興 大 園 藝 (Horticulture NCHU) 37 (4) : 53-67 2012-53- 鐵 骨 素 心 蘭 生 育 週 期 與 開 花 習 性 調 查 陳 俊 源 1) 張 正 2) 關 鍵 字 : 鐵 骨 素 心 蘭 生 育 週 期 開 花 習 性 摘 要 : 鐵 骨 素 心 蘭 每 月 份 皆 形 成 營 養 芽,2-5 月 及 8-9 月 為 高 峰 期, 花 芽 形 成 期 分 佈 在 5-11 月 份 間, 高 峰 期 介 於 9-10 月 間 營 養 芽 萌 發 至 下 一 代 營 養 芽 萌 發 週 期 為 150-200 天 萌 發 花 芽 所 需 時 間,6-12 月 間 萌 發 的 營 養 芽 需 時 250-350 天,1-5 月 間 萌 發 營 養 芽 則 僅 需 100-250 天 各 月 份 新 芽 萌 發 比 率, 鐵 骨 素 心 蘭 4-6 月 及 9 月 份 的 新 芽 萌 發 營 養 芽 率 達 50% 以 上,1 12 月 的 營 養 芽 有 較 佳 的 萌 發 花 芽 能 力 鐵 骨 素 心 蘭 3 月 份 萌 發 的 營 養 芽 於 12-16 週 停 頓 生 長, 且 有 單 一 腋 芽 強 勢 生 長 的 情 形 產 生, 顯 示 12-16 週 可 能 為 決 定 花 芽 分 化 的 關 鍵, 於 28 週 的 營 養 芽 可 觀 察 到 花 芽 分 化 除 前 代 假 球 莖 外, 營 養 芽 假 球 莖 中 可 溶 性 糖 的 含 量 皆 在 10% 左 右, 澱 粉 是 影 響 該 營 養 芽 是 否 有 能 力 開 花 關 鍵, 澱 粉 在 開 花 的 過 程 中 有 累 積 的 趨 勢 前 言 四 季 蘭 (Cymbidium ensifolium) 為 蕙 蘭 屬 (Cymbidium) 中 的 地 生 蘭, 原 生 於 東 亞 及 東 南 亞 一 帶, 台 灣 亦 為 四 季 蘭 的 原 生 地 之 一 (Duy Puy and Cribb, 2007), 在 2010 年 為 台 灣 第 三 大 的 出 口 蘭 花 ( 關 稅 總 局 統 計 資 料 庫 查 詢 系 統 ; 行 政 院 農 業 委 員 會 農 產 貿 易 統 計 查 詢 系 統 ), 在 四 季 蘭 中 唇 瓣 無 斑 點 者 稱 為 素 心 蘭 (Duy Puy and Cribb, 2007) 四 季 蘭 雖 然 因 四 季 皆 可 開 花 而 有 此 稱 呼, 但 是 主 要 花 期 集 中 在 7 至 10 月 (Duy Puy and Cribb, 2007), 若 以 開 花 株 為 主 要 的 產 品, 這 樣 的 開 花 習 性 會 造 成 產 季 的 過 度 集 中, 在 台 灣 地 區 夏 季 的 花 卉 需 求 較 低, 若 能 將 四 季 蘭 的 花 期 調 整 至 單 價 較 高 的 冬 季, 勢 必 能 提 高 花 卉 的 產 值 作 為 市 場 栽 培 的 主 要 蘭 花 物 種, 能 夠 隨 時 調 整 產 季 才 能 使 品 種 的 栽 培 價 值 提 高 外 銷 的 四 季 蘭 仍 有 帶 花 梗 外 銷 的 需 求, 因 應 這 些 需 求 需 要 有 誘 導 四 季 蘭 抽 梗 的 促 成 栽 培 模 1) 國 立 中 興 大 學 園 藝 學 系 碩 士 班 研 究 生 2) 國 立 中 興 大 學 園 藝 學 系 副 教 授, 通 訊 作 者
-54- 式 目 前 在 蕙 蘭 屬 的 栽 培 研 究 上, 主 要 仍 是 以 雜 交 種 蕙 蘭 為 主, 關 於 國 蘭 的 生 育 習 性 及 花 期 調 控 的 研 究 較 少 Lee and Lee (1993) 指 出, 素 心 蘭 在 一 般 的 栽 培 環 境 之 中 會 在 5 月 底 開 始 花 芽 分 化, 四 季 蘭 在 日 夜 溫 25/20 時 有 較 佳 的 抽 芽 期 開 花 表 現, 日 夜 溫 20/15 會 抑 制 其 生 長 但 有 助 於 假 球 莖 的 肥 大, 而 30/25 高 溫 則 能 促 進 提 早 開 花 ( 李, 1991) 本 篇 試 驗 的 主 要 目 的 在 於 探 討 素 心 蘭 在 一 般 的 栽 培 環 境 下, 全 年 的 營 養 芽 及 生 殖 芽 ( 花 芽 ) 的 萌 發 率 抽 出 新 芽 所 需 要 的 時 間 不 同 發 育 階 段 的 營 養 芽 在 植 株 型 態 上 的 變 化 及 營 養 芽 在 開 花 過 程 中 內 部 碳 水 化 合 物 的 變 化, 提 供 素 心 蘭 生 育 習 性 的 基 礎 資 訊 以 便 後 續 進 行 花 期 調 控 材 料 與 方 法 一 植 物 材 料 及 栽 培 管 理 本 試 驗 採 用 鐵 骨 素 心 蘭 進 行 試 驗, 於 2007 年 10 月 購 於 后 里 翠 玉 蘭 園, 並 於 2008 年 10 月 進 行 分 株, 以 3-4 個 假 球 莖 為 一 單 位 種 植 於 5 吋 A 黑 色 塑 膠 軟 盆, 栽 培 介 質 為 碎 石 混 椰 纖 混 合 比 例 為 1:1 在 試 驗 開 始 時 的 總 盆 數 為 214 盆, 於 中 興 大 學 葡 萄 中 心 風 扇 水 牆 溫 室 進 行 栽 培 試 驗, 水 牆 栽 培 溫 度 設 定 在 26 啟 動 風 扇 27 時 啟 動 第 二 個 風 扇 並 開 始 水 牆 降 溫, 試 驗 進 行 期 間 並 以 Data log 記 錄 溫 室 內 溫 度 的 變 化, 於 2009 年 7 月 2 日 下 午 1 時 起 每 隔 30 分 鐘 記 錄 一 次, 每 周 收 取 數 