 沿 海 拔 之 分 布 情 形 24
39 第 三 章 結 果 與 討 論 除 海 拔 分 布 形 式 外, 本 研 究 亦 發 現 鳥 類 個 體 密 度 與 枝 葉 結 構 多 樣 性 及 林 冠 層 高 度 之 間, 亦 呈 現 相 關 性 ( 圖 3-11) 此 一 結 果 顯 示, 枝 葉 結 構 複 雜 且 林 冠 層 較 高 的 森 林, 不 但 有 較 多 的 鳥 類 種 類 棲 息, 亦 可 容 納 較 高 的 鳥 類 個 體 密 度 由 於 個 體 密 度 與 能 量 的 分 配 有 關, 就 生 產 力 理 論 而 言, 也 會 影 響 到 一 個 地 區 的 種 類 多 樣 性, 因 此 在 種 類 多 樣 性 的 空 間 分 布 之 探 討 上, 有 必 要 進 一 步 釐 清 鳥 類 密 度 與 鳥 類 種 類 多 樣 性 之 間 的 關 係 總 個 體 密 度 ( 隻 數 / 公 頃 ) (a) 總 個 體 密 度 ( 隻 數 / 公 頃 ) (b) 枝 葉 結 構 多 樣 性 林 冠 層 高 度 (m) 圖 3-11 繁 殖 季 鳥 類 密 度 與 枝 葉 結 構 多 樣 性 及 林 冠 層 高 度 之 關 係 ( 三 ) 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 之 鳥 類 群 聚 變 化 繁 殖 季 及 非 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 段 記 錄 到 的 鳥 類 名 錄 列 於 附 錄 四 及 五 統 計 繁 殖 季 各 海 拔 段 的 鳥 類 種 類 及 族 群 密 度, 海 拔 500 m 以 下 共 記 錄 到 31 種, 鳥 類 密 度 較 高 的 種 類 有 紅 嘴 黑 鵯 (Hypsipetes leucocephalus) 小 彎 嘴 畫 眉 (Pomatorhinus ruficollis) 及 繡 眼 畫 眉 (Alcippe morrisonia) 海 拔 m 記 錄 到 42 種, 密 度 較 高 的 種 類 包 括 紅 山 椒 鳥 (Pericrocotus solaris) 紅 嘴 黑 鵯 山 紅 頭 (Stachyris ruficeps) 繡 眼 畫 眉 海 拔 m 記 錄 到 50 種, 密 度 較 高 的 種 類 包 括 冠 羽 畫 眉 (Yuhina brunneiceps) 及 繡 眼 畫 眉 海 拔 m 記 錄 到 42 種 鳥 類, 以 冠 羽 畫 眉 紅 頭 山 雀 (Aegithalos concinnus) 及 藪 鳥 (Liocichla steerii) 的 族 群 密 度 最 高 海 拔 m 記 錄 到 50 種 鳥 類, 同 樣 以 冠 羽 畫 眉 紅 頭 山 雀 藪 鳥 的 密 度 最 高 海 拔 m 記 錄 到 33 種 鳥 類, 以 冠 羽 畫 眉 紅 25
40 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 頭 山 雀 藪 鳥 及 火 冠 戴 菊 鳥 (Regulus goodfellowi) 的 密 度 最 高 海 拔 3000 m 以 上 地 區 共 記 錄 到 22 種 鳥 類, 其 中 以 火 冠 戴 菊 鳥 栗 背 林 鴝 (Tarsiger johnstoniae) 金 翼 白 眉 (Garrulax morrisonianus) 灰 頭 花 翼 畫 眉 (Alcippe cinereiceps) 密 度 最 高 非 繁 殖 季 在 海 拔 500 m 以 下 的 鳥 種 數 有 41 種, 比 繁 殖 季 的 31 種 多 ; 海 拔 m 記 錄 到 44 種, m 記 錄 到 53 種, 均 多 於 繁 殖 季 海 拔 m 記 錄 到 41 種 鳥 類, 與 繁 殖 季 差 不 多 海 拔 m 記 錄 到 43 種 鳥 類, m 記 錄 到 26 種 鳥 類,3000 m 以 上 地 區 共 記 錄 到 15 種 鳥 類 海 拔 1500 m 以 下 地 區, 記 錄 的 鳥 種 數 均 高 於 繁 殖 季, 可 能 是 因 為 中 高 海 拔 鳥 種 降 遷, 以 及 過 境 鳥 及 冬 候 鳥 的 加 入 所 致 而 海 拔 2000 m 以 上, 各 海 拔 段 記 錄 的 鳥 種 數 均 明 顯 少 於 繁 殖 季, 則 可 能 是 因 為 部 份 種 類 往 低 海 拔 遷 移, 但 也 有 部 分 原 因 可 能 在 於 有 些 鳥 種 在 冬 季 的 鳴 聲 較 少, 因 此 不 易 察 覺 以 階 層 群 集 分 析 (hierarchical clustering) 探 討 繁 殖 季 每 個 海 拔 帶 之 間 鳥 種 組 成 的 相 似 性 ; 依 鳥 種 出 現 與 否 的 二 位 元 資 料, 以 Bray-Curtis 計 算 各 海 拔 帶 之 間 鳥 種 組 成 的 相 似 度 指 數, 再 以 UPGMA (unweighted pair-group method using arithmetic averages) 方 法 將 各 海 拔 帶 連 結 成 樹 狀 圖 結 果 發 現 各 海 拔 帶 之 間 鳥 種 組 成 大 致 可 以 海 拔 1500 m 為 界 分 為 兩 大 群, 中 高 海 拔 的 一 群 再 以 海 拔 2500 m 為 界 分 為 兩 群 ( 圖 3-12) 高 海 拔 > 3000 m m 中 海 拔 m m 低 海 拔 m m < 500 m Bray-Curtis 相 似 度 指 數 圖 3-12 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 段 鳥 類 群 聚 相 似 性 樹 狀 圖 26
