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1 兽类学报,2008,28 (2): Acta Theriologica Sinica 圈养林麝春季活动节律及时间分配 1 1,2 1 1 薛程孟秀祥徐宏发肖宇 (1 华东师范大学生命科学学院, 上海城市化生态过程及恢复生态学重点实验室, 上海 ) (2 中央民族大学生命与环境科学学院, 北京 ) 摘要 :2006 年春季, 使用红外夜间观察记录仪, 对崇明东平麝场 12 只成年林麝 (8 雌,4 雄 ) 的行为进行了 24 h 昼夜连续观察 发现春季林麝的行为有 37 种, 可归并为休息 摄食 运动 社会 维持和排遗 6 大行为类 型, 据此, 建构了春季林麝的行为谱 根据各行为持续时间比率和频次分析表明, 林麝的主要行为为休息 ; 雌 麝的摄食行为所占的比率高于雄麝, 这是由于春季雌麝妊娠的能量需求较高所致 活动节律呈典型的晨昏双峰 型, 清晨 (4:00 ~ 6:00) 和傍晚 (17:00 ~ 19:00) 为活动高峰 ; 夜间活动性显著高于白天 关键词 : 林麝行为 ; 时间分配 ; 频次 ; 昼夜节律 中图分类号 :Q958 1 文献标识码 :A 文章编号 : (2008) Activity rhythm and al time budgets of the captive forest musk deer (Moschus berezovskii) in spring XUE Cheng 1,MENG Xiuxiang 1,2,XU Hongfa 1,XIAO Yu 1 (1 School of Life Science,East China Normal University,Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration,Shanghai ,China) (2 School of Life Science, The Central University for Nationalities,Beijing , China ) Abstract:Twelve captive adult forest musk deer (Moschus berezovskii) (8,4 )around 3-4 years old were observed from February to March,2006 in the Dongping Musk Deer Farm of the Chongming Island,Shanghai. For observation,the cinematograph (IKENO / OK - 203ND)with infrared was used for recording a continuous cycle of 24 hours. Focal sampling and all-occurrences recording were used for data sampling of the video recording. A total of 37 different kinds of s were identified and grouped into six al types according by physiology,i e resting,feeding,locom otive,social,maintenance and elimination. An ethogram of springtime was then established for the musk deer. Independent-samples t tests and paired-samples t tests were used to analyze the date on time budgets and the frequencies of the six al types. The date were showed as Mean ± Std Deviation. The results showed that the ethogram of forest musk deer revealed species characteristics. Resting was the main of the captive musk deer. The duration of resting was high and the frequency was low. Females spent more time feeding and less time in locomotion than did males. The energy reservations were due to female pregnancy. Double activity peaks were found in daily activity rhythms. The first one happened at dawn (4:00-6:00),and the other happened at dusk (17:00-19:00). The observations also showed that