小 家 鼠 (Mus musculus) ) 和 褐 家 鼠 (Rattus norvegicus) ) 的 化 石 材 料 与 早 期 迁 徙 武 仙 竹 王 运 辅 ( 重 庆 师 范 大 学 科 技 考 古 实 验 室, 重 庆 400047) [ 摘 要 ] 小 家 鼠 (Mus musculus) 化 石 发 现 于 中 国 周 口 店 第 1 地 点 周 口 店 第 3 地 点 金 牛 山 遗 址 周 口 店 第 4 地 点 周 口 店 东 岭 子 洞 大 连 古 龙 山 遗 址 福 建 清 流 县 狐 狸 洞 化 石 点 清 流 县 龙 津 洞 化 石 点 将 乐 县 岩 仔 洞 和 湖 南 花 垣 县 杨 二 洞 化 石 点 等 10 个 地 点 之 中 褐 家 鼠 (Rattus norvegicus) 化 石 发 现 于 中 国 广 西 崇 左 巨 猿 大 洞 动 物 群 南 京 人 遗 址 安 徽 和 县 人 遗 址 周 口 店 第 4 地 点 广 东 封 开 黄 岩 洞 广 西 崇 左 智 人 洞 广 西 都 安 仙 洞 福 建 清 流 狐 狸 洞 清 流 龙 津 洞 将 乐 县 岩 仔 洞 重 庆 万 县 平 坝 下 洞 北 京 房 山 西 太 平 洞 大 连 古 龙 山 遗 址 四 川 古 蔺 野 猫 洞 和 湖 南 花 垣 杨 二 洞 等 15 个 地 点 之 中 这 2 种 动 物 的 化 石 分 布 规 律 是 : 小 家 鼠 (Mus musculus) 在 中 国 中 更 新 世 中 期 起 源 于 华 北 后, 在 中 更 新 世 晚 期 由 华 北 扩 散 至 东 北, 在 晚 更 新 世 中 后 期 由 北 方 扩 散 到 中 国 南 方 ; 晚 更 新 世 末 期 时, 中 国 华 北 东 北 西 南 和 东 南 沿 海 等 地 均 有 小 家 鼠 发 现 褐 家 鼠 (Rattus norvegicus) 早 更 新 世 中 期 在 中 国 西 南 地 区 起 源 后, 中 更 新 世 中 期 时 扩 散 到 长 江 下 游 地 区, 中 更 新 世 末 期 时 扩 散 到 华 北, 晚 更 新 世 时 在 中 国 华 北 东 北 和 整 个 南 方 区 域 分 布 广 泛 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料 与 现 生 标 本 相 对 比, 显 示 出 体 型 逐 步 增 大 的 态 势 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 更 新 世 期 间 的 演 化 迁 徙 主 要 是 在 中 国 内 陆 发 生 在 全 新 世 时 期 人 口 数 量 剧 增 人 口 高 频 迁 徙 的 情 况 下, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 伴 随 人 类 活 动 迅 速 扩 散 至 世 界 各 地 [ 关 键 词 ] 小 家 鼠 ; 褐 家 鼠 ; 演 化 ; 迁 徙 [ 基 金 项 目 ] 国 家 社 会 科 学 基 金 项 目 微 痕 分 析 与 数 字 模 型 技 术 在 考 古 研 究 中 的 应 用 ( 批 准 号 :10XKG007) [ 作 者 简 介 ] 武 仙 竹, 男, 重 庆 师 范 大 学 科 技 考 古 实 验 室 主 任, 研 究 馆 员, 主 要 研 究 方 向 为 旧 石 器 时 代 考 古 及 动 物 考 古 学 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 在 小 型 啮 齿 动 物 中 是 现 今 世 界 上 与 人 类 关 系 最 为 密 切 分 布 最 为 广 泛 的 种 类 动 物 学 界 认 为, 这 2 种 鼠 科 动 物 均 起 源 于 中 国, 然 后 随 着 人 类 活 动 进 行 迁 徙, 逐 步 扩 散 到 现 今 世 界 上 所 有 人 类 活 动 区 域 [ 1 ] 由 于 这 2 种 鼠 科 动 物 化 石 研 究 材 料 稀 少, 以 前 在 古 生 物 或 兽 类 研 究 中, 还 缺 少 对 这 2 种 动 物 从 进 化 方 面 进 行 专 门 研 究 本 文 综 合 此 前 中 国 已 报 道 的 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料, 对 它 们 的 早 期 出 现 体 质 形 态 变 化 与 迁 徙 现 象 等 进 行 探 讨 一 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料 的 发 现 1. 小 家 鼠 化 石 小 家 鼠 化 石 目 前 在 中 国 仅 发 现 于 10 个 地 点 之 中, 其 中 首 次 鉴 定 出 更 新 世 化 石 小 家 鼠 的 是 周 口 店 第 1 地 点 [ 2 ] 发 现 化 石 标 本 最 多 的 是 周 口 店 第 3 地 点 [ 3 ], 另 有 金 牛 山 遗 址 [ 4 ] 周 口 店 第 4 地 点 [ 5 ] 周 口 店 东 岭 子 洞 [ 6 ] 大 连 古 龙 山 遗 址 [ 7 ] 福 建 清 流 县 狐 狸 洞 化 石 点 [ 8 ] 清 流 县 龙 津 洞 化 石 点 [ 8 ] 将 乐 县 岩 仔 洞 [ 8 ] 和 湖 南 花 垣 县 杨 二 洞 化 石 点 [ 9 ] 等 ( 表 1) 小 家 鼠 骨 骼 生 长 的 主 要 特 征 在 化 石 材 料 和 现 生 标 本 上, 其 描 述 特 点 是 比 较 一 致 的 ( 图 一 ) 如 文 献 记 述 它 们 的 上 下 齿 式 均 为 1 0 0 3 上 下 颌 各 有 1 对 锄 状 门 齿 (incisor); 