41 第 三 章 結 果 與 討 論 本 研 究 另 以 Whittaker's index 計 算 繁 殖 季 各 海 拔 帶 之 間 的 物 種 轉 換 率 結 果 發 現 及 m 之 間 有 較 高 的 轉 換 率 ( 圖 3-13), 此 可 能 係 m 海 拔 帶 有 較 多 屬 於 平 地 的 鳥 種 所 致 另 外, 及 m 兩 個 海 拔 帶 之 間 的 物 種 轉 換 率 最 低, 亦 即 兩 個 海 拔 帶 的 鳥 種 組 成 較 為 類 似 ; 而 在 m 海 拔 帶 之 後, 物 種 轉 換 率 隨 海 拔 遞 升 而 遞 增, 此 結 果 意 味 高 海 拔 鳥 種 的 海 拔 跨 幅 相 對 較 窄, 因 此 海 拔 帶 之 間 的 物 種 組 成 轉 換 頻 繁 此 顯 示 高 海 拔 鳥 種 的 生 態 區 位 (niche) 較 窄, 至 少, 在 隨 海 拔 遞 變 的 相 關 環 境 梯 度 上, 其 適 應 性 較 窄, 因 此 對 於 全 球 溫 暖 化 等 環 境 變 遷, 可 能 會 遭 受 較 大 的 衝 擊 0.40 物 種 轉 換 率 (Whittaker's index) 海 拔 (m) 圖 3-13 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 段 之 間 鳥 種 組 成 的 轉 換 率 以 生 態 同 功 群 (guild) 概 念 分 析 繁 殖 季 每 一 海 拔 段 鳥 類 群 聚 的 結 構 生 態 同 功 群 僅 依 食 性 分 為 肉 食 性 猛 禽 植 食 者 蟲 食 者 及 雜 食 者 四 個 類 群 圖 3-14 為 各 海 拔 段 生 態 同 功 群 之 間 的 比 例, 此 比 例 係 以 鳥 類 個 體 密 度 計 算 而 得 由 圖 中 可 看 出, 低 海 拔 地 區 同 一 海 拔 段 之 內 的 生 態 同 功 群, 以 雜 食 者 及 蟲 食 者 最 高, 而 在 海 拔 2000 m 以 上 的 中 高 海 拔 地 區, 同 一 海 拔 段 的 生 態 同 功 群 比 例 則 以 蟲 食 者 佔 多 數 許 皓 捷 (2003) 研 究 玉 山 地 區 鳥 類 群 聚, 亦 發 現 中 高 海 拔 的 鳥 類 生 態 同 功 群 以 蟲 食 者 較 多, 但 是 冬 季 在 中 海 拔 闊 葉 林 則 有 比 較 高 比 例 的 植 食 者, 這 是 因 為 中 海 拔 闊 葉 林 有 許 多 植 物 在 冬 季 果 實 成 熟, 提 供 大 量 的 植 物 性 食 物 所 致 本 研 究 的 野 外 調 查 資 料 僅 到 九 月 份, 尚 無 法 得 知 非 繁 殖 季 鳥 類 群 聚 結 構 27
42 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 但 是 根 據 過 去 在 玉 山 地 區 的 研 究 ( 許 皓 捷 2003) 顯 示, 冬 季 有 許 多 原 本 在 繁 殖 季 以 食 蟲 為 主 的 鳥 類 會 轉 換 食 性 為 雜 食 或 植 食, 或 由 雜 食 性 轉 換 為 偏 植 食 性, 例 如 黃 腹 琉 璃 鳥 (Niltava vivida) 金 翼 白 眉 山 紅 頭 白 耳 畫 眉 (Heterophasia auricularis) 冠 羽 畫 眉, 因 此 保 留 冬 季 結 果 量 豐 富 的 次 生 林 或 森 林 孔 隙, 對 於 這 些 鳥 類 而 言 是 非 常 重 要 的 100 個 體 密 度 百 分 比 (%) 肉 食 性 猛 禽 植 食 者 蟲 食 者 雜 食 者 0 < > 30 海 拔 段 (100 m) 圖 3-14 繁 殖 季 各 海 拔 段 各 生 態 同 功 群 之 間 的 個 體 密 度 比 例 若 逐 一 比 較 每 一 生 態 同 功 群 在 各 海 拔 段 所 佔 個 體 密 度 比 例, 則 可 以 發 現 肉 食 性 猛 禽 以 低 海 拔 的 比 例 最 高 ( 圖 3-15), 惟 肉 食 性 猛 禽 比 較 稀 有, 因 此 鳥 類 出 現 與 否 可 能 受 到 隨 機 因 素 的 影 響 較 大 ; 而 在 鳥 類 密 度 較 高 的 植 食 者 蟲 食 者 雜 食 者 三 個 類 群, 低 海 拔 的 植 食 者 比 例 最 高, 此 與 低 海 拔 為 闊 葉 林, 可 以 提 供 比 較 多 果 實 有 關 ; 而 蟲 食 者 則 以 中 高 海 拔 最 高, 此 結 果 與 許 皓 捷 (2003) 在 玉 山 地 區 的 研 究 結 果 類 似 ; 雜 食 者 則 以 中 低 海 拔 比 例 較 高 由 本 研 究 結 果 可 以 推 測, 由 於 高 海 拔 的 蟲 食 者 的 比 例 最 高, 而 昆 蟲 蜘 蛛 等 節 肢 動 物 為 外 溫 性 動 物 (ectotherm), 其 豐 富 度 (abundance) 因 季 節 而 有 較 大 波 動, 因 此 高 海 拔 地 區 食 蟲 性 鳥 類 預 期 將 有 較 明 顯 的 季 節 性 海 拔 遷 移 現 象 28
43 第 三 章 結 果 與 討 論 0.25 (a) 肉 食 性 猛 禽 25 (b) 植 食 者 個 體 密 度 百 分 比 (%) 個 體 密 度 百 分 比 (%) < > 30 < > 30 海 拔 段 (100 m) 海 拔 段 (100 m) 80 (c) 蟲 食 者 80 (d) 雜 食 者 個 體 密 度 百 分 比 (%) 個 體 密 度 百 分 比 (%) < > 30 < > 30 海 拔 段 (100 m) 海 拔 段 (100 m) 圖 3-15 繁 殖 季 每 一 生 態 同 功 群 在 各 海 拔 段 的 個 體 密 度 比 例 三 鳥 類 群 聚 與 環 境 的 關 係 依 據 每 一 個 鳥 類 調 查 點 記 錄 到 的 鳥 類 密 度, 利 用 降 趨 對 應 分 析 法 (detrended correspondence analysis, DCA) 