musk deer were more active at night than in the daytime. The rhythm of feeding had no relation with the time of provided food. The time pattern of feeding also met the high energy requirements of female musk deer in spring. In conclusion,the activity pattern of forest musk deer in the spring was caused by the common impact of short-term energy strategy and wild habit. Key words:activity frequency;behaviors;daily activity rhythm;forest musk deer (Moschus berezorskii);time budget 林麝 (Moschus berezovskii) 营孤居生活, 生性 敏感胆小 ( 刘志霄和盛和林,2000; 王淯,2006 ), 要对其进行野外行为观察难度极大 ( 盛和 林等, ), 因此, 麝的行为研究多集中于圈养 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( , ); 211 工程 上海市重点实验室, 上海城市化生态过程及恢复生态学重点实验室资助项目 ; 中国博士后基金资助项目 ( ) 作者简介 : 薛程 ( ), 男, 硕士研究生, 主要从事动物生态学研究. 收稿日期 : ; 修回日期 : 通讯作者,corresponding author,e - mail:hfxu@ bio ecnu edu cn

2 2 期薛程等 : 圈养林麝春季活动节律及时间分配 195 状态下进行 ( 杜卫国和盛和林,1998 ) 由于条件限制, 以往对圈养林麝的行为观察主要集中在白天 也有学者采用可见光辅助照明, 记录林麝夜间行为 ( 盛和林等,1992), 但这可能会对林麝的夜间正常行为有所影响 因此采用红外设备对动物夜间行为进行观察能获得更正确的结果 (Jensen et al,2003;hayes et al,2006 ) 此外, 在圈养林麝的行为学研究中, 尚缺乏春季林麝的行为节律和活动时间分配的研究 ( 杜卫国和盛和林,1996; 徐正强和徐宏发,2002 ) 春季正处雌麝的怀孕期, 了解该季节麝的行为, 对改进麝场的管理措施, 提高繁殖成功率和幼麝的存活率都有重要意义 1 研究方法 1 1 实验场地和动物行为观察在上海崇明东平麝场进行, 麝场位于水杉 (Metasequoia glyptostnobcides ) 林中, 地表有稀疏植被 观察期温度在 4 ~ 23 之间, 平均温度为 15 本实验观测了 12 只成年林麝 (8 雌,4 雄 ) 雄麝 4 龄, 单独圈养于 4 m 6 m 的围栏中 雌麝 3 ~ 4 龄, 均已怀孕, 分 3 组分别围养在 25 m 25 m 的铁丝网围栏中, 其中一组 2 只, 其他二组各 3 只 观察期间, 每天 9:00 和 15:00 投喂食物, 食物主要为青饲料 白薯和精饲料 ( 主要由米糠 麦麸和玉米等混合制成 ), 同时保证饮水充足 1 2 仪器和设备行为观察主要采用感红外线高清晰摄像机 (IKENO/ OK - 203ND) 进行, 该设备带有电动三可变镜头 (AVENIR / SSL0636G) 红外灯 (HLA / S ) 四路工控式视频服务器 (RIDAN / RD - 404H) 和液晶显示器 (PHILIPS ), 有效距离达 25 m, 能远距离控制观察视野和方向, 并能把影象自动记录在计算机硬盘上 该设备散热量低, 预实验表明对动物行为无显著影响 1 3 观察方法在预实验阶段, 调试录像设备, 采用行为取样法 ( sampling) 确定行为谱, 并进行各行为的准确定义 为保证全时段和全方位的记录林麝行为, 同一围栏内安装 3 台红外摄像机, 从不同角度跟踪记录个体的全昼夜行为 行为回放取样采用目标动物取样法 (focal sampling) 及全事件记录法 (all-occurrence recording) (Paul Martin,1986 ), 有效行为观察时间共计 552 h 1 4 数据的整理和分析观察数据按行为定义进行归类 计算各行为的持续时间 发生频次和该行为持续时间占所有行为时间的比率 数据按个体取平均值, 以平均值 ± 标准差表示 因本研究的观察时间为春分时节, 昼夜长度接近, 故把 6: 00 至 17: 59 定义为白天, 18:00 至翌日凌晨 5:59 为夜间 所观察到的雌雄林麝数据经 Kolmogorov-Smirnov 检验数据皆呈正态分布 (P > 0 05 ), 故在雌雄比较时运用独立样本 t 检验 在昼夜的比较中用配对 t 检验 ( 昼夜的行为持续时间存在关联, 不独立 ) 上述统计分析均在 SPSS11 5 下进行 2 结果 2 1 林麝的行为谱和行为持续时间比率本研究共记录到 37 种行为 按其发生的结构 形式 发生场以及行为可能的生理学意义划分为 6 个行为类型 (Paul