上 门 齿 唇 侧 为 红 色, 门 齿 前 端 咬 合 面 有 显 著 的 缺 刻 ( 唇 侧 釉 质 层 厚 并 呈 尖 锐 的 突 出 状, 内 侧 齿 冠 咬 合 面 明 显 内 凹 );M1 发 达,M1 长 度 大 于 M2+M3 之 和 [ 1,2 ] ; 下 颌 联 合 部 很 短 ; 下 颌 骨 水 平 支 比 较 短 高 度 比 较 低, 冠 状 突 较 发 达 ; 下 颌 齿 隙 较 长, 较 浅 ; 下 门 齿 齿 冠 较 高, 颊 齿 齿 冠 较 低 [ 6,9 ], 颊 齿 齿 尖 不 太 尖 锐 ;m1 齿 冠 面 前 窄 后 宽, 无 下 前 中 尖 (anterolabial cusp); 舌 侧 下 前 边 尖 (entoconid) 位 置 靠 前, 并 且 比 唇 侧 下 前 边 尖 略 粗 壮 ; 唇 侧 无 附 尖 ; 在 下 齿 列 中,m1 齿 冠 1
面 比 较 长 大,m1 齿 冠 长 度 大 于 m2+m3 齿 冠 之 和 ; 下 齿 列 所 有 齿 冠 均 为 白 色 [ 9,10 ], 等 等 在 小 家 鼠 现 生 标 本 中, 人 们 对 其 体 质 特 征 有 更 多 描 述 如 认 为 它 们 的 头 骨 呈 长 椭 圆 形, 形 态 较 小 ; 鼻 骨 前 端 超 过 上 门 齿 前 缘 ; 无 眶 上 脊 和 颞 颥 脊 ; 顶 间 骨 宽 大 ( 图 一 ); 听 泡 小 而 平 [ 1 ], 等 总 之, 从 化 石 标 本 到 现 生 标 本, 较 多 研 究 材 料 的 积 累, 使 人 们 现 在 对 小 家 鼠 体 质 形 态 方 面 已 经 有 比 较 清 楚 的 了 解 表 一 中 国 小 家 鼠 化 石 材 料 统 计 表 发 现 地 点 出 土 标 本 备 注 文 献 周 口 店 第 1 地 点 左 下 颌 骨 13 件, 右 下 颌 骨 12 件 少 数 几 件 附 带 有 下 臼 齿 列 [2] 金 牛 山 遗 址 左 上 颌 2 左 下 颌 10 右 下 颌 6 件 带 有 臼 齿 列 或 单 个 牙 齿 [4] 周 口 店 第 4 地 点 数 量 不 明 残 下 颌 骨 或 单 个 牙 齿 [5] 周 口 店 第 3 地 点 上 颌 骨 73 件, 下 颌 骨 298 件 约 一 半 标 本 保 存 有 完 整 齿 列 [3] 周 口 店 东 岭 子 洞 2 件 下 颌 骨 附 带 有 下 臼 齿 列 [6] 古 龙 山 遗 址 左 下 颌 骨 1 件 附 带 有 2 枚 臼 齿 [7] 清 流 县 狐 狸 洞 不 明 不 明 [8] 清 流 县 龙 津 洞 不 明 不 明 [8] 将 乐 县 岩 仔 洞 不 明 不 明 [8] 花 垣 县 杨 二 洞 左 下 颌 骨 1 件, 左 上 门 齿 1 件 下 颌 骨 保 存 有 门 齿 和 前 2 枚 臼 齿 [9] 图 一 小 家 鼠 颅 骨 结 构 及 特 征 1. 颅 骨 背 面 观 2. 颅 骨 腹 面 观 3. 颅 骨 侧 面 观 4. 下 颌 骨 侧 面 观 Na 鼻 骨 PMX 前 颌 骨 MX 上 颌 骨 Ma 颧 突 Fr 额 骨 za 颧 弓 sq 鳞 骨 Pa 顶 骨 IP 间 顶 骨 SO 上 枕 骨 I 上 门 齿 apf 腭 前 孔 PL 腭 骨 M 上 臼 齿 Pt 翼 骨 AB 听 泡 BO 基 枕 骨 OC 枕 髁 fm 枕 骨 大 孔 EXO 侧 枕 骨 Ty 鼓 泡 i 下 门 齿 m 下 臼 齿 cp 冠 状 突 cd 髁 突 a 角 突 中 国 现 生 哺 乳 动 物 群, 是 在 更 新 世 哺 乳 动 物 群 基 础 上 发 展 演 变 过 来 的 其 演 变 过 程 中, 动 物 群 也 发 生 过 种 群 生 态 和 个 体 大 小 等 多 方 面 的 变 化 [ 11 ] 我 们 通 过 对 有 确 切 测 年 数 据 的 金 牛 山 遗 址 东 岭 子 洞 和 杨 二 洞 等 地 点 化 石 标 本 测 量 数 据 进 行 统 计 ( 表 二 ), 并 把 统 计 情 况 与 现 生 小 家 鼠 标 本 进 行 对 比, 发 现 中 更 新 世 的 金 牛 山 遗 址 晚 更 新 世 早 期 的 东 岭 子 洞 地 点, 小 家 鼠 个 体 都 比 较 小 ; 而 晚 更 新 世 2
末 期 的 杨 二 洞 地 点, 小 家 鼠 标 本 已 经 显 现 出 比 此 前 所 有 标 本 变 大, 其 测 量 数 据 已 经 超 出 早 期 化 石 的 最 大 值 并 且, 现 生 小 家 鼠 标 本 的 测 量 数 据 也 显 示 出 比 晚 更 新 世 末 期 杨 二 洞 化 石 地 点 测 量 数 据 更 大 的 特 点 由 此 我 们 判 断, 小 家 鼠 从 中 更 新 世 在 中 国 出 现 以 来, 存 在 有 明 显 的 个 体 变 化 现 象, 其 变 化 情 况 是 从 小 向 大 呈 逐 步 发 展 态 势 ( 现 生 标 本 的 最 小 测 量 值, 也 有 比 化 石 标 本 数 据 偏 小 的 现 象, 这 是 因 为 存 在 有 个 体 年 龄 段 和 体 型 差 异 等 原 因 在 进 行 体 型 比 较 时, 其 最 大 测 量 值 的 变 化 现 象 具 有 重 要 观 察 意 义 ) 表 二 小 家 鼠 化 石 臼 齿 测 量 统 计 表 (mm) 测 量 项 目 金 牛 山 遗 址 [ 4 ] 东 岭 子 洞 [ 6 ] 杨 二 洞 [ 本 文 ] 现 生 种 [ 6,10 ] M1-M3 长 ( 上 臼 齿 列 长 ) 3.05~3.45 3.05~3.45 M1 M2 M3 第 1 上 臼 齿 长 第 1 上 臼 齿 宽 第 2 上 臼 齿 长 第 3 上 臼 齿 宽 第 3 上 臼 齿 长 第 3 上 臼 齿 宽 1.70~1.75 1.05~1.23 0.98~1.05 0.92~-1.14 0.62~0.75 0.60~0.79 m1-m3 长 ( 下 臼 齿 列 长 ) 2.80~2.95 2.61 3.03 2.4~4.0 m1 第 1 下 臼 齿 长 第 1 下 臼 齿 宽 1.35~1.50 0.80~0.90 1.30 0.77 1.49 0.90 1.48 0.91 m2 第 2 下 臼 齿 长 第 2 下 臼 齿 宽 0.85~0.98 0.80~0.90 0.87 0.78 0.95 0.85 0.96 0.87 m3 第 3 下 臼 齿 长 第 3 下 臼 齿 宽 0.55~0. 