分 析 繁 殖 季 鳥 類 群 聚 的 變 異 趨 勢 結 果 如 表 3-4 DCA 第 一 軸 的 軸 長 6.33 SD, 特 徵 値 0.69, 第 二 軸 及 第 三 軸 軸 長 則 分 別 為 2.5 及 1.78 SD, 特 徵 値 則 為 0.13 及 0.08 DCA 排 序 軸 以 族 群 沿 軸 的 豐 富 度 分 布 之 標 準 差 (standard deviation, SD) 為 度 量 單 位 ; 豐 富 度 分 布 的 一 個 高 斯 曲 線 起 落 約 跨 越 4 SD, 而 因 為 每 一 鳥 種 的 數 值 在 運 算 時 均 經 過 標 準 化, 因 此 大 部 分 的 鳥 種 沿 梯 度 軸 均 具 有 此 一 耐 受 範 圍 (i.e., 4 SD) 因 此, 兩 個 鳥 類 調 查 樣 點 之 間 在 梯 度 軸 上 的 分 布 差 距 若 在 4 SD 以 上, 則 可 預 期 這 兩 個 樣 點 之 間 沒 有 共 同 種 的 存 在 (ter Braak 1995, Legendre and Legendre 1998), 亦 即 物 種 轉 換 率 達 百 分 之 百 ; 而 若 物 種 轉 換 率 為 一 半 時, 在 DCA 空 間 上 則 約 跨 越 1 到 1.4 SD (Legendre and Legendre 1998) 29
44 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 由 軸 長 及 特 徵 値 觀 之, 鳥 類 群 聚 大 致 以 第 一 軸 為 主 要 變 異 趨 勢, 第 一 軸 軸 長 6.33 SD, 顯 示 兩 端 樣 點 的 鳥 類 組 成 完 全 不 同 第 一 軸 與 海 拔 有 極 顯 著 的 相 關 性 (r = 0.98, p < 0.001), 與 草 本 層 覆 蓋 度 及 枝 葉 結 構 多 樣 性 亦 有 顯 著 相 關 ; 亦 即, 鳥 類 群 聚 主 要 沿 海 拔 梯 度 變 異 ; 草 本 層 覆 蓋 度 及 枝 葉 結 構 多 樣 性 與 DCA 第 一 軸 有 關, 則 應 是 所 有 調 查 樣 點 的 這 兩 項 環 境 因 子 隨 海 拔 線 性 遞 變 所 致 第 二 軸 與 第 三 軸 均 僅 與 海 拔 有 顯 著 的 相 關 性 ; 由 於 此 兩 軸 不 論 軸 長 或 特 徵 値, 均 較 第 一 軸 大 為 減 少, 因 此 在 低 海 拔 至 高 海 拔 的 空 間 尺 度 之 下, 顯 然 較 不 具 重 要 性 表 3-4 繁 殖 季 鳥 類 群 聚 的 降 趨 對 應 分 析 前 三 軸 與 環 境 因 子 之 相 關 矩 陣 第 一 軸 第 二 軸 第 三 軸 軸 長 (SD) 特 徵 值 環 境 因 子 海 拔 0.98** 0.45* 0.42* 林 冠 高 草 本 層 覆 蓋 度 0.53** 灌 木 層 覆 蓋 度 第 二 喬 木 層 覆 蓋 度 第 一 喬 木 層 覆 蓋 度 枝 葉 結 構 多 樣 性 -0.60** **p < 0.001, *p < 0.01 以 鳥 類 調 查 樣 點 在 鳥 類 群 聚 DCA 前 二 軸 的 排 序 分 數 作 圖, 可 以 看 到 調 查 樣 點 在 第 一 軸 明 顯 由 低 海 拔 至 高 海 拔 排 列 ( 圖 3-16), 顯 示 鳥 類 群 聚 的 主 要 變 異 趨 勢 與 海 拔 梯 度 有 關 另 外, 調 查 樣 點 沿 第 二 軸 的 分 布, 低 海 拔 有 較 為 分 散 的 情 形,1500 m 以 上 的 中 高 海 拔 調 查 樣 點 則 相 對 較 為 集 中, 此 一 情 形 意 味 中 高 海 拔 鳥 類 群 聚 變 異 情 形 集 中 在 與 第 一 軸 有 關 的 環 境 因 子 之 上 ; 亦 即, 與 海 拔 梯 度 相 關 的 環 境 因 子, 在 中 高 海 拔 鳥 類 群 聚 變 異 上, 扮 演 較 重 要 的 角 色, 其 它 因 子 則 相 對 較 不 重 要 而 低 海 拔 鳥 類 群 聚, 除 了 與 海 拔 相 關 的 環 境 因 子 之 外, 其 它 與 第 二 軸 相 關 的 環 境 因 子 亦 有 一 定 的 重 要 性 此 一 結 果 顯 示, 以 鳥 類 群 聚 ( 或 鳥 類 相 ) 為 對 象 的 自 然 資 源 之 經 營 管 理, 在 不 同 海 拔 可 能 要 採 取 不 同 之 方 式 或 策 30
45 第 三 章 結 果 與 討 論 略 例 如 若 欲 選 取 具 有 代 表 性 的 棲 地 以 進 行 鳥 類 保 育 工 作, 則 在 中 高 海 拔 地 區 大 致 可 以 依 海 拔 作 為 篩 選 依 據, 但 在 低 海 拔 地 區, 除 了 海 拔 之 外, 每 一 海 拔 段 亦 應 選 擇 不 同 類 型 的 代 表 性 棲 地 3 2 符 號 海 拔 (m) < > 3000 Axis 低 海 拔 高 海 拔 Axis 1 圖 3-16 鳥 類 調 查 點 在 DCA 前 二 軸 之 空 間 分 布 四 特 有 種 鳥 類 的 分 布 本 研 究 共 記 錄 到 13 種 特 有 種 鳥 類 ( 表 3-1, 附 錄 二 ) 以 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 統 計 繁 殖 季 的 特 有 種 鳥 類 分 布, 特 有 種 鳥 類 的 種 數 在 m 海 拔 帶 最 少, 僅 紫 嘯 鶇 (Myiophonus insularis) 及 烏 頭 翁 (Pycnonotus taivanus) 兩 種 ( 圖 3-17) 而 在 m 海 拔 帶 以 上, 特 有 種 明 顯 較 多, 每 一 海 拔 帶 的 種 類 數 都 在 6 到 9 種 之 間 若 以 特 有 種 種 類 數 佔 該 海 拔 帶 的 鳥 種 數 百 分 比 觀 之, 可 以 發 現 特 有 種 的 比 例 明 顯 隨 海 拔 遞 升 而 遞 增 ; 在 海 拔 3000 m 以 上 海 拔 帶, 特 有 種 比 例 達 27% ( 圖 3-17) 中 高 海 拔 特 有 鳥 種 的 種 數 及 比 例 較 高, 與 冰 河 時 期 物 種 播 遷 及 間 冰 期 的 隔 離 及 種 化 有 關 31