Martin, 1986; 王小明等, 2000; 蒋志刚,2000 ), 行为定义及持续时间比率如表 1 所示 从表 1 可见, 圈养林麝的卧息 (47 4% ) 站式取食 (13 2% ) 反刍 (7 7 % ) 及行走 (7 3% ) 行为的持续时间比率均超过 5 %, 这 4 种行为合计达 75 6 % 其余行为的持续时间比率较低 ( 低于 5% ), 许多行为仅是偶见 由于雌麝为群养, 有多种社会行为, 而雄麝单独关养, 社会行为只有标记行为 2 2 主要行为的时间分配及频次对麝不同行为类型的持续时间所占的比率和发生频次进行统计, 发现休息行为占的时间比率最高, 雌麝为 59 4 %, 雄麝为 59 3% ( 表 2 ) 雌麝的摄食行为所占的时间为 22 8%, 高于雄麝的 18 0% ; 运动行为雌麝占 14 3 %, 低于雄麝的 20 2% 统计表明, 这些行为雌雄间的差异都没有达到显著水平 (P > 0 05 ) 对麝的行为频次统计发现, 雌雄麝的休息行为频次平均每天 56 次 ( 表 2); 摄食行为雌麝为 99 次 / d, 雄麝为 103 次 / d, 两者相近 ; 雌麝运动行为频次每天平均 191 次, 高于雄麝的 157 次 ; 维持行为频次雌麝每天 81 次高于雄麝的 74 次 但统计分析表明, 雌雄间各行为频次差异均未达到显著水平

3 196 兽类学报 28 卷 行为 Behaviors 摄食行为 Feeding 搜索 Searching 站式取食 Feeding while standing 卧式取食 Feeding while lying 反刍 Ruminating 饮水 Drinking 运动行为 Locomotion 行走 Walking 小跑 Trotting 奔跑 Galloping 惊跳 Jumping 玩耍 Playing 直立 Erection 刨地 D iggi ng 警戒 A lerting 循走 Circular walking 休息行为 Resting 站立休息 N apping-standing 卧息 Kneeling -sitting 社会行为 Social 相互擦尾 Tail rubbing 嗅尾部 Genital sniffing 相互修饰 Combing each other 表 1 春季圈养林麝的行为谱 (n = 12) Table 1 The ethogram of captive forest musk deer in spring (n = 12) 定义 Definition 站立或者行走时, 通过低头看 嗅等方式寻找食物. The animal searches the food by seeing or smelling etc,while standing or walking. 四肢着地站立采食食物 The animal takes food while standing (four limbs contact land). 卧息时采食食物 ( 前肢后弯, 后肢前弯, 收于身下 ) The animal takes food while lying (Forelimbs bent backwards and hindlimbs bent forwards under the abdomen. ) 在站立或卧息时, 胃中食物团逆呕至口腔中, 咀嚼并吞咽, 反复多次. The animal regurgitates the food from stomach to mouth,afterwards chews it and gulps it down The movement is repeated several times on standing or lying 在站立姿势下, 低头靠近水源饮水. The animal lowers head to approach the water source and drinks water 四肢交替前迈, 行进速度慢. Four limbs step forwards alternately and movements are slow 前后肢较快速地向前迈步, 行进速度较快. Four limbs stri de forwards and movement are more rapid 后肢有力蹬地使身体腾空, 前后肢先后离地, 行进速度快. With mostly hindlimb propulsion,the animal suddenly moves forward with forelimbs leaving the ground first followed by hindlegs The speed is very fast 受惊吓后突然跳起. Suddenly scared,the animal jumps up 先将前肢踩在横木上, 然后跃上横木, 在横木上做出走动, 转身等动作, 此活动没有明显的目的. The animal puts forelimbs on the across wood,and j umps on it,and then walks or turns (etc)on the wood No objective for these activities can be identified 靠后肢支撑身体立起, 前肢架于铁网 