第四章 蛋白质的营养

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 蛋 白 质 一 词, 源 于 希 腊 字 Proteios, 其 意 是 最 初 的 第 一 重 要 的 ; 蛋 白 质 是 细 胞 的 重 要 组 成 成 份, 在 生 命 过 程 中 起 着 重 要 的 作 用, 涉 及 动 物 代 谢 的 大 部 分 与 生 命 攸 关 的 化 学 反 应 不 同 种 类 动 物 都 有 自 己 特 定 的 多 种 不 同 的 蛋 白 质 在 器 官 体 液 和 其 它 组 织 中, 没 有 两 种 蛋 白 质 的 生 理 功 能 是 完 全 一 样 的 这 些 差 异 是 由 于 组 成 蛋 白 质 的 氨 基 酸 种 类 数 量 和 结 合 方 式 不 同 的 必 然 结 果 动 物 在 组 织 器 官 的 生 长 和 更 新 过 程 中, 必 须 从 食 物 中 不 断 获 取 蛋 白 质 等 含 氮 物 质 因 此, 把 食 物 中 的 含 氮 化 合 物 转 变 为 机 体 蛋 白 质 是 一 个 重 要 的 营 养 过 程 本 章 主 要 从 动 物 营 养 学 的 角 度 阐 述 非 反 刍 动 物 和 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 代 谢 的 过 程 及 其 特 点 和 影 响 因 素, 以 及 与 蛋 白 质 质 量 有 关 的 概 念 和 评 定 蛋 白 质 品 质 的 常 用 方 法 第 一 节 蛋 白 质 的 组 成 和 作 用 一 蛋 白 质 的 组 成 结 构 ( 一 ) 组 成 蛋 白 质 的 元 素 蛋 白 质 的 主 要 组 成 元 素 是 碳 氢 氧 氮, 大 多 数 的 蛋 白 质 还 含 有 硫, 少 数 含 有 磷 铁 铜 和 碘 等 元 素 比 较 典 型 的 蛋 白 质 元 素 组 成 (%) 如 下 : 碳 51.055.0 氮 15.518.0 氢 6.57.3 硫 0.52.0 氧 21.523.5 磷 01.5 各 种 蛋 白 质 的 含 氮 量 虽 不 完 全 相 等, 但 差 异 不 大 一 般 蛋 白 质 的 含 氮 量 按 16% 计 动 物 组 织 和 饲 料 中 真 蛋 白 质 含 氮 量 的 测 定 比 较 困 难, 通 常 只 测 定 其 中 的 总 含 氮 量, 并 以 粗 蛋 白 表 示 ( 二 ) 氨 基 酸 蛋 白 质 是 氨 基 酸 的 聚 合 物 由 于 构 成 蛋 白 质 的 氨 基 酸 的 数 量 种 类 和 排 列 顺 序 不 同 而 形 成 了 各 种 各 样 的 蛋 白 质 因 此 可 以 说 蛋 白 质 的 营 养 实 际 上 是 氨 基 酸 的 营 养 目 前, 各 种 生 物 体 中 发 现 的 氨 基 酸 已 有 180 多 种, 但 常 见 的 构 成 动 植 物 体 蛋 白 质 的 氨 基 酸 只 有 20 种 几 种 动 物 产 品 和 饲 料 氨 基 酸 含 量 见 表 41 植 物 能 合 成 自 己 全 部 的 氨 基 酸, 动 物 蛋 白 虽 然 含 有 与 植 物 蛋 白 同 样 的 氨 基 酸, 但 动 物 不 能 全 部 自 己 合 成 NH2 氨 基 酸 的 通 式 可 表 示 为 一 个 短 链 羧 酸 的 α 碳 原 子 上 结 合 一 个 氨 基, 即 RCHCOOH, 通 常 根 据 氨 基 酸 所 含 R 基 团 的 种 类 以 及 氨 基 羧 基 的 数 目, 按 酸 碱 性 进 行 分 类 R 基 团 无 环 状 结 构, 一 般 称 脂 肪 族 氨 基 酸, 其 中 有 分 枝 的 称 为 支 链 氨 基 酸, 如 缬 氨 酸 亮 氨 酸 和 异 亮 氨 酸 氨 基 酸 有 L 型 和 D 型 两 种 构 型 除 蛋 氨 酸 外,L 型 的 氨 基 酸 生 物 学 效 价 比 D 型 高, 而 且 大 多 数 D 型 氨 基 酸 不 能 被 动 物 利 用 或 利 用 率 很 低 天 然 饲 料 中 仅 含 易 被 利 用 的 L 型 氨 基 酸 微 生 物 能 合 成 L 型 和 D 型 两 种 氨 基 酸 化 学 合 成 的 氨 基 酸 多 为 D L 型 混 合 物 表 41 几 种 蛋 白 质 的 氨 基 酸 含 量 (%) 氨 基 酸 酪 蛋 白 卵 蛋 白 牛 肉 鳕 鱼 粉 大 豆 蛋 白 蚕 豆 蛋 白 小 麦 蛋 白 丙 氨 酸 (Ala) 3.0 6.7 5.0 7.5

32 第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 精 氨 酸 (Arg) 1.1 5.7 7.2 6.7 6.5 6.0 5.0 天 门 冬 氨 酸 (Asp) 7.1 9.3 6.1 8.6 半 胱 氨 酸 (Cysteine) 1.3 1.5 胱 氨 酸 (Cys) 0.3 0.5 1.1 1.0 谷 氨 酸 (Glu) 22.4 16.5 15.6 13.4 甘 氨 酸 (Gly) 2.7 3.0 5.1 12.5 组 氨 酸 (His) 3.1 2.4 2.9 1.8 2.3 2.9 1.9 异 亮 氨 酸 (Ile) 6.1 7.0 6.3 4.1 12.4 13.5 9.5 亮 氨 酸 (Leu) 9.2 9.2 7.7 6.7 赖 氨 酸 (Lys) 8.2 6.3 8.2 6.9 6.3 6.0 2.1 蛋 氨 酸 (Met) 2.8 5.2 2.2 2.8 1.5 0.8 1.3 苯 丙 氨 酸 (Phe) 5.0 7.7 5.0 3.4 9.4* 7.0* 7.5* 脯 氨 酸 (Pro) 11.3 3.6 6.0 6.8 丝 氨 酸 (Ser) 6.3 8.1 5.5 5.6 4.2 2.6 2.9 苏 氨 酸 (Thr) 4.9 4.0 5.0 4.2 1.3 0.9 1.2 色 氨 酸 (Trp) 1.2 1.2 1.1 1.0 酪 氨 酸 (Tyr) 6.3 3.7 4.4 2.8 缬 氨 酸 (Val) 7.2 7.0 5.0 4.8 4.7 5.1 4.0 * 加 上 酪 氨 酸 引 自 Kirchgessner,M.(1987)p.66 二 蛋 白 质 的 性 质 和 分 类 ( 一 ) 蛋 白 质 的 性 质 蛋 白 质 凭 借 游 离 的 氨 基 和 羧 基 而 具 有 两 性 特 征, 在 等 电 点 易 生 成 沉 淀 不 同 的 蛋 白 质 等 电 点 不 同, 该 特 性 常 用 作 蛋 白 质 的 分 离 提 纯 生 成 的 沉 淀 按 其 有 机 结 构 和 化 学 性 质, 通 过 ph 的 细 微 变 化 可 复 溶 蛋 白 质 的 两 性 特 征 使 其 成 为 很 好 的 缓 冲 剂, 并 且 由 于 其 分 子 量 大 和 离 解 度 低, 在 维 持 蛋 白 质 溶 液 形 成 的 渗 透 压 中 也 起 着 重 要 作 用 这 种 缓 冲 和 渗 透 作 用 对 于 维 持 内 环 境 的 稳 定 和 平 衡 具 有 非 常 重 要 的 意 义 在 紫 外 线 照 射 加 热 煮 沸 以 及 用 强 酸 强 碱 重 金 属 盐 或 有 机 溶 剂 处 理 蛋 白 质 时, 可 使 其 若 干 理 化 和 生 物 学 性 质 发 生 改 变, 这 种 现 象 称 为 蛋 白 质 的 变 性 酶 的 灭 活, 食 物 蛋 白 经 烹 调 加 工 有 助 于 消 化 等, 就 是 利 用 了 这 一 特 性 ( 二 ) 蛋 白 质 的 分 类 简 单 的 化 学 方 法 难 于 区 分 数 量 庞 杂 特 性 各 异 的 这 类 大 分 子 化 合 物 通 常 按 照 其 结 构 形 态 和 物 理 特 性 进 行 分 类 不 同 分 类 间 往 往 也 有 交 错 重 迭 的 情 况 一 般 可 分 为 纤 维 蛋 白 球 状 蛋 白 和 结 合 蛋 白 三 大 类 1. 纤 维 蛋 白 包 括 胶 原 蛋 白 弹 性 蛋 白 和 角 蛋 白 (1) 胶 原 蛋 白 胶 原 蛋 白 是 软 骨 和 结 缔 组 织 的 主 要 蛋 白 质, 一 般 占 哺 乳 动 物 体 蛋 白 总 量 的 30% 左 右 胶 原 蛋 白 不 溶 于 水, 对 动 物 消 化 酶 有 抗 性, 但 在 水 或 稀 酸 稀 碱 中 煮 沸, 易 变 成 可 溶 的 易 消 化 的 白 明 胶 胶 原 蛋 白 含 有 大 量 的 羟 脯 氨 酸 和 少 量 羟 赖 氨 酸, 缺 乏 半 胱 氨 酸 胱 氨 酸 和 色 氨 酸 (2) 弹 性 蛋 白 弹 性 蛋 白 是 弹 性 组 织, 如 腱 和 动 脉 的 蛋 白 质 弹 性 蛋 白 不 能 转 变 成 白 明 胶 (3) 角 蛋 白 角 蛋 白 是 羽 毛 毛 发 爪 喙 蹄 角 以 及 脑 灰 质 脊 髓 和 视 网 膜 神 经 的 蛋 白 质 它 们 不 易 溶 解 和 消 化, 含 较 多 的 胱 氨 酸 (1415%) 粉 碎 的 羽 毛 和 猪 毛, 在 1520 磅 蒸 气 压 力 下 加 热 处 理 一 小 时, 其 消 化 率 可 提 高 到 7080%, 胱 氨 酸 含 量 则 减 少 56% 2. 球 状 蛋 白 (1) 清 蛋 白 主 要 有 卵 清 蛋 白 血 清 清 蛋 白 豆 清 蛋 白 乳 清 蛋 白 等, 溶 于 水, 加 热 凝 固