46 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 特 有 種 種 數 佔 總 鳥 種 數 百 分 比 (%) 0 < > 30 0 海 拔 段 (100 m) 圖 3-17 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 特 有 種 鳥 類 的 種 數 及 百 分 比 以 GIS 呈 現 繁 殖 季 特 有 種 的 空 間 分 布 情 形, 可 以 發 現 特 有 種 比 較 多 的 樣 點 大 致 介 於 新 白 楊 至 關 原 之 間 ( 圖 3-18), 尤 以 關 原 至 大 禹 嶺 之 間 較 多 圖 3-18 繁 殖 季 特 有 種 鳥 類 的 種 類 多 樣 性 空 間 分 布 32
47 第 三 章 結 果 與 討 論 五 保 育 類 鳥 類 的 分 布 本 研 究 共 記 錄 到 36 種 保 育 類 鳥 類 ( 表 3-2, 附 錄 二 ) 以 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 統 計 繁 殖 季 保 育 類 鳥 類 分 布, 保 育 類 鳥 類 的 種 數 在 m 海 拔 帶 最 少, 在 海 拔 m 之 間 的 海 拔 帶 較 多 若 以 保 育 類 鳥 類 的 種 類 數 佔 該 海 拔 帶 的 鳥 種 數 百 分 比 觀 之, 可 以 發 現 公 尺 海 拔 帶 以 上 的 保 育 類 鳥 類 比 例 都 在 40% 以 上 ( 圖 3-19) 保 育 類 種 數 佔 總 鳥 種 數 百 分 比 (%) 0 0 < > 30 海 拔 段 (100 m) 圖 3-19 繁 殖 季 每 五 百 公 尺 海 拔 帶 保 育 類 鳥 類 的 種 數 及 百 分 比 以 GIS 呈 現 繁 殖 季 保 育 類 鳥 類 的 空 間 分 布 情 形, 可 以 發 現 保 育 類 鳥 類 比 較 多 的 樣 點 大 致 介 於 新 白 楊 至 大 禹 嶺 之 間 ( 圖 3-20) 綜 合 特 有 種 及 保 育 類 鳥 類 的 空 間 分 布 之 情 形, 當 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 在 鳥 類 保 育 上, 若 因 為 人 力 物 力 經 費 等 資 源 有 限 而 有 必 要 做 取 捨 或 先 後 次 序 安 排 時, 就 種 類 多 樣 性 的 角 度 而 言, 應 當 將 重 點 放 在 中 高 海 拔 地 區, 尤 其 是 新 白 楊 至 大 禹 嶺 這 一 段 33
48 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 圖 3-20 繁 殖 季 保 育 類 鳥 類 在 各 調 查 樣 點 的 種 數 分 布 34
49 第 三 章 結 果 與 討 論 第 三 節 保 育 成 效 評 估 太 魯 閣 國 家 公 園 成 立 之 後, 國 家 公 園 區 域 內 曾 進 行 過 數 次 的 鳥 類 資 源 調 查 其 中, 在 合 歡 山 - 大 禹 嶺 - 太 魯 閣 口 的 中 橫 公 路 沿 線, 至 少 有 十 一 篇 正 式 的 研 究 或 調 查 報 告, 包 括 上 境 科 技 股 份 有 限 公 司 因 燕 子 口 至 靳 珩 錐 麓 的 隧 道 及 橋 樑 工 程 需 要 而 進 行 的 環 境 影 響 評 估 之 生 態 調 查 紀 錄 ( 上 境 科 技 股 份 有 限 公 司 2000) 大 津 高 等 人 於 蓮 花 池 的 鳥 類 調 查 紀 錄 ( 大 津 高 等 1990) 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 進 行 的 高 山 草 原 生 態 體 系 調 查 ( 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 1989) 王 穎 於 神 秘 谷 白 楊 步 道 進 行 餌 食 站 及 巢 箱 規 劃 時 的 鳥 類 調 查 ( 王 穎 1994) 王 穎 及 孫 元 勳 (1989) 的 陶 塞 溪 蓮 花 池 和 神 秘 谷 鳥 類 生 態 研 究 王 穎 及 陳 炤 杰 (1992) 由 慈 恩 至 合 歡 山 的 中 高 海 拔 鳥 類 資 源 調 查 李 玲 玲 進 行 囓 齒 類 動 物 相 調 查 時 一 併 進 行 的 鳥 類 調 查 ( 李 玲 玲 1992) 林 曜 松 等 人 (1991) 探 討 太 魯 閣 國 家 公 園 動 物 相 與 海 拔 高 度 及 植 被 之 關 係 研 究 陳 炳 煌 (1994) 在 大 禹 嶺 進 行 的 鳥 類 相 研 究 謝 錦 煌 等 人 於 合 歡 山 松 雪 樓 一 帶 的 鳥 類 繫 放 報 告 ( 謝 錦 煌 等 1994) 以 及 賴 美 麗 於 慈 恩 關 原 合 歡 山 松 雪 樓 的 鳥 類 繫 放 ( 賴 美 麗 1993) 這 些 報 告 以 及 本 次 調 查, 累 計 在 中 橫 公 路 沿 線 記 錄 到 136 種 鳥 類 ( 附 錄 六 ) 其 中, 本 次 調 查 新 紀 錄 種 有 小 杜 鵑 (Cuculus poliocephalus) 花 翅 山 椒 鳥 (Coracina macei) 大 卷 尾 (Dicrurus macrocercus) 白 頭 鶇 (Turdus