球 果 假 水 晶 兰 的 传 粉 昆 虫 及 其 采 花 行 为 张 昕 彤 * 刘 岭 霞 孙 莹 莹 崔 海 莹 周 安 逸 邵 宁 宁 刘 迪 叶 威 东 北 师 范 大 学 生 命 科 学 学 院 摘 要 本 小 组 对 球 果 假 水 晶 兰 (Monotropastrum tschangbaischanicum Chang et Chou) 的 访 花 昆 虫 种 类 访 花 频 率 访 花 时 间 和 访 花 行 为 进 行 初 步 的 研 究 研 究 结 果 表 明 :(1) 球 果 假 水 晶 兰 的 传 粉 者 来 自 于 3 个 目 中 的 4 个 物 种, 其 中 传 粉 的 昆 虫 有 两 种, 主 要 的 传 粉 者 是 蚂 蚁 (Formicidae) (2) 各 种 昆 虫 访 花 频 率 差 异 较 大, 其 中 蚂 蚁 访 花 频 率 较 大, 一 天 之 中 有 三 次 访 花 高 峰 分 别 在 上 午 7:00-8:00, 中 午 10:00-11:00, 下 午 1:00-2:00 熊 蜂 (bumble-bee) 的 访 花 频 率 较 低, 在 下 午 2:00-3:00 之 间 (3) 蚂 蚁 的 访 花 时 间 较 长, 一 般 需 要 60 秒, 熊 蜂 的 访 花 时 间 较 短, 一 般 需 要 6 秒 关 键 词 球 果 假 水 晶 兰, 传 粉 昆 虫, 访 花 行 为, 访 花 频 率 假 水 晶 兰 ( 又 名 拟 水 晶 兰, Monotropastrum tschangbaischanicum Chang et Chou ), 属 鹿 蹄 草 科 假 水 晶 兰 属 克 朗 奎 斯 特 (1 9 81 年 ) 系 统 归 属 水 晶 兰 科 为 多 年 生 腐 生 草 本, 常 生 于 山 地 林 下, 腐 殖 层 较 厚 的 土 壤 中, 根 密 集 呈 鸟 巢 状 ; 茎 肉 质, 白 色 半 透 明, 高 约 10 厘 米 左 右 ; 叶 鳞 片 状, 贴 生 于 茎 ; 花 单 生 于 茎 顶 俯 垂, 直 径 约 10 毫 米 左 右 ; 花 警 花 瓣 为 白 色, 剥 去 它 们 后 可 见 到 花 药, 为 黄 色 的 雄 蕊 和 枉 头 为 铅 蓝 色 的 雌 蕊 8 一 12 枚 雄 蕊 围 巷 平 滑 无 毛 的 瓶 状 子 房 ; 果 为 浆 果 花 期 6 8 月, 果 期 9 10 月 假 水 晶 兰 为 腐 生 植 物, 因 此 其 全 株 并 不 包 含 叶 绿 素, 无 法 进 行 光 合 作 用 由 于 无 法 通 郭 光 合 作 用 来 制 造 养 分, 因 此 其 植 物 出 现 退 化 现 象, 例 如 : 全 株 为 白 色, 叶 片 开 始 退 化, 植 株 体 相 对 矮 小 白 色 透 明 的 叶 子 已 经 退 化 成 鳞 片 状 贴 在 茎 的 旁 边, 互 生, 白 色 茎 也 是 白 色, 没 有 分 支 花 期 在 春 季 到 夏 季, 为 雌 雄 同 株, 有 时 数 朵 集 生, 花 朵 在 每 棵 植 株 的 顶 端 开 出, 单 生, 花 瓣 白 色 常 分 布 于 海 拔 1500-2500 公 尺, 冷 凉 潮 湿 的 针 阔 叶 混 合 林 间 结 合 野 外 的 群 落 调 查, 我 们 发 现 球 果 假 水 晶 兰 种 群 分 布 面 积 很 小, 只 是 零 星 分 布 于 山 地 林 下, 腐 殖 质 较 多 的 地 方 对 其 传 粉 昆 虫 的 调 查 渴 望 能 够 找 出 该 种 群 分 布 狭 窄 的 机 制, 为 球 果 假 水 晶 兰 的 繁 殖 生 态 学 提 供 重 要 理 论 依 据 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 及 样 地