59 0. 50~0.62 0.50 0.48 0.60 0.61 0.61 0.61 2. 褐 家 鼠 化 石 褐 家 鼠 化 石, 目 前 在 中 国 发 现 有 15 个 出 土 地 点 ( 表 三 ) 其 时 代 最 早 的 是 出 现 于 近 年 新 发 现 的 广 西 崇 左 巨 猿 大 洞 早 更 新 世 动 物 群 中 [ 12 ], 其 次 有 南 京 人 遗 址 [ 13 ] 安 徽 和 县 人 遗 址 [ 14 ] 周 口 店 第 4 地 点 [ 5 ] 广 东 封 开 黄 岩 洞 [ 15 ] 广 西 崇 左 智 人 洞 [ 16 ] 广 西 都 安 仙 洞 [ 17 ] 福 建 清 流 狐 狸 洞 [ 8 ] 清 流 龙 津 洞 [ 8 ] 将 乐 县 岩 仔 洞 [ 8 ] 重 庆 万 县 平 坝 下 洞 [ 18 ] 北 京 房 山 西 太 平 洞 ( 图 二,1; 二,2) [ 19 ] 大 连 古 龙 山 遗 址 [ 7 ] 四 川 古 蔺 野 猫 洞 [ 20 ] 和 湖 南 花 垣 杨 二 洞 ( 图 二,3; 图 二,4) [ 9 ] 等 在 已 报 道 发 现 褐 家 鼠 化 石 的 地 点 中, 大 部 分 材 料 是 仅 在 动 物 群 名 单 中 列 出, 而 没 有 报 道 具 体 的 鉴 定 情 况 和 相 关 测 量 数 据 对 褐 家 鼠 化 石 标 本 做 过 鉴 定 描 述 并 有 测 量 数 据 的 仅 有 少 数 几 个 地 点 ( 表 四 ) 褐 家 鼠 化 石 中, 比 较 宝 贵 的 是 除 了 发 现 褐 家 鼠 完 整 下 颌 骨 外, 还 发 现 有 褐 家 鼠 头 骨 因 此, 褐 家 鼠 较 完 整 化 石 标 本 的 发 现, 对 较 多 认 识 更 新 世 褐 家 鼠 化 石 形 态 提 供 了 宝 贵 资 料 褐 家 鼠 头 骨 下 颌 骨 化 石 的 形 态 描 述, 与 现 生 标 本 基 本 一 致 它 们 的 共 同 特 征 为 : 头 骨 较 为 粗 壮, 颅 骨 两 侧 有 平 行 的 颞 脊, 鼻 骨 较 长 ; 上 臼 齿 具 3 纵 列 齿 突, 外 侧 齿 突 趋 向 退 化 [ 19 ] 上 下 门 齿 齿 冠 较 高, 咬 啮 面 较 长 ( 图 二 ); 齿 冠 外 侧 缘 呈 浅 橘 红 色 下 颌 咬 肌 脊 前 端 超 过 m1 前 缘, 咬 肌 窝 宽 浅 m1 无 前 中 尖, 唇 侧 前 边 尖 (anterolingual cusp) 和 舌 侧 前 边 尖 排 列 紧 密 ; 下 原 尖 (hypoconid) 和 下 后 尖 (entoconid) 相 连, 并 组 成 齿 冠 面 最 宽 的 中 列 齿 脊 ; 后 端 是 分 化 不 明 显 的 下 次 尖 (metaconid) 和 下 内 尖 (anterior mure) 组 成 一 短 小 的 横 脊 3 枚 下 臼 齿 从 前 向 后 依 次 变 小 [ 9 ] ( 图 二 ) 等 等 表 三 中 国 褐 家 鼠 化 石 材 料 统 计 表 发 现 地 点 出 土 标 本 备 注 文 献 广 西 巨 猿 大 洞 2 件 以 上 标 本 保 存 情 况 不 明 [12] 南 京 人 遗 址 残 下 颌 骨 附 带 有 下 臼 齿 列 [13] 和 县 人 遗 址 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [14] 周 口 店 第 4 地 点 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [5] 3
广 东 黄 岩 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [15] 广 西 智 人 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [16] 广 西 都 安 仙 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [17] 福 建 狐 狸 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [8] 福 建 龙 津 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [8] 将 乐 县 岩 仔 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [8] 重 庆 平 坝 下 洞 右 上 颌 骨 1 件, 左 右 下 颌 骨 各 1 件 下 颊 齿 列 完 整, 上 颌 保 存 臼 齿 列 [18] 北 京 西 太 平 洞 头 骨 1 件, 右 下 颌 骨 1 件 上 颌 臼 齿 列 完 整, 下 颌 颊 齿 列 完 整 [19] 古 龙 山 遗 址 左 右 下 颌 骨 各 1 件 分 别 保 存 后 2 枚 和 最 后 1 枚 臼 齿 [7] 四 川 野 猫 洞 数 量 不 明 保 存 情 况 不 明 [20] 花 垣 县 杨 二 洞 左 右 下 颌 骨 各 2 件 1 右 下 颌 骨 颊 齿 列 完 整, 余 各 有 1 齿 [9] 图 二 褐 家 鼠 化 石 及 其 结 构 特 征 1. 