poliocephalus) 赭 紅 尾 鴝 (Phoenicurus ochruros) 灰 頭 鷦 鶯 (Prinia flaviventris) 以 及 畫 眉 (Garrulax canorus) 7 種 比 較 本 次 調 查 與 過 去 的 鳥 類 紀 錄, 過 去 曾 記 錄 過, 但 本 次 調 查 未 發 現 的 保 育 類 鳥 類 包 括 帝 雉 (Syrmaticus Mikado) 環 頸 雉 (Phasianus colchicus) 領 角 鴞 (Otus bakkamoena) 黃 魚 鴞 (Ketupa flavipes) 灰 林 鴞 (Strix aluco) 林 雕 (Ictinaetus malayensis) 花 雕 (Aquila clanga) 熊 鷹 (Spizaetus nipalensis) 紅 隼 (Falco tinnunculus) 紅 尾 伯 勞 (Lanius cristatus) 綬 帶 鳥 (Terpsiphone atrocaudata) 小 剪 尾 (Enicurus scouleri) 等 12 種, 而 本 次 有 紀 錄, 但 過 去 完 全 沒 有 紀 錄 的 保 育 類 鳥 種 則 有 白 頭 鶇 畫 眉 兩 種 保 育 類 鳥 種 紀 錄 的 差 異, 應 該 是 由 於 這 些 鳥 種 在 太 魯 閣 國 家 公 園 內 原 本 即 較 為 稀 有 ( 例 如 某 些 日 行 性 猛 禽 ) 或 難 以 察 覺 ( 例 如 帝 雉 以 及 某 些 不 常 鳴 叫 的 夜 型 性 猛 禽 ), 需 要 更 多 的 調 查 努 力 量 才 能 察 覺 到 ; 或 是 調 查 樣 點 未 包 含 該 鳥 種 的 主 要 棲 地 ( 例 如 環 頸 雉 小 剪 尾 ) 因 此 雖 然 本 次 調 35
50 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 查 的 鳥 種 數 較 過 去 累 計 者 來 得 少, 且 保 育 類 的 種 類 也 較 少, 但 尚 不 足 以 據 此 推 論 鳥 類 保 育 成 效 比 過 去 差 在 過 去 的 十 一 篇 報 告 當 中, 王 穎 及 孫 元 勳 (1989) 的 陶 塞 溪 蓮 花 池 和 神 秘 谷 鳥 類 生 態 研 究, 以 及 王 穎 及 陳 炤 杰 (1992) 由 慈 恩 至 合 歡 山 的 中 高 海 拔 鳥 類 資 源 調 查 這 兩 篇, 係 完 全 針 對 鳥 類 群 聚 所 進 行 的 研 究, 而 且 兩 篇 報 告 亦 含 括 了 大 部 分 的 海 拔 段 與 這 兩 篇 研 究 報 告 比 較 ; 這 兩 篇 報 告 累 計 記 錄 了 111 種 鳥 類, 若 只 比 較 繁 殖 鳥 類 ( 即 留 鳥 及 夏 候 鳥 ; 因 為 依 據 耐 受 法 則 law of tolerance, 生 物 對 於 繁 殖 的 環 境 要 求 最 嚴 格 ), 在 扣 除 溪 流 鳥 類 ( 本 研 究 調 查 範 圍 以 中 橫 沿 線 為 主, 缺 乏 溪 流 環 境 之 樣 區 ) 之 後, 共 有 82 種, 本 研 究 則 有 84 種, 這 兩 篇 與 本 研 究 的 全 部 繁 殖 鳥 種 數 ( 扣 除 溪 流 鳥 類 ) 則 有 92 種 兩 者 所 記 錄 的 種 類 數 事 實 上 差 異 不 大, 而 主 要 不 同 的 地 方 多 在 一 些 稀 有 鳥 種, 例 如 這 兩 篇 報 告 有 記 錄 到, 但 本 研 究 未 發 現 的 有 灰 林 鴞 林 雕 等, 而 本 研 究 新 紀 錄 的 種 類 則 有 小 杜 鵑 白 頭 鶇 畫 眉 等 比 較 這 兩 篇 報 告 的 82 種 鳥 類 與 本 研 究 報 告 的 84 種 繁 殖 鳥 類 名 錄, Bray-Curtis similarity coefficient 達 到 0.89, 非 常 相 近 綜 合 以 上 所 述, 大 致 而 言, 本 次 研 究 得 到 的 結 果 顯 示, 太 魯 閣 國 家 公 園 區 內 的 鳥 類 群 聚 特 徵 ( 種 類 多 樣 性 及 群 聚 相 似 性 ) 與 過 去 的 調 查 結 果 相 比, 是 非 常 類 似 的 在 保 育 上, 鳥 類 資 源 並 沒 有 立 即 而 明 顯 的 危 機 36
51 第 四 章 結 論 與 建 議 第 四 章 結 論 與 建 議 第 一 節 結 論 本 研 究 結 果 發 現, 太 魯 閣 國 家 公 園 中 橫 沿 線 的 鳥 類 以 中 海 拔 地 區 的 種 類 多 樣 性 最 高 此 一 區 域 大 致 位 於 洛 韶 至 關 原 之 間 若 以 特 有 種 鳥 類 來 看, 則 多 樣 性 熱 點 位 於 新 白 楊 至 大 禹 嶺 之 間 ; 而 保 育 類 鳥 類 的 熱 點 則 在 新 白 楊 至 大 禹 嶺 這 一 段 就 推 廣 賞 鳥 活 動 鳥 類 生 態 有 關 之 環 境 教 育 以 及 生 態 旅 遊 而 言, 中 海 拔 會 是 最 適 合 的 區 域, 尤 以 慈 恩 至 碧 綠 神 木 一 帶 植 被 較 為 完 整, 是 進 行 這 類 活 動 最 適 宜 的 地 方 另 外, 就 鳥 類 資 源 的 保 育 而 言, 在 生 物 多 樣 性 熱 點 的 角 度 上, 若 可 以 投 入 保 育 工 作 的 資 源 有 限 時, 也 是 以 中 海 拔 地 區 為 優 先 保 育 的 地 點 高 海 拔 地 區 不 同 海 拔 帶 的 鳥 種 組 成 轉 換 率 高 於 低 海 拔 地 區, 顯 示 高 海 拔 地 區 的 鳥 類 海 拔 分 布 範 圍 較 為 侷 限, 在 全 球 變 遷 或 溫 暖 化 之 下, 高 海 拔 地 區 的 鳥 類 分 布 可 能 會 受 到 較 明 顯 的 衝 擊 而 就 鳥 類 調 查 樣 點 在 DCA 空 間 分 布 