1.1.1 材 料 本 实 验 研 究 的 植 物 为 球 果 假 水 晶 兰, 分 布 于 山 地 林 下, 腐 殖 质 较 多, 阴 湿 避 光 的 红 松 树 下 常 成 簇 生 长, 花 期 为 每 年 的 6-8 月 份, 植 株 为 多 年 生, 高 6 15 厘 米, 花 白 色, 开 花 时 花 冠 下 垂 1.1.2 样 地 本 实 验 在 白 山 市 抚 松 县 露 水 河 镇 红 松 林 种 质 资 源 库 内 进 行 地 理 坐 标 为 东 经 127 29 128 24, 北 纬 42 24 42 49, 温 带 大 陆 胜 东 亚 风 气 候 年 平 均 气 温 2.9, 高 温 多 在 7 8 月 份, 绝 对 最 高 气 温 34.2 (1997 年 7 月 24 日 ); 绝 对 最 低 气 温 -44.4 (1990 年 1 月 26 日 ) 样 地 面 积 为 5 平 发 米 1.2 实 验 方 法 本 实 验 以 长 白 山 鹿 蹄 草 科 假 水 晶 兰 属 球 果 假 水 晶 兰 为 实 验 对 象, 根 据 球 果 假 水 晶 兰 虫 媒 传 粉 的 特 点, 采 用 直 接 观 察 法, 对 假 水 晶 兰 的 传 粉 过 程 进 行 记 录 记 录 的 信 息 包 括 传 粉 者 的 种 类, 传 粉 高 峰 期, 传 粉 时 长 以 及 传 粉 行 为 其 中 传 粉 行 为 包 括 传 粉 的 过 程 中 采 集 的 花 朵 数 以 及 采 集 部 位 直 接 观 察 法 的 优 点 是 简 单 方 便, 能 直 接 获 得 实 验 数 据, 不 需 其 它 中 间 环 节, 所 获 得 的 资 料 比 较 真 实 在 自 然 状 态 下, 直 接 观 察 法 可 以 降 低 对 实 验 对 象 干 扰 程 度, 但 受 限 于 观 察 者 本 身, 结 果 的 准 确 性 会 受 到 影 响 针 对 长 白 山 特 殊 的 地 理 地 质 环 境 设 计 了 以 下 实 验 : 首 先, 我 们 将 实 验 地 点 选 择 白 山 市 抚 松 县 露 水 河 镇 红 松 林 种 质 资 源 库, 阴 湿 避 光 的 红 松 树 下 其 次, 球 果 假 水 晶 兰 的 花 期 为 每 年 的 6-8 月 份, 故 将 实 验 时 间 选 定 为 2012 年 7 月 10 日 和 7 月 11 日, 为 期 两 天 实 验 的 具 体 步 骤 为 : (1) 清 理 选 定 地 点, 将 影 响 观 察 的 树 枝 杂 草 进 行 适 当 清 理, 整 理 出 适 合 观 察 的 环 境 ; (2) 观 察 者 与 观 察 对 象 保 持 1 米 的 距 离, 以 降 低 人 类 活 动 对 传 粉 者 的 影 响 ; (3) 观 察 昆 虫 对 假 水 晶 兰 的 传 粉 行 为, 确 定 传 粉 者 凡 是 与 植 株 雄 雌 蕊 有 直 接 接 触 的 昆 虫 均 视 为 传 粉 者 以 半 小 时 为 一 个 周 期, 记 录 下 传 粉 者 的 传 粉 时 段, 传 粉 时 长, 采 集 花 朵 数 目 辅 助 观 察 工 具 为 照 相 和 摄 像 装 置 摄 像 装 置 记 录 传 粉 者 自 植 株 花 瓣 外 侧 进 入 内 侧, 接 触 柱 头 和 花 柱 的 全 过 程 (4) 同 时 进 行 多 组 实 验 观 察 (5) 选 取 三 株 完 整 植 株, 进 行 解 剖 学 研 究 通 过 观 察 球 果 假 水 晶 兰 的 结 构 特 征, 推 测 其 结 构 对 传 粉 方 式 的 适 应 (6) 分 析 实 验 数 据 得 出 结 论 2 结 果 与 分 析
2.1 访 花 及 传 粉 昆 虫 的 种 类 共 有 访 花 访 花 昆 虫 4 种, 隶 属 于 3 个 目 其 中 访 花 昆 虫 有 2 种, 隶 属 于 膜 翅 目, 即 蚂 蚁 (Formicidae) 和 蜜 蜂 (Bumble-bee) 纲 目 种 类 昆 虫 纲 (Insecta) 膜 翅 目 (Hymenoptera) 蚂 蚁 * 熊 峰 (bumble-bee)* 鞘 翅 目 (Coleoptera) 甲 虫 蛛 形 纲 (Arachnida) 蜘 蛛 目 (Araneida) 蜘 蛛 注 : 带 * 号 的 为 传 粉 昆 虫 2.2 主 要 传 粉 昆 虫 的 