04王瑞丽

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冀朴
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1 第 70 卷第期 205 年月 ACTA GEOGRAPHICA SINICA Vol.70, No. November, 205 中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素, 王瑞丽 2, 于贵瑞, 何念鹏, 王秋凤,, 赵宁 2, 2, 徐志伟 (. 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 000; 2. 中国科学院大学, 北京 0009) 摘要 : 为了探究森林植物叶片功能属性的地理格局及其影响因素, 在 203 年 7- 月期间系统调查了中国东部南北样带 9 个森林生态系统的 7 种植物的叶片面积 (LA) 叶片厚度 (LT) 比叶面积 (SLA) 和叶片干物质含量 (LDMC), 并结合群落结构计算了各属性的群落加权平均值 (LA CWM SLA CWM LT CWM 和 LDMC CWM) 结果显示 :7 种植物的 LA LT SLA 和 LDMC 的平均值 (± 标准误 ) 分别为 260.0±35.37 mm 2 0.7±0.003 mm 20.5±0.3 m 2 kg - 和 36.73±3. mg g SLA 和 LDMC 表现出了明显的纬度格局, 随着纬度增加,SLA 逐渐增加,LDMC 降低 ; 然而,LA 和 LT 沿纬度的变化趋势不明显 (R 2 = 0.02 ~ 0.06) 不同植物类型之间叶片属性的差异是影响 LA LT SLA 和 LDMC 空间变化的主要因素 ; 叶片功能属性的群落加权值表现出了更加明显的纬度分布格局 (R 2 = 0.6 ~ 0.7), 这主要受到了气候因素和土壤 N 含量的影响本文结果完善了中国区域森林生态系统叶片功能属性地理分布的数据库, 同时强调了在研究植物属性空间格局时, 考虑群落结构在尺度扩展中的重要性关键词 : 地理格局 ; 叶片功能属性 ; 群落加权平均值 ; 中国东部南北样带 DOI: 0.2/dlxb20500 引言植物叶片功能属性作为各种植物功能属性中重要的定量指标, 能够反映植物光合能 [-2] [2-] 力资源利用策略及植物对生长环境的适应性, 具有重要的生态学和生物进化意义与叶片化学和生理属性相比, 叶片大小 (Leaf area, LA) 叶片厚度 (Leaf thickness, LT) 比叶面积 (Specific leaf area, SLA) 和叶片干物质含量 (Leaf dry matter content, [5-7] LDMC) 简单易测, 已经被作为研究叶片功能属性大尺度空间变化的主要参数在过去的几十年内, 许多研究者已经探讨了自然条件下叶片功能属性沿环境梯度的 [-] 变化规律, 并认为环境因子的空间格局影响了植物叶片功能属性的地理分布例如, 在平均温度较高辐射强度较高或干旱地区生长的植物, 具有高的 LT [2] 和 LDMC [3] 及低的 SLA [9, 2] [5-6, -5] 然而, 尽管全球范围内叶片功能属性的地理分布规律已有详细统计, [5] 但这些研究普遍缺乏中国区域森林生态系统的实测数据或者仅仅涵盖少数森林类型收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金重大项目 (329022, ); 中国科学院战略性先导科技专项项目 (XDA ); 中科院地理所可桢杰出青年学者计划 (203RC02) [Foundation: National Natural Science Foundation of China, No , No ; Chinese Academy of Sciences Strategic Priority Research Program, No. XDA ; Program for Kezhen Distinguished Talents in Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, No.203RC02] 作者简介 : 王瑞丽 (9-), 女, 博士, 主要从事植物功能属性研究 loverain.@63.com 通讯作者 : 于贵瑞 (959-), 男, 研究员, 主要从事全球变化与生态系统碳氮水循环生态系统管理和植物生理生态研究 yugr@igsnrr.ac.cn 页