的 結 果 顯 示, 以 鳥 類 群 聚 ( 或 鳥 類 相 ) 為 對 象 的 自 然 資 源 之 經 營 管 理, 在 不 同 海 拔 可 能 要 採 取 不 同 之 方 式 或 策 略 例 如 若 欲 選 擇 具 有 代 表 性 的 棲 地 以 進 行 鳥 類 保 育 工 作, 則 在 中 高 海 拔 地 區 大 致 可 以 依 海 拔 作 為 篩 選 依 據, 但 在 低 海 拔 地 區, 除 了 海 拔 之 外, 每 一 海 拔 段 亦 應 選 取 不 同 類 型 的 代 表 性 棲 地 另 外, 冬 季 有 很 多 鳥 類 的 食 性 會 由 蟲 食 性 轉 向 為 偏 植 食 性 ( 許 皓 捷 2003), 而 中 海 拔 地 區 的 次 生 林 天 然 林 林 緣 及 孔 隙, 常 常 分 布 有 結 果 量 豐 富 的 陽 性 喬 木 及 灌 木, 提 供 鳥 類 在 冬 季 時 的 大 量 食 物 來 源, 對 於 鳥 類 度 冬 甚 為 重 要, 因 此 在 棲 地 的 經 營 管 理 上, 應 該 保 留 這 類 棲 地 37
52 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 第 二 節 鳥 類 監 測 方 法 之 建 議 如 前 言 所 述, 鳥 類 非 常 適 合 做 為 環 境 及 自 然 資 源 監 測 之 指 標, 因 此 建 議 太 魯 閣 國 家 公 園 管 理 處 可 以 設 立 永 久 樣 區, 進 行 定 期 的 鳥 類 調 查, 以 評 估 及 監 測 國 家 公 園 區 內 的 自 然 資 源 及 環 境 狀 況 以 鳥 類 做 為 資 源 評 估 或 環 境 監 測 時, 採 取 標 準 化 鳥 類 調 查 方 法 是 最 重 要 的 關 鍵 因 為 調 查 方 法 若 不 一 致, 則 不 同 地 點 或 時 期 的 鳥 類 調 查 結 果 可 能 無 法 比 較, 從 而 無 法 進 行 自 然 資 源 之 評 估 及 監 測 本 研 究 與 過 去 的 鳥 類 調 查 報 告 之 間, 僅 能 以 大 略 的 鳥 種 數 及 鳥 類 組 成 相 似 性 係 數 做 比 較, 也 是 因 為 過 去 的 研 究 多 係 沿 著 穿 越 線, 以 賞 鳥 式 的 隨 機 觀 察 方 式 來 記 錄, 本 研 究 則 採 用 標 準 化 的 定 點 計 數 法, 因 而 無 法 做 詳 細 的 統 計 檢 定 很 多 因 子 會 影 響 鳥 類 調 查 的 準 確 性, 例 如 不 同 觀 察 者 棲 地 類 型 調 查 努 力 量 一 天 中 的 調 查 時 段 天 氣 及 季 節, 但 是 藉 由 觀 察 者 的 事 前 訓 練 及 標 準 化 的 調 查 方 法, 將 可 以 有 效 降 低 系 統 誤 差, 從 而 提 高 鳥 類 估 算 的 準 確 性 一 在 固 定 的 地 點 進 行 鳥 類 調 查 在 適 當 的 地 點 設 置 永 久 樣 區, 永 久 樣 區 應 包 括 不 同 海 拔 及 不 同 棲 地 類 型 由 本 研 究 的 不 同 海 拔 帶 間 之 物 種 轉 換 率 分 析 結 果, 建 議 可 以 分 為 m m m 2500 m 以 上 四 個 海 拔 帶, 分 別 設 立 永 久 樣 區 其 中, m 及 m 兩 個 海 拔 帶 應 該 在 樹 林 及 經 過 干 擾 的 灌 叢 與 高 草 地 分 別 設 立 樣 區 每 個 樣 區 設 置 至 少 10 個 固 定 調 查 點, 但 是 m 因 為 種 類 多 樣 性 最 高, 應 該 將 調 查 點 增 加 至 15 個 以 上 調 查 點 之 間 應 相 隔 200 m 以 上 二 在 繁 殖 季 進 行 鳥 類 調 查 森 林 鳥 類 調 查 主 要 的 察 覺 線 索 來 自 鳥 類 的 鳴 聲, 而 在 繁 殖 季 前 期 由 於 領 域 宣 誓 及 配 偶 爭 奪, 鳥 類 鳴 聲 最 為 頻 繁, 此 時 進 行 鳥 類 調 查 的 誤 差 較 小 另 外, 鳥 類 在 冬 季 時, 經 常 結 群 並 在 較 大 範 圍 內 快 速 游 移 以 尋 找 食 物, 而 使 鳥 類 調 查 38
53 第 四 章 結 論 與 建 議 時, 隨 機 性 的 因 素 增 加 ; 相 對 地, 在 繁 殖 季 時 因 為 繁 殖 領 域 或 巢 位 固 定, 因 此 鳥 類 察 覺 的 隨 機 性 因 素 降 低, 使 得 精 確 性 可 以 提 升 而 就 環 境 適 應 及 資 源 利 用 的 角 度 而 言, 能 夠 順 利 生 殖 的 環 境 才 是 鳥 類 最 適 宜 分 布 的 環 境 因 此 建 議 於 繁 殖 季 進 行 鳥 類 調 查 ; 過 去 在 台 灣 山 區 研 究 的 經 驗, 大 約 在 四 月 到 六 月 三 以 定 點 計 數 法 進 行 鳥 類 調 查 鳥 類 調 查 方 法 很 多, 每 一 種 方 法 各 有 其 優 缺 點 適 用 對 象 與 範 圍 及 其 應 用 上 的 限 制 (Schwarz and Seber 1999, Buckland et al. 2000) 定 點 計 數 法 (point count) 及 穿 越 線 法 (line transects) 是 鳥 類 調 查 最 常 使 用 的 兩 種 方 法 定 點 計 數 法 進 行 的 方 式 是 觀 察 者 在 固 定 的 調 查 點 停 留 一 定 時 間, 記 錄 所 有 發 現 的 個 體, 及 其 與 觀 察 者 之 間 的 距 離 而 穿 越 線 法 則 是 在 調 查 區 域 內 選 擇 一 條 以 上 有 各 自 固 定 方 向 的 穿 越 線, 以 穩 定 的 速 度 沿 著 穿 越 線 前 進, 記 錄 沿 途 兩 側 所 發 現 的 鳥 類 種 類 及 數 量, 及 其 與 穿 越 線 的 垂 直 距 離 穿 越 