第 一 节 蛋 白 质 的 组 成 和 作 用 33 (2) 球 蛋 白 球 蛋 白 可 用 510% 的 NaCl 溶 液 从 动 植 物 组 织 中 提 取 ; 其 不 溶 或 微 溶 于 水, 可 溶 于 中 性 盐 的 稀 溶 液 中, 加 热 凝 固 血 清 球 蛋 白 血 浆 纤 维 蛋 白 原 肌 浆 蛋 白 豌 豆 的 豆 球 蛋 白 等 都 属 于 此 类 蛋 白 (3) 谷 蛋 白 麦 谷 蛋 白 玉 米 谷 蛋 白 大 米 的 米 精 蛋 白 属 此 类 蛋 白 不 溶 于 水 或 中 性 溶 液, 而 溶 于 稀 酸 或 稀 碱 (4) 醇 溶 蛋 白 玉 米 醇 溶 蛋 白 小 麦 和 黑 麦 的 麦 醇 溶 蛋 白 大 麦 的 大 麦 醇 溶 蛋 白 属 此 类 蛋 白 不 溶 于 水 无 水 乙 醇 或 中 性 溶 液, 而 溶 于 7080% 的 乙 醇 (5) 组 蛋 白 属 碱 性 蛋 白, 溶 于 水 组 蛋 白 含 碱 性 氨 基 酸 特 别 多 大 多 数 组 蛋 白 在 活 细 胞 中 与 核 酸 结 合, 如 血 红 蛋 白 的 珠 蛋 白 和 鲭 鱼 精 子 中 的 鲭 组 蛋 白 (6) 鱼 精 蛋 白 鱼 精 蛋 白 是 低 分 子 蛋 白, 含 碱 性 氨 基 酸 多, 溶 于 水 例 如 鲑 鱼 精 子 中 的 鲑 精 蛋 白 鲟 鱼 的 鲟 精 蛋 白 鲱 鱼 的 鲱 精 蛋 白 等 鱼 精 蛋 白 在 鱼 的 精 子 细 胞 中 与 核 酸 结 合 球 蛋 白 比 纤 维 蛋 白 易 于 消 化, 从 营 养 学 的 角 度 看, 氨 基 酸 含 量 和 比 例 也 较 纤 维 蛋 白 更 理 想 3. 结 合 蛋 白 结 合 蛋 白 是 蛋 白 部 分 再 结 合 一 个 非 氨 基 酸 的 基 团 ( 辅 基 ) 如 核 蛋 白 ( 脱 氧 核 糖 核 蛋 白 核 糖 体 ), 磷 蛋 白 ( 酪 蛋 白 胃 蛋 白 酶 ), 金 属 蛋 白 ( 细 胞 色 素 氧 化 酶 铜 蓝 蛋 白 黄 嘌 呤 氧 化 酶 ), 脂 蛋 白 ( 卵 黄 球 蛋 白 血 中 β1 一 脂 蛋 白 ), 色 蛋 白 ( 血 红 蛋 白 细 胞 色 素 C 黄 素 蛋 白 视 网 膜 中 与 视 紫 质 结 合 的 水 溶 性 蛋 白 ) 及 糖 蛋 白 (γ 球 蛋 白 半 乳 糖 蛋 白 甘 露 糖 蛋 白 氨 基 糖 蛋 白 ) 三 蛋 白 质 的 营 养 生 理 作 用 蛋 白 质 在 动 物 的 生 命 活 动 中 具 有 重 要 的 营 养 作 用 ( 一 ) 蛋 白 质 是 构 建 机 体 组 织 细 胞 的 主 要 原 料 动 物 的 肌 肉 神 经 结 缔 组 织 腺 体 精 液 皮 肤 血 液 毛 发 角 喙 等 都 以 蛋 白 质 为 主 要 成 份, 起 着 传 导 运 输 支 持 保 护 连 接 运 动 等 多 种 功 能 肌 肉 肝 脾 等 组 织 器 官 的 干 物 质 含 蛋 白 质 80% 以 上 蛋 白 质 也 是 乳 蛋 毛 的 主 要 组 成 成 份 除 反 刍 动 物 外, 食 物 蛋 白 质 几 乎 是 唯 一 可 用 以 形 成 动 物 体 蛋 白 质 的 氮 来 源 ( 二 ) 蛋 白 质 是 机 体 内 功 能 物 质 的 主 要 成 份 在 动 物 的 生 命 和 代 谢 活 动 中 起 催 化 作 用 的 酶 某 些 起 调 节 作 用 的 激 素 具 有 免 疫 和 防 御 机 能 的 抗 体 ( 免 疫 球 蛋 白 ) 都 是 以 蛋 白 质 为 主 要 成 分 另 外, 蛋 白 质 对 维 持 体 内 的 渗 透 压 和 水 分 的 正 常 分 布, 也 起 着 重 要 的 作 用 ( 三 ) 蛋 白 质 是 组 织 更 新 修 补 的 主 要 原 料 在 动 物 的 新 陈 代 谢 过 程 中, 组 织 和 器 官 的 蛋 白 质 的 更 新 损 伤 组 织 的 修 补 都 需 要 蛋 白 质 据 同 位 素 测 定, 全 身 蛋 白 质 67 个 月 可 更 新 一 半 ( 四 ) 蛋 白 质 可 供 能 和 转 化 为 糖 脂 肪 在 机 体 能 量 供 应 不 足 时, 蛋 白 质 也 可 分 解 供 能, 维 持 机 体 的 代 谢 活 动 当 摄 入 蛋 白 质 过 多 或 氨 基 酸 不 平 衡 时, 多 余 的 部 分 也 可 能 转 化 成 糖 脂 肪 或 分 解 产 热 正 常 条 件 下, 鱼 等 水 生 动 物 体 内 亦 有 相 当 数 量 的 蛋 白 质 参 与 供 能 作 用 第 二 节 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 一 非 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 消 化 吸 收

34 第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 ( 一 ) 消 化 吸 收 非 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 消 化 起 始 于 胃 首 先 盐 酸 使 之 变 性, 蛋 白 质 立 体 的 三 维 结 构 被 分 解, 肽 键 暴 露 ; 接 着 在 胃 蛋 白 酶 十 二 指 肠 胰 蛋 白 酶 和 糜 蛋 白 酶 等 内 切 酶 的 作 用 下, 蛋 白 质 分 子 降 解 为 含 氨 基 酸 数 目 不 等 的 各 种 多 肽 随 后 在 小 肠 中, 多 肽 经 胰 腺 分 泌 的 羧 基 肽 酶 和 氨 基 肽 酶 等 外 切 酶 的 作 用, 进 一 步 降 解 为 游 离 氨 基 酸 ( 占 食 入 蛋 白 质 的 60% 以 上 ) 和 寡 肽 2 3 个 肽 键 的 寡 肽 能 被 肠 粘 膜 直 接 吸 收 或 经 二 肽 酶 等 水 解 为 氨 基 酸 后 被 吸 收 这 类 酶 的 作 用 需 要 Mg 2+ Zn 2+ Mn 2+ 等 金 属 离 子 参 与 吸 收 主 要 在 小 肠 上 2/3 的 部 位 进 行 实 验 证 明, 各 种 氨 基 酸 的 吸 收 速 度 是 不 同 的 部 分 氨 基 酸 吸 收 速 度 的 顺 序 : 半 胱 氨 酸 > 蛋 氨 酸 > 色 氨 酸 > 亮 氨 酸 > 苯 丙 氨 酸 > 赖 氨 酸 丙 氨 酸 > 丝 氨 酸 > 天 门 冬 氨 酸 > 谷 氨 酸 被 吸 收 的 氨 基 酸 主 要 经 门 脉 运 送 到 肝 脏, 只 有 少 量 的 氨 基 酸 经 淋 巴 系 统 转 运 但 新 生 的 哺 乳 动 物, 在 出 生 后 2436 小 时 内, 能 直 接 吸 收 免 疫 球 蛋 白 因 此, 给 新 生 幼 畜 及 时 吃 上 初 乳, 可 保 证 获 得 足 够 的 抗 体, 对 幼 畜 的 健 康 非 常 重 要 ( 二 ) 影 响 蛋 白 质 消 化 吸 收 的 因 素 动 物 的 种 类 和 年 龄 饲 料 组 成 及 抗 营 养 因 子 饲 料 加 工 贮 存 中 的 热 损 害 等 均 是 影 响 蛋 白 质 消 化 吸 收 的 因 素 1. 动 物 因 素 (1) 动 物 种 类 对 同 一 种 饲 料 蛋 白 质 的 消 化 吸 收, 不 同 的 动 物 之 间 存 在 着 一 定 的 差 异, 这 是 由 于 不 同 种 类 动 物 各 自 消 化 生 理 特 点 的 不 同 所 致 (2) 年 龄 随 着 动 物 年 龄 的 增 加, 其 消 化 道 功 能 不 断 完 善, 对 食 入 蛋 白 的 消 化 率 也 相 应 提 高 例 如, 仔 猪 胃 内 盐 酸 胃 蛋 白 酶 及 胰 蛋 白 酶 的 分 泌,23 月 龄 才 能 达 到 成 年 猪 的 水 平 2. 饲 粮 因 素 饲 粮 中 的 纤 维 水 平 蛋 白 酶 抑 制 剂 等 均 影 响 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 (1) 纤 维 水 平 纤 维 物 质 对 饲 粮 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 都 有 阻 碍 作 用, 随 着 纤 维 水 平 的 增 加, 蛋 白 质 在 消 化 道 中 的 排 空 速 度 也 增 加, 这 无 疑 降 低 了 其 被 酶 作 用 的 时 间 以 及 被 肠 道 吸 收 的 机 率 有 研 究 表 明, 饲 粮 粗 纤 维 含 量 在 220% 范 围 内, 每 增 加 1 个 百 分 点, 粗 蛋 白 的 消 化 率 降 低 1.4 个 百 分 点 (2) 蛋 白 酶 抑 制 因 子 一 些 饲 料, 尤 其 是 未 经 处 理 或 热 处 理 不 够 的 大 豆 及 其 饼 粕 和 其 它 豆 科 籽 实, 含 有 多 种 蛋 白 酶 抑 制 因 子, 其 中 最 主 要 的 是 胰 蛋 白 酶 抑 制 剂 胰 蛋 白 酶 抑 制 剂 能 降 低 胰 蛋 白 酶 的 活 性, 从 而 降 低 蛋 白 质 的 消 化 率, 并 引 起 胰 腺 肿 大 蛋 白 酶 抑 制 因 子 对 热 敏 感, 适 当 的 热 处 理 ( 蒸 煮 炒 或 膨 化 ) 可 使 这 些 因 子 失 活 但 初 乳 中 的 抗 胰 蛋 白 酶 因 子 却 是 一 个 例 外, 它 可 保 护 免 疫 球 蛋 白 免 遭 分 解, 使 其 以 完 整 的 大 分 子 形 式 被 吸 收 3. 热 损 害 对 大 豆 等 饲 料 进 行 适 当 的 热 处 理, 能 消 除 其 中 的 抗 营 养 因 子, 也 能 使 蛋 白 质 初 步 变 性, 有 利 于 消 化 吸 收 但 温 度 过 高 或 时 间 过 长, 则 有 损 蛋 白 质 的 营 养 价 值, 其 原 因 是 发 生 了 一 种 美 拉 德 反 应 (Maillard 反 应 ) 在 这 个 反 应 中, 肽 链 上 的 某 些 游 离 氨 基, 特 别 是 赖 氨 酸 的 ε 氨 基, 与 还 原 糖 ( 葡 萄 糖 乳 糖 ) 的 醛 基 发 生 反 应, 生 成 一 种 棕 褐 色 的 氨 基 糖 复 合 物, 使 胰 蛋 白 酶 不 能 切 断 与 还 原 糖 结 合 的 氨 基 酸 相 应 肽 键, 导 致 赖 氨 酸 等 不 能 被 动 物 消 化

吸 收 第 二 节 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 35 二 反 刍 动 物 含 氮 化 合 物 的 消 化 吸 收 ( 一 ) 消 化 吸 收 反 刍 动 物 真 胃 和 小 肠 中 蛋 白 质 的 消 化 吸 收 与 非 反 刍 动 物 类 似 但 由 于 瘤 胃 微 生 物 的 作 用, 使 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 和 其 它 含 氮 化 合 物 的 消 化 利 用 与 非 反 刍 动 物 又 有 很 大 的 差 异 1. 饲 料 蛋 白 质 在 瘤 胃 中 的 降 解 进 入 瘤 胃 的 饲 料 蛋 白 质, 经 微 生 物 的 作 用 降 解 成 肽 和 氨 基 酸, 其 中 多 数 氨 基 酸 又 进 一 步 降 解 为 有 机 酸 氨 和 二 氧 化 碳 瘤 胃 液 中 的 各 种 支 链 酸, 大 多 是 由 支 链 氨 基 酸 衍 生 而 来, 如 缬 氨 酸 转 变 为 异 丁 酸 和 氨 微 生 物 降 解 所 产 生 的 氨 与 一 些 简 单 的 肽 类 和 游 离 氨 基 酸, 又 被 用 于 合 成 微 生 物 蛋 白 质 瘤 胃 液 中 的 氨 是 蛋 白 质 在 微 生 物 降 解 和 合 成 过 程 中 的 重 要 中 间 产 物 饲 粮 蛋 白 质 不 足 或 当 饲 粮 蛋 白 质 难 以 降 解 时, 瘤 胃 内 氨 浓 度 很 低 (<50mg/L) 瘤 胃 微 生 物 生 长 缓 慢, 碳 水 化 合 物 的 分 解 利 用 也 受 阻 反 之, 如 果 蛋 白 质 降 解 比 合 成 速 度 快, 则 氨 就 会 在 瘤 胃 内 积 聚 并 超 过 微 生 物 所 能 利 用 的 最 大 氨 浓 度 此 时, 多 余 的 氨 就 会 被 瘤 胃 壁 吸 收, 经 血 液 输 送 到 肝 脏, 并 在 肝 中 转 变 成 尿 素 ( 见 图 41) 虽 然 所 生 成 的 尿 素 一 部 分 可 经 唾 液 和 血 液 返 回 瘤 胃, 但 大 部 分 却 随 尿 排 出 而 浪 费 掉 这 种 氨 和 尿 素 的 生 成 和 不 断 循 环, 称 为 瘤 胃 中 的 氮 素 循 环 瘤 胃 液 中 氨 的 最 适 浓 度 范 围 较 宽 (85mg/L300mg/L), 其 变 异 主 要 与 瘤 胃 内 微 生 物 群 能 量 及 碳 架 供 给 有 关 因 此, 用 氨 与 发 酵 有 机 物 质 间 的 关 系 来 表 示 瘤 胃 内 环 境 比 用 最 适 氨 浓 度 表 示 更 切 合 实 际, 瘤 胃 内 每 公 斤 有 机 物 质 发 酵, 微 生 物 可 利 用 近 30 克 以 上 蛋 白 质 或 核 酸 形 式 存 在 的 氮 饲 料 供 给 的 蛋 白 质 少, 瘤 胃 液 中 氨 的 浓 度 就 低, 经 血 液 和 唾 液 以 尿 素 形 式 返 回 瘤 胃 的 氮 的 数 量 可 能 超 过 以 氨 的 形 式 从 瘤 胃 吸 收 的 氮 量 ( 见 图 41) 这 种 进 入 瘤 胃 的 再 循 环 氮 日 粮 N 唾 液 瘤 胃 蛋 白 质 肽 VFA NPN 氨 基 酸 NH 3 CH 2 O 微 生 物 蛋 白 血 液 尿 素 非 必 需 氨 基 酸 肝 小 肠 内 源 分 泌 物 酶 作 用 蛋 白 质 氨 基 酸 过 瘤 胃 组 织 合 成 粪 大 肠 盲 肠 微 生 物 作 用 蛋 白 质 氨 基 酸 NH 3 代 谢 粪 N 未 消 化 N ( 内 源 分 泌 物 和 微 生 物 ) 尿 肾 血 液 尿 素 图 4 1 反 刍 动 物 氮 的 消 化 吸 收 和 代 谢