北 京 西 太 平 洞 出 土 颅 骨 化 石 背 面 观 2. 北 京 西 太 平 洞 出 土 颅 骨 化 石 腹 面 观 3. 湖 南 杨 二 洞 出 土 右 下 颌 骨 化 石 嚼 面 观 4. 湖 南 杨 二 洞 出 土 右 下 颌 骨 化 石 侧 面 观 MX 上 颌 骨 PMX 前 颌 骨 Fr 额 骨 Pa 顶 骨 sq 鳞 骨 I 上 门 齿 apf 腭 前 孔 PL 腭 骨 M 上 臼 齿 BS 基 蝶 骨 BO 基 枕 骨 m 下 臼 齿 i 下 门 齿 mental foramen 颏 孔 masseteric crest 咬 肌 嵴 Fig.2 The fossils of Rattus norvegicus 表 四 中 国 褐 家 鼠 化 石 测 量 统 计 表 (mm) 上 颊 齿 列 长 下 颊 列 长 7.3 [ 19 ] 6.0 [ 19 ] ; 10.98 [ 9 ] 上 臼 齿 列 长 下 臼 列 长 7.38 [ 18 ] 4.35 [ 9 ] 鼻 骨 宽 吻 长 4.3 [ 19 ] 颧 宽 21.6 [ 19 ] 眶 间 宽 6.3 [ 19 ] 11.0 [ 19 ] 腭 长 20.0 [ 19 ] 腭 桥 长 8.2 [ 19 ] M1 M2 齿 冠 宽 度 2.20 [ 18 ] M3 齿 冠 宽 度 2.30 [ 18 ] 齿 冠 长 度 1.83 [ 18 ] 齿 冠 宽 度 1.74 [ 18 ] m1 m2 齿 冠 宽 度 0.99~1.02 [ 9 ] m3 齿 冠 宽 度 0.98~1.01 [ 9 ] 齿 冠 长 度 0.81 [ 9 ] 齿 冠 宽 度 0.79 [ 9 ] 4
褐 家 鼠 化 石 标 本 的 测 量 数 据 与 我 国 现 生 褐 家 鼠 标 本 相 比 较, 在 体 型 演 化 方 面 也 存 在 有 从 小 变 大 逐 步 增 长 的 态 势 如 北 京 西 太 平 洞 褐 家 鼠 化 石 标 本 颧 宽 21.6mm, 眶 间 宽 6.3 mm, 上 颊 齿 列 长 7.3 mm, 下 臼 列 长 4.35 mm( 表 四 ) 而 现 生 褐 家 鼠 最 大 颧 宽 达 到 25.8 mm, 眶 间 宽 达 到 7.6 mm, 上 颊 齿 列 长 达 到 7.9 mm, 下 臼 列 长 达 到 6.6 mm [ 1 ] 可 见 现 生 褐 家 鼠 标 本, 与 更 新 世 末 期 的 西 太 平 洞 标 本 相 比 已 经 增 大 了 很 多 二 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 在 中 国 的 早 期 出 现 与 迁 徙 路 线 综 合 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 2 种 鼠 类 的 化 石 材 料, 我 们 发 现 它 们 最 初 出 现 的 时 代 有 所 差 异, 它 们 的 起 源 地 也 相 差 很 远, 并 且 它 们 还 有 着 各 自 不 同 的 早 期 迁 徙 路 线 1. 小 家 鼠 的 起 源 与 早 期 迁 徙 地 层 古 生 物 学 相 关 研 究 资 料 显 示, 中 国 小 家 鼠 化 石 材 料 中 以 周 口 店 第 1 地 点 为 最 早, 该 地 点 小 家 鼠 化 石 距 今 约 300~400 ka [ 5 ] ; 其 后, 年 代 稍 晚 的 是 辽 宁 金 牛 山 遗 址, 距 今 约 28 万 年 [ 21 ] 递 次 以 降, 中 更 新 世 末 期 时, 周 口 店 第 3 地 点 发 现 有 距 今 约 13 万 年 的 小 家 鼠 [ 3 ] 晚 更 新 世 早 期 时, 周 口 店 东 岭 子 洞 有 距 今 约 11 万 年 的 小 家 鼠 [ 6 ] 而 在 晚 更 新 世 中 后 期, 以 福 建 省 清 流 县 狐 狸 洞 将 乐 县 岩 仔 洞 为 代 表 [ 8 ] 晚 更 新 世 末 期 时, 大 连 古 龙 山 遗 址 湖 南 省 花 垣 县 杨 二 洞 地 点 有 所 发 现 其 中 古 龙 山 遗 址 距 今 时 代 约 1.7 万 年 [ 7 ], 杨 二 洞 距 今 约 1.2 万 年 [ 9 ] 综 合 以 上 小 家 鼠 化 石 地 质 时 代 所 处 区 域 纬 度 关 系 等, 我 们 绘 制 出 更 新 世 小 家 鼠 起 源 与 迁 徙 示 意 图 ( 图 三 ) 5
图 三 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 迁 徙 示 意 图 我 国 地 质 界 一 般 把 距 今 78 万 年 作 为 中 更 新 世 下 限,12.8 万 年 作 为 晚 更 新 世 下 限 [ 22 ] 因 此, 从 小 家 鼠 起 源 与 早 期 迁 徙 图 上 可 以 看 出, 距 今 时 代 最 早 的 小 家 鼠 化 石 ( 周 口 店 第 1 地 点 ) 地 质 时 代 约 为 中 更 新 世 中 期 小 家 鼠 化 石 在 中 更 新 世 中 期 出 现 以 后, 至 晚 更 新 世 早 期 时, 它 们 也 一 直 仅 分 布 于 中 国 北 方 在 晚 更 新 世 中 晚 期 以 后, 小 家 鼠 才 开 始 迁 徙 于 中 国 南 方 至 晚 更 新 世 末 期 时, 小 家 鼠 在 中 国 南 北 呈 现 较 广 泛 的 分 布 趋 势, 其 发 现 地 点 包 括 东 南 沿 海 西 南 地 区 和 东 北 地 区 等 进 入 全 新 世 以 后, 可 能 由 于 农 业 经 济 的 开 发 和 人 口 分 布 区 域 的 大 扩 散, 小 家 鼠 的 数 量 爆 发 并 随 着 人 类 分 布 范 围 扩 大 而 广 泛 迁 徙 6