树干等支撑物上, 一般持续数秒. Standing on the hindlimbs,the animal puts the forelimbs on the iron fence,tree trunk etc,and maintains this pose for several seconds 在站立姿势时, 前肢前伸并后拖, 用脚趾拖开地面 此行为一般在排便后或卧息之前. Two forelimbs extend quickly in a forward direction followed by a backward,toe - dragging movement on standing The happens before lyi ng or defecating 突然立起耳朵, 眼睛朝某个方向观察 Pricking up ears suddenly,the animal stares at one place 在小围栏内靠近铁网等边缘处来回行走, 重复行走同一路径超过 3 次. The animal walks along iron fence in the enclosure circularly,repeating a path more than three times 四肢立地, 身体放松而长时间不移动, 伴有暂时闭眼的现象. Four limbs contact land,relaxed standing Sometimes the eyes close 前肢后弯, 后肢前弯, 收于身下, 身体卧于四肢之上或侧向一边. Forelimbs bent backwards and hindlimbs bent forwards under the abdomen The body lies on four limbs or toward one side 两只麝相遇后, 尾对尾站立, 臀部抬高然后紧靠一起, 相互摩擦数秒钟后离开. Standing tail to tail when two animals meet,lift their tails up and touch,then rubbing each other 两只麝相遇后, 一只麝低头嗅闻另一只麝的尾部. After meeting,one animal lowers head to sniff another s tail 两只麝相遇后, 一只麝主动梳舔另一只麝的面部 额头 耳后以及颈部等. One animal licks another s face,forehead,ears back and neck initiatively 比率 (% ) Ratio (% ) 13 2 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 0 9

4 2 期薛程等 : 圈养林麝春季活动节律及时间分配 197 续表 1 Continued from table 1 行为 Behaviors 定义 Definition 比率 (% ) Ratio (% ) 驱赶 Expelling 一只麝走向另一只卧息状态的麝, 用一前肢踩其背部, 并在其离开后, 在卧迹排尿标记. One animal approaches another lying one and uses a forelimb to trample on another s back to force it leave, and makes marks by urinating 躲避 Evading 逃走 Fleeing 打斗 St riking 在对方靠近的时候, 主动走开或者跑开. The animal leaves when another approaches 受到对方攻击或驱赶后跑开. The animal escapes when other deer attacks or expels 两只麝直立身体, 互相用前肢踢对方, 并伴随跑跳等迂回转圈. Two animals kick each other with forelimbs with the bodies rearting,while running,jumping or circl ing 标记 M arking 多发生在雄麝个体, 将尾部靠与树干 铁网等处摩擦数秒钟. The tail is rubbed on the tree trunk,iron fence etc,and lasting several seconds male Most of s happen in 0 6 ± 0 3 维持行为 M aintaining 后肢搔 Scratching-handoff 甩抖 Shivering 甩头 Swagging 站立或者卧时, 头部侧向后转, 抬起一后肢, 反复搔颈部 耳根部或者面部. The animal turns head back,lifts a hindlimb up to scratch the neck,ears or face repeatedly,while standing or lying 站立时, 身体快速抖动. The body shivers quickly while st anding 头部快速地左右甩动 The head shakes quickly 0 4 ± ± 0 2 咂嘴 