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 36 转 变 为 微 生 物 蛋 白 质, 就 意 味 着 转 移 到 后 段 胃 肠 道 的 蛋 白 质 数 量 可 能 比 饲 料 蛋 白 质 多 这 样, 瘤 胃 微 生 物 对 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 供 给 具 有 一 种 调 节 作 用, 能 使 劣 质 蛋 白 质 品 质 改 善, 优 质 蛋 白 质 生 物 学 价 值 降 低 因 此, 通 过 给 反 刍 动 物 饲 粮 添 加 尿 素, 以 提 高 瘤 胃 细 菌 蛋 白 质 合 成 量 已 成 为 一 项 实 用 措 施 ; 对 优 质 饲 料 蛋 白 质 进 行 适 当 的 处 理 ( 甲 醛 处 理 包 被 等 ), 以 降 低 其 溶 解 度, 使 其 在 瘤 胃 中 的 降 解 率 降 低, 也 是 必 要 的 办 法 瘤 胃 降 解 生 成 的 肽, 除 部 分 被 用 于 合 成 微 生 物 蛋 白 外, 也 可 直 接 通 过 瘤 胃 壁 或 瓣 胃 壁 吸 收, 尤 其 是 分 子 量 较 小 的 2 3 肽, 逃 脱 微 生 物 利 用 和 直 接 吸 收 的 肽, 则 又 可 在 后 胃 肠 道 被 进 一 步 消 化 吸 收 2. 微 生 物 蛋 白 质 的 产 量 和 质 量 瘤 胃 中 80% 的 微 生 物 能 利 用 氨, 其 中 26% 只 能 利 用 氨, 55% 可 利 用 氨 和 氨 基 酸, 少 数 的 微 生 物 能 利 用 肽 原 生 动 物 不 能 利 用 氨, 但 能 通 过 吞 食 细 菌 和 其 它 含 氮 物 质 而 获 得 氮 在 氮 源 和 可 发 酵 有 机 物 比 例 适 当 数 量 充 足 的 情 况 下, 瘤 胃 微 生 物 能 合 成 足 以 维 持 正 常 生 长 和 一 定 产 奶 量 的 蛋 白 质 例 如 : 用 近 于 无 氮 的 饲 粮 加 尿 素, 羔 羊 能 合 成 维 持 正 常 生 长 所 需 的 10 种 必 需 氨 基 酸, 其 粪 尿 中 排 出 的 氨 基 酸 是 摄 入 饲 粮 氨 基 酸 的 310 倍, 瘤 胃 中 的 氨 基 酸 是 食 入 氨 基 酸 的 920 倍 用 无 氮 饲 粮 加 尿 素 饲 喂 奶 牛 12 个 月, 产 奶 4271kg; 当 饲 粮 中 20% 的 氮 来 自 蛋 白 质 时, 产 奶 量 有 所 提 高 在 一 般 情 况 下, 瘤 胃 中 每 1kg 可 发 酵 有 机 物 质, 微 生 物 能 合 成 90230 克 菌 体 蛋 白 质, 可 供 kg 左 右 体 重 的 反 刍 动 物 维 持 正 常 生 长 或 日 产 奶 10kg 的 蛋 白 质 需 要 瘤 胃 微 生 物 能 合 成 宿 主 所 需 的 必 需 氨 基 酸 瘤 胃 微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 一 般 略 次 于 优 质 的 动 物 蛋 白 质, 与 豆 饼 和 苜 蓿 叶 蛋 白 大 约 相 当, 优 于 大 多 数 谷 物 蛋 白 原 生 动 物 和 细 菌 蛋 白 质 的 生 物 学 价 值 平 均 为 7080 原 生 动 物 蛋 白 质 的 消 化 率 (8891%) 高 于 细 菌 蛋 白 (6674%) 采 食 较 多 的 粗 饲 料, 有 利 于 瘤 胃 原 生 动 物 的 繁 殖 微 生 物 蛋 白 质 中 约 20% 的 核 酸 对 宿 主 动 物 意 义 不 大 ( 二 ) 影 响 反 刍 动 物 对 含 氮 化 合 物 消 化 吸 收 的 因 素 影 响 反 刍 动 物 对 含 氮 化 合 物 消 化 吸 收 的 主 要 因 素 是 饲 粮 组 成 降 解 速 率 和 蛋 白 质 的 热 损 害 1. 饲 粮 组 成 及 降 解 速 率 瘤 胃 微 生 物 合 成 氨 基 酸 和 蛋 白 质 是 通 过 氨 与 饲 粮 成 分 所 提 供 的 碳 架 相 结 合 而 实 现 的 因 此, 反 刍 动 物 对 氮 的 利 用 效 率 不 仅 取 决 于 饲 粮 中 含 氮 组 分 的 降 解 速 率, 而 且 也 取 决 于 饲 粮 中 以 碳 水 化 合 物 形 式 存 在 的 碳 架 的 同 步 供 给 情 况 微 生 物 对 饲 料 蛋 白 质 及 含 氮 化 合 物 的 降 解 速 度 取 决 于 被 微 生 物 侵 袭 的 表 面 积 大 小 物 质 密 度 蛋 白 质 的 化 学 性 质 以 及 其 它 物 质 的 保 护 作 用 等 多 种 因 素 蛋 白 质 的 溶 解 度 愈 高, 则 降 解 速 度 愈 快 饲 料 真 蛋 白 质 一 般 较 非 蛋 白 含 氮 化 合 物 降 解 慢 例 如, 尿 素 的 降 解 率 为 %, 降 解 速 度 很 快 ; 酪 蛋 白 质 降 解 率 为 90%, 降 解 速 度 稍 慢 植 物 性 饲 料 蛋 白 质 的 降 解 率 变 化 较 大, 玉 米 约 为 40%, 少 数 植 物 蛋 白 质 可 达 80% 因 此, 要 使 瘤 胃 微 生 物 很 好 地 利 用 饲 粮 氮 源, 提 高 饲 粮 粗 蛋 白 质 的 利 用 率, 必 须 对 饲 粮 组 成 作 全 面 考 虑, 既 要 保 证 真 蛋 白 氮 与 非 蛋 白 氮 的 适 当 比 例, 也 要 考 虑 饲 粮 总 氮 含 量 与 可 利 用 碳 水 化 合 物 的 适 宜 比 例 2. 蛋 白 质 的 热 损 害 反 刍 动 物 饲 粮 蛋 白 质 的 热 损 害 与 单 胃 动 物 饲 粮 蛋 白 质 的 热 损 害 有 一 定 的 差 异, 这 与 饲 粮 的 组 成 结 构 不 同 有 关 反 刍 动 物 饲 粮 蛋 白 质 的 热 损 害 是 指 饲 料 中 蛋 白 质 肽 链 上 的 氨 基 酸 残 基 与 碳 水 化 合 物 中 的 半 纤 维 素 结 合 生 成 聚 合 物 的 反 应,( 纤 维 素 基 本 上 不

第 三 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 代 谢 37 发 生 此 反 应 ), 该 反 应 生 成 的 聚 合 物 含 有 11% 的 氮, 类 似 于 木 质 素, 完 全 不 能 被 宿 主 或 瘤 胃 微 生 物 消 化 因 此, 这 种 聚 合 物 也 称 为 人 造 木 质 素 (Artifact lignin) 这 种 人 造 木 质 素 的 分 析 与 酸 性 洗 涤 纤 维 相 同, 其 所 含 氮 叫 做 酸 性 洗 涤 不 溶 氮 (ADINacid detergent insoluble nitrogen) 酸 性 洗 涤 不 溶 氮 产 生 的 最 适 环 境 是 70% 的 相 对 湿 度 和 60 的 温 度, 时 间 愈 长, 则 情 况 愈 严 重 在 饲 料 的 干 燥 和 青 贮 过 程 中, 特 别 是 低 水 分 青 贮 时, 常 存 在 热 损 害 的 条 件 在 反 刍 动 物 饲 料 中, 酸 性 洗 涤 不 溶 氮 低 于 10% 被 认 为 是 正 常 的 目 前, 一 些 国 家 在 评 定 反 刍 动 物 饲 料 蛋 白 质 质 量 时, 常 扣 除 其 中 的 酸 性 洗 涤 不 溶 氮 第 三 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 代 谢 一 一 般 代 谢 ( 一 ) 氨 基 酸 的 代 谢 经 肠 道 吸 收 的 氨 基 酸 在 体 内 可 用 于 蛋 白 质 的 合 成, 包 括 体 蛋 白 和 产 品 蛋 白 分 解 供 能 或 转 化 为 其 它 物 质 在 氨 基 酸 的 代 谢 中 主 要 有 转 氨 基 脱 氨 基 及 脱 羧 基 反 应 参 与 转 氨 基 反 应 的 酶 主 要 有 谷 氨 酸 转 氨 酶 α 酮 戊 二 酸 转 氨 酶 谷 氨 酸 丙 酮 酸 转 氨 酶 (GDT) 和 谷 氨 酸 草 酰 乙 酸 转 氨 酶 (GOT); 参 与 脱 氨 基 反 应 的 主 要 是 L 谷 氨 酸 脱 氢 酶 ; 氨 基 酸 脱 羧 酶 也 体 蛋 白 的 合 成 和 分 解 特 殊 化 合 物 的 合 成 ( 嘌 呤 卟 啉 激 素 等 ) 产 品 物 质 合 成 ( 奶 蛋 毛 ) 氨 基 酸 的 分 解 和 合 成 转 化 为 碳 水 化 合 物 和 脂 类 物 质, 进 入 尿 素 循 环 有 多 种, 且 大 多 数 氨 基 酸 脱 羧 酶 的 辅 酶 是 磷 酸 吡 哆 醛 通 过 上 述 代 谢 反 应 使 氨 基 酸 转 变 成 酮 酸 氨 胺 化 物 和 非 必 需 氨 基 酸 酮 酸 可 用 于 合 成 葡 萄 糖 和 脂 肪, 也 可 进 入 三 羧 酸 循 环 氧 化 供 能 氨 可 在 肝 脏 中 形 成 尿 素 或 尿 酸 胺 则 可 用 于 核 蛋 白 体 激 素 及 辅 酶 的 合 成 消 化 道 氨 基 酸 库 图 4 2 机 体 氨 基 酸 的 代 谢 肠 道 吸 收 的 氨 基 酸, 有 一 半 左 右 是 机 体 进 入 肠 道 的 内 源 物 含 氮 物 质 的 消 化 产 物 吸 收 的 氨 基 酸 体 蛋 白 质 降 解 和 体 内 合 成 的 氨 基 酸 均 可 用 于 蛋 白 质 的 合 成 图 42 是 体 内 氨 基 酸 代 谢 的 示 意 图 体 内 的 氨 基 酸 库 汇 合 了 来 自 各 方 面 的 氨 基 酸, 氨 基 酸 不 断 地 进 入 也 不 断 输 出 ( 二 ) 蛋 白 质 的 合 成 蛋 白 质 的 合 成 是 一 系 列 十 分 复 杂 的 过 程, 几 乎 涉 及 细 胞 内 所 有 种 类 的 RNA 和 几 十 种 蛋 白 因 子 蛋 白 质 合 成 的 场 所 在 核 糖 体 内, 合 成 的 基 本 原 料 为 氨 基 酸, 合 成 反 应 所 需 的 能 量 由 ATP 和 GTP 提 供 蛋 白 质 的 生 物 合 成 可 以 如 下 描 述 : 以 携 带 细 胞 核 内 DNA 遗 传 信 息 的 mrna 为 模 板, 以 trna 为 运 载 工 具, 在 核 糖 体 内, 按 mrna 特 定 的 核 苷 酸 序 列 ( 遗 传 密 码 ) 将 各 种 氨 基 酸 连 接 形 成 多 肽 链 的 过 程 肽 链 的 形 成 包 括 活 化 起 始 延 长 和 终 止 几 个 阶 段 新 合 成 的 多 肽 链 多 数 没 有 生 物 活 性, 需 经 一 定 的 加 工 修 饰, 才 能 成 为 各 种 各 样 有 生 物 活 性 的 蛋 白 质 分 子 体 内 蛋 白 质 的 合 成 受 多 种 因 素 调 控 各 组 织 蛋 白 质 的 氨 基 酸 比 例 不 同 ( 见 表 42), 既 是 这 种 调 控 的 结 果, 也 是 生 物 进 化 过 程 中 各 组 织 器 官 分 工 合 作 的 体 现 二 蛋 白 质 代 谢 的 动 态 平 衡

