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酬阳
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1 2015 年 7 月重庆师范大学学报 ( 自然科学版 ) Jul.2015 第 32 卷第 4 期 JournalofChongqingNormalUniversity(NaturalScience) Vol.32 No.4 动物科学 DOI: /cqnuj * 温度对斑马鱼静止代谢率和氨氮排泄率的影响李格, 谢航, 何定聪, 罗毅平 ( 西南大学淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室, 重庆 ) 摘要 : 本研究测定了 18,23,28,33 等温度下斑马鱼 (Daniorerio) 的静止代谢率 (RMR) 和氨氮排泄率 (AN) 结果表明, RMR 值与温度 (T) 显著正相关, 二者关系可用指数函数描述 :YRMR=21.28e T (r 2 =0.562,n=55,p<0.01); 雄鱼对温度的敏感性高于雌鱼 ; 随着温度上升,AN 显著增加 (p<0.05); 各温度下, 氨熵 (AQ) 值分别为 0.34,0.14,0.10 和 0.16 研究认为,13 和 38 可能是斑马鱼可长期耐受的温度下限和上限, 该种鱼 RMR 水平较高且对温度变化较敏感 ; 蛋白供能比过高可能是斑马鱼不适宜低温生存的原因, 低温是否促进斑马鱼的无氧代谢有待进一步研究关键词 : 斑马鱼 (Daniorerio); 温度 ; 静止代谢率 ; 氨氮排泄率中图分类号 :Q955 文献标志码 :A 文章编号 : (2015) 代谢率 (MR) 是基本生物学速率之一 [1] 标准代谢率是在一定温度下处于禁食安静状态的鱼所保持的最低代谢水平 [2-4] 实验条件下测得的代谢率近似等于标准代谢率, 称为静止代谢率 (Resting metabolicrate, RMR) [5] 硬骨鱼类排泄的主要代谢废物是氨氮 [6-7], 一般约占总排泄氮的 80% [8] 氨氮为蛋白质代谢的终产物, 它的排泄水平可以反映蛋白质在体内转化利用的情况 [9-11] 通常采用氨氮排泄率 (AN) 和耗氧率之比即氨熵 (Ammoniaquotient,AQ) 表征蛋白质作为代谢底物供能的比例 : 当全部能量来自于蛋白质的氧化时,AQ 值等于 0.33; 若 AQ 值高于 0.33, 可能发生了无氧代谢 ; 若 AQ 值低于 0.33, 则有其他代谢底物参与氧化供能 [12] 温度是重要的环境因子, 对外温动物的 RMR AN 和 AQ 均有影响在适宜温度范围内, 鱼类的代谢水平随温度上升而升高, 如鳊鱼 (Parabramispekinensis) [13] 瓦氏黄颡鱼 (PelteobagrusVacheli) [14] 和大鳍鳠 (Mystus macropterus) [15] MR 随温度的变化通常以指数函数 YMR=ae ct 表示该式中 a 值为常数 ;c 值反映 MR 对温度的敏感性, 一般在 0.05~0.1 之间 ;T 为温度 [16] 排氨水平也随温度变化而改变, 南方鲇 (Silurusmeridionalis) 的 AN 值随温度上升明显升高 [10] ; 卵形鲳鲹 (Trachinotusovatus) 的 RMR AN 的值均随温度升高先增高后降低 [17] AQ 值随温度的变化较多样, 可能与物种特性有关 : 南方鲇的静止 AQ 值随温度升高不变, 而摄食后却随温度升高而降低 [10-11], 黑鱾 (Girelamelanichthys) 的 AQ 值随温度升高而降低 [18], 卵形鲳鲹的 AQ 值随温度升高先增高后降低 [17] 斑马鱼 (Daniorerio) 作为一种脊椎动物模式生物广泛应用于发育及遗传等研究领域,Massimo 等人提出斑马鱼也可作为研究单个组织或者个体代谢的模式生物 [19] 已有研究报道了运动训练对斑马鱼生长和代谢的影 [20] [21] [22] [23] 响, 体质量和有氧代谢的异速关系有研究发现温度影响该鱼的耗氧率和心率光敏感性功能和性逆转 [24] 但斑马鱼排氨及蛋白供能比是否受温度影响尚不清楚本研究以斑马鱼为研究对象, 探讨温度对斑马鱼 RMR 和 AN 的影响, 