據 一 次, 於 2009 年 7 月 21 日 下 午 2 時 起 改 為 每 10 分 鐘 記 錄 一 次 澆 水 頻 度 視 介 質 濕 潤 程 度 而 定, 夏 季 時 每 週 給 水 2-3 次, 冬 季 時 每 週 給 水 1 次, 每 次 以 盆 底 有 水 流 出 為 基 準 試 驗 期 間 每 3 個 月 施 用 緩 效 性 粒 肥 好 康 多 一 號 (14N-12P 2 O 5-14K 2 O, 180 天 型, 旭 化 ケミルズ 株 式 會 社, 日 本 ) 每 盆 施 用 3-5 g, 夏 季 時 每 週 施 用 一 次 1000 倍 Peters 速 效 性 肥 料 (20N-20P 2 O 5-20K 2 O) (Scotts-Sierria Horticultural Products Co., Marysville, OH, USA), 冬 季 則 每 兩 週 施 用 一 次 二 營 養 生 長 與 生 殖 生 長 調 查 觀 察 素 心 蘭 營 養 芽 與 花 芽 產 生 的 時 間, 以 一 周 七 天 為 為 一 周 期, 每 七 天 記 錄 一 次 新 芽 的 生 長 狀 況, 新 芽 以 魔 帶 繫 上 蘭 花 牌 標 上 該 周 日 期, 自 2008 年 11 月 10 日 起 開 始 觀 測 到 有 營 養 芽 萌 發, 記 錄 每 週 營 養 芽 與 花 芽 的 數 量, 同 時 藉 由 標 定 各 世 代 營 養 芽 或 花 芽 生 長 時 間, 推 算 營 養 芽 成 長 至 萌 發 下 一 世 代 營 養 芽 所 需 時 間 至 萌 發 花 芽 所 需 時 間, 以 及 判 定 不 同 月 份 的 營 養 芽 萌 發 營 養 芽 花 芽 佔 總 營 養 芽 之 比 例 營 養 芽 萌 發 所 需 時 間 是 以 該 營 養 芽 上 第 一 次 萌 發 營 養 芽 的 時 間 減 去 前 一 代 營 養 芽 萌 發 的 時 間 花 芽 萌 發 所 需 時 間 是 以 花 芽 萌 發 的 時 間 減 去 該 營 養 芽 的 萌 發 時 間 營 養 芽 及 花 芽 萌 發 率 是 以 萌 發 新 芽 的 營 養 芽 數 除 以 該 月 份 的 總 營 養 芽 數, 營 養 芽 與 花 芽 占 總 年 度 的 萌 發 率 是 以 該 月 份 萌 發 的 芽 數 除 以 全 年 度 的 總 芽 數
-55- 三 營 養 芽 生 長 狀 態 與 腋 芽 觀 察 於 2011 年 5 月 開 始, 觀 察 鐵 骨 素 心 蘭 在 2-5 月 新 生 的 營 養 芽, 取 樣 的 時 間 點 分 別 在 營 養 芽 肉 眼 觀 察 到 並 標 定 後 的 1 週 2 週 4 週 8 週 12 週 16 週 20 週 24 週 及 28 週, 每 個 時 間 點 隨 機 取 樣 10 個 營 養 芽 ( 一 ) 營 養 芽 與 假 球 莖 生 育 調 查 將 營 養 芽 從 母 株 上 以 解 剖 刀 切 下 後, 調 查 營 養 芽 基 部 的 長 寬 營 養 芽 全 株 重 假 球 莖 重 ( 剝 除 鞘 葉 與 葉 片 厚 的 重 量 ) 營 養 芽 株 長 ( 由 基 部 到 最 長 葉 片 葉 梢 ) 可 見 腋 芽 數 及 植 株 最 大 的 腋 芽 長 ( 二 ) 腋 芽 形 態 觀 察 將 營 養 芽 之 腋 芽 以 解 剖 刀 切 下 後, 於 解 剖 顯 微 鏡 (SZX10, OLYMPUS) 下 將 腋 芽 的 苞 片 去 除 後 將 其 固 定, 供 後 續 掃 描 式 電 子 顯 微 鏡 (Scanning Electron Microscopy, SEM;S-3000N, HITACHI, Japan) 觀 察 試 驗 樣 品 固 定 的 流 程 如 下 : 樣 品 固 定 : 樣 品 固 定 於 2.5% Glutaraldehyde 溶 液 中, 先 抽 真 空 半 小 時, 後 再 靜 置 4 小 時, 樣 品 再 以 0.1 M phosphate buffer(ph7.0) 清 洗 3 次 後, 靜 置 於 phosphate buffer 中 並 保 存 在 5 直 至 脫 水 酒 精 系 列 濃 度 脫 水 : 前 述 處 理 的 樣 品, 依 序 以 30% ETOH 10 分 鐘 50% ETOH 10 分 鐘 70% ETOH 10 分 鐘 80% ETOH 20 分 鐘 95% ETOH 20 分 鐘 100% ETOH 10 分 鐘 100% Acetone 20 分 鐘 Acetone 20 分 鐘 進 行 脫 水 乾 燥 與 鍍 金 : 將 脫 水 完 成 的 樣 品 以 臨 界 點 乾 燥 機 (Critical Point Dryer, CPD)(HCP-2, HITACHI, Japan) 乾 燥 後, 固 定 在 鋁 台 上, 以 鍍 金 (E1010, HITACHI, Japan) 覆 膜 100 s, 接 著 進 行 SEM 觀 察 ( 方 法 修 自 Chang et al., 2005) 四 植 株 營 養 狀 態 分 析 取 鐵 骨 素 心 蘭 28 週 抽 梗 中 與 未 抽 梗 的 營 養 芽 及 開 花 中 ( 花 序 中 最 後 一 朵 小 花 開 放 時 ) 花 落 後 ( 分 別 採 樣 最 後 一 朵 小 花 凋 落 後 一 周 及 後 一 個 月 ) 以 及 前 代 假 球 莖 進 行 植 株 營 養 狀 態 分 析, 每 個 採 樣 時 間 點 採 樣 3 個 假 球 莖 ( 一 ) 全 可 溶 性 糖 測 定 將 樣 品 烘 乾 後 研 磨 成 細 粉, 取 0.1 g 樣 品 粉 末 