38 第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 机 体 蛋 白 质 是 一 个 动 态 平 衡 体 系, 体 蛋 白 质 沉 积 是 其 合 成 和 降 解 的 结 果, 生 长 猪 平 均 沉 积 1 克 蛋 白 质 需 要 合 成 56 克 生 长 动 物 蛋 白 质 合 成 率 大 于 降 解 率, 成 年 动 物 两 个 过 程 的 速 率 相 等, 蛋 白 质 摄 入 严 重 不 足 的 动 物, 体 蛋 白 质 降 解 率 则 大 于 合 成 率 不 同 组 织 器 官, 蛋 白 质 合 成 和 降 解 的 速 度 不 一 样 用 同 位 素 标 记 氨 基 酸 测 得 的 一 些 组 织 器 官 蛋 白 质 合 成 的 速 度 列 在 表 43 表 42 猪 不 同 组 织 蛋 白 的 氨 基 酸 组 成 (%) 名 称 骨 骼 肌 骨 皮 毛 脂 肪 组 织 肝 血 消 化 道 整 体 赖 氨 酸 8.4 4.2 4.3 5.5 7.4 9.5 6.4 7.2 蛋 氨 酸 2.7 1.0 1.1 1.5 2.3 0.8 2.1 2.1 半 胱 氨 酸 1.3 0.6 2.1 1.1 2.1 1.4 1.5 1.3 精 氨 酸 6.5 7.4 7.6 6.8 6.2 4.5 6.4 6.6 组 氨 酸 3.6 1.2 1.1 1.9 2.6 7.2 2.0 3.1 异 亮 氨 酸 4.9 1.3 2.1 2.9 4.8 1.4 3.9 3.8 亮 氨 酸 8.4 4.4 4.6 5.9 9.5 14.2 7.5 7.6 苯 丙 氨 酸 3.9 2.7 2.6 3.3 5.1 7.3 3.9 3.8 酪 氨 酸 3.3 1.3 1.6 2.3 3.7 2.9 3.4 2.8 苏 氨 酸 4.6 2.5 2.7 3.1 4.7 3.7 4.2 4.0 缬 氨 酸 4.9 3.1 3.3 4.2 5.8 9.1 4.8 4.7 丙 氨 酸 6.3 7.9 8.0 7.6 6.1 8.4 6.5 6.9 谷 氨 酰 胺 15.7 19.4 11.4 11.8 13.1 9.7 13.0 13.8 甘 氨 酸 5.9 20.1 18.6 14.3 6.2 5.0 9.2 9.7 脯 氨 酸 4.8 10.9 11.3 8.7 5.1 3.8 6.3 6.5 丝 氨 酸 4.0 3.4 4.3 3.8 4.5 4.7 4.3 4.0 天 冬 氨 酸 8.8 6.1 6.4 7.3 9.4 12.1 8.0 8.2 组 织 N 占 整 体 N 56 12 10 8 3 5 4 * 表 43 生 长 猪 一 些 器 官 蛋 白 质 合 成 速 度 示 踪 氨 基 酸 肝 脏 胰 脏 十 二 指 肠 空 肠 回 肠 结 肠 肾 脏 肌 肉 心 脏 皮 肤 L[ 14 C] 亮 氨 酸 103 141 71 45 35 34 37 8 9 13 L[ 14 C] 赖 氨 酸 123 81 44 68 39 32 17 9 7 20 * 每 日 合 成 量 占 组 织 器 官 蛋 白 总 量 的 百 分 比 引 自 Kirchgessner,M.(1987)p.77 中 肝 脏 和 胰 腺 合 成 速 度 最 快, 小 肠 次 之, 大 肠 和 肾 较 慢, 肌 肉 和 心 脏 最 慢 蛋 白 质 氨 基 酸 在 体 内 的 贮 存 是 很 有 限 的, 且 主 要 是 在 肝 脏 肝 脏 蛋 白 质 含 量 随 进 食 而 增 加, 在 短 时 间 内 可 贮 存 食 入 蛋 白 质 总 量 的 50%, 但 这 个 量 也 只 占 构 成 机 体 蛋 白 质 总 量 的 5% 左 右 因 此, 过 量 蛋 白 质 只 能 转 化 为 碳 水 化 合 物 和 脂 肪, 或 分 解 产 热 饲 喂 氨 基 酸 不 平 衡 的 饲 粮, 在 24 小 时 以 后 补 给 所 缺 氨 基 酸, 已 不 能 发 挥 其 互 补 作 用, 提 高 饲 粮 蛋 白 质 的 利 用 率 对 于 猪, 这 个 期 限 可 放 宽 到 36 小 时 蛋 白 质 的 贮 存 还 有 一 些 特 殊 情 况, 如 强 力 工 作, 肌 肉 的 增 多 妊 娠 期 和 康 复 期 内 贮 存 蛋 白 质 的 增 加 在 合 成 机 体 组 织 新 的 蛋 白 质 的 同 时, 老 组 织 的 蛋 白 质 也 在 不 断 更 新, 使 动 物 能 很 好 地 适 应 内 外 环 境 的 变 化 被 更 新 的 组 织 蛋 白 质 降 解 成 氨 基 酸 进 入 机 体 氨 基 酸 代 谢 库, 相 当 一 部 分 又 可 重 新 用 于 合 成 蛋 白 质, 只 有 少 部 分 转 化 为 其 它 物 质 这 种 老 组 织 不 断 更 新, 被 更 新 的 组 织 蛋 白 降 解 为 氨 基 酸, 而 又 重 新 用 于 合 成 组 织 蛋 白 质 的 过 程 称 为 蛋 白 质 的 周 转 代 谢 (Turnover) 据 测 定, 每 天 机 体 合 成 的 蛋 白 质 总 量 远 远 超 过 消 化 吸 收 的 饲 粮 蛋 白, 约 为 吸 收 蛋 白 的 510 倍

第 四 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 质 量 与 利 用 39 蛋 白 质 周 转 受 年 龄 的 影 响, 随 着 年 龄 的 增 长, 单 位 体 重 蛋 白 质 的 周 转 率 降 低 机 体 每 日 被 更 新 的 蛋 白 质 占 总 合 成 量 的 60% 蛋 白 质 的 合 成 分 解 也 受 激 素 的 调 控 从 表 44 可 见, 胰 岛 素 和 生 长 激 素 促 进 氨 基 酸 的 摄 入 和 蛋 白 质 的 合 成, 儿 茶 酚 胺 胰 高 血 糖 素 和 糖 皮 质 激 素 基 本 上 是 促 进 蛋 白 质 的 分 解 a 表 44 激 素 对 骨 胳 肌 蛋 白 质 合 成 的 影 响 激 素 刺 激 氨 基 酸 摄 入 蛋 白 质 合 成 蛋 白 质 分 解 儿 苯 酚 胺 无 影 响 胰 高 血 糖 素?? 糖 皮 质 激 素 胰 岛 素 生 长 激 素 无 影 响 a 表 示 降 低, 表 示 增 加,? 不 清 楚 引 自 Kirchgessner,M.(1987)p.77 第 四 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 质 量 与 利 用 蛋 白 质 的 质 量 是 指 饲 料 蛋 白 质 被 消 化 吸 收 后, 能 满 足 动 物 新 陈 代 谢 和 生 产 对 氮 和 氨 基 酸 需 要 的 程 度 饲 料 蛋 白 质 愈 能 满 足 动 物 的 需 要, 其 质 量 就 愈 高 其 实 质 是 指 氨 基 酸 的 组 成 比 例 ( 模 式 ) 和 数 量, 特 别 是 必 需 氨 基 酸 的 比 例 和 数 量, 愈 与 动 物 所 需 一 致, 其 质 量 愈 高 因 此, 准 确 评 定 了 解 饲 料 蛋 白 质 的 质 量 具 有 重 要 的 意 义, 长 期 以 来 一 直 是 动 物 营 养 研 究 的 热 点 对 蛋 白 质 质 量 的 认 识, 从 十 九 世 纪 初 开 始, 自 首 次 证 实 体 氮 来 源 于 饲 粮 含 氮 化 合 物 无 氮 饲 粮 不 能 维 持 动 物 生 存 以 来, 经 历 了 一 个 漫 长 的 过 程 直 到 20 世 纪 初, 才 相 继 提 出 了 一 系 列 评 定 蛋 白 质 质 量 的 方 法, 确 定 了 氨 基 酸 与 蛋 白 质 营 养 的 关 系, 提 出 了 必 需 氨 基 酸 非 必 需 氨 基 酸 以 及 限 制 性 氨 基 酸 等 概 念 近 年 来 又 提 出 了 理 想 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 及 可 消 化 或 可 利 用 氨 基 酸 ( 家 禽 ) 的 概 念, 从 而 使 需 要 与 供 给 的 精 确 统 一 成 为 可 能 目 前, 对 蛋 白 质 质 量 的 认 识 和 评 定 已 达 到 较 理 想 的 程 度 一 必 需 非 必 需 及 限 制 性 氨 基 酸 ( 一 ) 必 需 氨 基 酸 半 必 需 氨 基 酸 及 条 件 性 必 需 氨 基 酸 1. 必 需 氨 基 酸 必 需 氨 基 酸 是 指 动 物 自 身 不 能 合 成 或 合 成 的 量 不 能 满 足 动 物 的 需 要, 必 须 由 饲 粮 提 供 的 氨 基 酸 各 种 动 物 所 需 必 需 氨 基 酸 的 种 类 大 致 相 同, 但 因 各 自 遗 传 特 性 的 不 同, 也 存 在 一 定 的 差 异 表 45 为 NRC 标 准 中 列 出 的 几 种 动 物 的 必 需 氨 基 酸 种 类 及 其 需 要 量 2. 半 必 需 氨 基 酸 半 必 需 氨 基 酸 是 指 在 一 定 条 件 下 能 代 替 或 节 省 部 分 必 需 氨 基 酸 的 氨 基 酸 半 胱 氨 酸 或 胱 氨 酸 酪 氨 酸 以 及 丝 氨 酸, 在 体 内 可 分 别 由 蛋 氨 酸 苯 丙 氨 酸 和 甘 氨 酸 转 化 而 来, 其 需 要 可 完 全 由 蛋 氨 酸 苯 丙 氨 酸 及 甘 氨 酸 满 足, 但 动 物 对 蛋 氨 酸 和 苯 丙 氨 酸 的 特 定 需 要 却 不 能 由 半 胱 氨 酸 或 胱 氨 酸 及 酪 氨 酸 满 足, 营 养 学 上 把 这 几 种 氨 基 酸 称 作 半 必 需 氨 基 酸 目 前 已 证 明, 非 反 刍 动 物 总 含 硫 氨 基 酸 (Met+Cys) 需 要 量 的 50% 可 由 胱 氨 酸 ( 或 半 胱 氨 酸 ) 替 代 芳 香 族 氨 基 酸 (Phe+Tyr) 至 少 50% 的 需 要 量 可 由 酪 氨 酸 满 足

