中 国 科 学 D 辑 : 地 球 科 学 2007 年 第 37 卷 第 10 期 : 1281~1286 http://www.scichina.com SCIENCE IN CHINA PRESS 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 李 12* 淳 3 赵 丽 君 4 王 立 亭 (1 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所, 北 京 100044; 2 中 国 科 学 院 研 究 生 院, 北 京 100049; 3 浙 江 省 自 然 博 物 馆, 杭 州 310012; 4 贵 州 省 地 质 调 查 院, 贵 阳 550004) 摘 要 记 述 了 产 自 云 南 北 部 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 海 相 沉 积 中 一 件 比 较 完 整 的 陆 生 原 龙 类 化 石 : Macrocnemus 属 一 新 种 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov. 该 标 本 以 背 椎 数 目, 股 骨 与 胫 骨 以 及 肱 骨 与 桡 骨 之 间 相 对 长 度 的 显 著 差 异 区 别 于 欧 洲 的 属 型 种 Macrocnemus bassanii. 这 是 Macrocnemus 化 石 在 瑞 士 圣 乔 治 山 (Monte San Giorgio) 地 区 以 外 的 首 次 发 现, 也 是 中 国 南 方 海 相 三 叠 系 中 第 一 件 真 正 意 义 上 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石. Macrocnemus 在 法 郎 组 竹 杆 坡 段 的 出 现, 不 仅 为 颇 具 争 议 的 竹 杆 坡 段 时 代 归 属 中 三 叠 世 拉 丁 期 (Ladinian) 提 供 了 新 的 证 据, 同 时 明 确 显 示 该 地 区 存 在 着 一 个 未 知 的 三 叠 纪 陆 生 动 物 群, 这 个 陆 地 生 态 系 统 很 可 能 起 源 于 此 前 的 安 尼 期 (Anisian), 在 拉 丁 期 达 到 成 熟 阶 段. 中 生 代 早 期 特 提 斯 洋 北 缘 的 岛 屿 和 岛 链, 是 多 种 爬 行 动 物 特 别 是 陆 生 爬 行 类 东 西 迁 移 的 重 要 通 道. 关 键 词 原 龙 类 中 三 叠 世 拉 丁 期 云 南 陆 生 爬 行 动 物 黔 西 南 和 滇 东 北 地 区 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 灰 岩 产 出 丰 富 的 鱼 类 和 海 生 爬 行 动 物 化 石 [1~7]. 该 层 位 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合, 即 兴 义 动 物 群, 与 瑞 士 同 时 期 的 圣 乔 治 山 动 物 群 有 密 切 的 亲 缘 关 系. 圣 乔 治 山 动 物 群 有 一 个 特 殊 的 现 象, 就 是 在 海 相 沉 积 中 保 存 了 多 种 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 比 较 著 名 的 如 Ticinosuchus [8] 和 Macrocnemus [9] 等. 圣 乔 治 山 地 区 在 中 三 叠 世 存 在 着 珊 瑚 礁 岛 屿 [10], 但 是 根 据 目 前 的 记 录, 兴 义 动 物 群 中 还 没 有 发 现 任 何 陆 生 动 物 化 石 或 者 陆 相 沉 积. 自 2005 年 以 来, 笔 者 在 云 南 富 源 地 区 的 竹 杆 坡 段 灰 岩 中 发 现 了 多 具 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 这 些 化 石 以 原 龙 类 为 主, 全 部 为 原 地 埋 藏 的 完 整 骨 架, 充 分 说 明 附 近 存 在 着 相 当 规 模 的 陆 地 环 境, 而 根 据 现 有 地 质 资 料, 已 知 最 近 的 古 陆 距 该 化 石 产 地 有 近 百 公 里 之 遥. 