放 入 12 ml 的 離 心 管 中, 加 入 10 ml 的 去 離 子 水, 置 於 30 水 浴 中 3 小 時 且 每 小 時 震 盪 一 次, 取 出 後 於 室 溫 下 以 4000 rpm 離 心 10 分 鐘, 過 濾 後 去 上 層 液 測 總 可 溶 性 糖 含 量 取 0.1 ml 上 層 液 加 入 9.9 ml 去 離 子 水, 混 合 均 勻 後, 取 2 ml 稀 釋 液 加 入 0.1 ml 90% liquid phenol 並 迅 速 加 入 6 ml 濃 硫 酸 混 合 均 勻, 靜 置 30 分 鐘 後 以 分 光 光 度 計 (spectrophotometer, Shimadzu UV-200S) 測 定 波 長 490 nm 之 吸 光 值, 標 準 曲 線 以 0.5 μmole/ml glucose 配 置, 單 位 換 算 為 % ( 方 法 修 自 Dubios, 1956) ( 二 ) 澱 粉 含 量 測 定 將 前 述 之 過 濾 後 殘 渣 充 分 以 去 離 子 水 清 洗 後, 置 於 70 烘 箱 中 烘 乾, 待 完 全 乾 燥 後 取 出 進 行 澱 粉 含 量 測 定 將 烘 乾 後 殘 渣 加 入 2 ml 去 離 子 水, 放 入 沸 水 中 煮 沸 15 分 鐘, 取
-56- 出 後 以 自 來 水 水 浴 冷 卻, 加 入 2 ml 9.2 N HClO 4 震 盪 15 分 鐘, 加 入 6 ml 去 離 子 水, 於 室 溫 下 以 4000 rpm 離 心 10 分 鐘, 過 濾 後 取 0.1 ml 上 層 液 加 入 1.9 ml 去 離 子 水 及 0.1 ml 90% 石 碳 酸 (liquid phenol) 並 迅 速 加 入 6 ml 濃 硫 酸 混 合 均 勻, 靜 置 30 分 鐘 後 以 分 光 光 度 計 (spectrophotometer, Shimadzu UV-200S) 測 定 波 長 490 nm 之 吸 光 值, 標 準 曲 線 以 0.5 μmole/ml glucose 配 置, 單 位 換 算 為 % ( 方 法 修 自 Dubios, 1956) 結 果 一 鐵 骨 素 心 蘭 營 養 生 長 與 生 殖 生 長 調 查 ( 一 ) 鐵 骨 素 心 蘭 營 養 芽 與 花 芽 萌 發 趨 勢 於 2008 年 11 月 10 日 開 始 進 行 鐵 骨 素 心 蘭 生 長 週 期 觀 察, 由 於 植 株 是 於 2008 年 10 月 分 株,2008 年 11 月 底 的 抽 芽 率 明 顯 過 高, 故 生 育 週 期 的 觀 察 記 錄 於 2009 年 1 月 至 2010 年 12 月 為 止 共 觀 察 兩 年, 結 果 如 圖 1 在 營 養 生 長 部 分, 鐵 骨 素 心 蘭 全 年 有 兩 個 營 養 芽 生 育 高 峰, 分 別 在 2-3 月 與 8-9 月 平 均 每 盆 分 別 可 發 育 出 0.62 及 0.56 的 營 養 芽, 其 中 以 2 月 底 至 3 月 初 為 全 年 營 養 芽 萌 發 的 最 盛 期, 而 營 養 芽 的 萌 發 率 則 以 10 月 至 隔 年 的 2 月 初 為 萌 發 低 峰,7 月 次 之, 兩 年 的 觀 察 間 有 類 似 的 生 長 趨 勢, 值 得 注 意 的 是, 原 本 在 3 月 底 開 始 下 降 的 營 養 芽 萌 發 率, 在 5 月 份 時 有 略 為 增 加 的 一 個 萌 發 小 高 峰 ( 圖 1) 在 生 殖 生 長 部 分, 鐵 骨 素 心 蘭 的 花 芽 萌 發 是 從 6 月 開 始 至 11 月 結 束, 第 一 年 度 主 要 的 開 花 時 間 是 在 9-10 月 平 均 每 盆 的 花 芽 數 為 0.07-0.15, 第 二 年 則 是 在 6 月 及 9-10 月 為 主 要 的 開 花 時 間, 平 均 每 盆 的 花 芽 數 為 0.03( 圖 1) 從 結 果 可 以 得 知, 素 心 蘭 的 花 期 是 在 初 夏 至 秋 末 冬 初, 而 開 花 的 最 盛 期 是 在 秋 季 ( 二 ) 素 心 蘭 各 月 分 營 養 芽 與 花 芽 萌 發 情 形 從 圖 1 可 知 鐵 骨 素 心 蘭 在 一 年 之 中, 隨 著 季 節 的 不 同 營 養 生 長 與 生 殖 生 長 率 也 隨 之 不 同, 另 外 各 月 份 營 養 芽 萌 發 至 下 一 代 的 營 養 芽 及 生 殖 芽 所 需 的 時 間 也 隨 營 養 芽 萌 發 的 季 節 而 有 所 不 同 鐵 骨 素 心 蘭 的 營 養 芽 萌 發 至 第 一 次 萌 發 營 養 芽 所 需 的 時 間 以 10 月 份 所 需 的 時 間 為 最 長 約 為 223.7 天, 而 5 月 份 及 11-1 月 份 萌 發 的 營 養 芽 萌 發 下 一 次 營 養 芽 的 時 間 最 短 約 為 143.5-154.3 天 ( 圖 2) 整 體 來 看 營 養 芽 萌 發 所 需 時 間 的 長 短 有 兩 次 波 峰, 第 一 次 為 5 月 份 至 10 月 份, 隨 時 間 推 移 萌 發 營 養 芽 所 需 要 的 時 間 也 隨 之 增 加 ;10 月 份 過 後 至 1 月 這 段 時 間, 隨 時 間 的 推 移 營 養 芽 萌 發 所 需 要 的 時 間 也 隨 之 減 少,1 月 過 後 至 4 月 這 段 時 間, 營 養 芽 萌 發 所 需 要 的 時 間 則 有 越 長 的 趨 勢 在 生 殖 生 長 部 分, 鐵 骨 素 心 蘭 在 兩 年 的 觀 察 中, 並 未 發 現 到 10 月 的 營 養 芽 有 萌 發 花 芽 的 情 形, 其 餘 月 份 的 營 養 芽 萌 發 花 芽 所 需 要 的 時 間, 大 致 上 可 分 成 兩 大 群, 一 群 為 6 月 份 至 1 月 份 的 營 養 芽, 萌 發 花 芽 所 需 要 的 天 數 皆 在 200 天 以 上, 需 求 時 間 最 短 為 6 月 份 營