Lip flipper It seems there is some- 嘴上类似咀嚼动作, 但是伴有磨牙和轻微的甩头, 仿佛口中有异物. Motions like chewing are accompanied with abrading teeth and shaking head slightly thing strange in t he mouth 站立伸腰 Standing stretch 行走伸腰 Walking stretch 背先拱起, 然后前肢前迈一步, 身体压低, 后肢拉伸, 舒展全身 一般发生于由卧姿转为站立之后. The animal arches back and steps forelimbs,then lowers body and extends hindlimbs It usually happens f rom lying to standing 前肢前迈, 身体压低, 后肢拉伸, 舒展全身 发生在行走过程中. The animal steps forelimbs,lowers body and extends hindlimbs It usually happens on walking 梳舔 Combing 站立或卧姿时, 头侧向后转, 用舌头梳理前肢 后肢 体侧或者腹部等部位. The head turns back so that the animal li cks four limbs,body,sides or abdomen,while standing or lying, 哈欠 Yawning 舔鼻 Nasal licking 喷嚏 Sneeze 舔阴 G enital licking 排遗行为 Eliminate 排粪 Defecating 排尿 Urinating 卧息时嘴张大吐气, 有时伴有头部上仰及甩动. The mouth opens for breathing with the head raising and shaking,when the animal is lying 站立或者卧息时, 舌头伸出嘴外, 舔自己的鼻尖和嘴唇. The tongue extends out of the mouth to lick nose or lips while the animal standing or lying 气体快速冲出嘴部, 发出类人喷嚏的声音. Air dashes out of mouth qui ckly and makes sound like sneezing 侧卧时, 前肢撑起, 一后肢抬起, 头部侧向后转梳舔自己的阴部. The animal raises body by forelimbs and lifts a hindlimb,and turns back to lick its genital while lying to one side 靠近并嗅闻粪迹后, 后肢下蹲, 放低臀部至接近地面, 排出颗粒状粪便, 然后起身用前肢扒土覆盖粪便. The animal approaches and sniffs feces trail,and squats and lowers down its body for discharging feces,and then raises the body and digs soil to cover the feces by forelimbs 靠近并嗅闻尿迹后, 后肢下蹲, 放低臀部至接近地面, 排出尿液. The animal approaches and sniffs urine trail,and then squats and lowers the body for discharging urine 0 3 ± ± 昼夜活动节律为了分析林麝的活动节律, 本文把摄食行为 运动行为 社会行为 维持行为 排遗行为合并为 活动行为 ( 孟秀祥,2002b), 分别统计白昼和夜 间的持续时间比率 并把活动行为中主要的两种行 为摄食和运动行为的持续时间比率分别列出 ( 表

5 198 兽类学报 28 卷 3 ) 从表 3 可见, 林麝夜间活动行为的时间比率占 53 0%, 显著高于白天的 30 7% 夜间的摄食行 为时间比率占 27 5 %, 也显著高于白天的 15 2% ; 夜间的运动行为时间比率占 21 5%, 显著高于白 天的 10 7 % ; 经统计检验, 所有的差异都达到极 显著水平 (P < 0 01 ) 表 2 圈养林麝春季主要行为类型的时间分配和频次 Table 2 Time budget and frequency of main al categories of captive forest musk deer in spring 性别 Sex 休息行为 Resting 摄食行为 Feeding 运动行为 Locomotive 社会行为 Social 维持行为 Eliminate 排遗行为 M aintain 时间分配 (% ) Time budget 频次 ( 次 ) Frequency (times) 雌 Femle (n = 8) 59 4 ± ± ± ± ± ± 0 1 雄 Male (n = 4 ) 59 3 ± ± ± ± ± ± 0 3 雌 Femle (n = 8) 56 ± ± ± ± ± ± 7 雄 Male (n = 