我 国 目 前 已 知 确 切 的 原 龙 类 化 石 全 部 为 海 生 类 型, 包 括 安 尼 期 的 恐 头 龙 (Dinocephalosaurus) [11,12] 和 拉 丁 期 长 的 颈 龙 (Tanystropheus) [7] 两 个 属. 此 外, 新 疆 下 三 叠 统 水 龙 兽 带 中 吉 木 萨 尔 类 原 蜥 (Prolacertoides jimusarensis) [13] 的 分 类 位 置 还 有 待 进 一 步 研 究. 1 分 类 学 记 述 爬 行 纲 Class Reptilia Linnaeus, 1758 原 龙 目 Protorosauria Huxley, 1871 原 蜥 科 Prolacertidae Parrington, 1935 Macrocnemus Nopcsa, 1930 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov.( 新 种 ). 收 稿 日 期 : 2007-02-06; 接 受 日 期 : 2007-06-28 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 计 划 项 目 ( 编 号 : 2006CB806400) 国 家 基 础 科 学 人 才 培 养 基 金 ( 编 号 : J0630965) 国 家 自 然 科 学 基 金 项 目 ( 批 准 号 : 40302007) 和 中 国 科 学 院 古 生 物 化 石 发 掘 修 理 专 项 经 费 资 助 * E-mail: lichun@ivpp.ac.cn
1282 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 种 名 词 源 : 模 式 标 本 产 地 : 云 南 省 富 源 县. 正 型 标 本 : 基 本 完 整 的 骨 架, 保 存 于 黑 色 的 泥 质 灰 岩 中. 头 骨 比 较 破 碎, 但 两 侧 下 颌 都 十 分 完 整. 中 国 科 学 院 古 脊 椎 动 物 与 古 人 类 研 究 所 编 号 : IVPP V15001. 地 点 与 层 位 : 云 南 省 富 源 县 华 毕 ( 图 1); 法 郎 组 竹 杆 坡 段 ( 中 三 叠 世 拉 丁 期 ). 特 征 : 股 骨 长 于 胫 骨, 肱 骨 明 显 长 于 桡 骨, 17 或 18 枚 背 椎. 以 获 得. V15001 的 尾 椎 保 存 比 较 完 整, 虽 有 4 处 折 断, 但 几 乎 没 有 尾 椎 缺 失. 该 标 本 全 长 约 116.5 cm, 为 Macrocnemus 已 知 材 料 中 体 型 最 大 者 ( 图 2). 2.1 头 骨 和 下 颌 头 骨 十 分 破 碎, 腭 面 暴 露, 多 数 骨 骼 观 察 不 清, 但 可 以 见 到 狭 长 的 翼 骨 以 及 密 布 的 翼 骨 齿. 双 侧 下 颌 支 都 十 分 完 整, 全 长 91 mm. 下 颌 孔 狭 长, 约 22 mm. 牙 齿 为 同 形 齿, 尖 锐, 细 密, 齿 列 中 各 部 分 牙 齿 的 大 小, 形 态 几 乎 完 全 一 致, 齿 尖 略 向 后 倾 斜. 右 侧 下 颌 支 共 保 存 24 枚 牙 齿, 复 原 后 的 牙 齿 总 数 约 为 45~50 枚. 2.2 中 轴 骨 骼 据 不 同 作 者 记 述, Macrocnemus 的 颈 椎 数 为 7 至 9 节 [15~19]. 在 V15001 上 一 共 可 以 观 察 到 7 节 颈 椎. 向 多 数 原 龙 类 爬 行 动 物 一 样, 这 些 颈 椎 都 不 同 程 度 地 有 所 加 长. 考 虑 到 特 殊 形 态 的 环 椎 有 可 能 被 压 在 破 碎 的 头 骨 下 面 或 者 缺 失, M. fuyuanensis 的 颈 椎 数 目 一 共 应 该 为 8 节, 与 Tschanz [19] 和 Rieppel [16] 的 记 述 一 致. 