線 法 及 定 點 計 數 法 均 屬 於 距 離 取 樣 法 (distance sampling; Buckland et al. 1993, Buckland et al. 2000), 亦 即 在 調 查 時, 除 了 鳥 種 及 數 量 外, 同 時 記 錄 被 發 現 個 體 與 穿 越 線 或 調 查 點 的 距 離 利 用 所 記 錄 的 每 一 個 體 之 察 覺 距 離, 可 以 建 立 每 一 鳥 種 被 察 覺 的 機 率 密 度 函 數, 而 據 以 計 算 每 一 鳥 種 的 族 群 密 度 距 離 取 樣 法 有 完 整 的 數 學 理 論 基 礎 (Burnham et al. 1980, Buckland et al. 1993), 比 起 賞 鳥 式 的 隨 機 觀 察 記 錄 方 式 要 嚴 謹 許 多, 在 鳥 類 群 聚 研 究 鳥 類 資 源 調 查 或 是 環 境 監 測 上 被 廣 泛 採 用 穿 越 線 法 在 台 灣 山 區 的 應 用 上 有 比 較 大 的 限 制 因 為 台 灣 山 區 的 地 形 較 為 陡 峭 且 植 被 茂 密, 以 穿 越 線 法 進 行 鳥 類 調 查 時 多 只 能 在 既 有 的 登 山 步 道 或 林 道 上 進 行, 而 無 法 逢 機 設 置 穿 越 線 而 且 除 非 是 大 眾 化 的 登 山 步 道, 否 則 在 崎 嶇 的 山 徑 上 一 邊 前 進 一 邊 觀 察 記 錄, 有 實 際 操 作 上 的 困 難, 且 前 進 速 率 亦 不 容 易 維 持 恆 定 同 時, 登 山 步 道 多 沿 山 坡 面 在 短 距 離 內 之 字 形 上 下, 致 使 穿 越 線 的 長 度 或 空 間 配 置 有 很 大 的 限 制 另 一 方 面, 海 拔 是 影 響 台 灣 陸 棲 鳥 類 分 布 的 主 要 環 境 因 子 ( 許 皓 捷 2003) 因 此 以 穿 越 線 法 進 行 鳥 類 調 查 時, 可 能 面 臨 兩 條 同 樣 長 度 穿 越 線, 但 海 拔 跨 幅 不 同 導 致 察 覺 鳥 種 有 明 顯 差 異 的 問 題 39
54 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 在 鳥 類 群 聚 研 究 上, 定 點 計 數 法 比 較 適 合 台 灣 大 部 分 的 棲 地 環 境 限 制 由 於 觀 察 者 在 點 與 點 之 間 可 以 專 心 移 動, 因 此 觀 察 點 可 以 配 置 在 地 形 比 較 崎 嶇 或 植 被 濃 密 難 行 的 區 域 只 要 觀 察 點 間 距 離 夠 遠, 定 點 計 數 法 的 每 一 個 觀 察 點 都 可 以 視 為 一 獨 立 樣 本, 不 但 在 統 計 分 析 上 較 少 限 制, 亦 適 合 應 用 於 區 塊 狀 棲 地 或 植 被 形 態 多 樣 的 環 境 由 於 定 點 計 數 法 的 觀 察 點 不 論 海 拔 或 其 他 環 境 因 子 測 量 值 之 變 異 範 圍, 基 本 上 都 比 穿 越 線 者 小, 因 此 比 較 容 易 檢 測 或 釐 清 鳥 類 與 環 境 的 關 係 定 點 計 數 法 優 於 穿 越 線 法 的 另 一 理 由 是, 在 每 條 穿 越 線 上 的 行 進 速 度 不 容 易 統 一, 但 在 觀 察 點 的 停 留 時 間 則 可 以 輕 易 達 到 一 致 四 採 用 標 準 化 方 法 進 行 鳥 類 調 查 定 點 計 數 法 假 設 鳥 類 在 計 數 期 間 不 會 移 動, 據 此, 則 若 停 留 時 間 夠 久, 所 有 個 體 應 該 都 會 被 察 覺 到 然 而 實 際 上, 停 留 時 間 過 久, 有 可 能 因 為 個 體 移 動 或 觀 察 者 忘 記 先 前 已 經 記 錄 的 鳥 類 位 置, 而 重 複 記 錄 同 一 個 體 ; 同 時, 位 於 調 查 區 外 的 鳥 類 個 體 也 有 較 高 機 會 在 計 數 期 間 移 到 區 內 而 被 記 錄 到, 這 兩 種 情 形 都 可 能 使 觀 察 者 高 估 該 樣 點 的 鳥 類 密 度 另 外, 因 為 大 部 分 個 體 都 是 在 最 初 幾 分 鐘 就 被 記 錄 到 的, 太 長 的 停 留 時 間 也 使 調 查 工 作 沒 有 效 率, 並 使 能 調 查 的 樣 點 數 變 少 相 對 的, 較 短 的 停 留 時 間 則 可 以 使 調 查 工 作 較 有 效 率, 並 能 在 有 限 時 間 內 調 查 較 多 的 樣 點 然 而, 停 留 時 間 太 短, 卻 也 可 能 遺 漏 很 多 應 該 存 在 的 個 體 綜 合 上 述, 最 適 停 留 時 間 的 決 定, 是 定 點 計 數 法 標 準 化 時, 最 重 要 的 規 劃 內 容 之 ㄧ ( 一 ) 調 查 時 間 四 到 六 月, 每 個 月 兩 次, 每 次 至 少 間 隔 一 個 星 期 以 上 每 次 調 查 都 在 天 氣 晴 朗 時, 於 日 出 到 日 出 後 三 小 時 內 進 行 闊 葉 林 每 次 停 留 3 分 鐘, 針 葉 林 2 分 鐘, 草 生 地 則 僅 須 1 分 鐘 即 可 (Shiu and Lee 2003a) ( 二 ) 距 離 估 計 採 用 分 組 距 離 記 錄 法 (distances grouped into intervals) 估 計 及 記 錄 鳥 類 與 觀 察 者 之 間 的 距 離 組 距 建 議 分 為 0-20, 50, 100, > 100 m 40
