58 细胞生 2001 年 大麻对雄性激素的水平和精子形成都有抑 制作用, 这些作用归因于大麻的雌激素本质 一些种类的雌性动物比雄性更易于对大麻作出 反应 所知有限 但关于大麻的雌激素 / 抗雌激素本质仍 据报道, 大麻对卵巢切除小鼠的子 宫 1 期和 2 期的雌激素反应有很大的影响 就 1 期和
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- 沈 芮
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1 泛注到 大麻及其类似物对动物生殖的影晌及其作用机制 大麻 (mar ij uana 或 mar ihu ana 等, 植物学名 为臼 nnabis sativa) 含有多种成分, 包括大麻素 或大麻碱 ( cannabinl ) 霍立军杨增明 ( 东北农业大学生命科学学院哈尔滨 ) 大麻醇 ( cannabinol, CBN) 大麻二酣 (cannabid i o l, CBD) 和 (_)_6 9 _ 囚 氢大麻醇 [ ( - ) -tetrahydrocannabinol, ( -) -T HC J, 其中最有活性的生理成分是 (-)-THC, 人工合 成的大麻类似物有 HU CP 和 WIN 至今为止, 已发现的内惊性大麻配体 有花生四烯酸乙醇胶 [ arachi donylethanolamide (anandamide), ANA J 和花生四烯酸甘油 (sn-2 arachidonylglycerol, 2-AG ) 大麻受体 (cannab i noid receptor, CB- R ) 分为 CB 1 - R( 脑型 ) 和 CB2 - R ( 脾型 ), 均为 G 蛋白偶合型受体并得到克隆, 对应的人工合成特异性拮抗剂分别是 SR A 和 SR14452S [ 1 叫 ] 大麻及其类似 物具有广泛的生物学作用 在人类, 大麻主要 引起感知觉改变, 时间感和短期记忆障碍 精神 放松 镇静等 大剂量则产生运动障碍 在临 床上大麻具有镇吐作用 改善肿瘤化疗病人的 食欲及降低青光眼内压等 令人们广泛关注的 是, 大麻是当今社会服用人数最多的毒品, 而大 麻对哺乳动物包括人类的生殖功能有着严重的 干扰作用 经常性吸入或暴露于大麻及其衍生 物可严重影响生殖系统的功能, 包括胎儿流产 娃振失败 胚胎发育阻断以及减少精子受精能 力等 另外, 大麻也能影响母体和胎儿的激素 水平, 抑制猴子和大鼠排卵等 本文主要就大 麻对动物生殖的影响及作用机制作一扼要概 述 平的影响 一 大麻及其类似物对激素水 细胞生杂志细杂志细胞生细胞 大麻及其类似物 [ 如 AN A 和 (-)-THC 等 ] 对大鼠母体激素水平有很大的影响, 如减少母 体血清中黄体生成素 (l ute ini z ing hormone, LH ) 的水平, 而不改变垂体卵泡剌激素 ( follicle st lml 血 ting hormone, FSH ) 水平 ; 降低母体垂体 和血清促乳素 (pro l ac t i n, PRL ) 水平 ; 大大降低 血清中孕酣 ( proges teron e, P 4 ) 和前列腺素 (PGF 1 α 和 PGFzα ) 水平 [ 5. 6 ]0 AN A 和 ( - )-THC 对生殖激素的影响极为类似 这些影响可能是 通过脑型大麻受体而发挥作用的, 其作用位点 可能在下丘脑和垂体水平, 说明 ANA 可能是 一种神经传导者或神经调节者 [6] 另外, 因为 它们都抑制娃振大鼠血清中凡 PGF 1 α 和 PGFzα 水平, 这可能是大麻使娃振期延长的原因之一 大麻也能影响狲猴和小鼠中的激素水平, 如显 著提高雌二薛 (17 日 -es trad i ol, Ez) 浓度及降低辜 酣浓度等 [ 7 ] 长的影响 二 大麻及其类似物对子宫生 研究发现, ( - )-THC 或 Ez 都能以剂量依赖 的方式提高卵巢切除或垂体摘除小鼠的子宫湿 重, 增加 DN A 合成 它们主要作用于子宫腔 上皮和腺上皮细胞 但 (- )-THC 的作用比 Ez 弱 (-)-THC 为一种弱的子宫促生长类物质, 其作用不是由垂体介导的 [8] 杂志细杂志细胞生物学 细杂志
2 58 细胞生 2001 年 大麻对雄性激素的水平和精子形成都有抑 制作用, 这些作用归因于大麻的雌激素本质 一些种类的雌性动物比雄性更易于对大麻作出 反应 所知有限 但关于大麻的雌激素 / 抗雌激素本质仍 据报道, 大麻对卵巢切除小鼠的子 宫 1 期和 2 期的雌激素反应有很大的影响 就 1 期和 2 期的子宫反应来说, 单独注射 (-)-THC 没有雌激素反应 然而, 在娃振第 4 天子宫中, (-)-THC 起到弱的孕酣作用 如果存在马, (-)-THC 就起到弱的抗雌激素作用 [8 ) 这些结 果暗示, 雌性动物的类固醇激素水平决定了 (-)-THC 的雌激素 / 抗雌激素作用 在各种生殖器官中, 大麻具有激动剂或拮 抗剂的作用, 或者根本就无雌激素类的反应 最近的研究表明, (-)-THC 处理动物能调节 ( 加 强或拮抗 ) 卵巢激素对小鼠子宫生长因子和原 癌基因的表达 [ 8) 也有证据证明, (-)-THC 能 剌激促肾上腺皮质激素 ( adrenocorticotropic horrnone, ACTH) 分泌, 增加肾上腺和垂体腺的 重量, 改变 PRL 和 LH 分泌 [ 8) 这些结果也与 (-)-THC 充当一种抗雌激素的作用一致 但 (-)-THC 剌激子宫细胞增殖可能并不是由垂体 介导的, 因为卵巢切除或垂体摘除的小鼠对 (-)-THC 的反应相似 注射 (-)-THC 并不能影 响转化生长因子 -ß (I 2 3) (transforrning growth factor 书, TGFß) 膜岛素样生长因子 - 1 ( insu li n like growth factor-i, IGF- I) 和 C- myc 原癌基因 在卵巢切除小鼠子宫中的表达 然而, (-) THC 能增强 ~ 诱导 TGF-ßz mrna 的表达, 而 抑制乌诱导 IGF-I 和 C- myc 原癌基因 mr NA 的表达 [8)0 (-)-THC 调节类固醇激素诱导子宫 基因表达的机制仍不清楚 三 大麻及其类似物对精子和 受精的影响 在哺乳动物中, 大麻对雄性动物的生殖功 能有很大的影响, 包括减少垂体促性腺激素的 分泌量 抑制小鼠辜酣分泌 减少人精子的数目 和被度 减少牛精子的运动能力 破坏精子头部 中段和线粒体膜的超微结构 增加小鼠精子头 部和顶体发育异常的数目 抑制受精等 但是, 大麻似乎并不影响海胆精子的运动能力, 也不 破坏精子的线粒体基质和峭的超微结构 近年 来在海胆精子中的研究结果表明, ANA WIN CP CBD CBN 和 (-)-THC 都能 通过减少海胆精子的受精能力来抑制受精 种抑制作用是通过抑制海胆卵胶衣所触发的精 子的顶体反应来实现的 细胞生杂志细杂志细胞生细胞 这 这种抑制作用非常迅 速, 而且是时间 (0-5 min) 和剂量 ( μmol ll) 依赖型的 [9 14 ) 海胆精子中 CB-R 的存在暗示有内源性大 麻存在于精子附近 花生四烯酸代谢物 ( 如 PG~) 和大麻结构有惊人的相似之处, 它可能 调节着大麻的生物学活性 花生囚烯酸及其代 谢物在非常广泛的细胞系统中都有激素和第二 信使的作用 虽然花生四烯酸是一种与 Al'\JA 类似的前体物, 但它并不能抑制顶体反应, 而与 乙醇股在磷脂酶 D( phospholipase D, PLD) 的催 化下生成的 Al'\JA 却有此作用 [ 14 ) 因为 ANA 和 (-)-THC 的作用相似, 可以推测花生四烯酸 衍生物或 Al'\JA 可能是 CB- R 的内源性配体 现已证实 Al'\JA 是一种对猪脑中 CB-R 有效的 内源性配体 [ 1 4 ) 除此以外, 现在已鉴定的还有 2-AG 因为 [ W ] CP 与脑中和海胆精子中 的受体的结合都是饱和的, 作用强弱顺序也相 同 说明在这两种组织中的 CB-R 是相似的 另外, 人脑型 CB-R 也在人辜丸中表达 [ 1 2) 再 加上海胆精子中研究的结果 ( 每个海胆精子中 包含 712 士 122 个高亲和性大麻受体 [ ll ) ), 推测 成熟人精子中也可能含有 CB -R 又因为在进 化过程中, 人 大鼠 狗 豚鼠中的脑型 CB- R 的 氨基酸序列是高度保守的 (>97% ), 大麻与这 种受体结合的特异性也是高度保守的 [ II. 14 ) 所以, CB- R 在人辜丸中的存在可能与大麻对人 杂志细杂志细胞生物学 生殖系统功能的抑制有关 方式直接影响人精子的受精能力 大麻可能以类似的 细杂志