2 卷目前, 一些有关中国森林叶片功能属性地理格局的研究仅仅以优势乔木或少数物种为研 [0-, 6] 究对象因此, 有关中国森林叶片功能属性的地理分布的数据仍然十分匮乏, 本研究通过系统调查中国东部 9 个森林生态系统 7 种植物的叶片功能属性, 试图弥补这一知识的空缺此外, 目前有关叶片功能属性的研究多是在物种水平 ( 即比较不同物种的平均值 ), 并不能反映植物群落通过群落构建来适应大尺度环境条件的生态学机制, 也难以建立植物群落的叶片功能属性与生态系统功能的生理生态学联系近年来, 研究者提出以群落结构数据为基础计算叶片属性的群落加权平均值 (community weighted mean, CWM), [7-] 来代表群落水平的叶片功能属性值已有研究结果表明, 叶片功能属性的加权平均值 [9] [20] [7-, 2] 沿着土壤养分和水分梯度光照梯度以及不同的演替阶段表现出了明显的变化趋势然而, 遗憾的是, 这些研究多在局部尺度上进行, 且大多只关注草地生态系统, 关于横跨多个气候带的大陆或次大陆尺度的森林植被叶片属性的空间格局以及其影响机制的研究仍未报道中国东部南北样带 (North-South Transect of Eastern China, NSTEC) 具有丰富的气候区, 包含了热带亚热带暖温带和寒温带等气候区, 相应地森林植被类型从热带雨 [22-23] 林常绿阔叶林针阔混交林到北方针叶林, 因此为研究跨越多个气候区的次大陆尺度的森林生态系统的植物叶片功能属性沿环境梯度的变化规律提供了理想条件在此, 沿中国东部南北样带选择了 9 个典型的森林生态系统, 系统调查和分析了 7 种植物的叶片功能属性 (LA LT SLA 和 LDMC) 和它们的群落加权平均值 (LA CWM LT CWM SLA CWM 和 LDMC CWM) 的地理分布, 旨在 : 考察物种和群落水平的叶片功能属性的纬度变化规律 ;2 探究物种和群落水平的叶片功能属性空间变化的驱动因子 2 材料与方法 2. 研究区概况中国东部南北样带北起大兴安岭北端, 向东南方向经小兴安岭到长白山, 再折向西南至海南岛, 其纬度范围 N~53 N, 经度横跨 E~2 E [22] 沿样带从南到北依次分布着热带雨林季雨林亚热带常绿阔叶林暖温带落叶阔叶林温带针阔叶混 [22, 2] 交林和寒温带针叶林, 形成了地球上独特而完整的以热量梯度驱动的森林地带系列以中国东部南北样带为研究平台, 沿纬度从南到北分别选择尖峰岭鼎湖山九连山神农架太岳山东灵山长白山凉水和呼中等 9 个典型的森林生态系统类型进行野外调查和采样 ( 表 ) 2.2 野外取样 [25] 2.2. 群落调查野外调查与取样在 203 年 7- 月期间进行参照方精云等有关植物群落清查的方法和技术规范, 在 9 个森林站点内开展了群落结构清查首先, 在每个森林站点内, 随机设置了 3~ 个 30 m 0 m 的样方, 用于乔木层的调查, 共计 32 个样方, 记录每个样方的海拔地理位置地形坡度和坡向等选取乔木样方的对角处设置 2 个 5 m 5 m 的灌木样方 ; 在乔木样方的四角和中心设置 5 个 m m 的小样方, 用于草本层的调查随后, 在乔木样方中调查所有胸径 2 cm 的个体, 记录种名胸径和树高 ; 在灌木和草本样方中, 记录植物的种名株高基径多度和盖度 [3] 叶片样品采集叶片取样方法参照 Cornelissen 等对于乔木和灌木植物, 在样方内选择健康成熟长势均匀的植株, 每个物种选择 3~5 个个体, 利用高枝剪选取能最大