Shoot no. per pot -57- 養 芽 (366 天 ), 接 著 隨 月 份 不 同 而 萌 發 花 芽 所 需 時 間 也 隨 之 縮 短, 另 一 群 為 2 月 至 5 月 的 營 養 芽, 萌 發 花 芽 所 需 要 的 時 間 為 168-133 天 ( 圖 2) 各 月 份 萌 發 的 營 養 芽 萌 發 新 一 代 營 養 芽 及 花 芽 的 比 例 也 不 相 同, 鐵 骨 素 心 蘭 4-6 月 與 9 月 的 營 養 芽 有 50% 以 上 會 萌 發 營 養 芽, 其 中 又 以 6 月 份 及 9 月 份 萌 發 新 芽 的 比 率 最 高, 分 別 為 73.13% 與 73.87%, 另 外 4 月 的 營 養 芽 第 二 次 萌 發 營 養 芽 的 比 率 最 高 (22.2%), 全 年 之 中 以 1 月 的 營 養 芽 萌 發 新 芽 的 比 例 最 低 (25%) ( 圖 3) 在 生 殖 生 長 部 分, 鐵 骨 素 心 蘭 以 秋 冬 兩 季 所 萌 發 的 營 養 芽 開 花 率 最 高, 除 10 月 芽 之 外, 萌 發 花 芽 的 比 率 皆 高 於 9%, 其 中 又 以 1 及 12 月 的 營 養 芽 萌 發 花 芽 率 最 高, 分 別 為 20% 及 16.67%, 夏 季 的 營 養 芽 萌 發 花 芽 的 比 率 普 遍 不 高, 除 7 月 的 營 養 芽 萌 發 花 芽 率 略 高 (4.65%), 其 於 月 份 營 養 芽 的 萌 發 花 芽 率 皆 在 1-2% 左 右 ( 圖 3) 二 營 養 芽 生 長 發 育 與 腋 芽 觀 察 ( 一 ) 營 養 芽 生 長 鐵 骨 素 心 蘭 的 營 養 芽 生 長, 無 論 是 假 球 莖 的 寬 度 及 厚 度 營 養 芽 的 重 量 假 球 莖 的 重 量 及 營 養 芽 的 高 度, 皆 呈 現 S 型 的 生 長 曲 線, 在 第 1 至 第 4 週 之 間 植 株 的 生 長 較 緩 慢, 但 第 4 週 至 第 12 週 時 植 株 的 生 長 速 率 加 快, 第 12 週 至 第 16 週 為 生 長 停 滯 期,16 週 過 後 至 28 週 開 花 時 植 株 則 略 為 加 速 生 長 ( 圖 4-6), 第 24 週 之 前 假 球 莖 的 充 實 情 形 較 不 明 顯 ( 圖 7) 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 a a a b de c c c c c a shoot no. 0.16 a a a flower stem no. 0.14 b b 0.12 bc 0.1 bc cd 0.08 b d d cd de 0.06 cde cd d cde cd e a a 0.04 c c c c c b b b b ab a ab 0.02 abab b e 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Month Flower stem no. per pot 圖 1. 鐵 骨 素 心 蘭 各 月 份 之 新 芽 萌 發 及 花 莖 形 成 數 目 Fig. 1. Investigation of annual growth models in different month of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'.
Percentage (%) Average number of day -58-450.0 vegetative shoot 400.0 flower stem 350.0 300.0 250.0 200.0 150.0 100.0 50.0 0.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Month 圖 2. 鐵 骨 素 心 蘭 不 同 月 份 營 養 芽 萌 發 至 下 一 世 代 營 養 芽 及 花 梗 萌 發 所 需 平 均 天 數 Fig. 2. Average number of day from vegetative shoots emerge to next generation and flower stem emerge in different month of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'. 80 70 60 50 40 30 20 10 0 vegetative shoot emerge Spiking 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Month 圖 3. 鐵 骨 素 心 蘭 各 月 份 營 養 芽 萌 發 下 一 世 代 新 芽 與 開 花 之 比 率 Fig. 3. Percentage of vegetative shoots emerge in different month to next generation and spiking of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'.