3 第 23 卷第 2 期细胞生 59 育的作用 四 大麻及其类似物对胚胎发 大麻及其类似物 ( WIN , CP , (- )f:::,9 -THC 2-AG 和 ANA) 都能以剂量 (7-28nmo l ll) 依赖的方式影响小鼠 2 细胞期 胚胎的体外发育, 超过 60% 的 2- 细胞期胚胎不 能发育成胚泡 [ 1, 2 3, 4 ) 经大麻类似物处理且 继续发育的胚泡, 其外围仍有透明带, 但滋养外 胚层的细胞数目大大减少 这些胚胎发育阻断 主要发生在 4-~8- 细胞或桑甚胚阶段 [ 4 ) 但即 使用高浓度 (28nmol ll) 的大麻也不能完全阻 断胚胎发育 液后, 还能发育成胚泡 [2) 许多胚胎重新培养在新鲜的培养 尽管大麻类似物对小鼠 2 - 细胞期胚胎发 育有抑制作用, 但它们 (ANA 2-AG 和 WI N ) 都能在同样低浓度 ( 7nmo l ll) 时促进 胚泡生长和加速滋养层分化, 但在较高浓度 (28nmo l ll) 时却可以抑制胚泡生长和滋养层 分化 [3) 结合大麻对胚胎发育抑制作用的结 果, 说明大麻对胚胎发育的作用依赖于胚胎所 处的阶段和环境中大麻水平的不同而不同 另外, 娃振大鼠第三周每日注射 Al'\JA 或 (-)-THC(O. 02mglkg, ip / 天 ), 结果娃振期大大 延长, 死胎的频率也增加 胎儿出生后下丘脑 垂体轴的发育也暂时被抑制 [5, 6) 娃振期服用 大麻的妇女其胎儿出生时体重 体长和头部大 小都显著减小 [7) 结合大麻受体在大鼠胚胎 发育不同时期不同部位的表达情况, 推测大麻 可能对胚胎发育有影响 大鼠在娃振第 8-12 天, 胎盘窝和母体子宫平滑肌都有 CB1 - R 和 CB2-R mrna 表达 在胚胎中, 早在娃振第 11 天, CB 1 -R mrna 就在神经管的一些细胞中表 R mrna 也在中枢神经系统内几个明显区分 的结构上表达 在外周神经系统内, 如交感神 经和副交感神经中枢以及胃和肠的管道中的视 网膜和肠的神经中枢中也可发现高水平的 CB2-R mrna 除了神经结构外, 两个内分泌 器官甲状腺和肾上腺中也表达高水平的 CB1-R 和 CB2- R mrna[ 1 5) 总之, CB1-R 和 CB2-R mrna 在胚胎中区域特异性表达说明这些受 体在胚胎发生中有一定的作用 子宫中位点特 异性的 ANA 水平和 / 或其他内源性大麻可能 定点地调节着床过程 [ 1 6) 总之, 胚胎发育的状 态和子宫和 / 或胚胎中内源性大麻的水平可能 是决定早期娃振期间胚胎发育和着床命运的重 要因素 床的影响 五 大麻及其类似物对胚胎着 细胞生杂志细杂志细胞生细胞 1. 内源性大麻在小鼠子宫中的表达水平 小鼠子宫 ANA 水平随着娃振阶段而变 化 [ 1 7 ) 在围着床期子宫中 ANA 水平明显高于 着床期 ( 娃赈第 4 天 ) 的水平, 且非着床位点的 ANA 水平明显高于着床位点的水平 [ 1 6 ) 小鼠子宫有合成和降解 ANA 的酶, 已知 脂肪酸胶酷水解酶 ( fatty-ac i d 缸 n i de hydrolase, FAAH) 是小鼠子宫中 ANA 的一种水解酶 合 成酶和 FAAH 活性主要定位于子宫微粒体上 达 ; 在胚胎发育后期 ( 娃撮第 天 ), CB2- 消炎痛 苯甲磺眈氟 (phe nylmethy l su lfony l fluori de, PMSF ) 和花生四烯酸三氟甲基酬 (arachidonyl trifluoromethyl keton, ATK) 都能抑制 ANA 合成酶活性, 但促进 FAAH 活性 [ 17 ) 在 各种组织中, 有多种前体和途径来合成 Al'\JA 小鼠子宫的 ANA 由花生四烯酸和乙醇肢竣合 而成, 且不依赖于 ATP 和 CoA 小鼠娃振第 1-4 天时, ANA 合成酶和 FAAH 活性几乎没有变化, 而第 5 天的子宫非 接受状态时合成酶活性升高, FAAH 活性下降 子宫中着床位点合成酶活性比非着床位点的活 性低, FAAH 活性恰恰与这种情况相反 [ 17 ) 合 成酶和 FAAH 活性随娃振阶段和着床时子宫 区域而变化的现象与子宫中 ANA 水平的变化 是一致的, 子宫中 FAAH mrna 的较高水平积 累出现在娃振第 1-4 天, 紧接着第 5-8 天下 降 FAAH mrna 主要在娃赈第 1-4 天的子 杂志细杂志细胞生物学 宫腔上皮和腺上皮细胞中表达 随着着床过程 细杂志
![60 细胞生 2001 年 ( 第 5-8 天 ) 的进行, 这种 FA, 叮 -1 mrna 的积 累逐渐缓慢下来 [ 1 8] 2.](/docs-images/91/104665790/images/4-1.jpg "外源性大麻对胚胎着床的抑制作用 从娃振第 2 天开始, (-)-THC 与细胞色素 P450 抑制剂共同给药处理小鼠, 或只用 CP- 55940 处理后, 在第 5 天检查时, 未发现胚胎着 床 而 (-)-THC 的非活性形式 (-)-THC 和细胞 色素 P450 抑制剂共同处理或只用 (- )-THC 时 对着床没有影响 如果在第 5 天停止给药处 理, 第 8 天杀鼠检查时,")
![发现这些小鼠着床位点 或胚泡都没有恢复, 说明不是延迟着床, 而是着 床失败 [2] 因为单独或反复用 ( -)-THC 处理娃 振小鼠并不能干扰着床 在检测血浆和子宫中 (-)-THC 水平的结果表明, (-)-THC 结合细胞 色素 P450 抑制剂处理时, 子宫 (-)-THC 水平 比只用 (-)-THC 处理时高, 而血浆 (- )-THC 水 平无明显变化, 此时却可抑制着床 [2]](/docs-images/91/104665790/images/4-2.jpg "这暗示 在早期娃振期间小鼠中存在着抵抗 ( -) -THC 不 利影响的机制 可能是子宫和 / 或胚胎中有细 胞色素 P450 酶系统将 (-)-THC 快速代谢为非 活性物质, 使 (-)-THC 达不到影响着床的生理 水平 事实上, 如果大鼠细胞色素 P450 相关 的单氧合酶系统被抑制时, 子宫 (-) -THC 水平 确实比只用 (- )-THC 处理时高 [ 2 ] 另外,")
4 60 细胞生 2001 年 ( 第 5-8 天 ) 的进行, 这种 FA, 叮 -1 mrna 的积 累逐渐缓慢下来 [ 1 8] 2. 外源性大麻对胚胎着床的抑制作用 从娃振第 2 天开始, (-)-THC 与细胞色素 P450 抑制剂共同给药处理小鼠, 或只用 CP 处理后, 在第 5 天检查时, 未发现胚胎着 床 而 (-)-THC 的非活性形式 (-)-THC 和细胞 色素 P450 抑制剂共同处理或只用 (- )-THC 时 对着床没有影响 如果在第 5 天停止给药处 理, 第 8 天杀鼠检查时, 发现这些小鼠着床位点 或胚泡都没有恢复, 说明不是延迟着床, 而是着 床失败 [2] 因为单独或反复用 ( -)-THC 处理娃 振小鼠并不能干扰着床 在检测血浆和子宫中 (-)-THC 水平的结果表明, (-)-THC 结合细胞 色素 P450 抑制剂处理时, 子宫 (-)-THC 水平 比只用 (-)-THC 处理时高, 而血浆 (- )-THC 水 平无明显变化, 此时却可抑制着床 [2] 这暗示 在早期娃振期间小鼠中存在着抵抗 ( -) -THC 不 利影响的机制 可能是子宫和 / 或胚胎中有细 胞色素 P450 酶系统将 (-)-THC 快速代谢为非 活性物质, 使 (-)-THC 达不到影响着床的生理 水平 事实上, 如果大鼠细胞色素 P450 相关 的单氧合酶系统被抑制时, 子宫 (-) -THC 水平 确实比只用 (- )-THC 处理时高 [ 2 ] 另外, CP 在元 P450 抑制剂时就能 干扰着床, 说明这种化合物在体内不能有效地 被 P450 酶系统代谢 可以推测大麻的生物学 效应依赖于它们在靶细胞中的可利用性和转换 速度, 也依赖于大麻激活受体的程度 在正常 情况下, 雌性动物能利用子宫中细胞色素 P450 相连的酶系统保护大麻对早期娃振的不利影 响 已知低水平的 ANA 与子宫的着床接受态 有关, 而高水平与着床非接受态有关 所以, (-)-THC 对着床的抑制可能是因为 (-)-THC 便 子宫不能达到接受状态 [ ] ANA 在着床位点的表达水平低于非着床 位点的表达水平说明正在着床的胚泡可能影响 子宫中 ANA 的局部水平 另外, 因为环氧合 酶 2(cycl xygenase-2, COX-2) 是 PG 合成的限 速酶, 也能影响大麻的代谢 降解 ANA 后可 产生花生四烯酸, 而花生囚烯酸是 PG 合成的 底物之一 PG 对胚胎发育和着床是很重要 的, 所以, 消炎痛抑制着床的可能原因是它既增 加 ANA 合成酶活性, 又抑制其水解酶活性 如抑制 X-2 ( 既是 ANA 水解酶, 同时也是 PG~ 合成酶 ) 的活性, 最终使 PG 水平减少, 从 而抑制着床 ANA 可能作为 PG 的储备物存 在于子宫中, 这种观点与着床位点较高水平的 FAAH 活性和 PG~ 水平一致 细胞生杂志细杂志细胞生细胞 另外, 由于血 小板激活因子 (p l ate l e t-ac ti vat i ng factor, PAF) 能促进 COX-2 合成 PG~, 大麻对胚胎着床的 作用可能也与 PAF 的作用相关连 总之, 胚胎 和子宫中的 FAAH 以及子宫着床位点的 α)x- 2 维持着有利于着床起始和正常进行的 ANA 的最适水平 六 大麻及其类似物作用的受 体和 / 或非受体介导的信号转导通 路 大麻对生殖系统的作用包括受体介导和 / 或非受体介导的作用 已知 CBI-R mrna 在 胚胎和子宫中都有表达, CB2-R mrna 在胚胎 中也表达 [ 1 ] 大麻对雌性动物的作用主要是 由 CB1 -R 介导的 [ 1.19 ] 因为使用大麻受体拮 抗剂和类似物的研究表明, SR A(CBI-R 拮抗剂 ) 或 AM2 5 1 (CBI-R 类似物 ) 都能以剂量 依赖的方式阻止大麻的作用, 而本身对胚胎发 育和着床无任何影响 而 SR144528( CB2- R 拮 抗剂 ) 或 AM663 (CB2-R 类似物 ) 却不能阻止大 麻的以上作用 [ 2.4 ] 所以, 早期娃振期间小鼠 胚胎和子宫中的 CB1 -R 是有生物学活性的, 大 麻在此时期的作用主要是由 CB I -R 介导的 而海胆精子中存在的大麻受体可能与已知的大 麻受体不同 [ 9 ] 另外, 大麻对海胆精子的作用 可能不仅仅是受体介导的, 因为 CBD 和 CBN 这些没有生理活性的物质也能相似地影响精子 杂志细杂志细胞生物学 的功能 [ 1 3 ] 大麻可能通过与细胞膜脂和蛋白 质成分相互作用, 影响细胞功能 所以大麻对 细杂志