3 期王瑞丽等 : 中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素 737 Tab. 表野外取样地点的环境和植被类型概况 Environmental characteristics and vegetation types of sampling sites 地点纬度 ( N) 经度 ( E) 年均温 ( C) 年降水量 (mm) 土壤类型植被类型物种数量尖峰岭砖黄壤热带季雨林 39 鼎湖山砖红壤亚热带常绿阔叶林 5 九连山红壤亚热带常绿阔叶林 72 神农架黄棕壤亚热带常绿落叶阔叶混交林 20 太岳山褐土暖温带落叶阔叶林 76 东灵山棕壤暖温带落叶阔叶林 79 长白山暗棕壤温带红松阔叶混交林 09 凉水暗棕壤温带红松阔叶混交林 0 呼中棕色针叶林土寒温带针叶林程度地接收阳光照射完全成熟无病虫害损坏的叶片 20 片一些高大乔木的阳生叶由专业人员爬到树的顶部来获取采集到的叶片样品立即将放入自封袋内, 在 ~ 小时内扫描确定其叶面积对于草本植物, 进行全株采集在整个样带的 9 个森林站点中, 共取样 7 种植物, 隶属于 67 属 59 科, 部分出现在不同地点的相同物种进行了重复测定 9 个森林站点取样的物种数量具体见表将所有物种按照不同的功能型 (Plant functional type, PFT) 划分为草本灌木和乔木, 乔木又细化为针叶常绿阔叶和落叶阔叶乔木不同功能型植物的物种数量详见图土壤样品采集利用随机布点法在每个森林站点的个样方内采集土壤样品, 作为次重复在去除土壤表面的枯枝落叶层后, 利用内径 6 cm 的土钻对 0~0 cm 的土层进行取样, 每个样方内随机设置 30 个取样点, 混合均匀后带回实验室用于土壤理化性质的测定 2.3 室内测定及气象数据来源 2.3. 叶片功能属性的测定每个物种随机选取 5~0 个叶片, 将叶片平铺在坐标纸上, 用透明塑料板压平, 确保叶片完全伸张, 用扫描仪进行扫描获得待测叶片的平面图像利用 Adobe Photoshop CS 软件 (Adobe Systems, San Jose, USA) 统计图像中叶片所占的像素数, 乘以每个像素所占的面积就可以计算出叶片的实际面积 (LA,mm 2 ) 叶片图像处理的测定步骤详见肖强等 [26] 随后, 将扫描后的叶片放入纸信封内, 在 70 的烘箱内烘干 h, 用万分之一天平称重, 用来计算比叶面积 (SLA,m 2 kg - ) 叶片厚度 (LT,mm) 的测定使用游标卡尺测量 ( 精确到 0.0 mm), 选取 5~0 个新鲜叶片, 测量时避开叶脉, 并尽量选择叶片中心部位, 每个个体在不同部位测量 5 次, 最后取平均值为该个体的叶片厚度叶片干物质含量 (LDMC,mg g -, 叶片干重与叶片饱和鲜重的比值 ) 的测定 : 每个物种选择 5~0 片, 将其浸泡在清水中 2 小时以上, 进行饱和鲜重的测量, 随后将其置于 70 的烘箱中烘干 h, 测量干重土壤养分的测定在实验室内, 土壤样品风干后除去根系和石块, 用球磨仪 (MM00 ball mill; Retsch, Germany) 研磨后全部过 2 mm 筛, 装入自封袋中供测试使用利用元素分析仪 (Elementar,Vario Max CN,Germany) 测定土壤总 C 和 N 含量群落水平的叶片属性的计算依据群落结构的数据, 计算了叶片功能属性的群落加权平均值 (CWM) [7], 用来代表群落水平的叶片属性值

4 73 70 卷 ( 字母不同代表具有显著差异 P < 0.05;n 为物种数量 ) 图中国东部叶片属性在不同植物功能型之间的差异 Fig. Differences in leaf traits among plant functional types in Eastern China CWM = P i trait i () 式中 : trait i 为群落内每个物种的叶片属性值 ; P i 为物种 i 的地上生物量占群落内总地上生物量的比例其中, 乔木和灌木植物的地上生物量 ( 包括树叶树枝和树干 ) 是依据每个乔木样方内出现的所有植株的胸径和树高, 利用每个物种对应的不同器官的生物量方程计算得到的草本植物的地上部分生物量采用收获法获得生物量方程来源于中国生态系统研究网络 (CERN)( cernc/index.jsp) 和文献搜集文中一共采用 26 个生物量方程 (R 2 = 0.52~.00), 其中乔木的生物量方程为 235 个, 灌木为 2 个, 混合生物量方程为 2 个 ( 具体的生物量方程详见 Wang 等 [27] ) 对于生物量方程缺失的物种采用同一属或同一功能型的方程来代替 2.3. 气象数据来源气象数据来自中国生态系统研究网络该气象数据库以国家气象局年 70 个站点的观测数据为基础, 包括太阳总辐射日照时数温度降水风向风速平均气压等气象数据, 以及 : 的 500 m 500 m 的数字高程数据, 经过数据处理后, 生成的全国尺度各种气候要素的 km km 栅格数据库 [2] 根据每个取样点的经纬度坐标, 提取出各取样点的年均温 (MAT) 和年均降水量 (MAP) 数据

