壹前言恐龍, 一個消失於這世上近六千五百萬年的物種, 至今卻仍深受大眾的喜愛與熱切地討論人們藉由其所遺留下的化石, 去研究他們在地球上為何曾經如此的活躍, 更藉由多部的電影書籍, 激起了大眾對他們的好奇心而這個稱霸地球超過一億六千萬年的生物, 身體構造究竟有甚麼人們尚未了解的機能, 讓牠們

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衣象平
5 years ago
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1 投稿類別 : 生物類篇名 : 觸碰恐龍的溫度恐龍是內溫或外溫動物的探討作者 : 高子茜國立台南女子中學一年五班指導老師 : 桑于雯老師中華民國一四年三月 1

2 壹前言恐龍, 一個消失於這世上近六千五百萬年的物種, 至今卻仍深受大眾的喜愛與熱切地討論人們藉由其所遺留下的化石, 去研究他們在地球上為何曾經如此的活躍, 更藉由多部的電影書籍, 激起了大眾對他們的好奇心而這個稱霸地球超過一億六千萬年的生物, 身體構造究竟有甚麼人們尚未了解的機能, 讓牠們得以做地球霸主這麼多年呢? 這正是我欲藉此論文想了解的真相一研究動機在參加台大所舉辦的地質營隊時, 有一門討論課程即是 : 恐龍是溫血動物還是冷血動物, 當時我們的發表分為三類, 一個支持冷血動物的論點, 一個思考是溫血動物的證據, 第三個就是依著前述兩種論點做判斷而我剛好被分到第三組, 因此聆聽完前兩組所提出的證據後, 我也陷入了迷茫當中, 因為兩派人馬提出的論證都相當的有可信度, 因此一時半刻間我也無法鐵口直斷的說恐龍究竟是溫血抑或冷血動物由於那只是經過一晚的腦力激盪與蒐集資料而已, 論述與證據都還未十分完備, 因此興起了想做小論文的念頭二研究目的 1 釐清內溫動物外溫動物恆溫動物變溫動物四者的定義與關係 2 查證恐龍是內溫抑或外溫動物三研究方法了解外溫內溫恆溫變溫動物的定義蒐集了解恐龍的定義構造等等資訊分析恐龍身理構造活動對其體內溫度的意義或關係評斷恐龍究竟屬於溫血動物抑或冷血動物 2

3 貳正文一定義 A. 有關溫度的名詞 : 過去人們都直接忽略某些細節, 而將幾個專有名詞給隨意畫上等號, 例如 : 冷血動物 = 外溫動物 = 變溫動物, 魚類爬蟲類兩棲類即屬此類溫血動物 = 內溫動物 = 恆溫動物, 鳥類哺乳類屬於這類然而這些名詞並未這麼單純, 他們分別是象徵了有關體溫的不同事物, 並不可以這樣輕易地劃上等號而關於動物的體溫, 我們關心以下三個方面 ( 以下分類與定義出自於網站 : 阿簡的生物筆記 ): 1. 體溫的調控方式內溫與外溫是由體溫調控方式來區分 : 內溫動物 : 依體內方式 ( 血流肌肉收縮 ) 來調控外溫動物 : 依外界方式 ( 曬太陽泡水 ) 來調控 2. 體溫的變化情形恆溫與變溫是由體溫變化情形來區分 : 恆溫動物 : 核心體溫變化幅度相當小, 通常於正負 2 間變溫動物 : 核心體溫會有相當明顯的變化 3. 靜止時的代謝 ( 基礎代謝 ) 高代謝型與低代謝型的差別 : 高代謝型動物 : 維持較高的代謝速率低代謝型動物 : 維持較低的代謝速率 ( 多數恆溫動物代謝率為變溫動物的 4~10 倍 ) 再者, 在舉例亦有所出入, 就像並非所有的魚類都是外溫動物, 某些鯊魚即是內溫動物, 讓鯊魚在冰冷的海水中依舊能保持良好地警覺能力以此可知, 生物屬於何種型態的體溫並不會因他是甚麼類別而就此定案, 端看他的生活環境身體構造所影響, 而恐龍的生活環境與身體構造, 便留待下一章節詳盡作分析 3