![或 Ca 2 ' 的细胞水平无影响 [ 3 ] 这些大麻激 活受体后引起的信号转导通路对细胞具有非常 广泛的信号调节作用, 都不利于顶体反应发生 时的信号通路, 而子宫对半同种异体移植胚胎 的接受性的局部免疫调节 合子基因组激活 胚 泡扩展 细胞极化和胚胎致密化以及从桑甚胚 向胚泡转化等都与 camp 的 ci+ 的信号转导 途径有关 另外, 大麻作用激活的花生囚烯酸](/docs-images/91/104665790/images/5-2.jpg "级链反应产生许多生物学调节作用很强的产 物, 如白莓毒素 前列腺素和白三烯 [ 10, 1 3] 这 些生物活性物质可能对胚胎发育和着床以及精 子功能也都是很重要的, 大麻对生殖过程的一 部分作用可能就是由这些生物活性物质介导 的 花生四烯酸来源的代谢物可能调节受精过 程中配子的相互作用 现已证实, 当提前与海 胆精子孵育时, 花生四烯酸乙醇胶 油酸乙醇 胶 以及亚油酸乙醇股都能阻止受精,")
5 第 23 卷第 2 期细胞生 61 精子功能的抑制作用可能包含着受体和 / 或非 受体介导的作用 总之, 大麻受体在调节细胞 功能中起着普遍而关键的重要作用 精子中的 大麻受体可能是一个家族, 必须严格比较海胆 精子与其他哺乳动物组织中大麻受体的不同特 性 大麻受体的激活影响着多种细胞内信号途 径, 如抑制腺昔酸环化酶活性从而降低细胞内 的 camp 水平 减少 Ca 2 + 内流 激活站着斑激 酶 FAK (foca l adhesion k inase, FAK) 和促分裂 原活化蛋白激酶 (mitogen - act i vated protein k i nase, MAPK ) 激活磷脂酶 A2 (phosp holi pase A2, PLA2 ) 等 CB I -R 激活能抑制 Q 型和 N- 型 Ca 2 + 通道, 并激活 K+ 通道 ;CB2-R 激活似乎对 K + 或 Ca 2 ' 的细胞水平无影响 [ 3 ] 这些大麻激 活受体后引起的信号转导通路对细胞具有非常 广泛的信号调节作用, 都不利于顶体反应发生 时的信号通路, 而子宫对半同种异体移植胚胎 的接受性的局部免疫调节 合子基因组激活 胚 泡扩展 细胞极化和胚胎致密化以及从桑甚胚 向胚泡转化等都与 camp 的 ci+ 的信号转导 途径有关 另外, 大麻作用激活的花生囚烯酸 级链反应产生许多生物学调节作用很强的产 物, 如白莓毒素 前列腺素和白三烯 [ 10, 1 3] 这 些生物活性物质可能对胚胎发育和着床以及精 子功能也都是很重要的, 大麻对生殖过程的一 部分作用可能就是由这些生物活性物质介导 的 花生四烯酸来源的代谢物可能调节受精过 程中配子的相互作用 现已证实, 当提前与海 胆精子孵育时, 花生四烯酸乙醇胶 油酸乙醇 胶 以及亚油酸乙醇股都能阻止受精, 但不饱和 脂肪酸 (C14 -α0) 的衍生物却元此作用 [ 9 ] 来 源于精子中磷脂酶 C(p hospho li pase C, PLC ) 和 PLD 的生化调节物也可能涉及对受精的抑制 作用 [ 1 3] 总之, 内源性大麻受体信号转导通路的严 密调节对胚胎发育和着床以及精子功能都是很 重要的, 可能参与了对着床窗口的调节, 以使胚 胎和子宫同步化 而受精卵至胚泡阶段的发育 和子宫分化到接受状态的同步化对着床过程是 至关重要的 摘要 大麻是当前社会服用人数最多的毒品, 其 最有生理活性的成分是 (-)- 四氢大麻醇 对哺乳动物生殖功能有一定的生物学作用 大麻 雄性动物中直接抑制精子功能 减少性激素的 分泌 阻止精子的顶体反应等 在雌性动物中, 大麻作用依赖于大麻水平和胚胎发育所处阶段 的不同而不同 在 低浓度的大麻对胚胎发育和着 细胞生杂志细杂志细胞生细胞 床是有益的, 而高浓度则对胚胎发育和着床有 抑制作用, 与子宫对胚胎着床的非接受性有关 大麻在生殖系统中的作用主要是通过 CBI-R 来实现的 参考文献 [ 1 ]Paria, B. C. et al., 1995, P 明 Natl. Acad. Sci. USA., 92 : [ 2 ]Paria,B. C. et al, 1998, Biol. Reρrod., 58: 一 1495 [ 3 ]Wang,j. et al,1999, Biol. Reþrod.,60 : [ 4 ] Y a 鸣, z. M. et al., 1996, Biol. Re.ρrod., 55: [ 5 ] We 唔町, T. et al., 1997, Lif e. Science., 60 : 一 [ 6 ] Wenger, T. et al., 1999, Life Science., 65: [ 7 ]Ricardo, H. A. el al., 1986, J. Reþro. Med., 31 (12): [ 8 ] p. 缸 i a, B. C. et al., 1 994, μfe Scieπce., 55 : [9 ]Berdyshev, E. V. 1999, comρ Bùxhem. Physiol. C. Pha 17lω col. Toxicol. Endocrinol.,12 : [ lo ]Chang,M. C. et al, 1991, Mol. R eþrod. 岛 v., 29: 6 0 一 71 [ l1 ]Chang, M. C. et al., 1993, Mol. Reþrod. Dev., 36: [ 1 2] Ger 时,c. M. et al., 1991, Biochem.. J., 279 : 1 29 一 134 [13 ]Schuel, H. et 孔, 199 1, Pharmacology Bioche 押 ustry and Behavior.,40 : [ 14 ] Schuel, H. et al, 1994, Proc. N,ω l. Acad. Sci. A cad. USA.,91 : [ 15 ]Buckley, N. E. et al., 1998, Neuroscience., 82 : 1131 一 [ 16 ]Schmid, P C. et 址, 1 997, Proc. Natl. A cad 臼 A - 杂志细杂志细胞生物学 细杂志
![62 细胞生 2001 年 cad. USA.,94:4188-4192. [ 17 ]Paria,B. C. et al.,1996, Mol. Reprod. 岛 V., 45: 183 192 [ 18 ]Paria,B. C. et al., 1999, Biol. Re.ρrod.](/docs-images/91/104665790/images/6-1.jpg ", 60: 1151 - 细胞生杂志细胞生 高等植物的性别与性别决定机制 王晓梅钟 自然界中, 有性繁殖是生物繁殖的主要形 式, 是生物遗传物质交换 变异以及多样性的主 要来源, 它导致了大多数真核生物性器官及两 性异型的进化 围绕性别进化和性别决定机制 问题, 已进行了许多研究, 主要集中在两个方 面 : 一 生物为什么出现性别 有性繁殖在自然 界的分布为什么如此广泛 ; 二 非常复杂的性别")
![系统是如何进化的 [ 1 ] 一个多世纪前, 生物学家就提出了这样的 问题 : 生物的性别是如何开始的? 为什么分布 如此广泛?](/docs-images/91/104665790/images/6-2.jpg "但对该问题至今没有一个满意的答 案 因为自然界首先出现的是无性繁殖的生 物, 而且仅就繁殖而言, 有性繁殖需要遗传物质 的交换与重组 配子的产生, 受精 合子的形成 以及来自父母双方遗传物质的重组等, 此过程 比元性繁殖复杂得多但自然界中高等的真核 生物却是有性繁殖占主导地位 1157 [19]Das, S. K. et 址, 1995, Proc. Natl. Aωd. Sci. Acad.")