5 期王瑞丽等 : 中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素数据分析由于叶片属性呈右偏态分布, 所以在数据分析时, 对叶片属性数据进行了 Log0 的对数转换, 以满足正态分布的要求利用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 和 LSD 多重比较, 分析了不同功能型 ( 乔木灌木和草本 ; 针叶和阔叶 ; 常绿阔叶植物和落叶阔叶植物 ) 之间叶片功能属性的差异为了探讨叶片属性参数的纬度变异性, 首先利用回归分析考察了物种水平上乔木灌木和草本 ( 由站点内每个物种的平均值组成 ) 和群落水平 ( 由叶片属性的群落加权平均值组成 ) 的叶片属性的空间格局然后, 利用巢式方差分析 (nested ANOVA), 将物种水平所有物种的 LA LT SLA 和 LDMC 的纬度变异性区分为样地间和样地内的变异性接下来, 进一步利用 R 语言 lme 程序包中的混合效应模型来定量评估植物功能型 ( 包括草本灌木针叶植物常绿阔叶和落叶阔叶乔木 ) 气候和土壤因子对物种叶片属性空间变异的解释程度 ; 群落水平的叶片属性空间变化的解释因子只包括气候和土壤因素在混合效应模型中, 植物功能型气候和土壤因子作为固定因素, 地点作为随机变量能够将同一地点内各叶片属性之间的非独立性考虑进去 [29] 同时, 由于各环境因子之间具有较高的相关性, 相关性显著的两个因子中的一个进入主效应模型, 来避免解释变量之间的共线性, 将具有显著作用的因子和交互作用进入到最终的模型中如果有多个环境因子都显著, 则利用逐步回归来筛选出 AIC 值 (Akaike's Information Criterion, AIC) 最小的模型作为最终的拟合模型数据分析在 SPSS 3.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA, 200) 和 R (version 2.5.2,R Development Core Team 202) 中完成 3 结果本研究系统分析了中国东部南北样带 9 个森林生态系统中 7 个物种 LA LT SLA 和 LDMC 的统计特征, 并分别从物种水平和群落水平考察了叶片功能属性的纬度变异性及其影响因素 3. 叶片功能属性概况叶片功能属性特征主要包括叶片面积 (LA) 叶片厚度 (LT) 叶面积指数 (SLA) 和叶片干物质含量 (LDMC) 以及这个叶片属性的群落加权值, 即 LA CWM LT CWM SLA CWM 和 LDMC CWM 3.. 叶片功能属性的物种水平概况中国东部森林生态系统中 7 个物种的统计特征, LA LT SLA 和 LDMC 的平均值 (± 标准误 ) 分别为 260.0±35.37 mm 2 0.7±0.003 mm 20.5±0.3 m 2 kg - 和 36.73±3. mg g -, 变化范围分别为.09~ mm 2 0.0~0.7 mm.9~9.99 m 2 kg - 和.6~775.6 mg g - ( 表 2), 在全球叶片功能属性值的变化范围之内 ( 数据范围 :LA 为 ~96070 mm 2 LT 为 0.03~7.5 mm SLA 为 2.3~ 22. m 2 kg - 和 LDMC 为 ~57 mg g - ) [3] 个叶片属性中 LA 的变异程度最大 ( 变异系数 =.5),LDMC 的变异程度最小 ( 变异系数 = 0.3) 3..2 叶片功能属性的群落水平概况在群落水平上, LA CWM LT CWM SLA CWM 和 LDMC CWM 的平均值分别为 3.0±69.35 mm 2 0.3±0.03 mm 9.3±0.7 m 2 kg - 和 2.7±.76 mg g - LA CWM 的变异程度最大 ( 变异系数 = 0.66),LDMC CWM 的变异程度最小 ( 变异系数 = 0.2)( 表 2)