Pseudobulb width and thickness(mm) -59- ( 二 ) 腋 芽 的 生 長 鐵 骨 素 心 蘭 營 養 芽 中 的 腋 芽 在 第 1 週 時 已 可 用 肉 眼 觀 察 ( 圖 7a), 在 第 4 週 之 前 的 腋 芽 充 實 情 形 較 不 明 顯 ( 圖 7a-c) 且 腋 芽 的 數 量 較 少 ( 圖 8), 爾 後 在 24 週 之 前 皆 呈 現 一 個 較 緩 慢 生 長 的 趨 勢, 直 至 第 28 週 花 芽 分 化 時 才 開 始 有 明 顯 的 生 長 ( 圖 6-7) 在 第 28 週 時, 鐵 骨 素 心 蘭 的 營 養 芽 首 次 觀 察 到 有 突 出 葉 腋 的 腋 芽, 透 過 掃 描 式 電 子 顯 微 鏡 的 觀 察 可 明 顯 觀 察 到 已 有 分 化 完 全 的 花 芽 存 在 ( 圖 9), 在 分 化 中 的 花 序 是 由 下 方 往 上 方 依 序 分 化 ( 圖 9b d), 在 2-3 朵 小 花 花 被 片 完 全 分 化 時, 花 芽 即 開 始 抽 長 生 長,28 週 營 養 芽 觀 察 到 花 芽 分 化 的 比 率 為 50% 三 植 株 營 養 狀 態 分 析 鐵 骨 素 心 蘭 除 前 一 代 的 營 養 芽 之 外, 各 生 長 階 段 假 球 莖 中 的 可 溶 性 糖 含 量 差 異 不 大 約 在 10% 左 右, 雖 然 在 第 28 週 時, 有 花 芽 分 化 的 營 養 芽 假 球 莖 之 可 溶 性 糖 含 量 較 未 花 芽 分 化 的 假 球 莖 高 出 2%, 但 在 統 計 上 的 差 異 度 不 明 顯 在 澱 粉 的 分 析 上, 有 分 化 出 花 芽 的 營 養 芽 之 假 球 莖 澱 粉 含 量 為 7.55%, 明 顯 高 於 未 分 化 花 芽 之 營 養 芽 假 球 莖 (3.58%), 在 花 芽 分 化 至 花 序 上 所 有 小 花 凋 落 其 間, 鐵 骨 素 心 蘭 仍 會 在 假 球 莖 中 累 積 澱 粉, 至 花 朵 凋 落 後 1 個 月, 澱 粉 的 含 量 才 開 始 下 降, 生 育 一 年 以 上 的 營 養 芽 假 球 莖 無 論 是 可 溶 性 糖 及 澱 粉 含 量 皆 顯 著 較 低 ( 圖 10) 16.00 14.00 Pseudobulb width Pseudobulb thickness 12.00 10.00 8.00 6.00 4.00 2.00 0.00 1 2 4 8 12 16 20 24 28 Weeks 圖 4. 鐵 骨 素 心 蘭 萌 發 後 第 1-28 週 的 假 球 莖 生 育 狀 況 Fig. 4. The width and thickness of pseudobulb between 1 st to 28 th week after vegetative shoot emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'.
Vegetative shoot heght(cm) Axillary bud height(cm Vegetative shoot weight(g) -60-9.00 8.00 7.00 6.00 5.00 4.00 3.00 2.00 1.00 Vegetative shoot weight(g) Pseudobulb weight(g) 2.00 1.80 1.60 1.40 1.20 1.00 0.80 0.60 0.40 0.20 Pseudobulb weight(g) 0.00 1 2 4 8 12 16 20 24 28 Weeks 0.00 圖 5. 鐵 骨 素 心 蘭 萌 發 後 第 1-28 週 的 營 養 芽 鮮 重 與 假 球 莖 重 Fig. 5. The fresh weight of vegetative shoot and pseudobulb between 1 st to 28 th week after vegetative shoot emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone' 45.00 40.00 35.00 Vegetative shoot height(cm) Axillary bud height(cm) 9.00 8.00 7.00 30.00 6.00 25.00 5.00 20.00 4.00 15.00 3.00 10.00 2.00 5.00 1.00 0.00 1 2 4 8 12 16 20 24 28 Weeks 0.00 圖 6. 鐵 骨 素 心 蘭 萌 發 後 第 1-28 週 的 營 養 芽 高 度 與 腋 芽 高 度 Fig. 6. The height of vegetative shoot and axillary bud between 1 st to 28 th week after vegetative shoot emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'.