各 颈 椎 的 椎 体 长 度 如 表 1 所 示. 和 M. bassanii 一 样, 这 些 颈 椎 的 长 度 从 前 向 后 逐 渐 增 加, 在 第 4/5 颈 椎 处 达 到 最 大, 而 后 再 逐 渐 减 小. 表 1 Macrocnemus fuyuanensis(v15001) 各 颈 椎 椎 体 长 度 的 测 量 ( 单 位 : mm) C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 长 度 17.0 25.4 30.7 30.2 28.7 27.1 25.2 图 1 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov. 化 石 地 点 ( 中 国 三 叠 纪 古 地 理 简 图 ( 上 图 ) 引 自 文 献 [14]) 2 描 述 与 对 比 据 Peyer [15] 所 述, Macrocnemus 的 惟 一 种 Macrocnemus bassanii 体 长 为 35~86 cm. Rieppel [16] 描 述 了 Zürich 大 学 古 生 物 研 究 所 中 保 存 的 若 干 件 标 本 的 头 后 骨 骼, 指 出 其 中 存 在 着 更 大 型 的 个 体, 但 由 于 没 有 一 件 标 本 保 存 有 完 整 的 尾 部, 因 而 具 体 的 体 长 数 据 难 [12,17] 颈 肋 为 双 头 肋, 其 形 态 与 长 颈 的 海 生 原 龙 类 相 似, 都 十 分 细 长, 但 并 未 达 到 Tanystropheus 和 Dinocephalosaurus 那 样 的 纤 细 程 度, 而 与 某 些 初 龙 类, 如 Qianosuchus [20] 更 为 接 近. 由 于 化 石 保 存 的 原 因, 颈 肋 的 长 度 难 以 测 量, 但 其 相 对 长 度 由 前 至 后 逐 渐 变 短, 第 8 颈 椎 上 的 颈 肋 甚 至 短 于 椎 体. 与 颈 部 异 常 纤 细 的 海 生 原 龙 类 相 比, 相 对 短 的 椎 体 和 颈 肋 反 映 出 Macrocnemus 陆 生 动 物 的 性 质. Rieppel [16] 认 为 Macrocnemus 的 颈 椎 不 具 有 间 椎 体, 这 一 特 征 在 V15001 上 也 得 以 证 实. M. bassanii 具 有 16 节 背 椎, 而 M. fuyuanensis 的 背 椎 数 目 略 多, 为 17 或 18 节. 第 1 背 椎 椎 体 长 约 20 mm, 而 后 递 减, 最 后 一 节 长 约 15 mm. 与 颈 椎 相 比, 背 椎 的 神 经 棘 很 矮. Macrocnemus 的 很 多 身 体 结 构 都 表 现 出 明 显 的 陆 生 特 征, 但 低 矮 的 背 椎 神 经 棘
第 10 期 李 淳 等 : 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 1283 图 2 Macrocnemus fuyuanensis sp. nov.(ivpp V15001) cav, 尾 椎 ; co, 乌 喙 骨 ; cr, 颈 肋 ; cv, 颈 椎 ; dv, 背 椎 ; fe, 股 骨 ; fi, 腓 骨 ; g, 腹 肋 ; hu, 肱 骨 ; il, 髂 骨 ; is, 坐 骨 ; md, 下 颌 ; mf, 下 颌 孔 ; mtv, 第 5 跖 骨 ; pt, 翼 骨 ; pub, 耻 骨 ; ra, 桡 骨 ; rb, 肋 骨 ; sc, 肩 胛 骨 ; sv, 荐 椎 ; ti, 胫 骨 ; ul, 尺 骨 ; 箭 头 指 示 处 为 骨 折 愈 合 后 的 疤 痕 却 是 个 例 外. M. fuyuanensis 具 有 2 节 荐 椎, 肋 横 突 (pleurapophyses, 即 椎 弓 横 突, 椎 体 横 突 与 肋 骨 残 余 的 融 合 体 ) 的 远 端 明 显 扩 展, 第 二 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 分 叉. 