6 70 70 卷水平物种群落 Tab. 2 表 2 中国东部森林叶片功能属性在物种水平和群落水平的统计特征 Statistics for forest leaf functional traits at the species and community levels in Eastern China 属性 LA (mm 2 ) LT (mm) SLA (m 2 kg - ) LDMC (mg g - ) LACWM (mm 2 ) LTCWM (mm) SLACWM (m 2 kg - ) LDMCCWM (mg g - ) * 数量平均值最小值 3..3 不同类型植物叶片属性的差异单因素方差分析被用来较不同植物功能型 (PFT) 之间叶片属性的差异 ( 图 ), 结果表明, 在不同生长型中, 灌木的 LA 显著低于草本和乔木 (F = 6.90,P = 0.00),SLA 的大小依次为草本 > 灌木 > 乔木 (F = 20.3,P < 0.00), 而 LT 和 LDMC 均为乔木最大, 草本最小 (LT:F =.39,P < 0.00;LDMC: F = 23.02,P < 0.00); 与针叶相比, 阔叶乔木具有较大的 LA (F =.3,P = 0.00) 和 SLA (F = 22.55,P < 0.00), 以及较小的 LT (F = 23.6,P < 0.00), 而 LDMC 在二者之间差异不显著 (F = 0.36,P = 0.59); 与落叶阔叶植物相比, 常绿阔叶植物具有较高的 LT (F = 37.3,P < 0.00) 和 LDMC (F = 5.06,P = 0.025), 以及较低的 SLA (F = 3.3,P < 0.00),LA 在二者之间差异不显著 (F = 0.,P = 0.7) 3.2 叶片功能属性的纬度格局叶片属性的纬度格局在物种水平和群落水平上存在差异 ( 图 2) 物种水平上, 乔木灌木和草本植物的叶片属性表现出了相似的纬度变化格局 ( 图 2a), 具体表现为 : 随纬度增加,LA LT 和 LDMC 均显著降低 (P < 0.05, 图 2a),SLA 增加 (P < 0.05), 然而 LA 和 LT 沿纬度梯度的变化趋势较弱 (R 2 = 0.02~0.06, 图 2a) 群落水平上,LA CWM 和 SLA CWM 的纬度变化趋势呈抛物线性, 具体表现为 : 随着纬度增加,LA CWM 和 SLA CWM 先增加到最大值, 而后降低 (P < 0.05, 图 2b) LT CWM 随纬度增加而增加 (P < 0.05, 图 2b),LDMC CWM 随纬度的变化趋势则与之相反 (P < 0.05, 图 2b) 利用巢式方差分析, 将物种水平上叶片功能属性的纬度变异性区分为样地内和样地间的变异性 ( 图 3) 结果表明, 物种水平的叶片功能属性 3.5%~50.7% 的变异性存在于样地内部共存物种之间, 只有 5.96%~37.20% 的变异性能够被样地之间的差异所解释此外, 与 SLA 和 LDMC 相比,LA 和 LT 较多的变异性存在于样地内部 (> 9%) 3.3 叶片功能属性纬度变异的影响因素进一步利用混合效应模型来定量分析各因素对物种水平和群落水平的叶片功能属性纬度变异的解释率 ( 表 3, 表 ), 结果显示 : 物种水平上, 植物功能型是影响 LA LT SLA 和 LDMC 空间变化的主要因素, 能够解释物种水平的叶片属性 9.3%~.57% 的变异性, 而环境因素仅仅解释了总变异的.65%~9.3% ( 表 3) 群落水平上, 气候条件和土壤 N 含量的变化是影响叶片属性的群落加权值变化的主要因素 ( 表 ) 其中, 年均温的空间变化是影响 LA CWM 和 LDMC CWM 的纬度变化的主要因素, 分别解释了 LA CWM 和 LDMC CWM 的 25.0% 和.0% 变异性 ; 年降水量是 LT CWM 纬度变化的主要影响因素, 解释了其 32.75% 的变异性 ; 土壤 N 含量是影响 SLA CWM 纬度变化的主要因素, 解释了其变异性的 36.% 注 :* 物种水平上为物种数量, 在群落水平上则为乔木样方数量最大值标准误变异系数偏度

SLA 和 LDMC 在自然环境梯度下的变异规律, 完善了中国森林叶片功能属性地理分布的数据集与全球范围的数据集相比 [3, 3], 结果在全球区域的数据范围之内.