-61- 圖 7. 鐵 骨 素 心 蘭 萌 發 後 第 1 週 至 第 24 週 營 養 芽 假 球 莖 之 發 育 (bar=0.5 cm) Fig. 7. The morphology of pseudobulb between 1 st to 28 th week after emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'. (bar=0.5 cm) a. 萌 發 後 第 1 週 假 球 莖 產 生 一 個 新 生 側 芽 ( 箭 頭 ); b. 萌 發 後 第 2 週 假 球 莖 產 生 三 個 新 生 側 芽, 有 一 較 大 側 芽 及 另 一 小 側 芽 ( 箭 頭 ); c. 萌 發 後 第 4 週 假 球 莖 產 生 四 個 新 生 側 芽 ( 箭 頭 ); d. 萌 發 後 第 8 週 假 球 莖 產 生 四 個 新 生 側 芽 ( 箭 頭 ); e. 萌 發 後 第 12 週 假 球 莖 產 生 四 個 新 生 側 芽 ( 箭 頭 ); f. 萌 發 後 第 16 週 假 球 莖 產 生 三 個 新 生 側 芽, 其 中 一 個 側 芽 萎 縮 ( 箭 頭 );g. 萌 發 後 第 20 週 假 球 莖 產 生 二 個 明 顯 膨 大 側 芽 ( 箭 頭 ); h. 萌 發 後 第 24 週 假 球 莖 產 生 二 個 明 顯 膨 大 側 芽 ( 箭 頭 ) a. The pseudoblub with 1 axillary bud at 1 th week after emergence. (arrow) b. The pseudoblub with 3 axillary bud at 2 th week after emergence. One of the axillary bud was biggish, and the other one was minor axillary bud. (arrow) c. The pseudoblub with 4 axillary bud at 4 th week after emergence. (arrow) d. The pseudoblub with 4 axillary bud at 8 th week after emergence. (arrow) e. The pseudoblub with 4 axillary bud at 12 th week after emergence. (arrow) f. The pseudoblub with 3 axillary bud at 16 th week after emergence. One of the axillary bud was withered. (arrow) g. The pseudoblub with 2 distinct fill-out axillary bud at 20 th week after emergence. (arrow) h. The pseudoblub with 2 distinct fill-out axillary bud ay 20 th week after emergence. (arrow)
Axillary bud number -62-4.50 4.00 axillary bud no. 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 1 2 4 8 12 16 20 24 28 Weeks 圖 8. 鐵 骨 素 心 蘭 第 1-28 週 腋 芽 數 量 之 變 化 Fig. 8. The number of axillary bud in vegetative shoot between 1 st to 28 th week after vegetative shoot emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone'. 討 論 本 試 驗 中 觀 察 到 鐵 骨 素 心 蘭 營 養 芽 與 花 芽 的 萌 發 會 隨 季 節 而 有 所 變 化, 推 測 原 因 應 該 與 季 節 間 的 溫 度 變 化 有 關 日 夜 溫 20/15 會 使 四 季 蘭 的 葉 片 生 長 與 營 養 芽 生 長 受 到 阻 礙 ( 利,1992), 在 日 夜 溫 25/20 則 有 利 於 素 心 蘭 的 新 芽 萌 發 ( 李,1991) 對 照 本 試 驗 的 結 果, 冬 季 時 鐵 骨 素 心 蘭 無 論 是 營 養 或 生 殖 生 長 皆 受 到 抑 制, 在 2-3 月 份 會 有 一 次 營 養 芽 萌 發 高 峰 ( 圖 1), 此 時 正 是 溫 度 開 始 回 升 至 20-25 之 時, 在 此 溫 度 之 下 有 利 鐵 骨 素 心 蘭 的 營 養 芽 萌 發 另 一 方 面, 溫 度 與 蘭 花 假 球 莖 的 充 實 有 關 (Blanchard and Runkle, 2008; Rotor, 1952) 溫 度 的 降 低 有 助 於 素 心 蘭 假 球 莖 的 發 育 ( 利,1992), 其 原 因 在 於 低 溫 會 減 少 同 化 物 質 的 消 耗 (Chen et al., 2008), 進 而 促 進 植 株 內 部 的 碳 水 化 合 物 累 積 而 影 響 植 株 的 生 長 (Tsai et al., 2008) 營 養 芽 在 發 育 初 期, 須 仰 賴 假 球 莖 中 的 碳 水 化 合 物 來 供 應 其 生 長 所 需 ( 李,1998), 故 經 歷 冬 季 低 溫 後 所 累 積 的 碳 水 化 合 物, 能 促 進 素 心 蘭 的 營 養 芽 萌 發 花 芽 和 營 養 芽 在 發 育 時 期, 在 養 分 的 分 配 上 會 彼 此 競 爭 ( 李,1998), 花 芽 的 發 育 會 影 響 植 株 內 部 的 碳 水 化 合 物 分 配 (Hew and Yong, 2007) 鐵 骨 素 心 蘭 6 月 開 始 萌 發 花 芽 ( 圖 1), 此 時 產 生 碳 水 化 合 物 的 競 爭, 使 得 6-7 月 營 養 芽 的 萌 發 受 到 抑 制,8 月 時 由 於 2-3 月 萌 發
-63- 圖 9. 鐵 骨 素 心 蘭 萌 發 28 週 後 營 養 芽 之 腋 芽 電 子 顯 微 鏡 解 剖 圖 (bar= 100 μm) Fig. 9. The morphology of axillary bud from the pseudobulb at 28 th week after emergence of Cymbidium ensifolium 'Iron bone' by scanning electron microscopy (bar= 100 μm). a. 未 花 芽 分 化 之 腋 芽 莖 頂 ; b. 花 芽 分 化 中 之 腋 芽 ; c. 已 分 化 完 全 之 小 花 ; d. 花 芽 分 化 中 之 花 序 頂 端 B: 苞 片 ;COL: 蕊 柱 原 基 ;DS: 背 萼 片 ;FA: 花 序 頂 ;FP: 小 花 原 基 ;P: 側 瓣 ;S: 側 萼 片 a. The axillary bud tip from the vegetative shoots which non-flower development. b. The axillary bud from the vegetative shoots which in flower development. c. The floret which had flower developed. d. The inflorescence apex of the flower develop bud. B: bract; COL: column; DS: dorsal sepal; FA: inflorescence apex; FP: floret primordium; P: petal; S: sepal.