4 B. 有關恐龍的名詞恐龍 : 生活在距今 2.35 億年前 ~6500 萬年前, 以四肢或後肢支撐身體直立行走, 曾經為中生代的優勢物種, 但如今已滅絕的陸生爬行動物二恐龍的所處環境與龍體特徵之分析 I. 地理與氣候分布進入中生代時, 陸地為一個單一的超級大陸, 我們稱之為盤古大陸當時的氣候相較於自前寒武紀以來屬於長期穩定而溫暖的, 大約類似熱帶與亞熱帶氣候的環境之下, 溫暖濕潤的狀態已擴及全世界三疊紀中生代的起源, 盤古大陸半圈起一個廣大的海洋稱之為古地中海, 其以北的陸地稱為勞拉西亞古陸, 以南稱為剛瓦那古陸盤古大陸的地理分布決定了各地的氣候情況, 靠近海洋的部分濕潤而草木茂盛, 而廣大的內陸地區則相當乾燥二疊紀滅絕事件後, 祖龍類也就是鱷魚恐龍鳥類的祖先開始大量繁衍, 為接下來的恐龍王國埋下了伏筆侏儸紀此時的盤古大陸已開始改變, 南北古陸各自轉動分開, 剛瓦那古陸開始分裂出非洲與南極洲, 現今的北美板塊開始進行造山運動, 一直到晚期南北古陸產生碰撞擠出了阿拉伯語西班牙兩陸塊, 更西側更已有大西洋新生侏儸紀的早期氣候仍延續著三疊紀的乾燥, 但隨著板塊的移動, 海陸分布的變化, 氣候開始愈來愈濕潤, 除了仍屬乾燥的赤道地區外, 大半部的陸地被高大的森林覆蓋著, 裸子植物盛行恐龍在此期無疑是地球上的霸主, 到了侏儸紀晚期巨型龍類的出現更讓生態為之一變, 整個生物圈 ( 包括恐龍爬蟲類哺乳類等等 ) 正蓬勃的發展著白堊紀這是一個大陸崩解的時代, 如今的七大洲皆已有了雛型, 海陸的分布使得洋流流經原先的內陸地區, 使得原先的乾燥氣候逐漸暖濕, 沼澤地大大增多但到 4