6 62 细胞生 2001 年 cad. USA.,94: [ 17 ]Paria,B. C. et al.,1996, Mol. Reprod. 岛 V., 45: [ 18 ]Paria,B. C. et al., 1999, Biol. Re.ρrod., 60: 细胞生杂志细胞生 高等植物的性别与性别决定机制 王晓梅钟 自然界中, 有性繁殖是生物繁殖的主要形 式, 是生物遗传物质交换 变异以及多样性的主 要来源, 它导致了大多数真核生物性器官及两 性异型的进化 围绕性别进化和性别决定机制 问题, 已进行了许多研究, 主要集中在两个方 面 : 一 生物为什么出现性别 有性繁殖在自然 界的分布为什么如此广泛 ; 二 非常复杂的性别 系统是如何进化的 [ 1 ] 一个多世纪前, 生物学家就提出了这样的 问题 : 生物的性别是如何开始的? 为什么分布 如此广泛? 但对该问题至今没有一个满意的答 案 因为自然界首先出现的是无性繁殖的生 物, 而且仅就繁殖而言, 有性繁殖需要遗传物质 的交换与重组 配子的产生, 受精 合子的形成 以及来自父母双方遗传物质的重组等, 此过程 比元性繁殖复杂得多但自然界中高等的真核 生物却是有性繁殖占主导地位 1157 [19]Das, S. K. et 址, 1995, Proc. Natl. Aωd. Sci. Acad. USA.,92: 陈瑞阳 ( 南开大学生物系天津 ) 在低等的脊椎 动物中虽有孤雌生殖和近亲繁育, 但它们只占 物种的很小一部分, 并且孤雌生殖常常导致该 物种的快速灭绝 [2] 事实上, 也没有一个大的 分类群体几乎完全由孤雌生殖的物种组成 于有性繁殖广布于自然界的现象大多数生物学 家认为 : 有性繁殖由于遗传物质的重组, 促进了 遗传变异和为生物个体提供了表型变异, 使生 物的进化速率更快, 这就保证该物种能在一个 复杂 变化的生物环境中存活下来, 而且更能适 应环境变化, 使物种得以延续, 因此生物在进化 过程中出现了性别, 并且有性生殖成为绝大多 数生物繁殖的主要方式, 而在某些低等的脊椎 动物 无脊椎动物和有花植物中存在的孤雌生 对 殖现象可能是独立进化的 [ 3 ] 人类在农业生产实践中, 早在三千多年前 就知道植物有性别差异, 但对植物性别的科学 认识却远远落后于此, 并落后于动物 真正认 识植物的性别问题, 是在 17 世纪末 Camerar IU S 发现桑树在附近元雄株时, 雌株只能形成败 育的种子 他由此获得启发, 进而用一年生出 前 ( MercuriaLis α nnuα) 及其他的植物进行雌株 隔离试验, 得到同样的结论, 写就 " 植物的性 " 的 著名论文 并于 1694 年出版了 关于植物的性 别通信 一书, 总结了有关植物的性问题, 确认 了植物性别的存在 [ 4 ] 色体 一 植物的性多态现象及性染 细杂志细胞 1 植物的性多态现象 与动物相同, 植物在漫长的进化过程中出 现了性别, 两性间存在着性差异, 具有专门的雌 性和雄性性器官, 但植物性别间的差异不象动 物那样明显, 植物的性别差异主要表现在花器 官, 并元明显的第二性征 [ 5 ] ; 并且, 与动物界普 遍为雌雄异体的现象相反, 植物界以两性花 (hermaphroclite) 物种最为普遍 在调查的 种被子植物中, 72 % 的物种为两性花植 物 [ 6 ], 而雌雄单性现象在显花植物中并不普 遍, 仅分别有 4% 和 7 % 的被子植物为严格的雌 雄单性异株 ( di oec i ous) 或雌雄单性同株 (mo- 杂志细杂志细胞生物学 天津农学院定向培养博士研究生 细杂志
科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版 中 心 www.aboo 科 学 出 版 社 职 教 技 术 出 版
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
张天时 孔 杰 刘 萍 王清印 张庆文 在中国对虾 家系建立过程中 我们采用定向交配对子代进行选育的方法 采用 种中国对虾人工授精方法 即整个精荚移植 精荚切块移植 输精管移植和精液移 植 共进行了 例雌虾的人工授精实验 有 尾雌虾成功产卵并孵化出仔虾 成功率为 建立了 个全同胞家系和 个半同胞家系 在受精卵孵化 育苗的基础上 同时进行了 不同家系幼体生长情况的研究 结果表明受精率 孵化率 存活率以及初期生长在
Microsoft PowerPoint - 內分泌系統
內 分 泌 系 統 8.1 內 分 泌 系 統 分 泌 化 學 性 激 素 8.2 腦 垂 體 腺 體 和 下 視 丘 一 起 運 作 8.3 腎 上 腺 髓 質 和 腎 上 腺 皮 質 是 不 同 的 腺 體 8.4 甲 狀 腺 體 和 副 甲 狀 腺 體 有 不 同 的 功 能 8.5 胰 島 分 泌 胰 島 素 和 昇 糖 素 8.6 松 果 體 和 其 他 內 分 泌 腺 體 調 節 身 體
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
臧晓南 张学成 王高歌 刘金姐 张晓辉 刘 滨 对两种丝状蓝藻 钝顶节旋藻和盐泽螺旋藻 在基因工程中常用作选择试剂的 种抗生素 氯霉素 氨苄青霉素 红霉素 链霉素 卡那霉素 庆大霉素和新霉素 的敏感性作比较实验 结果表明 两种蓝藻对抗生素的敏感性既有共同的特点 也有 明显的差异 它们对红霉素 氯霉素和链霉素最敏感 致死浓度分别为 和 两种蓝藻对氨苄青霉素比较敏感 的氨苄青霉素即可抑制 和 的生长 但
第四章内分泌调节
第 四 章 内 分 泌 调 节 第 一 节 内 分 泌 与 激 素 一 内 分 泌 和 激 素 的 概 念 作 用 及 其 特 征 ( 一 ) 内 分 泌 与 激 素 1. 内 分 泌 : 指 内 分 泌 细 胞 将 所 产 生 的 激 素 直 接 分 泌 到 体 液 中, 并 以 体 液 为 媒 介 对 靶 C 产 生 效 应 的 一 种 分 泌 形 式 2. 激 素 : 由 内 分 泌 腺 或
绪论 疾病概论
新 疆 医 科 大 学 教 案 首 页 编 号 :02 课 程 名 称 病 理 生 理 学 专 业 临 床 医 学 口 腔 医 学 基 础 医 学 医 学 影 像 麻 醉 医 学 医 学 检 验 临 床 药 学 专 业 层 次 本 硕 和 本 科 主 讲 老 师 克 拉 拉 阿 巴 斯 计 划 时 数 3 班 级 2010 级 各 班 专 业 技 术 职 称 病 理 生 理 学 教 授 编 写 时
标题
母 牛 主 要 生 殖 激 素 生 理 功 能 及 其 应 用 孙 凤 俊 ( 北 京 奶 牛 中 心 延 基 地 102100) 激 素 ( hormone) 是 由 动 物 机 体 产 生 经 体 液 循 环 或 空 气 传 播 作 用 于 靶 器 官 或 靶 细 胞 具 有 调 节 机 体 生 理 机 能 的 一 系 列 微 量 活 性 物 质 ꎮ 其 中 与 动 物 性 器 官 性 细 胞
中 草 药
中 草 药 致 谢 李 沛 赵 继 敏 郑 智 敏 江 亚 楠 等 病 理 生 理 学 教 研 室 老 师 在 实 验 中 给 予 的 指 导 和 帮 助 狄 建 彬 顾 振 纶 赵 笑 东 钱 培 刚 蒋 小 岗 郭 次 仪 中 草 药 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 10 年 8 月 1324 LDL C 非常明显升高 (
158 中 極 學 刊 一 前言 清末著名的改良戲曲 黑籍冤魂 原為清末小說家吳趼人寫的短篇小說 名 伶夏月珊將其稍易節目 並搬演於舞臺 由於劇情發人深省 反映社會之弊 故 引 起 當 時 熱 烈 的 迴 響 黑 籍 冤 魂 可 說 是 晚 清 啟 蒙 儀 式 中 最 為 重 要 的 片 段 之 一
中極學刊 第八輯 國立暨南國際大學 中 國 語 文 學 系 2 0 1 4 年 1 2 月 張純梅 暨南國際大學中文所 摘 要 晚 清 戲 曲 改 良 運 動 為 近 代 戲 曲 奠 定 了 現 代 性 之 基 礎 尤 其 是 於 清 末 1908 年 上 海 竣 工 的 新 式 劇 場 新 舞 臺 不 僅 使 觀 劇 空 間 硬 體 設 備 如 燈 光 照 明 道 具 舞臺設計等改變 演員 表演形態
食 品 与 生 物 技 术 学 报 第 卷 列入我国 的植物多酚黄酮抗氧剂 防治高血脂和心血管疾病