Concentration(%) -64-16 14 12 a a a a a a ab 10 8 6 4 2 ab a b b b TSS starch 0-2 F N Fi Fed Fed1 O Stage 圖 10. 鐵 骨 素 心 蘭 各 生 育 階 段 的 假 球 莖 可 溶 性 糖 與 澱 粉 的 含 量 Fig. 10. The total soluble sugar content(tss) and starch content of the pseudobulb at different growth stage of Cymbidium ensifolium 'Iron bone' F: 花 芽 分 化 之 假 球 莖 ;N: 未 花 芽 分 化 之 假 球 莖 ;Fi: 花 序 上 所 有 小 花 開 放 之 假 球 莖 ;Fed: 花 序 上 所 有 小 花 凋 落 之 假 球 莖 ;Fed1: 花 序 萎 凋 後 1 個 月 之 假 球 莖 ;O: 前 代 假 球 莖 F: The pseudobulb which had flower development; N: the pseudobulb of non-flower develop; Fi: the pseudobulb which with the floret all of the inflorescence was full opened; Fed: the pseudobulb which with the floret all of the inflorescence was fallen; Fed1: the pseudobulb which with the floret all of the inflorescence was fallen 1 month later; O: the pseudobulb of previous generation. 的 營 養 芽, 已 具 有 萌 發 下 一 世 代 營 養 芽 的 能 力, 此 時 為 植 株 營 養 狀 態 最 盛 時, 故 營 養 芽 的 萌 發 會 再 一 次 達 到 高 峰 ( 圖 1),9 月 過 後 由 於 溫 度 的 降 低, 營 養 芽 的 萌 發 便 再 一 次 受 到 溫 度 所 抑 制 在 營 養 芽 萌 發 至 下 一 世 代 營 養 芽 及 花 芽 萌 發 所 需 時 間 上, 下 季 所 萌 發 的 營 養 芽 至 下 一 世 代 營 養 芽 萌 發, 發 育 所 需 要 的 時 間 較 冬 季 萌 發 的 營 養 芽 短, 但 是 萌 發 花 芽 所 需 要 的 時 間 則 呈 向 相 反 的 情 形 ( 圖 2) 在 萌 發 的 比 率 上, 夏 季 的 營 養 芽 有 較 高 的 營 養 芽 萌 發 比 率, 而 冬 季 的 芽 花 芽 的 萌 發 比 率 則 高 於 夏 季 營 養 芽 ( 圖 3) 綜 合 這 兩 項 結 果, 若 是 以 生 產 營 養 芽 為 目 的, 利 用 夏 季 萌 發 的 營 養 芽 有 較 大 的 生 產 潛 力, 而 以 生 產 花 芽 為 目 的, 則 是 利 用 冬 季 營 養 芽 為 宜 複 軸 莖 蘭 花 在 營 養 芽 發 育 初 期 是 由 前 代 假 球 莖 供 給 養 分 ( 李,1998), 因 此 在 第 4 週 之 前, 鐵 骨 素 心 蘭 無 論 是 假 球 莖 大 小 芽 長 腋 芽 大 小, 皆 因 為 營 養 芽 上 未 發 育 完 全 無 法
-65- 自 行 生 產 出 足 夠 發 育 的 光 和 產 物, 因 此 呈 現 較 慢 的 生 長 勢 ; 第 4-12 週 時, 由 於 營 養 芽 上 的 葉 片 已 展 開, 能 自 行 產 生 發 育 所 需 的 光 和 產 物, 因 此 營 養 生 長 的 速 度 增 快 ( 圖 4-6) 在 營 養 芽 萌 發 後 第 12-16 週 時, 出 現 生 長 停 頓 的 情 形, 且 假 球 莖 上 的 腋 芽 出 現 部 分 腋 芽 強 勢 生 長 的 情 形 ( 圖 7f), 推 測 在 營 養 芽 萌 發 後 第 12-16 週, 可 能 是 該 營 養 芽 是 否 有 能 力 開 花 的 關 鍵 時 期 鐵 骨 素 心 蘭 營 養 芽 在 萌 發 後 第 28 週 有 50% 開 始 花 芽 分 化, 從 掃 描 式 電 子 顯 微 鏡 的 觀 察 可 以 得 知, 其 花 芽 分 化 勢 在 抽 梗 前 便 已 完 成, 這 與 蝴 蝶 蘭 (Phalaenopsis) 及 文 心 蘭 (Oncidium) 先 抽 梗 再 花 芽 分 化 的 習 性 有 所 差 異 (Hew and Yong, 2007; Tanaka et al., 1986), 因 此 當 日 後 在 選 擇 催 花 的 藥 劑 時, 可 能 無 法 依 循 此 兩 種 蘭 花 的 藥 劑 催 花 模 式 文 心 蘭 在 花 序 發 育 的 過 程 中, 會 消 耗 假 球 莖 內 所 累 積 的 澱 粉 (Wang et al., 2008), 從 鴿 石 斛 (Dendrobium crumenatum) 的 研 究 中 也 可 以 得 知, 在 花 序 發 育 的 過 程 中, 植 株 會 將 假 球 莖 中 的 澱 粉 轉 化 為 可 溶 性, 供 花 序 發 育 所 用 (Yap et al., 2008) 本 試 驗 中 觀 察 到, 鐵 骨 素 心 蘭 在 營 養 芽 萌 發 後 第 28 週 時, 其 假 球 莖 中 的 澱 粉 含 量 多 寡, 決 定 該 營 養 芽 是 否 具 有 花 芽 分 化 的 能 力, 而 假 球 莖 中 的 可 溶 性 糖, 在 各 生 長 發 育 階 段, 皆 維 持 在 10% 左 右 的 標 準 ( 圖 10) 透 過 鐵 骨 素 心 蘭 的 基 礎 研 究, 可 以 得 知 鐵 骨 素 心 蘭 會 因 季 節 性 的 溫 度 變 化, 而 有 不 同 的 生 長 發 育 週 期 與 習 性, 因 此 從 此 結 果 可 以 推 測, 控 制 溫 度 能 可 進 行 鐵 骨 素 心 蘭 的 生 產 調 節 從 週 年 的 發 育 調 查 也 可 以 推 測, 不 同 時 間 萌 發 的 營 養 芽, 其 生 長 發 育 所 需 的 時 間 及 情 後 續 分 化 的 比 率, 可 以 使 生 產 者 依 照 不 同 的 季 節, 進 行 不 同 類 型 的 鐵 骨 素 心 蘭 生 產, 以 及 在 何 種 時 間 點 進 行 可 催 花 植 株 的 挑 選 及 前 置 作 業 ( 如 除 芽 等 ), 創 造 週 年 生 產 鐵 骨 素 心 蘭 觀 葉 觀 花 植 株, 以 及 規 劃 生 產 時 序 的 可 能 性 參 考 文 獻 李 志 仁 1991 報 歲 蘭 輿 素 心 蘭 之 開 花 輿 種 子 無 菌 發 芽 之 研 究 國 立 台 灣 大 學 園 藝 學 研 究 所 碩 士 論 文 台 北 158p 李 孟 惠 1998 溫 度 光 度 及 肥 料 濃 度 對 文 心 蘭 花 序 發 育 之 影 響 國 立 台 灣 大 學 園 藝 研 究 所 碩 士 論 文 台 北. 88p 洪 惠 娟 郭 珮 琪 魏 芳 明 2010 台 灣 國 蘭 產 業 及 外 銷 作 業 調 查 台 中 區 農 業 改 良 場 研 究 彙 報 109: 29-40 蔡 宜 峰 蔡 東 明 洪 惠 娟 2010 田 間 管 理 作 業 p.55-65 刊 於 : 洪 惠 娟 等 編 著 國 蘭 生 產 作 業 手 冊 台 中 區 農 業 改 良 場 編 印 彰 化 135p Blanchard, M. G. and E. S. Runkle. 2008 a. Temperature and pseudobulb size influence flowering of Odontioda orchids. Hort. Sci. 43:1404 1409. Chang, C., Y. C. Chen, and H. F. Yen. 2005. Protocorm or rhizome? The morphology of seed