尽 管 腰 带 部 分 骨 骼 存 在 相 互 覆 盖 和 局 部 破 损 的 现 象, 但 仍 可 以 判 断 前 后 两 枚 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 有 所 重 叠, 从 而 形 成 一 孔, 这 些 特 征 都 与 M. bassanii 一 致 [16]. 虽 然 V15001 的 尾 部 有 4 处 明 显 的 折 断, 但 是 包 括 最 后 一 节 在 内, 似 乎 并 没 有 尾 椎 缺 失. 尾 部 共 保 存 了 44 节 尾 椎. 由 于 此 前 没 有 一 件 Macrocnemus 标 本 保 存 有 完 整 的 尾 部, Peyer [15] 曾 估 计 该 属 的 尾 椎 数 目 为 40~50 节. 前 部 的 尾 椎 具 有 明 显 的 横 突, 横 突 由 前 至 后 逐 渐 缩 短, 从 第 19 尾 椎 开 始 标 本 变 为 侧 向 保 存, 可 见 横 突 折 断 后 的 疤 痕, 从 第 25 尾 椎 起 横 突 消 失. 在 第 24 至 第 39 尾 椎 上 可 以 观 察 到 细 小 的 人 字 骨. 2.3 附 肢 骨 胳 肩 带, 腰 带 的 骨 骼 形 态 与 M. bassanii 基 本 相 同, 肢 骨 形 态 亦 然 : 跗 骨 6 枚, 骨 化 良 好 ; 第 5 跖 骨 的 近 端 明 显 呈 钩 状 ; 指 式 和 趾 式 分 别 为 2-3-4-5-3 和 2-3-4-5-4. 在 头 后 骨 骼 部 分, M. fuyuanensis 与 M.
1284 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 bassanii 最 显 著 的 差 异 是 四 肢 各 个 部 分 的 比 例 ( 表 2). [16] 与 Zürich 大 学 古 生 物 研 究 所 馆 藏 标 本 相 比 : 1 股 骨 长 于 肱 骨 : M. bassanii 23%~32.4%; M. fuyuanensis 25.7%. 2 胫 骨 长 于 桡 骨 : M. bassanii 42.7%~48.8%; M. fuyuanensis 47.3%. 3 第 4 跖 骨 长 于 第 4 掌 骨 : M. bassanii 134.2%; M. fuyuanensis 159.2%. 4 肱 骨 长 于 桡 骨 : M. bassanii 4.5%~8.5%; M. fuyuanensis 20.5%. 5 M. bassanii: 胫 骨 长 于 股 骨 1.1%~10.9%; M. fuyuanensis: 胫 骨 短 于 股 骨 2.8%. 6 后 肢 与 前 肢 长 度 之 比 : M. bassanii (T2472) 1.48; M. fuyuanensis 1.50. 由 此 可 见, M. fuyuanensis 区 别 于 M. bassanii 的 显 著 差 异 在 于 其 后 肢 的 股 骨 长 于 胫 骨, 前 肢 肱 骨 更 明 显 地 长 于 桡 骨. 此 外, 尽 管 后 肢 与 前 肢 的 比 例 在 二 者 间 相 差 不 大, 但 就 与 第 4 掌 骨 的 比 例 而 言, M. fuyuanensis 的 第 4 跖 骨 更 为 强 壮. 换 言 之, M. fuyuanensis 的 大 腿, 上 臂 和 足 部 都 更 为 细 长, 而 这 些 量 度 上 的 显 著 差 异 都 不 是 个 体 发 育, 或 者 个 体 差 异 造 成 的. 