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 植物多酚黄酮抗氧化剂与人体健康 尤新 中国食品添加剂和配料生产应用工业协会 北京 主要综述了对植物多酚黄酮类物质的生物活性和安全性 其内容包括 茶多酚 甘草黄酮 竹叶黄酮 大豆异黄酮以及从各种鲜果提取物的功能成分 如葡萄提取物 杨梅提取物 橄榄提取 物 乌饭树果提取物等 介绍了植物多酚黄酮的国际市场信息及相关的研究机构和生产单位 多酚 黄酮 健康 食 品 与
附件2：
中国实验动物学会团体标准 实验动物肿瘤坏死因子 α 转基因关节炎小鼠模型饲养繁育规范 编制说明 联系人 : 李舸 联系电话 :15011983691 编制单位 : 广东省实验动物监测所 时 间 : 2016 年 10 月 25 日 中国实验动物学会团体标准 人肿瘤坏死因子 α 转基因关节 炎小鼠模型饲养繁育规范 编制说明 GB/T1.1 2009 1 2011A081401005 2013B040400007
生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
材料 方法 载体构建 转基因植株的获得
生物技术通报 唐宏琨 曾洪梅 杨秀芬 邱德文 通过根癌农杆菌 介导转化法 将含有激发子基因 的植物表达载体 转化三生烟 获得了转基因烟草植株 用 检测确认了阳性转化株 用 杂交 和 杂交进一步证实了 基因的整合 转录和表达 对 代转基因阳性株进行 接种试验 结果显示 与非转基 因对照相比 表达 的烟草叶片枯斑数量减少 表明蛋白激发子基因 的表达提高了转基因烟草对 的抗性 激发子 基因 烟草 转化 材料
食 品 与 生 物 技 术 学 报 第 卷
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 山药多糖研究进展 王洪新 王远辉 江南大学食品学院 江苏无锡 山药是药食兼用植物 山药多糖被认为是山药中重要的活性物质 综述山药多糖的提取分离工艺 纯化方法 化学结构分析和生理活性研究的现状 为未来研究山药多糖的新提取工艺 探讨构效关系 作用机制提供参考 山药多糖 研究进展 提取与分离 食 品 与 生 物 技 术 学 报 第 卷 第 期 王洪新等 山药多糖研究进展
高 云 钟良军 张源明 周晓欢 梁 平 徐 隽 探讨兔牙周炎对动脉粥样硬化炎性因子的影响及抗生素对其的作用 将 只雄性新西兰大白兔随机分为 组 组为对照组 组为牙周炎组 组为动脉粥样硬化组 组为牙周炎 动脉粥样硬化组 组为干预组 牙周炎 动脉粥样硬化 替硝唑组 各组分别按照实验设计进行相应干预处理 周末处死动物 检测牙周指标 血清中总胆固醇 三酰甘油 高密度脂蛋白胆固醇 低密度脂蛋白胆固醇 反应蛋白
00009- 政 治 经 济 学 ( 财 经 类 ) 00020- 高 等 数 学 ( 一 ) 00041- 基 础 会 计 学 00043- 经 济 法 概 论 ( 财 经 类 ) 00018- 计 算 机 应 用 基 础 00065- 国 民 经 济 统 计 概 论 00055- 企 业 会 计
附 件 3-2 2016 广 西 高 等 教 育 自 学 考 试 10 月 课 程 考 试 时 间 安 排 表 00890- 市 场 营 销 ( 三 ) 00888- 电 子 商 务 英 语 00041- 基 础 会 计 学 00889- 经 济 学 ( 二 ) A020036- 电 子 商 务 00891- 国 际 贸 易 实 务 ( 三 ) 00892- 商 务 交 流 ( 二 ) 00894-
该 奈 自 受 PZ 多 透 soc i e B t h y. y t is NA YL OR exp os ed t h a t b e i n g wh o res or sa in t es s e s we r e m ad e n b ot om. M ean wh i l e NA YL
探 性 通 性 圣 重 ' 颠 并 格 洛 丽 亚 奈 勒 小 说 贝 雷 的 咖 啡 馆 对 圣 经 女 性 的 重 写 郭 晓 霞 内 容 提 要 雷 的 咖 啡 馆 中 权 社 会 支 配 的 女 性 形 象 美 国 当 代 著 名 黑 人 女 作 家 格 洛 丽 亚 过 对 6 个 圣 经 女 性 故 事 的 重 写 奈 勒 在 其 小 说 贝 覆 了 圣 经 中 被 父 揭 示 了 传 统
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五花八门宝典（一）.doc
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尽 对 古 证 K 避 不 B 要 尽 也 只 得 随 包 国 古 代 建 筑 的 砺 灰 及 其 基 本 性 质 传 统 国 古 代 建 筑 的 顿 灰 及 其 基 本 性 质 李 黎 张 俭 邵 明 申 提 要 灰 也 称 作 贝 壳 灰 蜊 灰 等 是 煅 烧 贝 壳 等 海 洋 生 物 得 的 氧 化 钙 为 主 要 成 分 的 材 料 灰 作 为 国 古 代 沿 海 地 区 常 用 的 建
证券期货市场之主要诚信规范
证 券 期 货 市 场 严 重 违 法 失 信 行 为 之 典 型 案 例 汇 编 二 〇 一 一 年 十 二 月 目 录 背 景 介 绍... 3 一 内 幕 交 易 泄 露 内 幕 信 息... 4 ( 一 ) 定 义... 4 ( 二 ) 法 律 责 任... 4 ( 三 ) 典 型 案 例... 4 1. 李 际 滨 黄 文 峰 内 幕 交 易 案... 4 2. 况 勇 张 蜀 渝 徐 琴
以往癌症治疗方法的分布 诊断时 抗癌治疗 姑息治疗 死亡 今后癌症治疗方法应行分布 抗癌治疗 姑息治疗 诊断时 死亡 有害刺激 机械损伤温度变化化学因素 局部组织损伤 释放降低痛阈物质孕郧尧运垣尧缘原匀栽尧缓激肽尧组胺等 痛感受器 皮肤尧内脏尧肌肉尧骨尧关节 粤原啄纤维疼痛 悦纤维 中枢 脊髓 丘脑 大脑 原发的尧尖刺样局限性疼痛 继发的尧烧灼样酸痛 有害刺激 机械损伤温度变化化学因素 局部组织损伤
荣黎明等 : 哺乳动物的延迟着床及其分子调控 延迟着床维持的时间因物种而异, 如灌和小袋 鼠为 个月, 而大融和小鼠为 4-10 天 在海豹 中种间差异很大, 长的为 5 个月, 短的为 1 个月 澳 大利亚海狮的生殖周期为 18 个月, 其中 3-5 个月是处 于延迟着床状态 西部斑点
细志 Chinese Joumal of Cell Biology 2005, 27: 138-142 摘要 哺乳动物的延迟着床及其分子调控 来黎明于浩杨增明 * ( 东北农业大学生命科学学院, 哈尔滨 150030) http://www.cjcb.org 延迟着床是指胚胎在友育到胚泡阶段时暂时进入休眠状态并不立即着床 在这个时 期, 胚泡或者停止细胞分化与增长, 以使其大小及内部细胞数量保持稳定,
(Microsoft PowerPoint - 03 \253\355\251w\245\315\262\ \301\277\270q.ppt)
恆 定 生 產 台 灣 動 物 科 技 研 究 所 動 物 醫 學 組 劉 學 陶 大 綱 前 言 恆 定 生 產 更 新 計 畫 配 種 技 術 分 娩 助 產 離 乳 餵 飼 結 論 4 週 離 乳 案 例 介 紹 20 床 62 床 每 2 週 一 批 次 分 娩 約 20 胎 / 批 離 乳 180 頭 / 批 年 產 肉 豬 4,212 頭 10 週 齡 保 (200 仔 ) 保 (200
大 学 化 学 第 卷 第 期 年 月 微 囊化技 术 在 生 物 医 学 中的 应 用 俞 耀 庭 陈 长 治 南 开 大学分 子 生物研 究 所 本 文 概 述 了微囊 固 定化技术基 本 应 用 原 理 摘要 的生 物 血液 相溶性 及 通透 性能 胞 在治 疗 肾 衰 肝 衰 及 清除 人体 内 中毒药物 般 性介 绍 微 囊 人 工 细 胞 的 一 般制 备方 法 各种 膜 材 料 对 人
é SI 12g C = 6 12 = 1 H2( g) + O2( g) H2O( l) + 286kJ ( 1) 2 1 1 H 2( g) + O2( g) H2O( l) H = 286kJ mol ( 2) 2 1 N 2 ( g) + O2( g) NO 2 ( g) 34kJ 2 1 1 N 2 ( g) + O2( g) NO 2 ( g) H = + 34kJ mol 2 1 N
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