7 期王瑞丽等 : 中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素 7 ( 只给出了显著的回归关系 P < 0.05;*:P < 0.05;**:P <0.0) Fig. 2 图 2 中国东部森林叶片功能属性的纬度变异性 Latitudinal trends of forest leaf functional traits in Eastern China 讨论本研究系统调查了中国东部 9 个森林生态系统内 7 种植物叶片的 LA LT SLA 和 LDMC 在自然环境梯度下的变异规律, 完善了中国森林叶片功能属性地理分布的数据集与全球范围的数据集相比 [3, 3], 结果在全球区域的数据范围之内. 物种水平上叶片属性的纬度变异性及影响因素中国东部森林中乔木灌木和草本植物叶片功能属性沿纬度梯度的变化格局一致, 均表现为 SLA 随纬度增加而增加,LDMC 随纬度增加而降低 ( 图 2a) 然而,LA 和 LT 的纬度变化趋势较图 3 中国东部森林物种水平的叶片功能属性的变异性区分 Fig. 3 Variance partitioning of the total variance of species-level leaf functional traits in Eastern China

8 72 70 卷表 3 中国东部环境因素和植物功能型对叶片属性纬度变化的作用 Tab. 3 Influences of the plant functional type and environmental factors on species-level leaf traits in Eastern China 影响因素 LogLA LogLT 自由度 F 值解释率 (%) 自由度 F 值解释率 (%) 植物功能型年均温年降水量土壤氮功能型年均温功能型年降水量功能型土壤氮年均温土壤氮年降水量土壤氮地点残差 ** 9.6 ** 30.9 ** 6.3 ** ** ** **.5 ** 3.90 ** 0.67 ** 5. ** LogSLA LogLDMC 植物功能型年均温年降水量土壤氮功能型年均温功能型年降水量功能型土壤氮年均温土壤氮年降水量土壤氮地点残差自由度 992 F 值 63.2 ** ** ** 6.73 ** 2.67 * 2. ** 3.6 ** 解释率 (%) 自由度 022 F 值 **. ** 77.7 ** 9.90 **.30 ** 0. **.5 ** 解释率 (%) 注 :*:P<0.05;**:P<0.0 Tab. 表中国东部环境因素对群落水平的叶片属性纬度变化的影响 Influences of environmental factors on community-level leaf traits in Eastern China 影响因素自由度 LogLACWM F 值解释率 (%) 自由度 LogLTCWM F 值解释率 (%) 年均温 3.3 * 25.0 年降水量 5.30 ** 土壤氮年均温土壤氮地点.09 ** ** 5.7 残差 LogSLACWM LogLDMCCWM 自由度 F 值解释率 (%) 自由度 F 值解释率 (%) 年均温 7.77 * **.0 年降水量土壤氮 7.75 ** 36. 年均温土壤氮地点 5.6 * 残差注 :*:P<0.05;**:P<0.0

9 期王瑞丽等 : 中国森林叶片功能属性的纬度格局及其影响因素 73 弱 (R 2 = 0.02~0.06) 这主要是由于与 SLA 和 LDMC 相比,LA 和 LT 大部分变异性存在于样地内部共存物种之间 (> 9%, 图 3), 这部分变异不能被大尺度条件下不同区域之间的环境差异所解释, 从而导致了 LA 和 LT 沿着环境梯度较弱的地理格局类似地, 全球范围内的叶片经济学属性 (SLA 叶片寿命光合速率以及叶片氮磷含量) 的研究也证 [5, 30] 明, 叶片功能属性 20%~67% 的空间变异性存在于同一样地内的共存物种之间植物功能型的空间格局解释了叶片功能属性 9.3%~.57% 的纬度变异性 ( 表 3), 而气候和土壤因素对叶片属性空间变异性的作用较弱 (.65%~9.3%), 这和全球和区域尺度上植物功能型 (PFT) 对叶片形态养分和生理属性空间变异的解释程度大于环境 [3-33] 因素的结论一致不同植物功能型之间叶片功能属性的差异, 是植物自身遗传因素及 [2, 3] 其对生境的适应的共同结果例如, 在养分贫瘠或动物危害严重的生态系统 ( 如低纬度地区 ) 中, 植物优先把碳分配到储存和防御器官, 产生高的 LDMC 和较低的 SLA, [2, 35] 而低 SLA 往往会导致较长的叶片寿命, 因此, 这类植物多为硬叶或常绿植物本研究中具有高 LDMC 和低 SLA 的常绿阔叶植物多分布在低纬度地区, 而高 SLA 和低 LDMC 的落叶阔叶分布在土壤肥沃的中高纬度地区最终, 这种物种组成的分布格局导致了 SLA 随着纬度增加而增加,LDMC 随着纬度增加而降低 ( 图 2a) 尽管气候和土壤因素对物种水平的叶片属性纬度格局的解释程度较低, 