4 ) 56 ± ± ± ± ± ± 2 上表中雌雄行为的时间分配和发生频次差异, 经 t 检验均未达到显著水平 No significant difference between male and female on time budget and frequency of 表 3 三种行为昼夜持续时间比率的比较 (n = 12) Table 3 Comparison of ratio of duration of three s between day and night (n = 12 ) 摄食行为 (% ) 运动行为 (% ) 活动行为 (% ) Feeding Locomotive Activity 白天 D ay 15 2 ± ± ± 16 4 夜晚 Night 27 5 ± ± ± 12 7 配对 t 检验 Paired t test P < 0 01 P < 0 01 P < 0 01 全天平均 Average of full day 21 3 ± ± ± 18 3 表中活动行为包括摄食行为 运动行为 社会行为 维持行为和排遗行为, 各行为定义见表 1. Activity includes feeding,locomotive,social,eliminate and maintain. The definition of is showed in the table 1 为了更清楚地反映林麝昼夜活动节律, 本文按每小时麝的活动行为 摄食行为和运动行为的持续时间所占的比率作图 ( 图 1), 来观察麝的昼夜活动行为模式 从图 1 可见, 春季林麝的活动行为有两个显著 黄昏的 17:00 ~ 19:00 运动行为也出现双高峰形态, 与活动行为曲线相似 而摄食行为没有明显的双高峰形态 图 1 也显示, 夜间活动行为的持续时间比率总体上高于白天, 摄食行为的持续时间比率夜间也高于白天 的活动高峰, 分别出现在清晨的 4:00 ~ 6 :00 和 图 1 圈养雌性林麝春季全天活动节律 Fig 1 The activity rhythm of captive musk deer in spring

6 2 期薛程等 : 圈养林麝春季活动节律及时间分配 讨论 3 1 圈养林麝的行为谱行为是动物在一定环境下为了生存需求而以一定的姿势完成的一系列动作 ( 蒋志刚,2000 ) 动物行为的识别和描述, 不同的学者可能有不同的方式和方法 行为谱的建立为这些行为的识别和描述提供一个可供比较的依据和标准, 这是开展动物行为研究的基础 春季林麝行为谱共有 37 种, 分为 6 个行为类型, 即休息行为 摄食行为 运动行为 社会行为 维持行为和排遗行为, 这是林麝维持生存的主要行为 行为谱具有种的特异性, 与麋鹿 (Elaphurus davidianus) 等群居动物的春季行为比较 ( 蒋志刚,2000 ), 林麝缺少聚群行为和社会行为, 而有明显的领域行为, 这反映了营孤居生活的林麝的行为特征 本行为谱只反映林麝的春季行为, 要组建林麝全年行为谱, 还需要进一步观察和研究 3 2 主要行为类型的时间分配和频次在春季, 林麝的休息行为所占比重最高, 这与圈养原麝 (Moschus moschiferus ) 的研究结果基本一致 ( 盛和林等,1992), 也与圈养马麝 (Moschus chrysogaster ) 夏秋冬的行为类似 ( 孟秀祥, 2002b) 根据最优化对策, 动物的各种行为活动的时间分配反映了其能量分配的原则 众多研究证明, 在人工圈养状态下, 由于人工供食, 圈养动物的摄食时间较野生或半圈养状态少, 较多的休息能减少能量的付出, 从而使净收益增加 ( 孟秀祥, 2002a; 王力军等,2005) 春季林麝的休息行为频次比运动行为 摄食行为低, 其长时间和低频次的特点反映了休息行为的特征 春季雌麝摄食行为的持续时间比率占 22 8%, 高于其运动行为 14 3%, 每天的摄食频次 (99 次 ) 远低于运动频次 (191 次 ), 春季怀孕雌麝的能量需求高, 增加摄食时间而减少运动时间有利于提高能量的摄入 春季雌麝摄食时间高于运动时间, 而摄食频次低于运动频次, 这表明雌麝是通过增加摄食时间, 而不是增加次数来提高摄食量 雄麝摄食行为的持续时间比率为 18 0 %, 低于运动时间的 20 2%, 摄食频次 (103 次 ) 低于运动频次 (157 次 ), 这种与雌麝不同的时间分配, 表明春季雄麝的能量需求与雌麝有很大的不同 雄麝圈舍较小, 麝只能反复走动或者站立观望, 出现 了刻板行为 ( 雷鹏等,2002 ) 在观察中也发现, 由于圈舍的限制, 雄麝常常边走边摄食, 以满足其活动的需要 3 3 昼夜活动节律有学者用可见光照明, 研究了林麝夜间的行为, 发现林麝昼夜有两个活动高峰, 为典型的晨昏活动类型 ( 盛和林等,1992 ) 本研究采用了红外录像技术, 在排除可见光干扰的的情况下, 观察记录了林麝昼夜活动, 发现林麝活动不仅具有显著的晨昏活动特点, 而且麝的夜间活动强度显著高于白天 动物的昼夜节律是一种复杂的生物学现象, 是动物对各种环境条件昼夜变化的一种综合适应 ( 孙儒泳,2001 ), 林麝选择白天休息和隐蔽, 把活动主要放在夜间进行, 其可能的原因是夜间活动能更好地躲避敌害, 因为麝除了逃跑以外, 没有对敌害的防御能力 春季林麝晨昏活动和夜间活动强度高于白天的特点, 