5 了白噩紀晚期, 氣候開始大幅降低, 原先的極區森林已絕跡, 高緯與高海拔地區仍維持裸子植物的針葉林, 而其餘陸地則以低矮的開花植物為最大宗白堊紀更是恐龍的全盛時期, 巨大植食性恐龍在此期發展至巔峰, 為數眾多的肉食性與草食性恐龍食在各大陸多樣性的發展, 甚至還發展出史上最大型的肉食恐龍此時的動物圈發展出各具特色的樣貌, 但由於氣候的劇烈變遷卻也逐步邁向衰亡, 最後恐龍一族在白堊紀完全滅絕, 徒留盛名叫人好奇根據以上對於中生代的地理與環境分析, 我們可以看到這個時期前段, 內陸較為乾燥, 而這樣的氣溫是外溫動物較無法忍受的, 舉現今的爬蟲類為例, 他們多生活在溪流密布或多沼澤的地帶到了後期是長期溫暖而潮濕的, 因此對於無論是內溫或是外溫動物皆可獲得能量的來源而在白堊紀晚期溫度大幅下降進入冰期, 但是這並無法就此表示說恐龍一定為外溫動物, 可能先是因植物受凍而死, 草食性恐龍沒有糧食而死亡進一步造成了肉食性恐龍的滅絕, 若是以上這個原因, 反而亦有恐龍為內溫動物的可能性, 畢竟內溫動物主要能量來源在於攝食, 倘若沒有食物來源無法產熱, 便無法維持體溫故針對氣溫與環境的變化並沒有直接的證據顯示恐龍究竟是外溫動物, 因過度冰寒的氣候受凍而死, 抑或是內溫動物, 因為食物來源短缺, 沒有營養來源與能量來源, 無法產熱而凍死 II. 體型大小恐龍的發展是相當具有多樣性的, 因此各式各樣千奇百怪的恐龍皆曾存活於地球上, 小至體長不足 40 公分的趙氏小盜龍, 大到七層樓高的泰坦巨龍, 因此根據一般生物定理, 體積小表面積與體積比值大, 散熱速度比較快, 反之體積大, 表面積與體積比值小, 散熱速度變比較慢故恐龍若是內溫動物的話, 在做能量散熱的時候大型恐龍有可能會被熱死而在太古世界探奇一書中指出 2009 年時美國佛羅里達大學的詹姆斯. 基魯利提出大型恐龍的體溫明顯比小型恐龍還要高, 甚至有高達攝氏 15 之多科學家們在 7 種恐龍身上發現體溫與體型之間存在一種奇特對數關係, 體重 15 公斤的恐龍體溫只有 25, 但體重 13 噸的恐龍體溫則有 41, 而這組關係在現代的鱷魚身上得到了驗證大型的恐龍藉著牠巨大的體型將熱量穩定地保持在體內, 因此科學家推斷恐龍的體溫因此而保持恆定, 當周遭氣溫有所變動時, 恐龍的體溫並不會隨之發生改變由上述的生物定理與科學家的發現可看到, 恐龍不大有可能為內溫動物, 因為過度的產熱牠們並無法及時的散熱, 但恐龍有可能是一種恆溫動物, 因為巨大的體型使熱能在體內長時間保存不易散去, 使得體溫維持在一定範圍但是科學 5

6 家們所做的驗證假設是建立在恐龍屬於爬蟲類動物的前提之上, 然而恐龍與鱷魚等爬蟲類早在中生代前就非同一族群的演化結果, 而若要說有直系演化關係, 鳥類才是與恐龍最為親近的後裔, 故科學家們使用鱷魚做樣本想來有些疑慮存在下一點中將會呈現出恐龍與當今爬蟲類較為疏遠, 與鳥類哺乳類更為親密的關係 III. 行走姿勢速度在恐龍的定義一處便有述 : 恐龍是一種以四肢或後肢支撐直立行走的動物, 他們的四肢是生在軀幹的正下方然而對比起現代的哺如類與爬蟲類, 這樣的四肢是比較類似與哺乳類的, 四足行走的恐龍與當今的象牛馬並無二異, 二足行走的恐龍則與鴕鳥等鳥類相同, 他們的兩肢或四肢在行走時垂直於地面, 且收攏在軀幹的正下方, 這是一種走的姿勢而非爬而太古世界探奇一書中亦提到現代爬蟲類的爬行動作使軀幹左右扭動, 妨礙肺部功能, 因此無法快速奔跑而根據科學家利用公式 ( 相對步輻除以腰高 ) 估計出肉食恐龍 : 斑龍的行走時速約四點三公里, 在追捕獵物過程可以達到時速八公里而根據步輻長度估計恐龍是具有奔跑能力的這對於用來判斷恐龍究竟是內溫或外溫動物, 我們知道奔跑需要耗費大量的體力, 因此勢必需要體內供給能量, 對於外溫動物若遇到晚間的溫度降低就不能奔跑以補食或逃跑的話, 對於其生存能力是有所疑慮的因此這樣的行走姿勢與能力可以作為恐龍為內溫動物的證據之一 IV. 取食的適應攝食, 是獲取能量的一個重要來源先從哺乳類的牙齒談起, 大部分哺乳類的牙齒多為異型齒, 即牙齒的形狀會有所不同, 每種牙齒都有屬於它的功能存在而爬蟲類的牙齒多為圓錐形, 叫做同型齒, 由於食性的不同, 牙齒形狀也都不相同, 若是兇猛的肉食性爬蟲類牙齒則為短劍狀而恐龍呢? 在此舉兩個例子 : 異齒龍顧名思義就是有不一樣的牙齒, 根據化石來看, 異齒龍總共有三種牙齒 ; 而像是鴨嘴龍這種素食恐龍, 牠們角質化的嘴唇並沒有前排的牙齒, 但是有後排牙齒幫助咀嚼, 而一般的爬蟲類是不會讓食物在嘴中咀嚼這樣子的牙齒取決於動物們對於取食上的適應情形, 而我們從化石上發現到恐龍的取食情況類似與當今哺乳類, 多了一個咀嚼的功能則強化了動物們對養分的吸收, 提供更多的能量, 因此這不外乎又是一個恐龍可能為內溫動物的證據 V. 掠食與被掠食者的比率 6