-66- germination in Cymbidium dayanum Reichb. Bot. Bull. Acad. Sin. 46: 71-74 Chen, W. H., Y.C. Tseng, Y. C. Liu, C. M. Chuo, P. T. Chen, K. M. Tseng, Y. C. Yeh, M. J. Ger, and H. L. Wang. 2008. Cool-night temperature induces spike emergence and affects photosynthetic efficiency and metabolizable carbohydrate and organic acid pools in Phalaenopsis aphrodite. Plant Cell Rep. 27: 1667 1. Dubios, M. 1956. Colorimeteric method for determination of sugar and related substances. Anal. Chem. 28: 350-356. Du Puy, D. and P. Cribb. 2007. The classification of Cymbidium. pp.263-276. In The genus Cymbidium. Timber Press, Oregon. Hew, C. S. and J. W. H. Yong. 2007. The physiology of tropical orchids in relation to the industry. World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. Singapore. Lee, N. and C. Z. Lee. 1993. Growth and Flowering of Cymbidium ensifolium var. misericors as influence by temperature. Acta Hort. 337: 123-130. Lopez, R. G. and E. S. Runkle. 2005. Environmental physiology of growth and flowering of orchids. Hort. Sci. 40:1969-1973. Newton, L. A. and E. S. Runkle. 2009. High-temperature inhibition of flowering of Phalaenopsis and Doritaenopsis orchids. Hort. Sci. 44: 1271 1276. Ohno, H. and S. Kako. 1991. Roles of floral organs and phytohormones in flower stalk elongation of Cymbidium (Orchidaceae). J. Japan Soc. Hort. Sci. 60: 159-165. Rotor, G. B.. 1952. Daylength and temperature in relation to growth and flowering of orchids. Cornell Univ. Agr. Exp. Bull. 85: 3-45. Sakanishi, Y., H. Imanishi, and G. Ishida. 1980. Effect of temperature on growth and flowering of Phalaenopsis amabilis. Bull. Univ. Osaka Pref., Ser. B., Vol. 32. Tanaka, M., S. Yamada, and M. Goi. 1986. Morphological observation on vegetative growth and flower bud formation in Oncidium Boissiense. Scientia Horticulturae 28: 133-146. Tran Thanh Van M. 1974. Growth and flowering of Cymbidium buds normally inhibited by apical dominance. J. Amer. Soc. hort. Sci. 99. 450-3. Tsai, W. T., Y. T. Wang, and H. L. Lin. 2008. Alternating Temperature Affects Spiking of a Hybrid Phalaenopsis. Acta Hort. 766:307-313. Yap, Y. M., C. S. Loh, and B. L. Ong. 2008. Regulation of flower development in Dendrobium crumenatum by changes in carbohydrate contents, water status and cell wall metabolism. Scientia Horticulturae 119: 59 66. Yong, J. W. H. and C. S. Hew. 1995.The importance of photoassimilate contribution from the current shoot and connected back shoots to inflorescence size in the thin-leaved sympodial orchid Oncidium Goldiana. Int. J. Plant Sci. 156: 450-459.
-67- The Life Cycle and Flowering Habit of Cymbidium ensifolium 'Iron bone' Jyun-yuan Chen 1) Chen Chang 2) Key word: Cymbidium ensifolium 'Iron bone', Life cycle, Flowering habit Summary The vegetative shoots of Cymbidium ensifolium Iron bone emerge every month, with the greatest vegetative shoot emergence occurring during February to May and August to September. The flower bud formatting period occurs from May to November, with the peak appearance during September and October. Of Cymbidium ensifolium Iron bone, the time the vegetative shoot grows to the next generation shoot was 150-200 days. As to the developing time of vegetative shoot to flower bud, the time of the shoots that emerge in spring and summer is shorter than the shoots which emerge in winter. However, the developing time of the shoots that emerge during June to December is 250-350 days, but the ones that emerge during January to May is 100-250 days only. To the rate of vegetative shoot emerge in each month, the vegetative shoot which emerge both from April to June and in September is more than 50%. In the rate of flower bud emergence, the vegetative shoots that emerged in January or December had the better probability of flower bud emerging. The vegetative shoots that emerged in March cease its growth and produced the strong growth of a single axillary bud during Weeks 12 to 16 after emergence. This condition may mean that Week 12 to Week 16 is the critical period for floral initiation after vegetative shoot emergence. We also observed floral development in Cymbidium ensifolium Iron bone during Week 28 after vegetative shoot emergence. Except for the vegetative shoots from previous generation, all the vegetative shoots had approximately 10% soluble sugar content in pseudobulbs. The starch content in the pseudobulbs is the key to enable the vegetative shoot to flower. The starch in the pseudobulbs will increase during the flowering process. 1) Graduate student, Department of Horticulture, National Chung Hsing University. 2) Associate professor, Department of Horticulture, National Chung Hsing University. Corresponding author.
-68-