与夏季马麝的行为特点类似, 夏季马麝的活动也有晨昏两个高峰 ( 孟秀祥,2002b ) 而秋冬季马麝具有中午活动高峰而没有清晨的活动高峰, 这与春季林麝截然不同, 这种差异的原因还有待于对麝的行为规律进行深入的研究 在有蹄类动物中, 晨昏活动比较普遍, 如白尾鹿 Odocoileus virginianus (Cohen et al, 1989 ), 黑尾鹿 Odocoileus hemionus (Relyea and Demaris,1994 ), 獐 Hydropotes inermis (Zhang,2000), 梅花鹿 Cervus nippon ( 刘昊等,2004 ) 均有晨昏活动现象 林麝夜晚摄食行为的持续时间比率占 27 5%, 高于白天的 15 2% (P < 0 01), 这与固定投喂时间 (9:00 15 :00 ) 并不吻合, 这表明在圈养状态下, 林麝仍能保持野外采食的习惯, 这种习性可能是长期进化所形成的 林麝夜间摄食活动呈多峰型 ( 图 1 ), 与水鹿 Cervus unicolor ( 王小明等, 2000) 和白唇鹿 Cervus albirostris ( 何利军等, 2001) 不同, 而与长颈鹿 Giraffa cameloparadalis 冬季的采食节律类似 ( 袁剑峰等,2004 ) 春季是雌性林麝怀孕的季节, 这种采食方式能够加大能量的摄入, 满足生理的需求 考虑到林麝夜间摄食活动的时间明显高于白天, 春季又是林麝的怀孕时期, 为了保证怀孕雌麝能摄取充足的营养, 建议饲养场应在夜间补充投喂足够新鲜饲料 致谢 : 感谢崇明林麝饲养场周青对本研究所提供的

7 200 兽类学报 28 卷 帮助, 以及董冰 胡方杰对本文的帮助 参考文献 : Cohen W E,Reiner R J,Bryant F C,D rawe D L,Bradley L C Daytime activity of white-tailed deer in response to short-duration and continuous grazing. Southwestern Nat,34: Du W G,Sheng H L Mother-infant relationship in penned forest musk deer (Moschus moschiferus berezovskii). Atca Theriologica Sinica,16 (2): (in Chinese) Du W G,Sheng H L Time budget and of forest musk deer during lactation. Atca Theriologica Sinica,18 (1): (in Chinese) Hayes R A,Nahrung H F, Wilson J C The response of native Australian rodents to predator odours varies seasonally:a by-product of life history variation? A nimal Behaviour, 71 (6 ): He L J,Ding Y Z,Wang X M, Xia S Z Time budget and behaviour pattern of Cervus albirostris in captivity. Chinese Journal of Ecology,20 (2 ): (in Chinese) Jensen S P,G ray S J,Hurst J L How does habitat structure affect activity and use of space among house mice?animal Behaviour,66 (2): Jiang Z G Behavior coding and ethogram of the Père David s deer. Atca Theriologica Sinica,20 (1 ):1-12. (in Chinese) Lei P,Li Y,Pan Y Y Studies on the stereotypic of Ailuropoda melanoleuca herder in the pen. Journal of Sichuan Teachers College (Natural Science),23 (3): (in Chinese) Lui H,Shi H Y,Hu J C Daily activity rhythm and time budget of Sichuan sika deer (Cervus nippon sichuanicus ) in sping. Atca Theriologica Sinica,24 (4): (in Chinese) Meng X X,Yang Q S,Feng Z J,Xia L, Jiang Y W, Wang P M. 2002a. Activity patterns of captive musk deer (Mocshus siganicus ) during postrut. Chinese Journal of Zoology,37 (6 ): (in