7 動物體內大部分的生理機制都只能在一個溫度範圍內運轉, 維持體溫所需的能量來自他們所攝取的食物, 而內溫動物的攝食量較變溫動物而言多了六到十倍的食物量而在恐龍與史前動物百科全書中科學家們估計, 恐龍時代的掠食者與被掠食者比例恰好接近現代哺乳類動物的比例因此這讓科學家們有理由相信, 恐龍是溫血動物但是, 這理論一提出來便被受質疑首先, 科學家們並無法得知恐龍時代的掠食者與被掠食者真實的統計數值, 因為並非中生代所有的化石都已被發現, 因此倘若只單用當今已挖掘出的化石去做估計是由疑慮的再者, 當今並沒有體型得以比得上恐龍的生物, 因此要就此估計出恐龍的食量多寡恐怕難以叫人信服三來, 對於被掠食者的抵禦是否掠食者每次出手每次就能成功這也無從可知, 有些我們看來是草食性恐龍但是肉食性恐龍卻也未必能順利獵捕牠拿鴨嘴龍與霸王龍為例, 表面上看來覺得這隻鴨嘴龍必定是霸王龍的美味佳餚了, 誰知道鴨嘴龍腿部尾部與肌肉構造, 卻很可能讓牠在長距離的獵捕行動當中逃出生天, 因此並非所有草食恐龍都將是肉食恐龍的盤中飧就掠食者與被掠食者的比率看來, 他提出比率的方式已經是錯誤的了, 對於判斷恐龍究竟是外溫抑或內溫動物想當然而的也是不足以採信的 VI. 血液循環與心室由於恐龍的肉體並無法像化石一般保存下來, 因此對於恐龍的心室系統與血液循環我們只得用牠的身形去做推測在恐龍的定義中以說到, 恐龍是一種直立行走的動物, 而恐龍的身高最高為 18 米的波賽東龍 ; 腕龍同樣擁有高挑的身材, 長長的脖子有多達 13 節的頸部脊椎骨, 這些高人一等的恐龍們需要有強而有力的心臟泵出血液, 需要有瓣膜防止血液逆流, 更需要有厚且富有彈性的動脈防止血管在高壓血液下爆裂這種種的跡象都顯示出恐龍不可能跟爬行動物一樣仍存在著室間孔, 這會減弱心臟打出血液的力道由於爬蟲類的身形多與心臟在同一水平面上, 高度並不會太高, 因此他們的心臟並不用花費太大的力氣去運送血液 ; 反觀哺乳類動物的兩心室兩心房比較符合恐龍的需要, 如同長頸鹿一般的構造恰巧就像腕龍的縮小版四腔室的心臟需要較多的能量供給它跳動, 因此恐龍必須多攝食以提供大量能量, 而且四腔室的心臟能讓血液循環效率提高, 產熱更多因此這個推論偏向於恐龍為一種內溫動物, 持續供給四腔室心臟所需的能量 VII. 骨骼組織學前六點的敘述, 比較像是以一種推論的方式去間接得知恐龍的體溫究竟呈現何種情況, 然而第七點的骨骼組織學就真真實實的以化石來探討恐龍的生長速率 7