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 40 表 45 几 种 动 物 的 必 需 氨 基 酸 需 要 氨 基 酸 1 猪 2 鸡 精 氨 酸 0.37 1.25 1.6 1.10 1.25 1.31 甘 氨 酸 + 丝 氨 酸 1.25 1.0 1.15 组 氨 酸 0.30 0.35 0.58 0.36 0.64 异 亮 氨 酸 0.51 1.10 0.63 0.98 0.76 亮 氨 酸 0.90 1.20 1.90 1.26 1.69 1.00 赖 氨 酸 0.95 1.10 1.60 0.90 1.30 1.74 蛋 氨 酸 0.25 0.50 0.55 0.40 0.50 蛋 氨 酸 + 胱 氨 酸 0.54 0.90 1.05 0.70 0.75 0.94 苯 丙 氨 酸 0.55 0.72 1.00 0.96 苯 丙 氨 酸 + 酪 氨 酸 0.87 1.34 1.80 1.80 1.98 脯 氨 酸 0.60 苏 氨 酸 0.61 1.0 1.02 1.19 色 氨 酸 0.17 0.20 0.26 0.23 0.22 0.24 缬 氨 酸 0.64 0.90 1.20 0.78 0.95 1.10 3 火 鸡 1.NRC(1998),2050kg, 真 回 肠 可 消 化 氨 基 酸 (%), 中 上 水 平 肌 肉 沉 积 率 (325g/d 无 脂 肌 肉 ),DM90% 2.NRC(1994),03 周 龄 肉 鸡, 总 氨 基 酸 (%), 能 量 3200Kcal MEn/kg,DM90% 3.NRC(1994),04 周 龄, 总 氨 基 酸 (%), 能 量 2800Kcal MEn/kg,DM90% 4 鸭 5 鹌 鹑 4.NRC(1994),02 周 龄 北 京 白 鸭, 总 氨 基 酸 (%), 能 量 2900KCal(MEn/kg),DM90% 5.NRC(1994), 幼 龄 及 生 长 期, 总 氨 基 酸 (%), 能 量 2900KcalMEn/kg,DM90% 6.NRC(1994), 总 氨 基 酸 (%), 能 量 3200KcalDE/kg,CP35% 6 鲤 鱼 3. 条 件 性 必 需 氨 基 酸 条 件 性 必 需 氨 基 酸 则 是 指 在 特 定 的 情 况 下, 必 须 由 饲 粮 提 供 的 氨 基 酸 猪 能 合 成 部 分 精 氨 酸, 可 满 足 任 何 时 期 的 维 持 需 要 ; 生 长 早 期, 合 成 的 量 却 不 能 满 足 需 要 ; 而 性 成 熟 后 及 妊 娠 母 猪 均 能 合 成 足 够 的 精 氨 酸, 不 需 饲 粮 提 供 妊 娠 母 猪 必 须 由 饲 粮 提 供 一 定 的 组 氨 酸, 但 成 年 母 猪 能 通 过 体 内 合 成 满 足 维 持 需 要 猪 整 个 生 命 周 期 的 许 多 阶 段 都 不 需 饲 粮 提 供 脯 氨 酸, 但 幼 仔 猪 (15 kg) 却 需 要 饲 粮 提 供 因 此, 在 上 述 生 理 情 况 下, 需 对 这 些 氨 基 酸 加 以 考 虑 ( 二 ) 非 必 需 氨 基 酸 非 必 需 氨 基 酸 是 指 可 不 由 饲 粮 提 供, 动 物 体 内 的 合 成 完 全 可 以 满 足 需 要 的 氨 基 酸, 并 不 是 指 动 物 在 生 长 和 维 持 生 命 的 过 程 中 不 需 要 这 些 氨 基 酸 实 际 情 况 下, 动 物 饲 粮 ( 纯 合 氨 基 酸 饲 粮 除 外 ) 在 提 供 必 需 氨 基 酸 的 同 时, 也 提 供 了 大 量 的 非 必 需 氨 基 酸, 不 足 的 部 分 才 由 体 内 合 成, 但 一 般 都 能 满 足 需 要 反 刍 动 物 自 身 同 样 不 能 合 成 必 需 氨 基 酸, 但 瘤 胃 微 生 物 能 合 成 宿 主 所 需 的 几 乎 全 部 的 必 需 和 非 必 需 氨 基 酸 对 于 产 奶 量 高 或 生 长 快 速 的 反 刍 动 物, 瘤 胃 合 成 氨 基 酸 的 数 量 和 质 量 则 不 能 完 全 满 足 需 要, 必 须 以 过 瘤 胃 蛋 白 的 形 式 由 饲 粮 补 充 ( 三 ) 限 制 性 氨 基 酸 限 制 性 氨 基 酸 是 指 一 定 饲 料 或 饲 粮 所 含 必 需 氨 基 酸 的 量 与 动 物 所 需 的 蛋 白 质 必 需 氨 基 酸 的 量 相 比, 比 值 偏 低 的 氨 基 酸 由 于 这 些 氨 基 酸 的 不 足, 限 制 了 动 物 对 其 他 必 需 和 非 必 需 氨 基 酸 的 利 用 其 中 比 值 最 低 的 称 第 一 限 制 性 氨 基 酸, 以 后 依 次 为 第 二 第 三 第 四 限 制 性 氨 基 酸 非 反 刍 动 物 饲 料 或 饲 粮 限 制 性 氨 基 酸 的 顺 序 容 易 确 定 反 刍 动 物 由 于 瘤 胃 微 生 物 的 作 用, 只 有 讨 论 过 瘤 胃 饲 料 蛋 白 和 微 生 物 蛋 白 混 合 物 的 限 制 性 氨 基 酸 才 有 意 义 瘤 胃 微 生 物 提 供 的 蛋 氨 酸 相 对 较 少, 此 氨 基 酸 可 能 是 反 刍 动 物 的 主 要 限 制 性 氨 基 酸 不 同 的 饲 料, 对 不 同 的 动 物, 限 制 性 氨 基 酸 的 顺 序 不 完 全 相 同

第 四 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 质 量 与 利 用 41 以 饲 粮 所 含 可 消 化 ( 可 利 用 ) 氨 基 酸 的 量 与 动 物 可 消 化 ( 可 利 用 ) 的 氨 基 酸 的 需 要 量 相 比, 确 定 的 限 制 性 氨 基 酸 的 顺 序 更 准 确, 与 生 长 实 验 的 结 果 也 更 接 近 在 生 产 实 践 中, 饲 料 或 饲 粮 限 制 性 氨 基 酸 的 顺 序 可 指 导 饲 粮 氨 基 酸 的 平 衡 和 合 成 氨 基 酸 的 添 加 常 用 禾 谷 类 及 其 它 植 物 性 饲 料, 对 于 猪, 赖 氨 酸 常 为 第 一 限 制 性 氨 基 酸 ; 对 于 家 禽, 蛋 氨 酸 一 般 为 第 一 限 制 性 氨 基 酸 二 蛋 白 质 质 量 的 评 定 方 法 蛋 白 质 质 量 的 评 定 已 经 历 了 一 百 多 年 的 历 史, 方 法 较 多 现 首 先 简 要 介 绍 几 种 有 代 表 性 的 或 目 前 还 有 一 定 意 义 的 评 定 方 法, 然 后 重 点 对 目 前 较 流 行 的 可 消 化 ( 可 利 用 ) 氨 基 酸 及 瘤 胃 降 解 与 非 降 解 蛋 白 进 行 介 绍 ( 一 ) 粗 蛋 白 质 (Crude Protein, 缩 写 CP) 粗 蛋 白 是 使 用 较 早 的 蛋 白 质 质 量 评 定 指 标, 仅 能 反 应 饲 料 或 饲 粮 总 含 氮 物 的 多 少 ( 二 ) 可 消 化 粗 蛋 白 质 (Digestible Crude Protein, 缩 写 DCP) 饲 料 可 消 化 粗 蛋 白 质 可 由 其 粗 蛋 白 质 含 量 乘 以 粗 蛋 白 消 化 率 而 得 同 一 种 动 物 对 不 同 饲 料 蛋 白 质 的 消 化 率 不 同, 不 同 的 动 物 对 同 一 饲 料 蛋 白 质 的 消 化 率 也 不 完 全 相 同 饲 料 可 消 化 蛋 白 质 可 粗 略 地 反 映 饲 料 蛋 白 质 的 质 量 ( 三 ) 蛋 白 质 的 生 物 学 价 值 (Biological Value, 缩 写 BV) 生 物 学 价 值 指 动 物 利 用 的 氮 占 吸 收 氮 的 百 分 比, 即 : 食 入 氮 ( 粪 氮 + 尿 氮 ) BV= 食 入 氮 粪 氮 以 上 公 式 所 得 的 BV 值 称 表 观 生 物 学 价 值 从 粪 氮 中 扣 除 来 自 内 源 的 代 谢 粪 氮 (MFN), 从 尿 氮 中 扣 除 非 饲 料 来 源 的 内 源 尿 氮 (EUN), 则 可 计 算 出 真 生 物 学 价 值 (TBV): 食 入 氮 ( 粪 氮 MFN)( 尿 氮 EUN) TBV= 食 入 氮 ( 粪 氮 MFN) 鸡 蛋 牛 奶 鱼 粉 肌 肉 大 豆 ( 经 热 处 理 ) 马 铃 薯 燕 麦 谷 类 表 46 几 种 饲 料 的 BV( 猪 ) 饲 料 BV 饲 料 BV 96 小 麦 麸 92 大 豆 ( 生 ) 9690 棉 籽 饼 75 玉 米 75 豌 豆 71 玉 米 谷 蛋 白 70 蚕 豆 6467 明 胶 64 64 64 5460 48 40 38 35 蛋 白 质 的 BV 值 愈 高, 说 明 其 质 量 愈 好 饲 料 蛋 白 质 的 BV 值 一 般 在 5080 范 围 内 表 4 6 是 几 种 食 物 或 饲 料 蛋 白 质 的 BV 值 ( 四 ) 净 蛋 白 利 用 率 (Net Protein Utilization, 缩 写 NPU) 净 蛋 白 利 用 率 是 指 动 物 体 内