访 花 频 率 日 变 化 规 律 访 花 频 率 是 指 单 位 时 间 内 昆 虫 访 问 单 个 花 朵 或 一 个 花 序 的 次 数 球 果 假 水 晶 兰 的 主 要 访 花 者 有 蚂 蚁 熊 峰 红 色 小 甲 虫 红 色 小 蜘 蛛 各 种 昆 虫 在 一 天 各 个 时 间 段 的 访 花 频 率 是 不 同 的 ( 图 2) 蚂 蚁 在 一 天 之 中 共 有 3 次 访 花 高 峰, 第 一 次 是 上 午 7:30-8:00, 第 二 次 是 中 午 11:00-11:30, 第 三 次 时 出 现 在 下 午 14:30-15:00 中 午 时 段 的 访 花 频 率 最 高, 其 原 因 可 能 是 红 松 7 6 5 4 3 2 1 0 7:00-7:30 7:30-8:00 8:00-8:30 8:30-9:00 9:00-9:30 9:30-10:00 10:00-10:30 10:30-11:00 11:00-11:30 11:30-12:00 12:00-12:30 12:30-13:00 13:00-13:30 13:30-14:00 14:00-14:30 14:30-15:00 15:00-15:30 15:30-16:00 蚂 蚁 蜘 蛛 红 色 甲 虫 熊 峰 图 1 主 要 访 花 昆 虫 日 访 花 频 率 变 化 规 律
王 种 质 植 物 园 中 空 气 湿 度 较 大, 温 度 较 低, 土 壤 较 潮 湿, 而 中 午 是 空 气 温 度 上 升, 有 助 于 蚂 蚁 活 动 熊 峰 只 在 下 午 14:30-15:00 访 花, 但 其 访 花 频 率 较 高 可 能 是 由 于 假 水 晶 兰 会 在 下 午 这 个 时 间 段 散 发 出 特 殊 的 挥 发 性 物 质 来 吸 引 熊 蜂 其 中, 蜘 蛛 只 在 上 午 8:00-8:30 出 现, 访 问 花 一 次, 经 观 察 红 色 小 蜘 蛛 并 未 进 行 与 相 关 的 活 动, 说 明 蜘 蛛 并 不 是 球 果 假 水 晶 兰 的 主 要 传 粉 者 红 色 小 甲 虫 在 下 午 14:30-15:00 出 现, 访 花 频 率 较 低, 但 其 并 未 进 行 与 传 粉 相 关 的 行 为 其 中 在 下 午 14:40-15:00 之 间 出 现 的 访 花 虫 数 最 多 2.3 主 要 传 粉 昆 虫 的 访 花 行 为 与 传 粉 2.3.1 蚂 蚁 的 访 花 行 为 与 传 粉 通 过 观 察 发 现 蚂 蚁 是 球 果 假 水 晶 兰 的 主 要 传 粉 者 蚂 蚁 访 花 时 总 是 现 在 花 萼 外 徘 徊, 然 后 爬 到 柱 头 上 最 后 碰 触 雄 蕊 群, 再 从 花 中 爬 出 经 过 观 察, 蚂 蚁 是 在 爬 上 花 柱 头 时 碰 触 雄 蕊 群 的, 证 明 了 蚂 蚁 不 是 要 食 花 粉 粒 爬 上 柱 头 时 会 在 柱 头 上 停 留 几 秒, 可 能 是 吸 食 柱 头 上 的 分 泌 物 ( 图 2) 图 2 蚂 蚁 访 问 球 果 假 水 晶 兰 2.3.1 熊 蜂 的 访 花 行 为 与 传 粉 小 组 成 员 经 过 观 察 发 现, 一 天 之 中 熊 蜂 只 在 下 午 14:30-15:00 进 行 传 粉 其 访 花 频 率 很 高, 在 18s 内 共 访 问 了 4 朵 花 熊 峰 访 花 的 速 度 很 快, 不 在 花 萼 上 停 留, 直 扑 柱 头 和 雄 蕊 群 熊 蜂 有 3 对 足, 可 以 用 来 从 全 身 的 绒 毛 上 收 集 花 粉 粒, 并 且 把 这 些 花 粉 粒 打 扫 到 后 足 的 花 粉 筐 内, 当 其 取 食 花 粉 时 正 好 其 腹 部 的 体 毛 与 柱 头 接 触 完 成 授 粉 3 讨 论 对 于 森 林 植 物 访 花 昆 虫 的 种 类, 由 已 有 的 报 道 可 知 刺 五 加 ( Radix Acanthopanacis Senticosl) 的 访 花 昆 虫 有 60 多 种 从 实 验 中 我 们 发 现, 球 果 假 水 晶 兰 的 访 花 昆 虫 并 不 多, 只 有 4 种, 这 可 能 与 球 果 假 水 晶 兰 的 性 状 有 关 球 果 假 水 晶 兰 花 为 白 色, 无 蜜 腺, 提 供 给 访