8 與體溫變化情形在科學人第 42 期中有一篇文章提到 : 恐龍的骨骼當中有著類似樹木年輪的生長線, 述說著恐龍的壽命與牠的生長方式骨骼皮質由血管送來的礦物質與蛋白質構成, 並且在血管內側沉積, 而形成了同心圓的層層骨單位但舊的骨頭會被一種蝕骨細胞侵蝕, 而新生的骨質則會侵入既存的骨質, 將之侵蝕並沉積因此當研究人員切開恐龍骨頭後並無法立即看出他的年齡, 但卻可以藉著分析環狀紋路與其他特徵來得到相關訊息而研究者他對霸王龍的後肢骨做切片, 結果發現霸王龍只花了 15~18 年的時間便長成了體長 11 公尺, 體重 5~8 噸的成熟個體, 而這樣的生長速率相當的快速, 比所有的爬行類動物都來得快研究人員發現以白堊紀的恐鱷為例, 牠生長至成熟個體大約要花上 50 年的時間, 是霸王龍的三倍, 而霸王龍的生長速度比較接近非洲象, 非洲象他同樣可以長到 5~6 噸, 只是得費上 25~35 年, 可見霸王龍長到成熟大小的速率比非洲象還要快而霸王龍以算是龍類裡面生長的慢的了! 巨椎龍長到 2~3 公尺長要 15 年 ; 慈母龍長到 7 公尺長要 7~8 年 ; 長得最快的卻是雷龍型的大型恐龍, 牠們一年內所增加的體重可達 5.5 公噸而深入探討牠們的骨骼內部即可發現牠們的沉積組織類型為羽層狀組織, 周遭有充分血液估供應的膠原纖維網絡, 從充分的血液中暗示到組織沉積速率相當快, 而這是大型鳥類與哺乳類的主要組織類型而典型的爬蟲類則是片帶組織, 血管通過的孔道小且稀疏, 也因此爬蟲類的骨骼生長的慢的緣故然而高生長率伴隨而來的就是相對高的基礎代謝率, 不像現存爬蟲類一般, 反而貼近鳥類與哺乳類這表示廣義來說, 他們比較可能像是內溫動物而不是外溫動物只是像是體溫多高變化程度如何必須攝取或散發多少熱等等的細節, 我們就不得而知了, 但是對恐龍骨骼的深度了解, 也讓我們推翻過去恐龍為外溫動物的既定印象了 VIII. 恐龍與鳥類早在 1892 年, 德國便已挖掘到了始祖鳥的化石, 羽翼的印痕滿嘴的細牙碩長的尾椎骨還有前肢具有鉤爪的三指, 始祖鳥顯現出了現代鳥的主要特徵 : 鎖骨與叉骨, 而且科學家判定與始祖鳥在同一地點岩層找到的細顎龍可能就是始祖鳥的親戚, 因為他們的化石樣貌實在太相近了由這個令人驚奇的發現, 開始了一連串鳥與恐龍血緣關係的爭辯鳥類最大特徵便是牠有羽毛, 而科學家們近十年內也陸陸續續發現了許多帶有羽毛的恐龍, 像是中國鳥龍尾羽龍小盜龍等, 學者們發現這些羽毛是由鱗 8