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方永强 翁幼竹 戴燕玉 吕小梅 方少华 张跃平 用组织学和胚胎学方法对厦门国家级自然保护区文昌鱼的生殖季节 胚胎发育和幼虫培育 进行详细研究 结果表明 自然保护区文昌鱼生殖季节可分为两个繁殖时期 从 月初开始至 月 初为繁殖高峰期 和 月为繁殖小产期 观察人工繁殖得出 文昌鱼 产卵时间在傍晚 前后 可以观察到雌 雄文昌鱼的产卵和排精行为 雄性文昌鱼先离开沙 并跃 出水面快速游动和排精 接着雌鱼也跃出水面
儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 儿科学 ( 专业学位 ) 耳鼻咽喉科学 ( 专业学位 ) 非定向 全国统考
2017 年医学院 ( 含转化院 遗传所 ) 硕士研究生上线考生名单 准考证号 报考专业 外语政治 业务 1 业务 2 总分 报考类别 考试方式 备注 103357000912484 72 72 242 0 386 非定向 全国统考 103357000912003 71 72 242 0 385 非定向 全国统考 103357000911503 77 73 234 0 384 非定向 全国统考 103357000911098
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奶 牛 的 繁 殖 管 理 及 性 控 冻 精 的 应 用 北 京 奶 牛 中 心 张 新 慧 :01060159783 13521614688 内 容 母 牛 的 生 殖 解 剖 牛 的 生 殖 激 素 理 想 的 繁 殖 周 期 如 何 做 到 常 见 的 繁 殖 疾 病 治 疗 性 控 冻 精 的 应 用 奶 牛 繁 殖 管 理 的 意 义 繁 殖 管 理 : 是 奶 牛 生 产 的 关 键
立 法 會 CB(2)2170/14-15(01) 號 文 件 關 愛 基 金 援 助 項 目 再 次 推 出 非 公 屋 非 綜 援 的 低 收 入 住 戶 一 次 過 生 活 津 貼 成 效 檢 討 報 告 背 景 關 愛 基 金 ( 基 金 ) 於 2015 年 1 月 2 日 起 再 次 推 出 非 公 屋 非 綜 援 的 低 收 入 住 戶 一 次 過 生 活 津 貼 項 目 ( 再 推
二零零七年十月十五日會議
二 零 零 七 年 十 月 十 五 日 會 議 討 論 文 件 立 法 會 CB(1)21/07-08(01) 號 文 件 立 法 會 公 務 員 及 資 助 機 構 員 工 事 務 委 員 會 公 務 員 事 務 局 的 政 策 措 施 目 的 二 零 零 七 至 零 八 年 施 政 報 告 和 施 政 綱 領 載 列 政 府 的 新 措 施 和 各 項 持 續 推 行 的 措 施 本 文 件 詳
6 ),, A B C X 4,,,,,,,, (CIP) /,. :, ( / ) ISBN R96-44 CIP (2004) : / : :
( ) ( ) 6 ),, A B C X 4,,,,,,,, (CIP) /,. :,2004.5 ( / ) ISBN 7-81060 - 374-4............ - -.R96-44 CIP (2004) 020654 818 : 200433 / : 021-65493093 : 787 1092 1/ 16 : 20.25 : 496 2004 5 1 2004 5 1 :13
浙 江 科 技 学 院 支 持 十 二 五 实 验 教 学 示 范 中 心 重 点 建 设 规 划 方 案 浙 江 科 技 学 院 是 一 所 以 工 科 为 主, 集 工 理 文 经 济 管 理 教 育 艺 术 等 多 学 科 协 调 发 展 的 全 日 制 本 科 院 校 全 面 学 习 和 借
浙 江 省 高 等 学 校 十 二 五 实 验 教 学 示 范 中 心 重 点 建 设 项 目 浙 江 科 技 学 院 土 木 工 程 实 验 教 学 中 心 建 设 规 划 方 案 2015 年 8 月 浙 江 科 技 学 院 支 持 十 二 五 实 验 教 学 示 范 中 心 重 点 建 设 规 划 方 案 浙 江 科 技 学 院 是 一 所 以 工 科 为 主, 集 工 理 文 经 济 管 理
让劳模插上腾飞的翅膀 为社会培养高技能人才
让 劳 模 插 上 腾 飞 的 翅 膀 为 社 会 培 养 高 技 能 人 才 二 工 大 成 继 教 学 院 劳 模 班 培 养 模 式 的 实 践 与 探 索 劳 模 培 养 是 二 工 大 的 传 统 和 特 色 新 形 势 下, 二 工 大 成 继 教 学 院 与 上 海 航 天 局 联 合 开 办 机 电 一 体 化 劳 模 班, 积 极 探 索 新 时 期 劳 模 培 养 新 模 式 并
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CB(4)270/14-15(03) 二 零 一 四 年 十 二 月 二 十 三 日 會 議 討 論 文 件 立 法 會 交 通 事 務 委 員 會 建 議 在 運 輸 署 開 設 一 個 常 額 總 機 電 工 程 師 職 位 和 一 個 常 額 首 席 行 政 主 任 職 位 目 的 本 文 件 就 在 運 輸 署 由 二 零 一 五 年 四 月 一 日 起 開 設 兩 個 常 額 首 長 級
材料 方法
生物技术通报 张发洲 杨慧兰 为了构建单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽 真核表达质粒 应用 技术从 株 的基因组中扩增 基因 并连接至真核表达载体 对阳性克隆进行菌落 酶切和测序鉴定后 成功构建了重 组质粒 用 转染试剂盒将重组质粒 转染至 细胞中 并用 及 检测其表达情况 结果显示 基因在 细胞中得到正确表达 真核表达质粒 的构建成功 为进 一步研究 对宿主细胞的影响奠定了基础 单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽
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A 大 農 林 漁 牧 業 一 分 說 明 1. 獸 醫 業 非 屬 公 司 法 商 業 登 記 法 所 管 轄, 不 納 入 本 大 2. 各 依 性 質 包 括 其 從 事 業 務 產 品 之 批 發 零 售 二 分 示 意 圖 大 中 小 A A1 農 業 A101 農 藝 及 園 藝 A101011 種 苗 業 業 A101020 農 作 物 栽 培 業 A101030 特 用 作 物 栽
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药学 实践 杂志 药理 年第 卷第 期 生 物 技 术 药 品 近年 来 的 发 展 杨玉 龙 任海 祥 南 京军 区 南京 总 医 院 南京 本 文 概 述 了 近 年 来 国 内 外 生 物 技 术 药 品 与 生 化 药 品 的 研 究 与 发 展 论 述 了生 物 技 术与 生 物 药 品 摘要 间 的 关 系 介 绍 了 近 代 生物 技 术 在某 些 生 物 药 品 生 产 中 的应 用
园林工程技术专业人才需求调查分析报告
附 件 1 风 景 园 林 设 计 专 业 人 才 需 求 分 析 报 告 一 风 景 园 林 设 计 专 业 设 置 的 社 会 背 景 调 查 1. 风 景 园 林 设 计 专 业 设 置 背 景 分 析 我 校 1986 年 开 始 园 林 专 业 ( 中 专 ) 招 生,2007 年 开 始 园 林 专 业 高 中 招 生, 平 均 就 业 率 高 达 99%, 多 次 组 织 学 生 参
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海南大学延安大学陕西理工大学.doc
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!! 生 水 简 称 比 比 重 物 生 一 率值 制 作血 涂 片 用 曰 用 值 分 作 染液和 染 液 染 色 在 放大 短 径 值 全 部 数据 经 生 物 统 计 学 处 理 一 记录 了 测 定 日 以 上 午 体长 幅 值 为 材 料 鱼在 采 血 前 均 进 测 定 取 鳞片 作 了 年 龄 鉴定 同 时 一 为 测 定 时 间 室 外 气 温 池 水水 温 一 值 和测 定 简称