表 2 对 M. bassanii ( 自 Rieppel [16] ) 和 M. fuyuanensis (V15001) 肢 骨 的 测 量 ( 单 位 : mm) 肱 骨 桡 骨 第 4 掌 骨 股 骨 胫 骨 第 4 跖 骨 A III/208 46.8 47.3 24.7 T2473 66.2 28.0 T2477 34.0 32.2 45.0 47.9 24.7 T2816 19.3 T2472 56.2 51.8 15.2 70.4 76.2 35.6 T4355 53.3 51.0 65.6 72.8 32.6 V15001 71.6 59.4 16.9 90.0 87.5 43.8 V15001 的 个 体 大 小 和 跗 骨 骨 化 程 度 (6 块 ) 表 明 该 标 本 系 成 年 个 体 [16], 其 头 骨 虽 然 比 较 破 碎, 难 以 与 本 属 的 属 型 种, 也 是 此 前 的 惟 一 种 M. bassanii [9] 详 细 对 比, 但 其 头 后 骨 骼, 包 括 对 该 类 群 而 言 最 为 重 要 的 颈 椎 和 后 肢 形 态, 以 及 特 殊 的 荐 椎 结 构, 都 与 属 型 种 极 为 相 似, 因 而 归 入 Macrocnemus 是 没 有 问 题 的. 这 些 特 征 包 括 : 7 节 ( 不 含 环 椎 ) 中 等 拉 长 程 度 的 颈 椎 ; 第 二 荐 椎 的 肋 横 突 远 端 分 叉 ; 前 后 两 枚 荐 椎 肋 横 突 的 远 端 扩 展, 并 重 叠 形 成 一 孔 ; 钩 状 的 第 5 跖 骨 以 及 相 同 的 指 / 趾 式 等. 此 外, 该 标 本 上 还 有 两 个 值 得 注 意 的 现 象 : 第 一, 在 肩 带 的 下 面 保 存 了 小 型 贵 州 龙 (Keichousaurus) 的 残 体 化 石, 这 有 可 能 说 明 M. fuyuanensis 在 近 岸 浅 水 中 捕 食 贵 州 龙 ; 第 二, 标 本 上 保 存 了 一 块 单 独 的 腓 骨, 其 远 端 保 留 着 明 显 的 骨 折 愈 合 的 疤 痕, 这 似 乎 是 M. fuyuanensis 与 其 他 爬 行 动 物, 包 括 水 生 和 陆 生 动 物 搏 斗 的 证 据. 3 法 郎 组 竹 杆 坡 段 的 时 代 和 古 环 境 (1) 法 郎 组 竹 杆 坡 段 时 代 问 题. M. fuyuanensis 已 知 标 本 全 部 产 自 云 南 省 富 源 地 区 的 法 郎 组 竹 杆 坡 段, 在 V15001 和 其 他 很 多 标 本 上 都 同 时 保 存 有 该 层 位 的 标 志 性 化 石 胡 氏 贵 州 龙 (K. hui). 目 前, 竹 杆 坡 段 的 时 代 问 题 存 在 极 大 的 争 议 : 大 量 的 牙 形 刺 资 料 显 示 此 层 位 为 晚 三 叠 世 的 早 期, 即 卡 尼 期 [21~23], 而 董 卫 [24] 平 等 在 对 贵 州 岩 石 地 层 进 行 综 合 研 究 时 将 此 层 位 的 时 代 确 定 为 拉 丁 晚 期 卡 尼 早 期. 但 是, 到 目 前 为 止, 已 知 的 全 部 脊 椎 动 物 化 石 资 料 都 支 持 竹 杆 坡 段 为 中 三 叠 世 拉 丁 期. 这 段 地 层 中 常 见 的 肿 肋 龙 类 ( 胡 氏 贵 州 龙 ), 幻 龙 类 ( 杨 氏 幻 龙 ), 鸥 龙 类 ( 兴 义 鸥 龙 ), 长 颈 龙 类 以 及 纯 信 龙 类 ( 李 氏 云 贵 龙 ) 在 欧 洲, 或 者 西 特 提 斯 区 全 部 仅 见 于 中 三 叠 统, 而 近 期 发 现 的 安 顺 龙 类 在 贵 州 虽 然 也 见 于 上 三 叠 统, 但 是 与 之 为 姐 妹 群 关 系 的 Askeptosaurus 在 欧 洲 也 只 产 自 中 三 叠 统. Macrocnemus 属 化 石 此 前 也 仅 发 现 于 中 三 叠 世 时 期 的 圣 乔 治 山 动 物 群, 再 次 为 竹 杆 坡 段 的 中 三 叠 统 性 质 提 供 了 有 力 的 证 据, 同 时 验 证 了 兴 义 动 物 群 ( 即 兴 义 及 其 周 边 地 区 法 郎 组 竹 杆 坡 段 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合 ) 与 欧 洲 圣 乔 治 山 动 物 群 的 高 度 一 致 性. (2) 未 知 的 陆 地. 作 为 一 种 陆 生 原 龙 类 动 物, Macrocnemus 的 四 肢 以 及 肩 带, 腰 带 结 构 表 明 它 们 像 某 些 现 生 的 蜥 蜴 一 样, 通 常 以 四 肢 爬 行, 而 在 快 速 运 动 时 则 以 两 足 行 走 ( 图 3). 