2. 褐 家 鼠 的 起 源 与 早 期 迁 徙 褐 家 鼠 化 石 材 料, 在 中 国 已 知 距 今 时 代 最 早 的 标 本 是 广 西 崇 左 巨 猿 大 洞 早 更 新 世 中 期 的 化 石 材 料 [ 12 ], 其 次 是 中 更 新 世 中 期 的 南 京 直 立 人 地 点 [ 13 ] 至 中 更 新 世 晚 期 时, 褐 家 鼠 化 石 还 只 是 分 布 在 中 国 南 方 该 阶 段 代 表 性 地 点 有 安 徽 和 县 人 遗 址 [ 14 ] 在 中 更 新 世 末 期 时, 褐 家 鼠 化 石 已 经 扩 散 到 中 国 北 方, 如 距 今 约 14 万 年 的 周 口 店 第 4 地 点 已 发 现 有 褐 家 鼠 化 石 [ 5 ] 因 此, 我 们 初 步 判 断, 褐 家 鼠 在 中 国 的 迁 徙 态 势, 是 在 中 更 新 世 末 期 时 开 始 广 泛 分 布 于 我 国 南 北 区 域 褐 家 鼠 化 石 由 中 国 南 方 扩 散 到 北 方, 比 小 家 鼠 由 中 国 北 方 扩 散 到 中 国 南 方 的 时 代 要 早 褐 家 鼠 在 中 更 新 世 末 期 时, 在 中 国 南 方 和 华 北 地 区 均 有 分 布 晚 更 新 世 后 期, 褐 家 鼠 开 始 扩 散 到 东 北 等 地 ( 图 三 ) 三 讨 论 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 是 啮 齿 动 物 中 分 布 区 域 和 个 体 数 量 最 多 的 种 类 从 该 2 种 动 物 在 自 然 界 中 的 益 处 考 虑, 它 们 在 自 然 界 生 态 能 量 转 化 方 面 具 有 重 要 作 用 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 在 动 物 食 性 分 类 方 面 属 于 植 食 性 动 物 [ 23 ], 但 现 生 褐 家 鼠 具 有 很 大 的 杂 食 性, 还 嗜 食 水 果 和 肉 类 (addicted food) [ 23 ] 由 于 这 2 种 动 物 分 布 区 域 广 泛, 数 量 多, 能 够 把 大 量 的 植 物 性 营 养 源 转 变 为 肉 类 营 养 源, 为 自 然 界 中 其 他 肉 食 性 哺 乳 动 物 爬 行 动 物 ( 如 蛇 ) 和 鸟 类 ( 食 鼠 性 猛 禽 ) 提 供 食 物 需 求 因 此, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 在 自 然 界 能 量 转 化 方 面 作 用 很 大 其 次, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 由 于 与 人 类 长 期 共 栖, 在 环 境 适 应 与 生 态 方 面 与 人 类 有 很 多 相 似 性 人 们 可 以 利 用 它 们 开 展 有 益 的 科 学 实 验, 为 人 类 提 供 重 要 的 研 究 资 源 在 现 代 科 学 实 验 中, 常 用 的 小 白 鼠 和 大 白 鼠 就 分 别 是 小 家 鼠 褐 家 鼠 白 化 种 的 人 工 培 育 种 此 外, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 对 人 类 生 活 也 有 很 多 不 利 影 响, 如 传 播 疾 病 损 坏 人 类 财 物 等 据 统 计, 人 类 因 鼠 疫 死 亡 人 数, 远 远 大 于 历 史 上 历 次 战 争 死 亡 人 数 之 和 ( 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 是 鼠 疫 的 主 要 传 播 者 ) 因 此, 研 究 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 的 演 化 和 迁 徙 过 程, 科 学 了 解 小 家 鼠 褐 家 鼠 与 人 类 的 利 害 关 系, 这 对 我 们 有 效 利 用 它 们 的 资 源 价 值 预 防 它 们 的 危 害 等 具 有 重 要 作 用 目 前, 世 界 上 其 他 地 区 还 没 有 发 现 更 新 世 时 期 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料 [ 1,23 ] 根 据 中 国 境 内 发 现 的 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石, 我 们 对 这 2 种 动 物 的 演 化 与 早 期 迁 徙 大 体 可 以 得 出 这 样 的 认 识 : 小 家 鼠 在 中 国 是 中 更 新 世 中 期 出 现, 最 初 发 现 于 华 北, 在 中 更 新 世 晚 期 时 由 华 北 扩 散 到 东 北 ; 晚 更 新 世 中 后 期 开 始 从 我 国 北 方 迁 徙 扩 散 至 南 方 在 晚 更 新 世 末 期 时, 小 家 鼠 在 华 北 东 北 和 我 国 西 南 东 南 沿 海 等 地 均 有 分 布 褐 家 鼠 在 中 国 的 出 现 较 小 家 鼠 要 早, 它 是 在 早 更 新 世 中 期 时 出 现, 其 最 初 发 现 地 是 我 国 西 南 地 区 中 更 新 世 中 期 时, 褐 家 鼠 已 扩 散 至 长 江 下 游 ; 中 更 新 世 末 期 时 扩 散 到 华 北 晚 更 新 世 以 来, 褐 家 鼠 在 我 国 华 北 东 北 