Chinese) Meng X X,Yang Q S,Feng Z J. 2002b. Preliminary studies on active patterns during summer,autumn and winter seasons in captive alpine musk deer. A tca Theriologica Sinica,22 (2): (in Chinese) Paul Martin Measuring Behavior. Cambridge : Cambridge University press, Relyea R A,Demaris S A ctivity of desert mule deer during the breeding season. J Mammal,75 (1): Sheng H L,Xu H F,Lu H J Family domain and habitat selection of forest musk deer. Journal of East China Normal Univ. (Mammalian ecology supplement), (in Chinese ) Wang L J,Hong M L,Chen X J Diurnal time budget and activity rhythm of Hainan eld s deer fawns under different breeding conditions during spring. Atca Theri ologica Sinica, 25 (1 ): (in Chinese) Wang X M,Ying S Q,Xia S Z,Jin H Y The time buget of captive sambar (Cervus unicolor)in seminatural area. Chinese Journal of Zoology,35 (2): (in Chinese) Wang Y,Jiang H R,Xue W J,Xu L,Xu H F Advances in research of forest musk deer (Moschus berezovskii). Sichuan Journal of Zoology,25 (1): (in Chinese) X u Z Q,Xu H F The social in female musk deer and its influence on offspring s survival. Atca Theriologi ca Sinica, 22 (2): (in Chinese) Yuan J F,Dong G X,Zhang D L The activity pattern of giraffe (Giraffa camelopatadalis)during winter. Chinese Journal of Zoology,39 (3): (in Chinese) Zhang E Daytime activity budgets of the Chinese water deer. Mammalia,2: 王力军, 洪美玲, 陈兴军 不同饲养条件下海南坡鹿幼体春 季昼间行为时间分配及活动节律. 兽类学报,25 (1 ):9-13. 王小明, 应韶荃, 夏述忠, 金慧宇 半圈养条件下秋冬季水 鹿行为时间分配的研究. 动物学杂志,35 (2 ): 王淯, 姜海瑞, 薛文杰, 徐玲, 徐宏发 林麝 (Moschus berezovskii) 研究概况和进展. 四川动物,25 (1): 刘志霄, 盛和林 我国麝的生态研究与保护问题. 志,35 (3 ): 动物学杂 刘昊, 石红艳, 胡锦矗 四川梅花鹿春季昼夜活动节律与时 间分配. 兽类学报,24 (4): 孙儒泳 动物生态学原理 ( 第三版 ). 北京 : 北京师范大学 出版社, 杜卫国, 盛和林 圈养林麝母幼关系的初步研究. 兽类学 报,16 (2 ): 杜卫国, 盛和林 林麝哺乳期的时间分配和行为研究. 兽类 学报,18 (1): 何利军, 丁由中, 王小明, 夏述忠 半圈养条件下白唇鹿行 为时间分配及活动规律的研究. 生态学杂志,20 (2 ): 孟秀祥, 杨奇森, 冯祚建等. 2002a. 圈养马麝发情交配后期的日 活动格局. 动物学杂志,37 (6): 孟秀祥, 杨奇森, 冯祚建, 夏霖, 王培民, 蒋应文, 白正清, 李国 林 b. 圈养马麝夏秋冬活动格局的比较. 兽类学报, 22 (2): 徐正强, 徐宏发 圈养雌麝社会行为及其对后代的影响. 类学报,22 (2): 袁剑峰, 董贵信, 张德录 动格局. 动物学杂志,39 (3): 兽 在半圈养条件下冬季长颈鹿日活 盛和林, 徐宏发, 张恩迪 中国鹿类动物. 上海 : 华东师范 大学出版社, 盛和林, 徐宏发, 陆厚基 林麝家域和生境选择. 华东师范大 学学报 ( 哺乳动物生态学专集 ), 蒋志刚 麋鹿行为谱及 PA E 编码系统. 兽类学报,20 (1 ): 雷鹏, 李翊, 潘杨扬 圈养大熊猫刻板行为研究. 四川师范 学院学报 ( 自然科学版 ),23 (3):

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