分析不同温度下该鱼的蛋白供能比例, 旨在为斑马鱼个体代谢研究提供基础资料 1 材料和方法 1.1 实验鱼的来源实验鱼购自广东合生水族养殖中心, 于 25 驯养 14d 以上, 驯养期间每天饱足投喂商业饲料 1 次实验前选用体质量接近的实验鱼作为温度处理的对象 * 收稿日期 : 修回日期 : 网络出版时间 : :53 资助项目 : 国家自然科学基金 (No ); 重庆市自然科学基金 (No.CSTC2013jcyjA80023); 德阳重点科学技术研究项目 (No. 2012ZZ040-10) 作者简介 : 李格, 女, 研究方向为鱼类生理生态, @qq.com; 通信作者 : 罗毅平, 研究员, luoguo@swu.edu.cn 网络出版地址 :htp://

2 第 4 期李格, 等 : 温度对斑马鱼静止代谢率和氨氮排泄率的影响温度处理实验设计了 13,18,23,28,33,38 等 6 个温度梯度, 每个温度各 14 尾鱼, 其中雌雄各半, 体质量为 (0.141± 0.006)g 实验水体以 1 d -1 的变化速率达到设计温度, 水温控制精度为 ±0.2, 光照时间为 12h(8:00~ 20:00), 在稳定的温度条件下实验鱼处理 14d 实验期间 13 组每 2d 投喂 1 次, 其他组每 1d 投喂 1 次 14d 结束后, 禁食 1d, 将实验鱼装入呼吸室, 适应 24h 后开始测定耗氧率和排氨率 1.3 耗氧率和 AN 的测定实验采用流水式呼吸仪, 呼吸室容积为 4mL, 鱼体能充分舒展而不能剧烈运动每个呼吸室内各放入 1 尾实验鱼, 另有 1 个呼吸室不放鱼, 作为空白对照用气泵向水中持续充入空气, 以保持进口水中溶氧接近饱和状态测定前调节流速, 使呼吸室出入水口的溶氧含量差值大于 0.2 mg L -1 上午 10:00 开始测定, 每 2h 测定 1 次, 共测定 6 次溶氧含量的测定采用与溶氧测定系统相连的光纤传感器 (MicroxTX3,PreSens-Precision SensingGmbH Regensburg,Germany), 各温度下测定前均对光纤传感器进行 0% 和 100% 氧饱和度校准在测定程序 Oxyview(PreSens) 中设定每 4s 记值 1 次, 记值 1 min, 以最末 10 个值的均值作为溶氧含量值流速测定采用 5mL 容量瓶收集水, 以秒表记录耗时各时间点耗氧率测定完成后, 取水样待测氨氮含量氨氮含量的测定采用水杨酸次氯酸钠法 [25] 实验结束立即称取实验鱼的体质量 ( 精度为 ±0.1mg) 1.4 数据分析 RMR AN 值计算公式分别为 :YRMR =ΔO2vw -1 ( 单位 :mg kg -1 h -1,mg 为溶氧的质量单位 );YAN = ΔNvw -1 ( 单位 :mg kg -1 h -1,mg 为氨氮质量单位 ) 以上两式中,ΔO2 和 ΔN 分别为空白和实验鱼呼吸室溶氧氨氮含量 ( 单位均为 mg L -1 ) 的差值,v 为呼吸室中水的流速 ( 单位 :L h -1 ),w 为鱼体的湿质量 ( 单位 : kg) AQ 值计算公式为 :YAQ=(YAN/YRMR) (32/14), 式中 14,32 分别为 N 原子量和 O2 分子量采用 Excel 进行常规计算,SPSS20.0 对实验数据进行回归分析和单因素方差分析 (One-wayANOVA), 多重比较采用 LSD 法, 数据以平均值 ± 标准误表示, 显著性水平为 p< 结果实验中,13 组的实验鱼进入呼吸室后 24h 内全部死亡,38 组的实验鱼在处理温度达到 38 后 48h 内全部死亡, 故均未取得耗氧率和排氨率实验数据在 18 温度组测量过程中 1 尾鱼死亡, 最终取得数据的总样本量为 55 18,23,28 和 33 组实验鱼的体质量分别为 (0.101± 0.005),(0.159±0.010),(0.170±0.013) 和 (0.131±0.007)g 2.1 对 RMR 的影响图 1 表明, 雌雄斑马鱼 RMR 与 T 的关系分别为 Y 雌 RMR = 36.85e T (r 2 =0.472,n=28,p<0.01),Y 雄 RMR =11.87e T (r 2 = 0.674,n=27,p<0.01); 分别进行多重比较, 结果均显示 33 组分别与 18,23 和 28 组之间 RMR 均有显著差异 (p<0.05), 其他组间差异则不显著以 T 为协变量, 协方差分析发现, 性别对 RMR 的影响不显著, 因此将雌鱼和雄鱼作为同一样本进行统计处理图 1 还表明,T 对斑马鱼 RMR 有显著影响 (p<0.01), 随 T 值上升,RMR 值显著增加, 二者关系可用指数函数拟合 :YRMR =21.28e T (r 2 =0.562,n=55,p<0.01) 方差分析及多重比较结果显示,23,28 组之间 RMR 差异不显著, 而其他各组间均差异显著 (p<0.05) 2.2 对 AN 的影响以 T 为协变量, 协方差分析发现, 性别对 AN 的影响不显著, 因此将雌鱼和雄鱼作为同一样本进行统计处理经方差分析,T 对 AN 的影响显著, 随 T 值的上升,AN 值显著增加 (p<0.05), 多重比较结果显示,(p<0.05) 33 下实验鱼 AN 值分别与和 28 组 AN 值之间均有显著差异 (p<0.05), 其他组间差异不显著 ( 图 2) 图 1 温度对斑马鱼静止代谢率的影响 Fig.1 Theefectoftemperature onrmrinzebrafish 注 : 不同字母表示组间差异显著图 2 温度对斑马鱼 AN 的影响 Fig.2 Theefectoftemperature onanofzebrafish

3 46 重庆师范大学学报 ( 自然科学版 ) htp:// 第 32 卷 2.3 对 AQ 的影响在 18,23,28 和 33 下, 实验鱼 AQ 值分别为 0.34,0.14,0.10 和 0.16( 图 3) 以 T 为协变量, 协方差分析发现, 性别对 AQ 的影响显著, 因此将雌鱼和雄鱼作为不同样本进行统计处理经方差分析,T 对雌性 AQ 的影响不显著 ; 而随 T 的上升, 雄性 AQ 值显著降低 (p<0.05) 3 讨论斑马鱼可在 18~32 间正常生存 [26], 它的急性耐受温度范围为 6.2~39.2 [27], 水温低于 15 时, 斑马鱼会表现出运动能力削弱及行为模式异常 [28] 本研究发现, 缓慢变温到 13 或 38 时, 斑马鱼均全部死亡, 由此可见,13,38 可能分别是斑马鱼长期可耐受的温度下限和上限在 18~33 之间, 斑马鱼 RMR 值的变幅为 102.0~420.8 mg kg -1 h -1, 代谢水平高于南方鲇 (12.5~ 32.5,33.4~174.3 mg kg -1 h -1 ) [10] 本研究中, 斑马鱼的 RMR 不存在性别差异, 这与杨晗等人的研究结果类似, 他们发现雌雄鲫鱼 (Carasiusauratus) 的 RMR 也无显著差异 [29] 斑马鱼 RMR 与温度的关系中,c 值为 , 高于齐口裂腹鱼 (Schizthoraxprenanti) 的 [30] 瓦氏黄颡鱼的 [14] 以及南方鲇的 [31], 接近圆口铜鱼 (Coreiusguichenoti) 的 [32], 这表明不同鱼类对温度的敏感性不同, 斑马鱼应为温度敏感性相对较高的鱼类本研究发现了一个有趣的现象, 雌鱼的温度敏感性 (c=0.0665) 远低于雄鱼 (c= ); 而造成温度敏感性性别差异的原因尚不清楚, 需要更多的研究揭示斑马鱼的 AN 高于红大麻哈鱼 (Oncorhyuchusnerka) [7] 牙鲆 (Paralichthysolivaceus) [33] 虹鳟 (Oncorhynchusmykis) [34] [10] [35] 南方鲇和鲇 (Silurusasotus) 幼鱼等一些文献中计算 AQ 值时错误地采用了排氨和耗氧的质量单位之比 [10,17-18,36-37], 而非摩尔单位之比 [7,9,11-12,38-40], 导致得到的 AQ 值偏低, 今后的研究应注意纠正这一错误在和 33 下, 斑马鱼的蛋白供能比 (AQ 值除以 0.33 后再乘以 100%) 分别为 103% 42% 30% 和 48% 28 是斑马鱼最适温度 [41], 本研究结果表明, 在最适温度下, 斑马鱼的蛋白质较少用于氧化供能, 而大部分用于维持身体正常的结构和功能, 在一定程度上节约了蛋白质而在低温下,AQ 值大于 0.33, 推测斑马鱼体内的蛋白质全部用于氧化供能, 且可能还存在一定程度的无氧代谢, 这可能也是导致该种鱼不适宜低温生存的原因此外, 低温是否能够促进斑马鱼的无氧代谢有待进一步研究验证参考文献 : [1]BrownJH,GiloolyJF,AlenA P,etal.Towardameta- bolictheoryofecology[j].ecology,2004,85(7): [2] 谢小军, 孙儒泳. 