及 整 个 南 方 区 域 已 分 布 广 泛 褐 家 鼠 适 应 我 国 北 方 生 态 环 境 由 南 方 向 北 方 迁 徙 的 具 体 时 代, 比 小 家 鼠 适 应 南 方 环 境 由 北 方 向 南 方 迁 徙 的 时 代 要 早 的 多 本 文 关 于 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 早 期 起 源 地 的 判 断, 从 这 2 种 动 物 现 在 的 生 态 习 性 上 也 可 以 发 现 相 关 迹 象 如 小 家 鼠 首 先 起 源 于 华 北, 该 动 物 现 在 仍 然 习 栖 温 暖 干 燥 的 环 境, 常 栖 于 人 类 居 室 墙 洞 衣 被 和 家 具 中, 喜 食 谷 类 作 物 ; 小 家 鼠 很 少 直 接 饮 水, 所 需 水 分 主 要 来 自 于 食 物, 缺 水 时 甚 至 利 用 分 解 脂 肪 获 得 代 谢 水 [ 1,23 ] 而 褐 家 鼠 最 初 起 源 于 我 国 西 南, 该 动 物 现 在 仍 然 习 栖 于 湿 润 多 水 环 境, 善 于 潜 水, 常 栖 于 居 民 区 下 水 道 阴 沟 自 然 河 岸 等 地 ; 有 饮 水 习 性, 现 生 种 类 亦 喜 食 肉 类 和 水 果 ( 现 代 报 道 中 啃 咬 伤 婴 幼 儿 的 即 为 褐 家 鼠 ; 并 且 褐 家 鼠 种 群 暴 发 时 袭 击 家 畜 [ 23 ] ) 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 在 生 态 习 性 和 食 谱 选 择 上 的 特 点, 与 它 们 最 初 起 源 区 域 的 自 然 环 境 应 该 是 有 关 系 的 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料 与 它 们 的 现 生 标 本 对 比 分 析 显 示, 这 2 种 动 物 自 更 新 世 中 期 ( 小 家 鼠 ) 更 新 世 早 期 ( 褐 家 鼠 ) 出 现 以 来, 均 在 体 质 上 发 生 了 由 小 变 大 的 演 化 现 象 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 在 中 国 虽 然 已 分 别 于 更 新 世 中 期 更 新 世 早 期 出 现, 但 至 晚 更 新 世 结 束, 它 们 的 扩 散 似 乎 也 主 要 是 在 中 国 的 华 北 东 北 和 南 方 区 域 它 们 现 今 这 种 在 地 球 表 面 密 集 分 布 和 全 球 性 传 播 的 现 象, 似 乎 是 在 全 新 世 才 发 生 的 事 情 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 全 新 世 时 期 的 迅 速 扩 散, 其 背 景 可 能 与 该 时 7
期 人 口 数 量 剧 增 农 业 经 济 兴 起 聚 落 性 定 居 和 高 频 迁 徙 等 相 关 [ 24 ] 中 国 相 邻 的 东 南 亚 区 域, 更 新 世 时 期 没 有 发 现 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 [ 25 ] 东 南 亚 的 印 尼 - 爪 哇 动 物 群, 动 物 学 界 很 早 就 认 为 是 来 源 于 中 国 大 陆 [ 26 ] 还 有 学 者 指 出, 欧 亚 大 陆 与 爪 哇 群 岛 动 物 群 的 交 流 迁 徙 路 线 是 南 中 国 海, 其 具 体 迁 徙 时 间 可 能 是 在 晚 更 新 世 末 期 [ 27 ] 从 我 们 目 前 对 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 材 料 的 发 现 情 况 看, 东 南 亚 等 区 域 更 新 世 动 物 群 虽 然 与 中 国 大 陆 动 物 群 密 切 相 关, 但 至 整 个 更 新 世 结 束, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 化 石 并 没 有 出 现 于 中 国 大 陆 之 外 的 其 他 亚 洲 地 区 调 查 资 料 还 显 示, 我 国 西 北 内 陆 新 疆 地 区 的 褐 家 鼠, 也 是 在 新 中 国 以 来 新 疆 铁 路 修 建 以 后 才 传 入 的 [ 1 ] 而 在 现 代 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 分 布 密 集 的 四 川 省, 虽 然 人 类 居 住 区 里 它 们 的 分 布 密 度 很 大, 但 在 未 开 发 的 原 始 林 区 和 高 寒 草 原 地 带, 却 未 见 它 们 的 踪 迹 [ 28 ] 因 此, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 这 2 种 小 啮 齿 动 物, 它 们 在 更 新 世 期 间 的 演 化 迁 徙 可 能 主 要 是 在 中 国 内 陆 发 生 在 全 新 世 农 业 经 济 发 展 人 口 数 量 剧 增 人 口 高 频 迁 徙 的 情 况 下, 小 家 鼠 和 褐 家 鼠 可 能 随 着 人 类 活 动 迅 速 扩 散, 广 泛 分 布 至 世 界 各 地 其 他 有 人 类 居 住 的 地 方 注 释 [1] 郑 智 民, 姜 志 宽, 陈 安 国 主 编. 啮 齿 动 物 学 [M]. 