但它们对叶片属性的空间分布具有一定程度的直接和间接作用一方面, 环境因子可以直接影响植 [] 物叶片的形态构建及与代谢活动相关的碳分配另一方面, 自然条件下, 气候条件塑造 [36-37] [30, 3] 了植被类型的大尺度地理格局, 同时也调节了土壤资源的可利用性.2 群落水平上叶片属性的空间格局及影响因素本研究中, 用叶片功能属性的群落加权平均值来代表群落水平的叶片属性值, 结果发现它们表现出了与物种水平上乔木灌木和草本叶片属性不同的纬度变异性 ( 图 2) 随着纬度增加,LA CWM 和 SLA CWM 呈抛物线型的变化趋势, 而 LT CWM 线性增加,LDMC CWM 线性降低 ( 图 2b), 并且当考虑物种的相对生物量比例时, 叶片功能属性的群落加权平均值随纬度的变化趋势更加明显 (R 2 [20] [] = 0.6~0.7) 类似地,Domínguez 等和 Vile 等也发现, 与物种水平的均值相比, 植物的相对生长速率和叶片形态化学属性的群落加权平均值沿着光环境梯度或不同的演替阶段的变化趋势更加明显这些结果表明, 物种水平的结果或所有物种属性的算术平均值不能反映森林生态系统内群落水平上真实的属性值, 即使采用乔木层植物的叶片属性值 ( 或平均值 ) 也无法代替群落的属性值这是因为生态系统过程和功能主要是由群落内优势物种的功能属性来决定的 ( 质量比率假说 ) [2, 7] 在物种丰富的群落内, 非优势的物种对生态系统功能的影响较小, 如果简单计 [] 算群落内所有物种的算术平均值则会削弱优势物种的作用相反, 群落加权平均值融 [7-, 20] 合了群落结构和物种信息, 能够更好地解释群落对环境因素的响应气候和土壤 N 含量是影响群落水平的叶片功能属性沿纬度变化的主要因素 ( 表 ), 表明气候和土壤养分条件作为主要的环境滤镜, 通过改变群落内的物种组成和群落结 [20, 39] 构, 进而决定了叶片功能属性的群落加权平均值在不同环境条件下的差异根据群落构建理论, 物种对外界环境的适应性差异是群落内物种组成沿着环境梯度变化的主要 [39-0] 原因本研究中, 从南到北, 环境梯度的一端是高温高湿和土壤养分贫瘠的低纬度地区, 具有低 SLA 但高 LDMC 特征的常绿植物占优势 ( 因而导致低的 SLA CWM 和高 LDMC CWM); 另一端, 在中纬度地区, 较高的土壤肥力和季节明显的环境则倾向于选择具有高 SLA 特征的落叶植物 ( 产生高的 SLA CWM); 而随着纬度增加, 在寒冷的高纬度地区, 针叶植物 ( 具有低 LA 和 SLA 高 LT 的特征 ) 逐渐成为群落内的优势物种, 这导致

10 7 70 卷了植物群落具有低的 LA CWM SLA CWM 和高的 LT CWM ( 图 2b) 5 结论 () 中国东部南北样带 9 个森林站点中 7 个物种的叶片面积 (LA) 叶片厚度 (LT) 比叶面积 (SLA) 和叶片干物质含量 (LDMC) 的平均值 (± 标准误 ) 分别为 ± mm ± mm 20.5 ± 0.3 m 2 kg - 和 36.73±3. mg g -, 变化范围分别为.09~ mm 2 0.0~0.7 mm.9~9.99 m 2 kg - 和.6~775.6 mg g - (2) 叶片属性的群落加权平均值中,LA CWM LT CWM SLA CWM 和 LDMC CWM 的平均值 (± 标准误 ) 分别为 3.0 ± mm ± 0.03 mm 9.3 ± 0.7 m 2 kg - 和 2.7 ±.76 mg g - (3) 叶片功能属性的纬度格局在物种水平和群落水平存在差异具体表现为 : 在物种水平上随着纬度增加,SLA 增加,LDMC 降低, 而 LA 和 LT 变化不明显, 这主要是由于 LA 和 LT 的纬度变异性大多存在于样地内共存物种之间, 从而削弱了 LA 和 LT 在大尺度的空间变异性 ; 群落水平的叶片属性的纬度变化趋势明显 (R 2 = 0.6~0.7) 随着纬度增加,LA 和 SLA 表现为先增加后降低的趋势,LT 线性增加, 而 LDMC 降低 () 不同因素驱动了叶片属性在物种水平和群落水平的纬度格局植物功能型的空间变化是调控物种水平上叶片属性纬度变异性的主要因子, 而气候和土壤 N 含量作为主要的环境滤镜通过调控群落内的物种组成, 导致了群落水平的叶片属性的纬度格局参考文献 (References) [ ] Vendramini F, Diaz S, Gurvich D E, et al. Leaf traits as indicators of resource- use strategy in floras with succulent species. New Phytologist, 2002, 5(): [ 2 ] Garnier E, Navas M L. A trait- based approach to comparative functional plant ecology: Concepts, methods and applications for agroecology. A