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 42 沉 积 的 蛋 白 质 或 氮 占 食 入 的 蛋 白 质 或 氮 的 百 分 比, 即 : 沉 积 氮 (CP) NPU= 或 NPU=BV 氮 (CP) 的 消 化 率 食 入 氮 (CP) 最 初,NPU 是 用 食 入 含 氮 饲 粮 ( 或 饲 料 ) 时 机 体 的 含 氮 量 减 去 食 入 无 氮 饲 粮 ( 或 饲 料 ) 时 机 体 含 氮 量 的 差, 再 除 以 食 入 氮 而 得 NPU 以 某 种 饲 料 或 饲 粮 蛋 白 质 被 利 用 的 程 度 来 表 示 其 质 量 的 好 坏, 同 时 它 也 可 用 于 研 究 动 物 对 蛋 白 质 的 需 要 量 ( 五 ) 蛋 白 质 效 率 比 (Protein Efficiency Ratio, 缩 写 PER) PER 是 动 物 食 入 单 位 蛋 白 质 或 氮 的 体 增 重, 可 用 下 式 表 示 : 体 增 重 PER= 蛋 白 质 或 氮 的 食 入 量 显 然,PER 愈 大, 其 蛋 白 质 品 质 愈 好 ( 六 ) 化 学 比 分 (Chemical Score, 缩 写 CS) 待 测 蛋 白 质 的 必 需 氨 基 酸 含 量 与 某 种 标 准 蛋 白 质 ( 常 用 鸡 蛋 蛋 白 质 ) 的 必 需 氨 基 酸 含 量 相 比, 其 比 值 最 低 的 那 种 必 需 氨 基 酸 的 比 值, 则 为 该 待 测 蛋 白 质 相 对 于 标 准 蛋 白 质 的 化 学 比 分 显 然, 化 学 比 分 没 有 考 虑 其 它 必 需 氨 基 酸 的 缺 乏, 只 能 说 明 与 标 准 蛋 白 相 比 较, 各 种 蛋 白 质 第 一 限 制 氨 基 酸 缺 乏 的 程 度 例 如 : 小 麦 与 鸡 蛋 蛋 白 相 比, 赖 氨 酸 的 比 值 最 低, 小 麦 蛋 白 质 赖 氨 酸 含 量 为 2.1%, 鸡 蛋 蛋 白 质 的 赖 氨 酸 为 7.0%, 小 麦 相 对 于 鸡 蛋 蛋 白 质 的 化 学 比 分 为 : (2.1/7.0) =30 ( 七 ) 必 需 氨 基 酸 指 数 (Essential Amino Acid Index, 缩 写 EAAI) 必 需 氨 基 酸 指 数 定 义 为 饲 料 蛋 白 质 中 的 必 需 氨 基 酸 含 量 与 标 准 蛋 白 质 ( 常 用 鸡 蛋 蛋 白 ) 中 相 应 必 需 氨 基 酸 含 量 之 比 的 几 何 平 均 数 可 表 示 为 : EAAI= b1 b2 b3 bn n a1 a2 a3 an 其 中 b1,b 2 bn 为 被 考 查 蛋 白 质 中 各 种 必 需 氨 基 酸 的 含 量 (g/kg);a1,a 2 an 为 标 准 蛋 白 质 中 相 应 必 需 氨 基 酸 的 含 量 (g/kg);n 为 参 与 计 算 的 必 需 氨 基 酸 的 个 数 EAAI 只 能 说 明 必 需 氨 基 酸 总 量 与 标 准 蛋 白 质 相 比 接 近 的 程 度, 没 有 考 虑 限 制 性 氨 基 酸 这 一 因 素 它 可 粗 略 预 测 几 种 饲 料 配 合 饲 用 时 氨 基 酸 互 补 的 总 效 果, 但 几 种 饲 料 氨 基 酸 组 成 差 异 很 大 时 可 能 会 有 相 同 或 接 近 的 EAAI 上 述 几 种 评 定 的 方 法 虽 然 能 不 同 程 度 地 说 明 某 种 蛋 白 质 质 量 的 好 坏, 但 这 些 评 定 的 指 标 缺 乏 可 加 性 由 于 氨 基 酸 的 互 补 作 用, 当 几 种 饲 料 混 在 一 起 后, 用 上 述 任 何 一 种 评 定 指 标 评 定 该 混 合 蛋 白 质 的 结 果, 不 等 于 单 个 饲 料 评 定 结 果 之 和 因 此, 上 述 评 定 指 标 很 难 与 动 物 的 需 要 量 挂 勾, 以 形 成 需 要 与 供 给 之 间 能 统 一 的 一 种 体 系

第 四 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 质 量 与 利 用 43 ( 八 ) 可 消 化 可 利 用 和 有 效 氨 基 酸 1. 可 消 化 氨 基 酸 可 消 化 氨 基 酸 是 指 食 入 的 饲 料 蛋 白 质 经 消 化 后 被 吸 收 的 氨 基 酸 可 消 化 氨 基 酸 可 通 过 消 化 实 验 测 得 对 于 猪, 由 于 大 肠 微 生 物 的 干 扰, 传 统 的 肛 门 收 粪 法 测 得 的 氨 基 酸 消 化 率 比 其 真 实 消 化 率 约 高 510%, 所 以 测 定 猪 对 饲 料 氨 基 酸 的 消 化 率, 常 采 用 回 肠 末 端 收 取 食 糜 的 方 法 而 且, 扣 除 内 源 的 回 肠 真 可 消 化 氨 基 酸 更 能 准 确 地 反 映 动 物 对 饲 料 氨 基 酸 的 消 化 吸 收 程 度 2. 可 利 用 氨 基 酸 可 利 用 氨 基 酸 是 指 食 入 蛋 白 质 中 能 够 被 动 物 消 化 吸 收 并 可 用 于 蛋 白 质 合 成 的 氨 基 酸 在 饲 料 蛋 白 质 氨 基 酸 质 量 的 评 定 中 主 要 是 指 家 禽 的 可 消 化 氨 基 酸 由 于 在 家 禽 氨 基 酸 消 化 率 的 测 定 中, 因 粪 尿 难 分 开, 计 算 时 扣 除 了 尿 中 的 氨 基 酸, 为 使 名 称 与 测 定 方 法 相 吻 合, 而 称 可 利 用 氨 基 酸 但 正 常 情 况 下 尿 中 所 含 氨 基 酸 的 量 很 少, 其 含 氮 量 不 到 整 个 尿 氮 的 2%, 故 可 忽 略 不 计 因 此, 实 质 上 还 是 测 定 饲 料 氨 基 酸 的 消 化 率 3. 有 效 氨 基 酸 有 效 氨 基 酸 有 时 是 对 可 消 化 可 利 用 氨 基 酸 的 总 称, 有 时 却 特 指 用 化 学 方 法 测 定 的 有 效 赖 氨 酸, 或 者 用 生 物 法 测 定 的 饲 料 中 的 可 利 用 氨 基 酸 因 此, 从 实 用 的 角 度, 可 把 氨 基 酸 的 消 化 率 ( 可 消 化 氨 基 酸 ) 和 利 用 率 ( 可 利 用 氨 基 酸 ) 等 同 看 待 ; 对 可 消 化 氨 基 酸 可 利 用 氨 基 酸 和 有 效 氨 基 酸 也 无 严 格 的 区 分 ( 九 ) 反 刍 动 物 蛋 白 质 质 量 评 定 体 系 反 刍 动 物 饲 料 蛋 白 质 质 量 的 评 定, 以 往 曾 采 用 粗 蛋 白 质 可 消 化 粗 蛋 白 质 蛋 白 质 当 量 及 酸 性 洗 涤 不 溶 氮 但 是, 由 于 瘤 胃 微 生 物 的 作 用, 使 进 入 反 刍 动 物 真 胃 和 小 肠 的 蛋 白 质 与 饲 粮 蛋 白 质 相 比, 已 发 生 了 很 大 的 变 化 因 此, 不 管 是 用 粗 蛋 白 质 还 是 用 可 消 化 蛋 白 质, 或 是 后 来 提 出 的 蛋 白 质 当 量 及 酸 性 洗 涤 不 溶 氮, 均 不 能 真 实 地 反 映 反 刍 动 物 氮 代 谢 的 实 质 本 世 纪 七 十 年 代 以 来, 许 多 国 家 相 继 提 出 了 评 定 反 刍 动 物 饲 料 蛋 白 质 品 质 及 蛋 白 质 需 要 量 的 新 体 系 这 些 体 系 虽 然 名 称 不 同, 方 法 上 也 有 一 定 差 异, 但 实 质 都 是 将 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 需 要 分 为 瘤 胃 微 生 物 的 需 要 和 宿 主 需 要 两 个 部 分 其 核 心 都 是 测 定 饲 料 蛋 白 质 在 瘤 胃 中 的 降 解 率 其 中 比 较 有 代 表 性 的 是 美 国 的 可 代 谢 蛋 白 质 体 系 和 英 国 的 瘤 胃 降 解 与 非 降 解 蛋 白 体 系 英 国 的 降 解 与 非 降 解 蛋 白 质 体 系 中, 瘤 胃 降 解 蛋 白 质 (Rumen Degradable Protein, 缩 写 RDP) 为 微 生 物 所 降 解 的 蛋 白 质, 80% 可 合 成 菌 体 蛋 白 ; 瘤 胃 未 降 解 蛋 白 质 (Undegradable Protein, 缩 写 UDP) 及 瘤 胃 合 成 的 微 生 物 蛋 白 质 进 入 后 段 肠 道, 除 核 酸 蛋 白 外, 一 般 均 可 被 动 物 消 化 吸 收, 并 为 组 织 所 利 用 而 NRC 采 用 的 可 吸 收 蛋 白 质 体 系 (Absorbed protein system) 将 蛋 白 质 分 为 降 解 食 入 蛋 白 质 (Degraded Intake Protein, 缩 写 DIP) 和 未 降 解 食 入 蛋 白 质 (Undegraded Intake Protein, 缩 写 UIP) DIP 相 当 于 RDP,UIP 相 当 于 UDP 计 算 动 物 的 氮 供 给 量 时, 必 须 确 定 微 生 物 对 氮 的 需 要 量, 微 生 物 利 用 NPN 的 效 率, 小 肠 内 蛋 白 质 的 消 化 率 及 吸 收 氮 的 利 用 率 表 47 是 一 些 国 家 所 用 体 系 的 有 关 参 数 的 比 较 由 表 可 见, 各 国 所 采 用 的 体 系 并 无 本 质 的 区 别 饲 粮 蛋 白 质 降 解 率 的 计 算 公 式 为 : 十 二 指 肠 非 氨 氮 微 生 物 氮 降 解 率 =1 食 入 的 饲 粮 氮 降 解 率 更 精 确 的 计 算 公 式 则 是 从 十 二 指 肠 非 氨 氮 中 扣 除 内 源 部 分, 即 :

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 44 十 二 指 肠 非 氨 氮 ( 微 生 物 氮 + 内 源 氮 ) 降 解 率 =1 食 入 的 饲 粮 氮 准 确 测 定 降 解 率 的 关 键 是 十 二 指 肠 氮 流 量 微 生 物 氮 量 及 内 源 氮 的 测 定 目 前 测 定 降 解 率 的 方 法 主 要 有 体 内 (In vivo) 法 和 体 外 法 (In vitro) 两 种 体 内 法 又 分 为 十 二 指 肠 瘘 管 术 结 合 同 位 素 标 记 测 定 法 和 瘤 胃 造 瘘 术 结 合 尼 龙 袋 培 养 法 前 者 的 原 理 如 上 所 述, 后 一 种 方 法 则 以 尼 龙 袋 内 的 饲 粮 氮 在 瘤 胃 内 培 养 一 定 时 间 后 消 失 的 氮 为 降 解 的 氮 量 其 计 算 公 式 为 : 初 始 含 氮 量 瘤 胃 内 培 养 后 含 氮 量 降 解 率 = 初 始 含 氮 量 体 外 法 则 是 在 体 外 人 工 模 拟 瘤 胃 条 件 下 测 定 其 降 解 率, 原 理 与 上 述 体 内 法 类 似 培 养 液 的 来 源 可 以 是 直 接 取 自 动 物 瘤 胃, 也 可 以 模 拟 配 制 总 之, 体 外 法 简 单 易 行, 但 缺 少 体 内 法 的 动 态 过 程 和 真 实 环 境, 故 其 结 果 与 实 际 降 解 率 有 一 定 的 差 异 而 体 内 法 则 相 当 繁 琐, 测 定 必 须 严 格, 否 则 所 得 结 果 变 异 也 大, 如 体 内 瘤 胃 尼 龙 袋 法 受 样 品 规 格 ( 颗 粒 大 小 ) 尼 龙 袋 的 容 积 孔 径 大 小 培 养 时 间 外 排 速 度 洗 涤 温 度 及 冲 洗 次 数 等 多 种 因 素 影 响 参 数 表 47 各 新 体 系 所 采 用 的 参 数 新 体 系 英 国 法 国 德 国 北 欧 美 国 澳 大 利 亚 荷 兰 中 国 微 生 物 粗 蛋 白 / 饲 粮 降 解 粗 蛋 白 微 生 物 粗 蛋 白 / 可 消 化 有 机 物 质 微 生 物 粗 蛋 白 /MJ 代 谢 能 微 生 物 粗 蛋 白 / 可 消 化 碳 水 化 合 物 微 生 物 粗 蛋 白 / 可 发 酵 有 机 物 质 微 生 物 真 蛋 白 / 微 生 物 粗 蛋 白 微 生 物 真 蛋 白 的 消 化 率 饲 粮 非 降 解 蛋 白 的 消 化 率 体 组 织 蛋 白 ( 氨 基 酸 )/ 吸 收 的 氨 基 酸 维 持 产 奶 生 长 产 毛 0.81.0 0.130 8.4 0.75 0.85 0.64 1.00 0.68 0.59 0.26 0.90 0.126 8.1 0.145 0.550.95 0.64 0.280.68 0.95 0.161 10.1 0.73 0.90 0.66 变 化 的 0.165 10.3 0.179 0.70 0.85 0.70 0.75 0.9 0.140 9.6 0.53 0.67 0.65 0.50 0.15 0.81.0 0.170 6.111.0 0.70 变 化 的 0.70 0.70 0.70 0.60 >1.0.095 0.15 0.75 0.85 变 化 的 0.67 0.64 变 化 的 0.143 0.168 变 化 的 0.70 0.70 0.65 引 自 冯 仰 廉, 动 物 营 养 研 究 进 展 (1994)p.66. 三 理 想 蛋 白 质 ( 一 ) 理 想 蛋 白 质 的 概 念 所 谓 理 想 蛋 白 质, 是 指 这 种 蛋 白 质 的 氨 基 酸 在 组 成 和 比 例 上 与 动 物 所 需 蛋 白 质 的 氨 基 酸 的 组 成 和 比 例 一 致, 包 括 必 需 氨 基 酸 之 间 以 及 必 需 氨 基 酸 和 非 必 需 氨 基 酸 之 间 的 组 成 和 比 例, 动 物 对 该 种 蛋 白 质 的 利 用 率 应 为 % 理 想 蛋 白 质 的 构 想 源 于 二 十 世 纪 四 十 年 代, 但 将 理 想 蛋 白 质 正 式 与 单 胃 动 物 氨 基 酸 需 要 量 的 确 定 及 饲 料 蛋 白 质 营 养 价 值 的 评 定 联 系 起 来, 则 是 1981 年 ARC( 英 国 ) 猪 的 营 养 需 要