55 第 四 章 結 論 與 建 議 ( 三 ) 鳥 類 記 錄 聽 到 與 看 到 的 個 體 均 應 記 錄 看 到 的 個 體 若 有 結 群, 應 該 記 錄 結 群 的 隻 數 ; 基 本 上, 繁 殖 季 除 少 數 鳥 種, 應 該 較 少 有 結 群 現 象 同 時 應 該 記 錄 鳥 隻 與 觀 察 者 之 間 的 水 平 距 離 建 議 以 劃 有 組 距 圓 圈 的 紀 錄 紙 ( 如 附 錄 六 ), 一 個 調 查 點 一 張, 將 發 現 的 鳥 隻 個 體 在 記 錄 紙 上 適 當 的 方 位 及 組 距 環 內 標 記, 如 此 比 較 不 會 有 同 一 隻 個 體 被 重 複 記 錄 的 可 能 鳥 類 的 紀 錄 一 定 要 忠 實 反 映 實 際 觀 察 所 得 對 於 不 確 定 的 鳥 種, 若 可 以 目 視, 應 儘 可 能 描 繪 身 體 各 部 特 徵 及 其 行 為 與 棲 息 環 境 ; 若 無 法 目 視, 則 不 予 記 錄, 切 忌 猜 測 並 記 錄 之 對 於 無 法 辨 識 種 類 的 鳥 聲, 應 以 錄 音 器 材 錄 下 五 人 員 訓 練 調 查 進 行 之 前, 人 員 一 定 要 先 經 過 訓 練 最 基 本 的 訓 練 為 鳥 音 辨 識 縱 使 是 有 多 年 賞 鳥 經 驗 的 人, 若 未 曾 刻 意 訓 練, 對 於 鳥 音 的 敏 感 度 及 不 同 鳥 種 之 間 細 微 的 差 異 也 是 陌 生 的, 因 此 一 定 要 進 行 職 前 訓 練 訓 練 的 內 容 至 少 應 該 包 含 鳥 音 辨 識 距 離 估 算 以 及 標 準 化 調 查 方 法 的 內 容 ; 而 監 測 的 目 的 生 態 研 究 方 法 等 基 礎 概 念 的 講 授 也 會 非 常 有 用 鳥 音 辨 識 可 以 藉 助 坊 間 出 版 的 錄 音 材 料 ; 有 些 網 際 網 路 也 會 有 相 關 的 聲 音 檔 案 距 離 的 判 斷 則 可 以 藉 由 野 生 動 物 觀 察 用 的 雷 射 測 距 儀 輔 助 訓 練 ; 在 不 同 棲 地 環 境 之 下 均 須 進 行 反 覆 練 習 六 密 度 推 估 野 外 資 料 在 調 查 完 之 後, 應 即 輸 入 電 腦, 以 常 用 的 MS Excel 軟 體 整 理 即 可 鳥 類 密 度 的 計 算 可 用 本 研 究 採 用 的 公 式, 或 用 Distance 軟 體 計 算 Distance 軟 體 可 以 由 下 述 網 址 免 費 下 載 : 不 管 是 用 Distance 軟 體 或 用 上 述 公 式 計 算, 在 計 算 之 前, 原 始 的 資 料 都 必 須 先 經 過 加 權 處 理 若 某 鳥 種 的 鳴 聲 推 測 僅 由 雄 鳥 發 出, 則 應 將 此 鳴 聲 紀 錄 算 41
56 太 魯 閣 國 家 公 園 鳥 類 群 聚 之 研 究 ( 一 ) 成 兩 隻 次 ; 若 某 鳥 種 推 測 皆 為 成 群 出 現, 則 將 每 次 鳴 聲 紀 錄 乘 以 其 平 均 結 群 隻 數 在 台 灣, 鳥 類 鳴 聲 特 性 的 文 獻 資 料 仍 不 多, 但 推 測 應 該 不 至 於 有 地 域 性 之 差 異, 亦 即 若 某 一 地 區 某 一 鳥 種 僅 由 雄 鳥 發 出 聲 音, 則 其 他 地 區 的 同 種 鳥 類 應 該 也 有 同 樣 的 特 性, 因 此, 每 一 地 點 的 資 料 之 鳴 聲 特 性 加 權 值 應 取 得 一 致 鳥 類 的 平 均 結 群 隻 數 則 有 可 能 因 為 環 境 的 不 同 而 有 所 不 同, 因 此 在 野 外 調 查 時, 應 該 一 併 記 錄 結 群 情 形, 作 為 加 權 計 算 的 依 據 七 環 境 監 測 ( 一 ) 刪 除 稀 有 種 一 個 地 區 稀 有 種 的 出 現 與 否, 偶 然 的 成 份 居 多, 刪 除 稀 有 種 可 以 避 免 這 種 特 性 造 成 生 態 環 境 指 標 的 雜 訊 在 群 聚 分 析 上, 一 般 以 5-20% 為 標 準 (Gauch 1982) ( 二 ) 指 標 物 種 篩 選 指 標 物 種 篩 選 是 以 生 物 作 為 環 境 監 測 時 的 首 要 工 作 有 些 鳥 種 分 布 廣 泛, 可 以 適 應 的 環 境 變 動 範 圍 較 為 寬 廣, 有 些 鳥 種 的 分 布 則 較 狹 窄 ; 若 以 全 部 鳥 種 作 為 生 態 環 境 監 測 之 指 標, 廣 布 型 鳥 種 可 能 稀 釋 了 整 體 生 物 指 標 對 環 境 變 遷 的 反 應 因 此 欲 以 鳥 類 作 為 生 態 環 境 監 測 工 具 時, 必 須 先 排 除 這 些 可 以 忍 受 較 大 幅 度 環 境 變 動 的 種 類, 而 篩 選 出 對 環 境 變 動 有 明 顯 對 應 的 鳥 種 依 據 耐 受 法 則, 每 一 種 生 物 在 環 境 梯 度 下, 都 有 一 定 的 分 布 範 圍 對 單 一 環 境 梯 度 而 言, 若 適 合 分 布 的 範 圍 愈 狹 窄, 或 分 布 曲 線 在 耐 受 範 圍 邊 界 愈 陡 峭 的 生 物, 愈 適 合 作 為 此 一 環 境 梯 度 的 指 標 但 是 在 台 灣, 目 前 為 止 對 每 一 鳥 種 生 存 環 境 的 條 件 並 不 全 然 清 楚, 同 時 因 為 影 響 鳥 類 分 布 因 素 是 由 多 個 環 境 因 子 綜 合 形 成, 並 且 鳥 種 之 間 亦 可 能 有 明 顯 交 互 作 用, 因 此 很 難 由 文 獻 資 料 挑 選 少 數 鳥 種 作 為 某 一 地 的 指 標 物 種, 而 必 須 由 群 聚 分 析 的 方 法 來 挑 選 以 多 元 尺 度 分 析 法 (non-metric multidimensional scaling, NMDS) 及 Mantel test 來 篩 選 指 標 性 物 種 是 一 個 可 行 的 方 法 此 一 方 法 的 概 念 係 將 所 有 群 聚 資 料 42
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