上 海 : 上 海 交 通 大 学 出 版 社,2008. [2] Pei Wenchung. On the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien[J]. Palaeontologia Sinica, Series C, 1934,8 (1):1~216. [3] Pei Wenchung. On the Mammalian Remains from Locality 3 at Choukoutien[J]. Palaeontologia Sinica, Series C, 1934, 7(5):1~12. [4] 张 森 水 等. 金 牛 山 (1978 年 发 掘 ) 旧 石 器 遗 址 综 合 研 究 [A]. 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所 集 刊 第 19 号 [C]. 北 京 : 科 学 出 版 社,1993. [5] 张 森 水 主 编. 周 口 店 遗 址 志 [M]. 北 京 : 北 京 出 版 社,2004. [6] 程 捷, 田 明 中, 曹 伯 勋 等. 周 口 店 新 发 现 的 第 四 纪 哺 乳 动 物 群 及 其 环 境 变 迁 研 究 [M]. 北 京 : 中 国 地 质 大 学 出 版 社, 1996. [7] 周 信 学, 孙 玉 峰, 王 志 彦 等. 大 连 古 龙 山 遗 址 研 究 [M]. 北 京 : 北 京 科 学 技 术 出 版 社,1990. [8] 福 建 省 文 物 局 主 编. 福 建 第 四 纪 哺 乳 动 物 化 石 考 古 发 现 与 研 究 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,2006. [9] 武 仙 竹, 邓 晓, 郑 利 平. 湖 南 杨 二 洞 更 新 世 晚 期 动 物 群 研 究 [J]. 第 四 纪 研 究,2008,28(6):1114~1128. [10] 杨 奇 森, 岩 昆. 中 国 兽 类 彩 色 图 谱 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,2007. [11] 裴 文 中. 中 国 第 四 纪 哺 乳 动 物 群 的 地 理 分 布 [J]. 古 脊 椎 动 物 学 报,1957,1(1):9~24. [12] 金 昌 柱, 秦 大 公, 潘 文 石 等. 广 西 崇 左 三 合 巨 猿 大 洞 早 更 新 世 小 哺 乳 动 物 群 [J]. 第 四 纪 研 究,2008,28(6): 1129~ 1137. [13] 吴 汝 康, 李 星 学 主 编. 南 京 直 立 人 [M]. 南 京 : 江 苏 科 学 技 术 出 版 社,2002. [14] 郑 绍 华. 和 县 猿 人 地 点 小 哺 乳 动 物 群 [J]. 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类,1983,21 21(3):230~240. [15] 张 镇 洪, 宋 方 义. 广 东 封 开 黄 岩 洞 动 物 群 研 究 [A]. 广 东 省 文 物 考 古 研 究 所 等 编. 纪 念 黄 岩 洞 遗 址 发 现 三 十 周 年 文 集 [C]. 广 州 : 广 东 旅 游 出 版 社,1991. [16] 金 昌 柱, 潘 文 石, 张 颖 奇 等. 广 西 崇 左 木 榄 山 智 人 洞 古 人 类 遗 址 及 其 地 质 时 代 [J]. 科 学 通 报,2009,54(19):2848~2856 [17] 吴 茂 霖, 王 令 红, 赵 仲 如. 广 西 都 安 仙 洞 发 掘 简 报 [J]. 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类,1976,14(3):205~206. [18] 郑 绍 华. 川 黔 地 区 第 四 纪 啮 齿 类 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,1993. [19] 同 号 文, 张 双 权, 李 青. 北 京 房 山 十 渡 西 太 平 洞 晚 更 新 世 哺 乳 动 物 化 石 [J]. 古 脊 椎 动 物 学 报,2008,46(1):51~70. [20] 杨 兴 隆, 杨 代 环, 赵 国 良 等. 中 国 古 蔺 大 熊 猫 - 剑 齿 象 动 物 群 研 究 [M]. 重 庆 : 重 庆 出 版 社,1995. [21] 吕 遵 谔. 金 牛 山 猿 人 的 发 现 和 意 义 [J]. 北 京 大 学 学 报 ( 哲 社 版 ),1985,(2)109~111. [22] 刘 嘉 麒, 刘 强. 中 国 第 四 纪 地 层 [J]. 第 四 纪 研 究,2000,20(2):129~141. [23] 施 大 钊, 王 登, 高 灵 旺. 啮 齿 动 物 生 物 学 [M]. 北 京 : 中 国 农 业 大 学 出 版 社,2008. [24] 张 荣 祖. 中 国 动 物 地 理 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,1999. 8