第 四 节 蛋 白 质 氨 基 酸 的 质 量 与 利 用 45 理 想 蛋 白 实 质 是 将 动 物 所 需 蛋 白 质 氨 基 酸 的 组 成 和 比 例 作 为 评 定 饲 料 蛋 白 质 质 量 的 标 准, 并 将 其 用 于 评 定 动 物 对 蛋 白 质 和 氨 基 酸 的 需 要 按 照 理 想 蛋 白 的 定 义, 也 只 有 可 消 化 或 可 利 用 氨 基 酸 才 能 真 正 与 之 相 匹 配 NRC(1998) 猪 的 营 养 需 要 就 是 先 确 定 维 持 沉 积 及 乳 蛋 白 质 的 理 想 氨 基 酸 模 式, 然 后 直 接 与 饲 料 的 真 回 肠 可 消 化 氨 基 酸 结 合, 确 定 动 物 的 氨 基 酸 需 要, 充 分 体 现 了 理 想 蛋 白 质 和 可 消 化 氨 基 酸 的 真 正 意 义 和 实 际 价 值 ( 二 ) 理 想 蛋 白 的 必 需 氨 基 酸 模 式 近 年 来 对 猪 禽 的 理 想 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 已 进 行 了 大 量 研 究, 并 提 出 了 一 些 模 式 表 48 列 出 了 常 见 的 几 套 饲 养 标 准 中 猪 禽 等 单 胃 动 物 的 理 想 蛋 白 质 必 需 氨 基 酸 模 式 由 于 对 理 想 蛋 白 和 可 消 化 氨 基 酸 的 认 识 和 研 究 有 一 个 逐 渐 完 善 的 过 程, 因 此, 近 年 来 所 报 道 的 一 些 有 关 猪 禽 的 理 想 蛋 白 模 式 的 确 定 并 非 都 是 采 用 NRC(1998) 猪 营 养 需 要 所 介 绍 的 方 法 对 理 想 蛋 白 模 式 的 研 究, 早 期 大 都 是 参 照 机 体 蛋 白 氨 基 酸 组 成, 因 未 考 虑 维 持 需 要 和 氨 基 酸 的 再 利 用, 部 分 氨 基 酸 与 其 它 的 需 要 模 式 差 异 较 大 后 来 采 用 拼 凑 法, 即 由 确 定 的 单 个 氨 基 酸 需 要 组 合 而 成 一 般 认 为 部 分 扣 除 氨 基 酸 的 氮 沉 积 法 相 对 较 为 理 想, 用 此 法 的 研 究 结 果 也 是 NRC(1998) 标 准 确 定 维 持 和 沉 积 蛋 白 质 的 理 想 模 式 的 重 要 基 础 显 然, 现 有 的 多 数 模 式 并 不 是 基 于 真 可 消 化 或 真 可 利 用 氨 基 酸, 而 是 总 氨 基 酸 表 48 猪 禽 理 想 蛋 白 必 需 氨 基 酸 模 式 a ( 占 Lys%) 生 长 肥 育 猪 肉 鸡 肉 鸭 氨 基 酸 赖 氨 酸 精 氨 酸 甘 氨 酸 + 丝 氨 酸 组 氨 本 异 亮 氨 酸 亮 氨 酸 蛋 氨 酸 蛋 氨 酸 + 胱 氨 酸 苯 丙 氨 酸 苯 丙 氨 酸 + 酪 氨 酸 脯 氨 酸 苏 氨 酸 色 氨 酸 缬 氨 酸 ARC a (1981) 33 55 50 96 60 15 70 INRA (1984) 29 25 59 71 59 98 59 18 70 b 日 本 (1993) 33 55 51 96 60 15 71 SCA (1990) 33 54 50 96 60 14 70 NRC c (1998) 39 32 54 95 26 57 58 92 64 18 67 SCA (1987) 39 60 136 45 70 120 78 19 81 NRC d (1994) 114 114 32 73 109 45 82 65 122 55 73 18 82 a: 表 中 除 NRC(1998) 以 真 回 肠 可 消 化 氨 基 酸 为 基 础 外, 其 余 均 是 以 总 氨 基 酸 为 基 础 ARC (1985) 94 127 44 78 133 44 83 128 66 19 89 NRC e (1994) 122 70 140 44 78 26 87 b:3070kg 生 长 猪 ;c:2050kg 生 长 猪 ;d:03 周 龄 肉 鸡 ;e:02 周 龄 肉 鸭 NRC(1998) 猪 的 营 养 需 要 吸 纳 了 有 关 猪 理 想 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 研 究 的 最 新 成 果, 提 出 以 回 肠 真 可 消 化 氨 基 酸 为 基 础 表 述 氨 基 酸 的 需 要 及 理 想 蛋 白 氨 基 酸 模 式, 并 直 接 与 猪 维 持 和 沉 积 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 相 结 合, 将 除 体 重 以 外 的 多 种 影 响 氨 基 酸 需 要 和 模 式 的 因 素, 巧 妙 地 用 每 日 胴 体 平 均 沉 积 无 脂 肌 肉 量 这 一 综 合 指 标 来 代 替, 分 别 按 沉 积 蛋 白 和 维 持 的 理 想 氨 基 酸 模 式, 确 定 不 同 生 产 水 平 和 体 重 情 况 下 生 产 和 维 持 的 氨 基 酸 需 要, 两 者 之 和 即 为 特 定 生 长 动 物 的 氨 基 酸 总 需 要 量 NRC(1998) 所 采 用 的 猪 维 持 蛋 白 质 沉 积 泌 乳 的 理 想 蛋 白 氨 基 酸 模 式 及 体 组 织 蛋 白 质 的 氨 基 酸 组 成 见 表 49

第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 46 表 49 维 持 蛋 白 质 沉 积 泌 乳 和 体 组 织 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 ( 占 Lys %) 氨 基 酸 维 持 蛋 白 沉 积 产 奶 体 组 织 赖 氨 酸 精 氨 酸 200 48 66 105 组 氨 酸 32 32 40 45 异 亮 氨 酸 75 54 55 50 亮 氨 酸 70 102 115 109 蛋 氨 酸 28 27 26 27 蛋 氨 酸 + 胱 氨 酸 123 55 45 45 苯 丙 氨 酸 50 60 55 60 苯 丙 氨 酸 + 酪 氨 酸 121 93 112 103 苏 氨 酸 151 60 58 58 色 氨 酸 26 18 18 10 缬 氨 酸 67 68 85 69 四 饲 粮 氨 基 酸 的 平 衡 蛋 白 质 的 质 量 问 题 实 质 上 是 必 需 氨 基 酸 的 数 量 和 比 例 是 否 恰 当 的 问 题 而 在 实 际 生 产 中, 常 用 饲 料 的 蛋 白 质 及 必 需 氨 基 酸 含 量 和 比 例 与 动 物 需 要 相 比, 大 多 不 够 理 想, 有 的 还 相 差 甚 远 因 此, 如 何 平 衡 饲 粮 氨 基 酸 是 一 个 重 要 的 问 题, 它 直 接 涉 及 饲 粮 蛋 白 质 的 质 量 和 利 用 率 现 就 有 关 饲 粮 氨 基 酸 平 衡 所 涉 及 的 问 题 作 简 要 介 绍 ( 一 ) 饲 粮 氨 基 酸 含 量 的 表 示 法 1. 氨 基 酸 占 饲 粮 的 百 分 比 氨 基 酸 占 饲 粮 的 百 分 比 是 指 整 个 饲 粮 中 各 种 氨 基 酸 占 饲 粮 风 干 物 质 或 干 物 质 的 百 分 比 在 营 养 需 要 和 饲 养 标 准 中 多 采 用 此 表 示 方 法, 便 于 配 合 饲 粮 2. 氨 基 酸 占 粗 蛋 白 质 的 百 分 比 指 饲 粮 中 各 种 氨 基 酸 含 量 占 饲 粮 粗 蛋 白 质 的 百 分 比 此 种 表 示 法 常 用 于 比 较 蛋 白 质 的 品 质, 以 便 于 了 解 饲 粮 各 种 氨 基 酸 与 理 想 蛋 白 的 差 距 ( 二 ) 氨 基 酸 的 缺 乏 一 般 在 低 蛋 白 质 饲 粮 情 况 下, 可 能 有 一 种 或 几 种 必 需 氨 基 酸 含 量 不 能 满 足 动 物 的 需 要 氨 基 酸 缺 乏 不 完 全 等 于 蛋 白 质 缺 乏 某 些 情 况 下, 如 我 国 南 方 常 使 用 机 榨 菜 籽 饼 作 为 猪 的 主 要 蛋 白 质 饲 料, 有 可 能 饲 粮 蛋 白 质 水 平 超 过 标 准, 而 个 别 氨 基 酸 ( 如 赖 氨 酸 ) 含 量 仍 不 能 满 足 需 要 ; 或 者 蛋 白 质 不 足, 但 个 别 氨 基 酸 并 不 缺 乏 ( 三 ) 氨 基 酸 的 不 平 衡 氨 基 酸 的 不 平 衡 主 要 指 饲 粮 氨 基 酸 的 比 例 与 动 物 所 需 氨 基 酸 的 比 例 不 一 致 一 般 不 会 出 现 饲 粮 中 氨 基 酸 的 比 例 都 超 过 需 要 的 情 况, 往 往 是 大 部 分 氨 基 酸 符 合 需 要 的 比 例, 而 个 别 氨 基 酸 偏 低 不 平 衡 主 要 是 比 例 问 题, 缺 乏 主 要 是 量 不 足 在 实 际 生 产 中, 饲 粮 氨 基 酸 不 平 衡 一 般 都 同 时 存 在 氨 基 酸 的 缺 乏 ( 四 ) 氨 基 酸 的 互 补 氨 基 酸 的 互 补 是 指 在 饲 粮 配 合 中, 利 用 各 种 饲 料 氨 基 酸 含 量 和 比 例 的 不 同, 通 过 两 种 或 两 种 以 上 饲 料 蛋 白 质 配 合, 相 互 取 长 补 短, 弥 补 氨 基 酸 的 缺 陷, 使 饲 粮 氨 基 酸 比 例 达 到 较 理 想 状 态 在 生 产 实 践 中, 这 是 提 高 饲 粮 蛋 白 质 品 质 和 利 用 率 的 经 济 有 效 的 方 法 ( 五 ) 氨 基 酸 的 拮 抗 某 些 氨 基 酸 在 过 量 的 情 况 下, 有 可 能 在 肠 道 和 肾 小 管 吸 收 时 与 另 一 种 或 几 种 氨 基 酸 产 生 竞 争, 增 加 机 体 对 这 种 ( 些 ) 氨 基 酸 的 需 要, 这 种 现 象 称 为 氨 基 酸 的 拮 抗 例 如, 赖 氨 酸 可 干 扰 精 氨 酸 在 肾 小 管 的 重 吸 收 而 增 加 精 氨 酸 的 需 要 ; 缬 氨 酸 与 亮 氨 酸