在 该 属 的 模 式 种 产 地, 瑞 士 圣 乔 治 山 及 其 邻 近 地 区 还 发 现 有 多 种 其 他 门 类 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石, 如 Ticinosuchus [8]. 此 外, 地 层 证 据 表 明 该 地 区 在 安 尼 期 到 拉 丁 期 的 过 渡 期 间, 即 Grenzbitumen 层 存 在 珊 瑚 礁 岛 屿 [10]. 在 我 国, 贵 州 兴 义 - 云 南 罗 平 / 富 源 地 区 拉 丁 期 的 法 郎 组 竹 杆 坡 段 产 出 丰 富 的 海 生 爬 行 动 物 化 石, 包 括 胡 氏 贵 州 龙 (Keichousaurus hui) [2], 杨 氏 幻 龙 (Nothosaurus youngi) [3], 兴 义 鸥 龙 (Lariosaurus xingyiensis ) [4], 李 氏 云 贵 龙 (Yunguisaurus liae) [5], 乌 莎 安 顺 龙 (Anshunsaurus wushaensis) [6] 和 长 颈 龙 (Tanystropheus.
第 10 期 李 淳 等 : 云 南 中 三 叠 统 Macrocnemus( 爬 行 纲 : 原 龙 目 ) 一 新 种 及 其 古 地 理 意 义 1285 图 3 奔 跑 中 的 Macrocnemus( 据 文 献 [16] 修 改 ) sp.) [7] 等 多 个 属 种 和 门 类, 几 乎 可 以 与 圣 乔 治 山 动 物 群 海 生 爬 行 动 物 的 主 要 类 群 完 整 对 应. 但 是, 到 目 前 为 止, 中 国 南 方 的 三 叠 系 海 相 石 灰 岩 中 还 没 有 发 现 过 任 何 陆 生 爬 行 动 物 化 石. M. fuyuanensis 是 华 南 海 相 三 叠 系 中 第 一 个 真 正 意 义 上 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石 物 种. 在 此 之 前, 临 近 地 区 安 尼 期 盘 县 动 物 群 ( 关 岭 组 Ⅱ 段 中 的 脊 椎 动 物 化 石 组 合 ) 中 发 现 的 混 形 黔 鳄 (Qianosuchus mixtus) 是 一 种 罕 见 的 海 生 初 龙 类, 虽 然 保 留 着 一 定 的 陆 生 爬 行 动 物 特 征, 但 同 时 也 具 有 典 型 的 水 生 特 征, 被 认 为 是 两 栖 型 的 爬 行 动 物, 生 活 于 海 岛 边 缘 海 域 [20]. 除 混 形 黔 鳄 之 外, 盘 县 动 物 群 中 已 知 的 化 石 全 部 是 水 生 脊 椎 动 物, 包 括 大 量 的 鱼 类, 混 鱼 龙 类 以 及 幻 龙 类 等, 至 今 还 没 有 任 何 真 正 的 陆 生 爬 行 动 物 化 石 出 现. 混 形 黔 鳄 暗 示 着 大 范 围 内 出 现 陆 地 环 境 的 存 在, 但 其 本 身 及 其 伴 生 的 化 石 物 种 都 不 能 明 确 显 示 陆 地 的 存 在. 南 海 北 陆 是 中 国 三 叠 纪 古 地 理 的 总 体 格 局, 南 方 东 特 提 斯 洋 海 域 中 的 局 部 陆 地, 都 是 孤 立 存 在 的 古 陆, 与 北 方 大 陆 处 于 隔 离 状 态 ( 图 1). M. fuyuanensis 的 模 式 产 地 位 于 华 南 板 块 西 北 部, 即 现 在 的 黔 西 南 - 滇 东 北 地 区, 该 地 区 在 拉 丁 期 时 基 本 处 于 碳 酸 盐 岩 台 地 斜 坡 上 的 深 水 区, 最 近 的 陆 地 上 扬 子 准 平 原 距 其 大 约 100 km 左 右 ( 图 1). 目 前, 在 该 地 点 的 竹 杆 坡 段 中 已 经 发 现 了 大 量 的 肿 肋 龙 类, 幻 龙 类, 楯 齿 龙 类, 海 龙 类, 长 达 4~5m 的 纯 信 龙 类 ( 早 期 蛇 颈 龙 类 ) 以 及 更 大 型 的 未 知 海 生 爬 行 动 物. 