影响鱼类代谢的主要生态因素的研究进展 [J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,1989,14(4): XieXJ,SunRY.Newperspectiveofthestudiesonseveral importantecologicalfactorsinfluencing metabolism offishes-areview[j].journalofsouthwestnormaluniversity: NaturalScienceEdition,1989,14(4): [3] 杨振才, 谢小军, 孙儒泳. 鲇鱼的静止代谢率及与体质量温度和性别的关系 [J]. 水生生物学报,1992,19(4): YangZC,XieXJ,SunR Y.Therestingmetabolicrateof thecommoncatfish (Silurusasotus)asafunctionofbody [4] 陈娟, 谢小军. 大鳍鳠成鱼静止代谢率的初步研究 [J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,2002,27(6): ChenJ,XieXJ.Studyonresting metabolismoftheadults inbagridcatfish,mystusmacropterus[j].journalofsoutẖ weight,tempertureandsex[j].acta HydrobiologicaSinica,1992,19(4): westnormaluniversity:naturalscienceedition,2002,27 (6): [5]XieXJ,SunR Y.Thebioenergeticsofthesoutherncatfish (Silurusmeridionalis):1.restingmetabolicrateasafunctionofbodyweightandtemperature[J].Physiologyzoology,1990,63(6): [6]ForsterPP,GoldsteinL.FishPhysiology[M].New York: AcademicPress,1969. [7]BretJR,ZalaCA.Dailypaternofnitrogenexcretionand oxygen consumption ofsockeye salmon (Oncorhynchus nerka)undercontroledconditions[j].journalofthefisẖ eriesresearchboardofcanada,1975,32(12): [8]RandalDJ,WrightPA.Ammoniadistributionandexcretioninfish[J].FishPhysiologyandBiochemistry,1987,3 (3): [9]BoeckGD,SmetH D,BlustR.Theefectofsublethallevelsofcopperonoxygenconsumptionandammoniaexcretioninthecommoncarp,Cyprinuscarpio [J].Aquatic Toxicology,1995,32(2): [10] 况莉, 谢小军. 温度对饥饿状态下南方鲇幼鱼氨氮排泄的影响 [J]. 西南师范大学学报 : 自然科学版,2001,26(1):

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7 北京大学学报医学版 # +94* 4 ' % 论著!! "# $ #% %"&!%'!! $ "( )& * $ +,-.)/ ) 01 " * ). " 2")3 )01 ( /" 433% /1 " 0 "51 " -.)/$ 6',)") 4.))%) 0

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