花昆虫的酬物主要为花粉与柱头分泌物 所以对于一些喜食蜜汁的昆虫当然不会访问球果假 水晶兰花朵了 我们通过对球果假水晶兰花的解剖发现 其柱头呈粘性 我们可以得出其柱 头有分泌物 是昆虫的取食对象 所以在其不多的访花昆虫中就有 2 种是其传粉者 结合我 们的实验数据得到一下结果 在本实验中 通过两天的观察共发现 4 种传粉者 分别为蚂蚁 蜘蛛 蜜蜂 红色甲虫 第一天 7:00 至 15:00 共发现蚂蚁采粉 10 次 蜘蛛采粉 1 次 每次 采粉的停留时间在 1 分钟左右 每次每只蚂蚁 蜘蛛 大都采集了 1 朵花 只发现 1 次蚂蚁 采集了 6 朵花 在蚂蚁 10 次的采粉中 有 5 次蚂蚁先爬到花萼上 再碰触雄蕊最后爬到柱头上 即完成 了每朵花的自花传粉 2 次蚂蚁先爬到花萼上 再爬到雄蕊群 1 次蚂蚁先爬到萼片上 再 到花柱 最后到达雄蕊群 一次停留在花萼上未进行传粉 1 次蚂蚁先后爬过 6 朵花的雄蕊 和柱头 而红色小蜘蛛反复进出花朵 第二天从 14:30 至 17:00 共发现传粉者出现 4 次 其 中蚂蚁 2 次 蜜蜂 1 次 红色甲虫 1 次 其中一只蚂蚁在花萼上徘徊 没有传粉 一只蚂蚁 从花萼到雄蕊群再到柱头 然后爬入另一朵花的雄蕊群和柱头 蜜蜂进入了 4 朵花 红色甲 虫从花萼进入雄蕊群 从花的结构方面分析: 1 由于假水晶兰没有叶绿素 不能自养生活 因此其营养依靠根从土壤中吸收可溶性有 机物质 是腐生植物 2 从花的解剖结构 从传粉机制分析 1 从实验数据可得出假水晶兰主要的传粉者是蚂蚁 蚂蚁传粉植物的蜜腺很小 花蜜产
量 也 很 低 以 至 于 其 他 较 大 的 昆 虫 不 屑 一 顾 蚂 蚁 传 粉 的 花 也 很 小 无 柄, 并 贴 近 地 面, 表 现 出 最 小 限 度 的 视 觉 吸 引 力 这 些 都 符 合 假 水 晶 兰 的 结 构 特 征 2) 甲 虫 也 可 能 是 假 水 晶 兰 的 传 粉 者, 甲 虫 的 嗅 觉 比 较 灵 敏, 它 们 传 粉 的 花 一 般 为 白 色 或 阴 暗 色 调, 常 有 果 实 味 香 味 或 类 似 发 酵 腐 烂 的 臭 味 也 和 假 水 晶 兰 的 特 征 吻 合 4 参 考 文 献 1 孟 宏 虎, 被 子 植 物 在 进 化 中 与 环 境 相 适 应 的 传 粉 机 制, 生 物 学 通 报,2008 年 10 期 2 张 红 玉, 虫 媒 植 物 与 传 粉 昆 虫 的 协 同 进 化 ( 二 ) 虫 媒 花 的 性 状 对 昆 虫 传 粉 的 适 应, 四 川 林 业 科 技 2005 年 06 期 3 孙 杉 张 志 强 张 勃 杨 永 平, 从 合 作 的 进 化 探 讨 植 物 与 传 粉 者 的 相 互 作 用, 生 物 多 样 性 2012 年 03 期 4 陈 勇 吴 发 旺, 腐 生 植 物 球 果 拟 水 晶 兰, 生 物 学 教 学,2005 年 第 02 期 5 赵 耀 新 冯 天 杰 杜 克 久 袁 玉 欣 刘 海 莹 赵 亚 民 司 瑞 雪, 鹿 蹄 草 根 状 茎 叶 器 官 的 形 态 解 剖 学 研 究, 河 北 农 业 大 学 学 报 2005 年 03 期 6 黄 向 旭 易 绮 斐 邢 福 武 刘 东 明 顾 志 建, 水 晶 兰 属 植 物 的 染 色 体, 植 物 分 类 与 资 源 学 报 2006 年 第 02 期 7 马 玉 心 蔡 体 久, 兴 安 鹿 蹄 草 传 粉 昆 虫 及 其 访 花 行 为, 昆 虫 知 识 2008 年 01 期 8 张 明 峰 卢 诗 卿 赵 鸽 刘 丽 英, 植 物 的 传 粉 媒 介, 生 物 学 通 报 2004 年 05 期 9 李 宪 彬 方 波, 植 物 繁 殖 方 式 与 育 种 的 关 系, 种 子 科 技 2001 年 02 期 10 刘 洪 杰, 假 水 晶 兰 和 野 菰, 植 物 杂 志 1991 年 第 01 期