这 些 类 群 中 不 乏 游 泳 能 力 很 强 的 大 型 动 物, 指 示 出 较 深 的 水 体 环 境, 而 各 种 大 小 不 一 的 陆 生 爬 行 动 物, 尤 其 是 完 整 程 度 关 联 程 度 都 很 好 的 骨 架 化 石 的 出 现, 则 揭 示 出 一 个 陆 地 生 态 系 统 的 存 在. 这 些 陆 生 动 物 化 石 的 保 存 状 态 表 明 它 们 不 可 能 来 自 遥 远 的 古 陆. 因 此, 在 这 样 一 个 远 离 大 陆 的 深 水 环 境 中, 海 生 和 陆 生 爬 行 动 物 化 石 的 混 合 出 现 表 明 在 上 扬 子 准 平 原 的 东 部 沿 岸, 存 在 着 一 个 岛 屿 或 者 岛 链 系 统, 该 岛 屿 / 岛 链 系 统 及 其 所 孕 育 的 陆 地 生 态 环 境 起 源 于 中 三 叠 世 安 尼 期 混 形 黔 鳄 及 盘 县 动 物 群 产 自 其 外 围 区 域, 在 拉 丁 期 趋 于 成 熟, 其 演 化 过 程 伴 随 着 一 次 或 多 次 规 模 不 等 的 海 平 面 升 降 事 件. 上 述 大 陆 边 缘 的 岛 链, 很 有 可 能 连 续 分 布 于 特 提 斯 洋 的 北 部 沿 岸, 构 成 爬 行 动 物, 尤 其 是 陆 生 爬 行 动 物 东 西 迁 移 的 重 要 通 道. 致 谢 本 文 记 述 的 标 本 由 丁 金 朝 修 理, 张 杰 照 相, 笔 者 在 此 谨 致 谢 意. 参 考 文 献 1 金 帆. 中 国 三 叠 纪 鱼 类 综 述. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2006, 44(1): 28 42 2 杨 钟 健. 贵 州 新 发 现 的 肿 肋 龙 化 石. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1958, 2(2-3): 69 81 3 李 锦 玲, 刘 俊, Rieppel O. 贵 州 兴 义 中 三 叠 统 法 郎 组 竹 杆 坡 段 Lariosaurus 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2002, 40(2): 114 126 4 李 锦 玲, Rieppel O. 贵 州 兴 义 中 三 叠 世 Nothosaurus 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2004, 42(1): 1 12
1286 中 国 科 学 D 辑 地 球 科 学 第 37 卷 5 Cheng Y N, Wu X C, Sato T, et al. First complete Pistosauroid from the Triassic of China. J Vert Paleont, 2006, 26(2): 501 504 [DOI] 6 Rieppel O, 刘 俊, 李 淳. 贵 州 中 三 叠 世 安 顺 龙 ( 爬 行 纲 : 海 龙 目 ) 一 新 种. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2006, 44(4): 285 296 7 李 淳. 贵 州 中 三 叠 世 长 颈 龙 属 ( 原 龙 目 : 长 颈 龙 科 ) 一 幼 年 个 体. 古 脊 椎 动 物 学 报, 2007, 45(1): 37 42 8 Krebs B. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XIX. Ticinosuchus. ferox nov. gen. nov. sp. Ein neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio. Schweiz Paläont Abh, 1965, 81: 1 140 9 Nopcsa F. Notizen über Macrocnemus bassanii nov. gen. et spec. Centralblatt Mineral, Geol Paläontol B, 1930: 252 