第 五 节 非 蛋 白 氮 的 利 用 47 异 亮 氨 酸 之 间 存 在 拮 抗 作 用 ; 苯 丙 氨 酸 与 缬 氨 酸 苏 氨 酸, 亮 氨 酸 与 甘 氨 酸, 苏 氨 酸 与 色 氨 酸 之 间 也 存 在 拮 抗 作 用 存 在 拮 抗 作 用 的 氨 基 酸 之 间, 比 例 相 差 愈 大 拮 抗 作 用 愈 明 显 拮 抗 往 往 伴 随 着 氨 基 酸 的 不 平 衡 ( 六 ) 氨 基 酸 中 毒 在 自 然 条 件 下 几 乎 不 存 在 氨 基 酸 中 毒, 只 有 在 使 用 合 成 氨 基 酸 大 大 过 量 时 才 有 可 能 发 生 例 如, 在 含 酪 蛋 白 的 正 常 饲 粮 中 加 入 5% 的 赖 氨 酸 或 蛋 氨 酸 色 氨 酸 亮 氨 酸 谷 氨 酸, 都 可 导 致 动 物 采 食 量 下 降 和 严 重 的 生 长 障 碍 就 过 量 氨 基 酸 的 不 良 影 响 而 言, 蛋 氨 酸 的 毒 性 大 于 其 它 氨 基 酸 ( 七 ) 饲 粮 氨 基 酸 的 平 衡 生 产 中, 畜 禽 饲 粮 常 以 植 物 性 饲 料 为 主, 而 植 物 性 饲 料 蛋 白 质 的 质 量 一 般 都 比 动 物 性 饲 料 蛋 白 质 差, 禾 谷 类 饲 料 必 需 氨 基 酸 的 含 量 远 远 低 于 动 物 的 需 要 以 赖 氨 酸 为 例, 动 物 性 蛋 白 质 赖 氨 酸 含 量 占 粗 蛋 白 质 的 比 例 都 在 6% 以 上, 而 禾 谷 类 通 常 只 有 4% 左 右 饲 粮 必 需 氨 基 酸 的 不 足 或 比 例 不 当, 将 严 重 影 响 动 物 对 蛋 白 质 的 利 用 生 长 速 度 或 其 它 生 产 成 绩 表 410 是 玉 米 豆 饼 型 饲 粮 补 充 缺 乏 的 必 需 氨 基 酸 后, 采 食 量 增 重 和 PER( 每 克 蛋 白 质 增 重 ) 的 明 显 改 善 为 了 便 于 平 衡 饲 粮 氨 基 酸, 生 产 中 常 添 加 合 成 氨 基 酸, 如 合 成 赖 氨 酸 蛋 氨 酸 等 这 些 氨 基 酸 一 般 是 猪 禽 饲 粮 的 前 几 种 限 制 性 氨 基 酸 通 过 添 加 合 成 氨 基 酸, 可 降 低 饲 粮 粗 蛋 白 表 410 饲 粮 必 需 氨 基 酸 不 足 对 生 长 鸡 的 影 响 处 理 1. 玉 米 + 豆 饼 2. 处 理 1+ 最 缺 乏 的 氨 基 酸 3. 处 理 1 补 充 全 部 氨 基 酸 至 适 量 粗 蛋 白 (%) 14.7 15.7 13.7 日 增 重 ( 克 ) 49 65 66 饲 料 摄 入 ( 克 / 日 ) 102 110 112 PER 3.3 3.8 4.5 质 水 平, 改 善 饲 粮 蛋 白 质 的 品 质, 提 高 其 利 用 率, 从 而 减 少 氮 的 排 泄 当 赖 氨 酸 缺 乏 较 严 重 时, 仅 添 加 合 成 赖 氨 酸 就 能 使 饲 粮 粗 蛋 白 质 水 平 降 低 34 个 百 分 点 例 如, 当 用 菜 籽 饼 作 为 育 肥 猪 的 主 要 蛋 白 质 饲 料 时, 一 般 需 添 加 0.20.3% 的 合 成 赖 氨 酸 以 可 消 化 ( 可 利 用 ) 氨 基 酸 为 基 础, 按 畜 禽 理 想 蛋 白 质 氨 基 酸 模 式 平 衡 饲 粮 配 方, 是 保 证 饲 粮 氨 基 酸 平 衡 的 有 效 途 径 第 五 节 非 蛋 白 氮 的 利 用 一 动 植 物 体 中 的 非 蛋 白 含 氮 化 合 物 (NPN) 动 植 物 体 中 的 NPN 包 括 游 离 氨 基 酸 酰 胺 类 含 氮 的 糖 苷 和 脂 肪 生 物 碱 铵 盐 硝 酸 盐 甜 菜 碱 胆 碱 嘧 啶 和 嘌 呤 等 迅 速 生 长 的 牧 草 嫩 干 草 的 NPN 含 量 约 占 总 氮 的 1/3 青 贮 饲 料 50% 的 氮 是 NPN 因 为 青 贮 过 程 中, 大 量 蛋 白 质 被 水 解 为 氨 基 酸 如 新 鲜 的 饲 用 玉 米 只 含 1020% 的 NPN, 青 贮 后 上 升 到 50% 种 子 在 成 熟 早 期,NPN 的 含 量 也 很 高, 成 熟 后 不 到 5% 干 草 籽 实 及 加 工 副 产 物 含 NPN 都 较 少 块 根 块 茎 含 NPN 可 高 达 50% 由 于 肽 氨 基 酸 与 真 蛋 白 质 的 营 养 意 义 一 致, 所 以 有 时 不 把 它 包 括 在 NPN 中 除 氨 基 酸 外, 酰 胺 类 也 有 较 大 的 营 养 意 义, 天 冬 酰 胺 和 谷 氨 酰 胺 在 动 物 的 代 谢 中 都 能 被 利 用 嘌 呤 和 嘧 啶 是 遗 传 物 质 DNA 和 RNA 的 重 要 组 成 成 份 NPN 能 被 反 刍 动 物 瘤 胃 微 生 物 很 好 地 利 用 表 411 是 几 种 饲 料 NPN

和 游 离 氨 基 酸 的 含 量 表 411 第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 48 饲 料 中 的 NPN 化 合 物 和 游 离 氨 基 酸 牧 草 苜 蓿 玉 米 ( 籽 粒 ) 总 氮 mg/gdm 2998 2842 1390 相 对 含 氮 量 总 氮 肽 0.17 游 离 氨 基 酸 13.9 18.5 0.99 氨 1.0 0.6 0.07 酰 氨 2.9 2.6 胆 碱 0.5 0.1 0.12 甜 菜 碱 0.6 1.1 0.01 嘌 呤 等 2.2 1.3 0.05 硝 酸 盐 2.4 1.3 其 它 NPN 化 合 物 6.4 3.5 0.59 引 自 Kirchgessner,M.(1987)p.67. 二 反 刍 动 物 对 NPN 的 利 用 NPN 在 反 刍 动 物 营 养 中 具 有 重 要 的 意 义 NPN 中 的 尿 素 由 于 成 本 低 效 果 好, 作 为 反 刍 动 物 饲 粮 氮 源 已 有 较 长 的 历 史, 至 今 仍 被 广 泛 使 用 有 关 尿 素 利 用 的 研 究 也 是 反 刍 动 物 营 养 中 的 重 要 内 容 尿 素 含 有 碳 氢 氧 氮, 动 物 本 身 无 法 直 接 利 用 尿 素 溶 解 度 很 高, 在 瘤 胃 中 能 迅 速 转 化 成 氨, 若 大 剂 量 饲 喂, 在 瘤 胃 中 可 能 积 聚 大 量 的 氨 而 引 起 致 命 性 的 氨 中 毒 ; 若 饲 喂 恰 当, 则 是 反 刍 动 物 很 好 的 氮 源 反 刍 动 物 饲 粮 中 使 用 尿 素 应 注 意 以 下 几 点 :1 瘤 胃 微 生 物 对 尿 素 的 利 用 有 一 个 逐 渐 适 应 的 过 程, 一 般 需 2 4 周 适 应 期 ;2 用 尿 素 提 供 氮 源 时, 应 补 充 硫 磷 铁 锰 钴 等 的 不 足, 因 尿 素 不 含 这 些 元 素, 且 氮 与 硫 之 比 以 1014:1 为 宜 ;3 当 日 粮 已 满 足 瘤 胃 微 生 物 正 常 生 长 对 氮 的 需 要 时, 添 加 尿 素 等 NPN 效 果 不 佳 至 于 多 高 的 日 粮 蛋 白 水 平 可 满 足 微 生 物 的 正 常 生 长 并 非 定 值, 常 随 着 日 粮 能 量 水 平 采 食 量 和 日 粮 蛋 白 本 身 的 降 解 率 而 变, 一 般 高 能 或 高 采 食 量 情 况 下, 微 生 物 生 长 旺 盛, 对 NPN 的 利 用 能 力 较 高 4 反 刍 动 物 饲 粮 中 添 加 尿 素 还 需 注 意 氨 的 中 毒, 当 瘤 胃 氨 水 平 上 升 到 800mg/L, 血 氨 浓 度 超 过 50mg/L 就 可 能 出 现 中 毒 氨 中 毒 一 般 多 表 现 为 神 经 症 状 及 强 直 性 痉 挛,0.52.5 小 时 可 发 生 死 亡 灌 服 冰 醋 酸 中 和 氨 或 用 冷 水 使 瘤 胃 降 温 可 以 防 止 死 亡 一 般 奶 牛 饲 粮 中 尿 素 的 用 量 不 能 超 过 饲 粮 干 物 质 的 1%, 才 能 保 证 既 安 全, 又 有 良 好 的 效 果 如 果 饲 粮 本 身 含 NPN 较 高, 如 青 贮 料, 尿 素 用 量 则 应 酌 减 按 照 反 刍 动 物 新 的 蛋 白 质 营 养 体 系, 不 足 的 可 降 解 蛋 白 质 需 要 量, 也 可 用 尿 素 补 充, 但 需 遵 照 上 述 使 用 原 则 及 注 意 事 项 三 非 反 刍 动 物 对 NPN 的 利 用 能 力 NPN 对 猪 禽 等 非 反 刍 动 物 基 本 上 没 有 利 用 价 值 对 于 猪,NPN 基 本 无 效, 仅 成 年 公 猪 在 饲 喂 低 蛋 白 质 饲 粮 时 有 一 定 作 用 母 鸡 在 饲 予 必 需 氨 基 酸 平 衡 很 好 的 饲 粮 基 础 上, 能 够 用 NPN 合 成 一 些 非 必 需 氨 基 酸, 以 补 充 非 必 需 氨 基 酸 的 不 足 微 生 物 从 肠 道 释 放 的 氨, 也 是 无 价 值 的 对 后 肠 微 生 物 比 较 发 达 的 非 反 刍 草 食 动 物, 如 马 属 动 物 兔 等,NPN 的 作 用 则 介 于 反 刍

第 五 节 非 蛋 白 氮 的 利 用 49 动 物 与 猪 禽 之 间, 非 反 刍 草 食 动 物 因 其 微 生 物 的 作 用 部 位 所 限, 尿 素 等 NPN 很 难 直 接 到 达 后 肠 ( 盲 肠 或 结 肠 ), 通 常 是 在 小 肠 被 降 解 成 NH3 而 吸 收 入 血, 在 肝 脏 重 新 转 化 为 尿 素, 少 数 经 血 液 循 环 到 达 盲 肠 或 结 肠, 而 大 部 分 则 随 尿 排 出 体 外, 非 反 刍 草 食 动 物 对 NPN 的 利 用 还 与 其 能 否 接 触 微 生 物 合 成 物 有 关 免 等 具 有 食 粪 癖 的 非 反 刍 草 食 动 物, 能 有 效 地 利 用 NPN, 马 接 触 粪 便 的 机 会 不 多, 因 而 对 NPN 利 用 的 可 能 性 小, 但 在 采 食 低 蛋 白 日 粮 情 况 下, 也 可 通 过 食 粪 而 增 加 体 内 氮 贮 留