[25] 同 号 文. 印 尼 爪 哇 动 物 群 与 周 口 店 地 区 及 华 南 动 物 群 对 比 [J]. 人 类 学 学 报,2002,21(4):325~336. [26] Koenigswald G H R von. The relationship between the fossil mammalian faunae of Java and China with special reference to Early Man[J]. Peking Natural History Bulletin,1939,13:293~298. [27] Hooijer D A. Quaternary mammals west and of Wallace s line[j]. In: Balstra G J, Casparie W A eds. Modern Quaternary Research in Southeast Asia. Rotterdam: A.A. Balkema, 1975. 37~46 [28] 四 川 资 源 动 物 志 编 辑 委 员 会. 四 川 资 源 动 物 志 ( 第 二 卷 )[M]. 成 都 : 四 川 科 学 技 术 出 版 社,1984. Fossil Materials and Migrations of Mus musculus and Rattus norvegicus WU Xian-zhu WANG Yun-fu Abstracts:The fossil materials of Mus musculus were discovered at the following 10 sites: the 1 st, 3 rd,4 th localities and Donglingzi Cave of Zhoukoudian site in Beijing, Jinniushan site of Yingkou in Liaoning Province, Gulongshan Site of Dalian in Shandong Province, Huli Cave and Longjin Cave of Qingliu and Yanzi Cave of Jiangle in Fujian Province, and Yang er Cave of Huayuan in Hunan Province. The fossil materials of Rattus norvegicus were also found at as many as 15 sites, including Sanhe Cave, Homo sapiens Cave of Chongzuo and Xian Cave of Duan in Guangxi Province, Hexian Man Site in Anhui Province, Huangyan Cave of Fengkai in Guangdong Province, Huli Cave and Longjin Cave of Qingliu and Yanzi Cave of Jiangle in Hujian Province, Pingba Lower Cave of Wanxian in Chongqing, Xitaiping Cave of Shidu and the 4 th locality of Zhoukoudian Site in Beijing, Gulongshan Site of Dalian in Shandong Province, Yemao Cave of Gulin in Sichuan Province, Yang er Cave of Huayuan in Hunan Province and Nanjing man site. According to distribution of fossil materials, the Mus musculus might originated in North China, spread later into Northeast China in the late stage of the Middle Pleistocene, and finally into South China in the middle and late stage of the Late Pleistocene. It scattered widely in North, Northeast, Southwest and Southeast China at the end of the Late Pleistocene. The Rattus norvegicus first appeared in Southwest China at the middle stage of the Early Pleistocene, then invaded into lower reaches of Yangtze River, finally spread into North China at the end of the Middle Pleistocene. Since the Late Pleistocene, Rattus norvegicus distributed widely in North, Northeast and the whole South China. Compared with the living species, the body size of fossil Mus musculus and Rattus norvegicus increased gradually. The origination, evolution and migration of both species perhaps occurred mainly in Chinese continent. With the explosion of Human populations and high-frequent migrations in the Holocene, Mus musculus and Rattus norvegicus colonized everywhere on the Earth except the polar regions. Key words ords: Mus musculus; Rattus norvegicus; Evolution; Migration 9