255 10 Rieber H. Ergebnisse paläontologisch-stratigraphischer Untersuchungen in der Grenzbitumenzone (Mittlere Trias) des Monte San Giorgio (Kanton Tessin, Schweiz). Eclogae Geol Helv, 1973, 66: 667 685 11 Li C. First Record of Tanystropheid (Order Protorosauria) from the Middle Triassic of China. Acta Geol Sin, 2003, 77 (4): 419 423 12 Li C, Rieppel O, LaBarbera M. A Triassic protorosaur with an extremely long neck. Science, 2004, 305:1931 13 杨 钟 健. 新 疆 吉 木 沙 尔 原 蜥 类 的 发 现. 古 脊 椎 动 物 学 报, 1973, 11 (1): 46 48 14 马 丽 芳, 等. 中 国 地 质 图 集, 北 京 : 地 质 出 版 社, 2002. 1 348 15 Peyer B. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XII. Macrocnemus bassanii Nopcsa. Schweiz Paläont Abh, 1937, 59: 1 140 16 Rieppel O. The hind limb of Macrocnemus bassanii (Nopcsa) (Reptilia, Diapsida): development and functional anatomy. J Vert Paleont, 1989, 9(4): 373 387 17 Wild R. Die Triasfauna der Tessiner Kalkalpen XXIII. Tanystropheus longobardicus (Bassani) (Neue Ergebnisse). Schweiz Paläont Abh, 1973, 95: 1 162 18 Wild R. An example of biological reasons for extinction: Tanystropheus (Reptilia, Squamata). Mém Soc Géol France N. S, 1987, 150: 37 44 19 Tschanz K. Allometry and heterochronic processes in the neck growth of the Triassic prolacertiform reptiles Tanystropheus and Macrocnemus. Palaeontology, 1988, 31(4): 997 1011 20 Li C, Wu X C, Chemg Y N, et al. An unusual archosaurian from the marine Triassic of China. Naturwissenschaften, 2006, 93: 200 206[DOI] 21 王 成 源, 康 沛 泉, 王 志 浩. 以 牙 形 刺 确 定 胡 氏 贵 州 龙 (Kueichousaurus hui Young) 层 的 时 代. 微 体 古 生 物 学 报, 1998, 15(2): 196 198 22 王 成 源. 对 自 然 杂 志 发 表 的 一 篇 文 章 的 评 注. 微 体 古 生 物 学 报, 2005, 22 (2): 208 23 陈 立 德, 王 成 源. 贵 州 关 岭 地 区 三 叠 系 竹 杆 坡 组 顶 部 及 瓦 窑 组 底 部 的 牙 形 刺. 古 生 物 学 报, 2002, 41(3): 349 360 24 董 卫 平, 林 树 基, 陈 玉 林, 等. 贵 州 省 岩 石 地 层. 武 汉 : 中 国 地 质 大 学 出 版 社, 1997. 1 306