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立 法 會 CB(2)2292/04-05(01) 號 文 件 ( 立 法 會 秘 書 處 撮 譯 本, 只 供 參 考 用 ) ( 香 港 律 師 會 用 箋 ) 民 政 事 務 局 許 鄔 芸 芸 女 士 : 閣 下 2005 年 7 月 5 日 來 函 收 悉 2005 年 收 入 ( 取 消 遺 產 稅 ) 條 例 草 案 律 師 會 遺 產 事 務 委 員 會 研 究 了 政 府 當 局
《美国名将全传——德怀特·戴维·艾森豪威尔》
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结果与讨论
苏德森 陈涵贞 林 虬 对花生油 大豆油 菜籽油 玉米油和葵花籽油分别进行加热试验 采用气相色谱法测定其不同加热温度和不同加热时间脂肪酸组成 分析研究食用油中反式脂肪酸形成和变化特点及其影响因素 结果表 明食用油加热至 时 其反式脂肪酸含量是未加热时的 倍以上 随着加热温度的升高或加热时间的延 长 食用油中反式脂肪酸种类和含量都增加 加热温度 加热时间和食用油中脂肪酸组成均是影响反式脂肪酸形成和变化的因素
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国 ' 东 极 也 直 前 增 东 道 台 商 才 R od e ric h P t ak 略 论 时 期 国 与 东 南 亚 的 窝 贸 易 * 冯 立 军 已 劳 痢 内 容 提 要 国 与 东 南 亚 的 窝 贸 易 始 于 元 代 代 大 规 模 开 展 的 功 效 被 广 为 颂 扬 了 国 国 内 市 场 窝 的 匮 乏 窝 补 虚 损 代 上 流 社 会 群 体 趋 之 若 鹜 食 窝
生殖激素的检测及其临床应用
生 殖 激 素 的 检 测 及 其 临 床 应 用 一 概 述 内 分 泌 系 统 是 人 体 内 的 一 个 重 要 的 调 节 系 统, 它 是 由 全 身 不 同 部 位 的 多 种 内 分 泌 腺 和 组 织 细 胞 所 组 成 内 分 泌 腺 所 分 泌 的 活 性 物 质 称 为 激 素 激 素 是 机 体 细 胞 自 己 产 生 和 分 泌 的 一 些 特 殊 的 化 学 物 质, 它
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G+ G+ G- b 作用机制 不可逆地结合到细菌核糖体 ５０Ｓ亚基 的靶位上 抑制细菌蛋白质合成?１４元大环内酯类阻断 肽酰基ｔ ＲＮＡ移位?１６元大环内酯类抑制 肽酰基的转移反应?与５０Ｓ亚基上的Ｌ２７ Ｌ２２蛋白质结合 促使 肽酰基ｔ ＲＮＡ从核糖体 上解离 对哺乳动物核糖体无影响 erythromycin erythromycin erythromycin 5% 5% clarithromycin
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第 十 二 章 生 殖 一 选 择 题 ( 一 ) A 型 题 1. 睾 酮 的 化 学 性 质 是 A. 固 醇 类 B. 类 固 醇 C. 胺 类 D. 肽 类 E. 蛋 白 质 2. 睾 酮 由 睾 丸 的 下 列 哪 种 细 胞 分 泌? A. 间 质 细 胞 B. 支 持 细 胞 C. 精 原 细 胞 D. 精 母 细 胞 E. 精 子 3. 促 进 睾 丸 间 质 细 胞 合 成 与 分
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中 医 妇 科 试 题 一. 名 词 解 释 (15 分 ) 1. 月 经 2. 月 经 愆 期 3. 的 候 4. 崩 漏 5. 多 囊 卵 巢 综 合 症 6. 痛 经 7. 绝 经 前 后 诸 证 8. 恶 阻 9. 异 位 妊 娠 10. 不 孕 症 二. 单 选 题 (15 分 ) 1. 现 存 中 医 古 籍 中 最 早 设 妇 科 专 篇 的 医 著 是 ( ) A. 金 匮 要 略
2008 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE : g/ d a : b : a/ b Ag As Au Cd Ce 1817
2008 GUANGDONG WEILIANG YUANSU KEXUE 15 2 : 1006 2 446X (2008) 02 2 00152 17. (, 201800) :,, ;, : ; ; ; ; : R 15313 : A, () () ( ) () () () [ 1 ],, 1,, ( ) 1996 1997, 4 ( ), 12 42 [ 2 ], (1) 1, 36, 17
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周云 期 国 外 出 生 婴 儿 性 别 比 的研 究 研 究 中希 望 怀孕 并 求 助于 帮 助 的妇 女 所 生 子 女 的性 别 比 与排 卵 日期 呈 倒 的 研究 也 证 明 了 妇 女 的 生 育 行为 出 生性 别 比 里 夫妻 禁 止 同 房 沐浴 之 后 第 称为 布状 态 为
周云 期 国 外 出 生 婴 儿 性 别 比 的研 究 研 究 中希 望 怀孕 并 求 助于 帮 助 的妇 女 所 生 子 女 的性 别 比 与排 卵 日期 呈 倒 的 研究 也 证 明 了 妇 女 的 生 育 行为 出 生性 别 比 里 夫妻 禁 止 同 房 沐浴 之 后 第 称为 布状 态 为 妇女 的 形 自述 妇女 自述 于 排卵 当天 受 孕 的 婴 儿性 别 比 为 迟 后 两 天 的为
台北市立建國高級中學91學年度
台 北 市 立 建 國 高 級 中 學 93 學 年 度 第 二 學 期 高 三 生 物 平 時 考 ( 範 圍 : 第 8 章 ) 共 2 頁 班 級 : 座 號 : 姓 名 : 一 單 選 題 :( 每 小 題 2 分, 共 34 分 )( 不 倒 扣 ) 1. 最 早 被 發 現 和 以 氣 體 狀 態 存 在 的 植 物 激 素 分 別 為 何? (A) 生 長 素 吉 貝 素 (B) 吉
2015 度 第 2 期 批 量 集 中 询 价 采 购 项 目 包 组 A1 台 式 计 算 机 ( 配 置 一 ) 采 购 人 信 息 及 采 购 数 量 序 号 单 位 编 码 采 购 单 位 配 送 地 址 368 1104000 14 171009 广 东 省 交 通 运 输 高 级 技
2015 度 第 2 期 批 量 集 中 询 价 采 购 项 目 包 组 A1 台 式 计 算 机 ( 配 置 一 ) 采 购 人 信 息 及 采 购 数 量 序 号 单 位 编 码 采 购 单 位 配 送 地 址 368 1104000 1 140002 广 东 女 子 职 业 技 术 学 院 2 149001 广 东 警 官 学 院 1 3000 3 156002 南 方 医 科 大 学 2 6000
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5. 10(1) 10(2) A-1 17(2) 7. A-2 18A B
立法會 CB(2)520/05-06(01) 號文件 2005 ( )( ) 20051031 2005 10 31 2005 ( )( ) ( ) 10(2) 2. 10(2) 10(2) 3 1969 ) 1985 4. 1953 1969 1969 5. 10(1) 10(2) 6. 1953 A-1 17(2) 7. A-2 18A B 2005 11-2 - A-1 1953 17(2)
幻灯片 1
Study on the action and its mechanisms of estrogen effective cell-targeting active components in Chinese medicine 中药活性成分靶向雌激素效应细胞作用机制研究 Jianzhao Niu Beijing University of Traditional Chinese Medicine Beijing
7 南 水 北 调 东 线 第 一 期 工 程 三 阳 河 潼 河 宝 应 站 工 程 设 计 江 苏 省 水 利 勘 测 设 计 研 究 院 有 限 公 陆 小 伟, 顾 美 娟, 张 仁 田, 王 钧, 焦 建 华, 张 艺, 朱 正 伟, 杨 俊 敬, 徐 文 俊, 张 娟, 钱 祖 宾, 汤