9 片所演化而來的, 他們分別顯現出了羽毛覆蓋恐龍身體的不同時期, 且已經發現到了現代鳥羽亦有的特徵, 例如 : 羽翮中間的羽軸, 還在尾羽龍身上發現到類似現代鳥類亦有的正羽, 小盜龍更是全身皆已有羽毛的覆蓋, 這些都是恐龍演化為鳥類最好的證據我國中研院院士更以幹細胞研究去推演出羽毛的演化發育步驟, 再以發育生物學的角度分析出一種熱河恐龍身上的毛的確是原始羽毛, 只是這個羽毛並不是拿來飛行用的, 而是傾向於保暖作用而恐龍若是一種變溫動物何來必須要毛作保暖呢? 現在我們知道鳥類與恐龍有著演化的關係, 而鳥類可以飛翔的適應特徵便是具有羽毛與內溫動物, 羽毛可以御風飛行, 而內溫則可以支撐飛行這樣劇烈的運動由於鳥類是一種內溫動物, 又是恐龍的子孫, 可就大大替恐龍是內溫動物的推論增加其可信度了參結論就以上的八個討論項目分別是 : 地理與氣候環境體型大小行走姿勢與速度取食的適應掠食與被掠食者比例血液循環與心室骨骼組織學以及恐龍與鳥類中, 最後得到之結果並未有任何一項準確指出恐龍究竟屬於內溫或外溫動物單就推測與推論方式, 並隨著化石的出土考古學家們以各種角度儀器所做出的研究, 透過這種種的證據顯示, 恐龍很有可能是內溫動物, 而這大大挑戰了過去人們的認知然而在我首次討論這個問題時, 我便提出了一個異於內溫與外溫的構想, 那就是 : 會不會恐龍實則是一個外溫型的恆溫動物? 由於牠界在爬行動物與鳥類外溫與內溫之間, 那是否可能牠兼具有兩者的特性, 靠外界供給體溫能量來源, 同時身體大小亦可以幫助維持整體溫度, 不去做大幅度的改變這個可能性亦曾有考古學家提出, 太古世界探奇中寫道: 當恐龍利用肌肉時會產生過多熱量, 而這劇烈的溫度變化對與腦袋將是一種破壞, 因此腦部有一個大的蒸發域, 讓血液在白天溫度得以降低, 晚上亦可以維持溫度而大型恐龍也有長頸長尾背棘等等增加身體表面積, 皆具備有調節體溫的功效以上這例子說明了恐龍能保持體內一定的溫度, 然而若說他是內溫動物的話對恐龍的負擔勢必過大, 因為若得應付源源不絕的能量需求, 恐龍必得需要不停地進食, 而這進食量可是龐大到不可思議的地步因此說, 恐龍若是為外溫型的恆溫動物亦不無可能但是並沒有一項研究能篤定的說恐龍究竟屬於哪一類, 畢竟我們找不到一具完整的恐龍肉體來驗證這些推論, 或許在某個冰層之下, 就有一隻沉睡千萬年的恐龍正在等待著我們, 為這個疑惑揭曉謎底 9

10 肆資料來源 i. 阿簡的生物筆記 2015 年 3 月 2 日, 取自 ii. 教育部數位教學資源入口網 2015 年 3 月 7 日, 取自 iii. 國豐文化出版社編輯部 (1987) 太古世界探奇台北市: 國豐文化出版社 iv. 甄朔南 (2003) 中國恐龍時代新北市: 書泉出版社 v. 蘭伯特. 奈許. 懷絲 (2002) 恐龍與史前生物百科全書台灣: 貓頭鷹出版社 vi. John R.Horner&Kevin Padian&Armand de Riccqles(2005) 恐龍長得有多快科學人,42 期,P.90~97 vii. 國立自然科學博物館 2015 年 3 月 12 日取自 viii. 克里斯多夫. 斯隆 (2011) 恐龍是怎麼飛起來的? 台北市: 大石國際文化 ix. 韓政燕陳威廷 (2014) 10 大科學突破證恐龍變鳥我院士建功蘋果日報, 2014 年 12 月 24 日, 首刷 x. 高德金 (2015) 草食恐龍哪有這麼弱! 科學人,157 期,P.16 10

509 (ii) (iii) (iv) (v) 200, , , , C 57

509 (ii) (iii) (iv) (v) 200, , , , C 57 59 (ii) (iii) (iv) (v) 500,000 500,000 59I 18 (ii) (iii) (iv) 200,000 56 509 (ii) (iii) (iv) (v) 200,000 200,000 200,000 500,000 57 43C 57 (ii) 60 90 14 5 50,000 43F 43C (ii) 282 24 40(1B) 24 40(1) 58