review. Agronomy for Sustainable Development, 202, 32(2): [ 3 ] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 5(): [ ] Moles A T, Perkins S E, Laffan S W, et al. Which is a better predictor of plant traits: Temperature or precipitation? Journal of Vegetation Science, 20, 25(5): [ 5 ] Wright I J, Reich P B, Westoby M, et al. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 200, 2(695): [ 6 ] Li Yonghua, Lu Qi, Wu Bo, et al. A review of leaf morphology plasticity linked to plant response and adaptation characteristics in arid ecosystems. Chinese Journal of Plant Ecology, 202, 36(): -9. [ 李永华, 卢琦, 吴波, 等. 干旱区叶片形态特征与植物响应和适应的关系. 植物生态学报, 202, 36(): -9.] [ 7 ] Song Lulu. Research advances on canges of leaf traits along an altitude gradient. Process in Geography, 20, 30(): [ 宋璐璐. 植物叶片性状沿海拔梯度变化研究进展. 地理科学进展, 20, 30(): 3-39.] [ ] Liu C, Wang X P, Wu X, et al. Relative effects of phylogeny, biological characters and environments on leaf traits in shrub biomes across central Inner Mongolia, China. Journal of Plant Ecology, 203, 6(3): [ 9 ] Ordonez J C, van Bodegom P M, Witte J P M, et al. A global study of relationships between leaf traits, climate and soil measures of nutrient fertility. Global Ecology and Biogeography, 2009, (2): [0] Feng Qiuhong, Shi Zuomin, Dong Lili, et al. Relationships among functional traits of Quercus species and their response to meteorological factors in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China. Chinese Journal of Plant Ecology, 200, 3(6): [ 冯秋红, 史作民, 董莉莉, 等. 南北样带温带区栎属树种功能性状间的关系及其对气象因子的响应. 植物生态学报, 200, 3(6): ] [] Shi Yu, Wen Zhongming, Gong Shihui, et al. Traits variations along a climatic gradient in hilly area of Loess Plateau. Research of Soil and Water Conversation, 202, 9(): [ 施宇, 温仲明, 龚时慧, 等. 黄土丘陵区植物功能性状沿气候梯度的变化规律. 水土保持研究, 202, 9(): 07-6.]

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1556 地理科学进展 30 卷他关于农村住房结构与抗震性能的研究, 则多是从工程抗灾的角度, 研究某种构造类型的房屋, 力图找到传统房屋的结构失误和新建房屋中存在的问 [

1556 地理科学进展 30 卷他关于农村住房结构与抗震性能的研究, 则多是从工程抗灾的角度, 研究某种构造类型的房屋, 力图找到传统房屋的结构失误和新建房屋中存在的问 [ 第 30 卷第 12 期 2011 年 12 月地理科学进展 PROGRESS IN GEOGRAPHY Vol.30, No.12 Dec., 2012 中国农村地区住房结构的区域差异及其影响因素 1, 2, 李方一 3 1,, 高晓路 2 2, 王英杰 (1. 中国科学院区域可持续发展分析与模拟重