附 件 : 2015 年 度 全 国 优 秀 水 利 水 电 工 程 勘 测 设 计 奖 获 奖 项 目 公 示 名 单 序 号 项 目 名 称 申 报 单 位 获 奖 人 员 水 利 设 计 金 质 奖 (27 项 ) 1 湖 南 渫 水 皂 市 水 利 枢 纽 工 程 设 计 汪 庆 元, 刘 志 明, 杨 启 贵, 夏 叶 青, 王 超, 雷 长 海, 李 勤 军, 刘 瑞 懿, 金 德 山,
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股 东 大 会 投 票 信 息 20150921 证 券 代 码 证 券 简 称 公 告 日 期 会 议 日 期 股 权 登 记 日 投 票 日 是 否 可 网 络 投 票 网 络 投 票 代 码 002460.SZ 赣 锋 锂 业 2015-9-2 2015-9-21 2015-9-16 2015-9-21 可 以 网 络 投 票 362460 600730.SH 中 国 高 科 2015-8-29
标题
实 践 技 能 考 试 大 纲 11 ( 一 ) 医 德 医 风 ( 二 ) 沟 通 能 力 ( 三 ) 人 文 关 怀 一 职 业 素 质 二 病 史 采 集 ( 一 ) 发 热 ( 二 ) 皮 肤 黏 膜 出 血 ( 三 ) 疼 痛 头 痛 胸 痛 腹 痛 关 节 痛 腰 背 痛 ( 四 ) 咳 嗽 与 咳 痰 ( 五 ) 咯 血 ( 六 ) 呼 吸 困 难 ( 七 ) 心 悸 ( 八 ) 水
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1613 1632 1 2 13 14 3 1616 36 72 4 154 5 6 15 600 60 36 36 7 8 25 10 16 18 9 10 11 13 12 13 14 15 16 72 36 24 11 10 9 60 17 18 1628 1630 1628 1630 1616 1620 1630 19 20 21 22 23 24 25 1613 1632 26 27 cu
投影片 1
如 何 與 精 神 病 患 互 動 -- 常 見 的 精 神 疾 病 與 治 療 聖 保 祿 醫 院 精 神 科 主 任 周 佑 達 醫 師 2013/12/06 1 大 綱 精 神 疾 病 是 怎 麼 回 事? 簡 介 各 種 精 神 疾 病 與 其 治 療 憂 鬱 症 躁 鬱 症 精 神 分 裂 症 焦 慮 症 如 何 與 個 案 互 動 自 殺 預 防 2 甚 麼 是 精 神 疾 病? 思 考
生物考科 3 A B C D 答案 A 命題出處 7 12 測驗目標 評 析 2 AB C D 析 4 A B C D 答案 B 命題出處 2 測驗目標 析 A C H O N S B C D 21
指定科目考試生物試題詳 臺南一中 郭人仲老師 第壹部分 : 選擇題 ( 占 71 分 ) 1 p 1 1/3 1 A B B C RNA D 答案 B 命題出處 4 2 11 測驗目標 析 A T C RNA D 2 A B C D T 20 答案 D 命題出處 6 11 測驗目標 析 A B C 生物考科 3 A B C D 答案 A 命題出處 7 12 測驗目標 評 析 2 AB C D 析 4
吴克复等 粒 单型人白血病细胞系的建立及其细胞生物学性质的研究 Ｗ ｕｋ ｆ ｕ Ｅｓ ｂ ｓ ｈ ｍ ｆ ｍｙ ｄ ｍ ｙ ｕｋ ｍ ｓ ｄ ｓ ｕ ｄ ｓ ｆ ｈ ｒ ｂ ｇ ｐ ｒ ｐ ｒ ｓ 图版 １ 吴克复等 粒 单型人白血病细胞系的建立及其细胞生物学性质的研究 Ｗ ｕｋ ｆ ｕ Ｅｓ ｂ ｓ ｈ ｍ ｆ ｍｙ ｄ ｍ ｙ ｕｋ ｍ ｓ ｄ ｓ ｕ ｄ ｓ ｆ ｈ ｒ ｂ ｇ ｐ ｒ ｐ
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南 京 医 科 大 学 2015 年 招 收 香 港 澳 门 台 湾 研 究 生 招 生 简 章 南 京 医 科 大 学 简 介 南 京 医 科 大 学 是 江 苏 省 属 重 点 高 校, 创 建 于 1934 年, 时 名 江 苏 省 立 医 政 学 院,1942 年 起 招 收 研 究 生, 是 国 内 最 早 开 展 研 究 生 教 育 的 高 等 学 府 之 一 1957 年 更 名 为
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( ) ( ) 2006 ( C I P ) /. - :, 2002. 6 ( ) ISBN7-80176 - 020-4... - -. I207. 62 CIP ( 2002 ) 035654 ( ) : : : ( 100089) 1 : : : 8501168 1 /32 : 2, 030 : 78. 125 : 2002 6 1 : 2006 5 3 : ISBN7-80176 - 020-4
中国帝王私生活未解之谜（三）.doc
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., 卢学峰 陈桂琛 彭敏 刘光秀 沈永平 (, ) (, ) 本文研究了乌鲁木齐河上游大西沟地区的种子植物区系特征 调查表明, 该地区现有种子植物 种, 隶属 属, 科 种子植物科的组成以世界分布型 科为主 ; 属的组成以北温带分布型为主 ; 种的组成以温带亚洲分布为主 区系成分的分析结果说明, 该地区植物区系是东天山植物区系的组成部分, 具有典型的北温 带植物区系特征 该地区植物区系具有山地植物区系和垂直变化的特点,
主 持 的 工 程 项 目 : 从 业 30 年 来, 参 加 并 主 持 的 工 程 咨 询 工 程 设 计 工 程 监 理 项 目 800 余 项, 其 中 大 中 型 项 目 300 余 项 目, 完 成 的 主 要 大 中 型 项 目 如 下 : 1999-2000 年, 哈 尔 滨 市 红
全 国 林 业 工 程 建 设 领 域 资 深 专 家 申 报 表 姓 名 吕 杨 性 别 男 出 生 年 月 学 历 学 位 工 学 学 士 学 位 照 参 加 工 作 时 间 1985 年 7 月 职 务 专 业 技 术 职 称 研 究 员 级 高 级 工 程 师 注 册 专 业 院 技 术 质 量 部 部 长 院 总 工 办 主 任 国 家 注 册 二 级 建 筑 师 国 家 注 册 监 理
2015 2002 2 11 2002 2 11 346 2005 1 1 2015 4 10 2015 3 10 2015 4 10 2005 1 1 2015 4 10 2015 4 10 86 2000 7 25 2000 9 1 100,000 87 2012 6 18 50% 1995 3 18 2015 12 27 2016 6 1 2003 9 1 2013 6 29 2004 4 1
( CIP) /, - :, ISBN H15 CIP ( 1999) ( 1 : ) : * : 6000 : 56
( ) ( CIP) /, - :, 1999. 10 ISBN 7-5045-2677-0... - - - - - -. H15 CIP ( 1999) 44365 ( 1 : 100029) : * 8501168 16 41. 5 1078 1999 9 1 1999 9 1 : 6000 : 56. 00 ( 14. 00 ) ( ),,,, :,,,,,,,,,,,,,,, 160, 28
绪论
动 物 营 养 学 教 案 (2004 版 ) 主 讲 教 师 : 陈 代 文 教 授 王 康 宁 教 授 周 安 国 教 授 张 克 英 教 授 周 小 秋 教 授 授 课 专 业 : 动 物 科 学 草 学 动 物 生 物 技 术 学 时 :60 1 绪 论 目 的 要 求 掌 握 营 养 与 营 养 学 的 概 念 动 物 营 养 学 的 目 的 与 任 务 ; 了 解 动 物 营 养 在 动
目 录 1 设 置 背 景... 3 2 设 置 现 状... 3 2.1 体 系 缺 乏 融 合 性... 3 2.2 知 识 陈 旧 且 偏 繁... 3 2.3 教 学 内 容 与 生 产 实 际 脱 离... 4 3 设 置 目 标 与 任 务... 4 4 设 置 的 指 导 方 向...
安 徽 电 子 工 学 校 ANHUI ELECTRONICENGINEERING COLLEGE 机 电 技 术 应 用 专 业 设 置 方 案 ( 初 稿 ) 2014 年 1 月 20 日 目 录 1 设 置 背 景... 3 2 设 置 现 状... 3 2.1 体 系 缺 乏 融 合 性... 3 2.2 知 识 陈 旧 且 偏 繁... 3 2.3 教 学 内 容 与 生 产 实 际 脱