免疫學的原理與應用

免 疫 學 原 理 趙 大 衛 國 立 中 山 大 學 生 物 科 學 系 壹 前 言 一 個 人 的 身 體 就 像 一 個 國 家, 需 要 有 一 個 健 全 的 防 衛 體 系, 因 為 有 許 多 不 受 歡 迎 的 入 侵 者, 可 由 皮 膚 黏 膜 食 物 飲 水 甚 至 空 氣 侵 入 我 們 體 內, 如 許 多 病 毒 細 菌 立 克 次 體 黴 菌 及 寄 生 蟲 能 經 由 陸 海 空 等 途 徑 攻 入 我 們 身 體 我 們 身 體 內 在 的 防 衛 系 統, 比 起 一 個 國 家 的 防 衛 體 系 更 加 辛 苦, 因 為 敵 人 在 一 天 二 十 四 小 時 之 中, 時 時 刻 刻 都 有 可 能 不 經 宣 戰 就 長 驅 直 入 向 我 們 出 擊, 它 必 須 時 時 備 戰, 並 需 有 能 力 儘 早 偵 測 出 潛 在 的 任 何 敵 人, 平 時 它 不 能 把 太 多 的 能 量 及 資 源 消 秏 在 大 量 的 國 防 預 算 上, 一 旦 遇 上 緊 急 情 況, 它 的 動 員 系 統 又 必 須 非 常 有 效 率, 不 能 等 到 敵 人 坐 大, 否 則 敵 人 就 在 我 們 身 體 內 攻 下 長 期 盤 據 的 陣 地 不 但 是 外 患, 身 體 內 部 還 有 週 期 性 出 現 的 不 正 常 細 胞, 也 要 定 期 的 由 防 衛 系 統 來 移 除, 否 則 內 亂 也 好, 外 患 也 好, 一 旦 戰 敗 就 要 亡 國 我 們 把 這 個 內 在 的 防 衛 體 系, 稱 為 免 疫 系 統 多 細 胞 生 物 具 有 基 本 防 禦 系 統 可 以 辨 別 外 來 的 致 病 物 質 並 消 除 它 們, 高 等 的 脊 椎 動 物 發 展 出 一 套 先 進 的 免 疫 系 統, 不 但 可 以 辨 識 病 原 且 可 對 他 們 產 生 反 應 免 疫 系 統 是 脊 椎 動 物 為 了 保 護 自 己 免 受 入 侵 的 病 原 性 微 生 物, 或 是 癌 症 的 侵 犯 而 特 別 發 展 出 來 的 防 衛 體 系 為 什 麼 說 是 脊 椎 動 物 呢? 無 脊 椎 動 物 也 一 樣 有 在 體 內 遊 走 的 吞 噬 細 胞, 能 夠 清 除 入 侵 體 內 的 微 生 物 但 是 只 有 脊 椎 動 物 發 展 出 特 別 的 免 疫 器 官 及 辨 識 的 方 法, 而 使 免 疫 力 能 有 專 一 性 參 與 免 疫 反 應 的 分 子 或 細 胞 非 常 複 雜, 但 不 論 參 與 辨 識 外 來 病 原 體 內 生 性 異 常 細 胞, 或 是 消 除 它 們 均 需 要 有 特 別 的 專 一 性 疾 病 之 謎 自 古 困 擾 著 人 類, 多 年 來 只 能 從 束 手 無 策 的 困 境 中, 摸 索 一 點 對 同 1

種 疾 病 抵 抗 力 的 知 識 雖 然 在 很 久 以 前, 就 有 人 注 意 到 經 過 生 病 而 康 復 的 人, 對 同 一 種 疾 病 就 有 了 顯 著 的 抵 抗 力, 但 是 人 類 對 免 疫 學 的 真 正 認 識, 還 是 最 近 兩 百 年 的 事 情 在 1700 到 1800 年 一 百 年 之 間, 僅 僅 歐 洲 就 有 六 千 多 萬 人 死 於 天 花, 但 是 今 天 這 可 怕 的 疾 病 己 經 被 種 牛 痘 這 種 免 疫 預 防 的 方 法 給 掃 除 上 一 個 世 紀 之 中, 科 學 家 們 努 力 解 答 了 許 多 的 生 命 現 象, 包 括 疾 病 的 原 因 及 其 影 響, 許 多 學 者 們 都 確 信 疾 病 能 由 不 同 類 的 有 害 物, 包 括 毒 藥 重 金 屬 輻 射 線 致 病 細 菌 原 生 動 物 或 寄 生 蟲 所 引 起, 特 別 是 在 1880 年 前 後, 郭 霍 (Robert Koch) 巴 斯 德 及 艾 立 克 (Paul Ehrlich) 等 人 在 描 述 分 類 及 培 養 這 些 致 病 細 菌, 及 研 究 與 其 相 關 疾 病 方 面 大 有 進 展 在 十 九 世 紀 晚 期 細 胞 學 發 展 迅 速, 細 胞 性 免 疫 也 逐 漸 被 人 發 現,1883 年 俄 國 人 梅 里 可 夫 (Elie Metchnikoff) 發 現 有 些 白 血 球 會 吞 噬 微 生 物, 他 稱 之 為 吞 噬 細 胞 (phagocytes) 他 發 現 這 些 吞 噬 細 胞, 在 具 有 免 疫 性 的 動 物 體 內 其 功 能 特 別 強, 所 以 他 假 設 細 胞 才 是 免 疫 性 的 主 因, 而 不 是 像 希 臘 哲 學 家 們 所 說 的 體 液 ( 或 後 來 才 知 道 的, 包 括 在 體 液 中 活 動 的 化 學 分 子, 如 抗 體 補 體 等 ) 近 來 免 疫 學 進 步 如 飛, 已 發 展 成 帶 動 現 代 生 命 科 學 進 步 的 動 力 之 一, 增 進 人 類 健 康 與 壽 命, 是 生 命 科 學 領 域 中 最 複 雜 又 最 迷 人 的 主 題 之 一 貳 免 疫 性 早 期 的 理 論 人 體 之 所 以 會 產 生 免 疫 性, 在 早 期 的 理 論 有 二 種 : 第 一 是 選 擇 學 說 (selective theory): 即 一 個 外 來 的 抗 原 (antigen) 會 選 擇 一 細 胞 膜 上 的 支 鏈 (side-chain) 接 受 器 (receptor) 與 之 結 合, 如 鎖 與 鑰 匙 (lock and key) 一 樣, 再 釋 放 出 抗 體 第 二 是 指 示 學 說 (instructional theory): 即 一 個 抗 原 當 作 模 子, 細 胞 會 分 泌 不 同 種 的 抗 體 過 去 包 住 抗 原, 其 中 某 些 抗 體 能 適 合 此 抗 原 而 將 其 移 除 二 者 中 應 以 選 擇 學 說 較 為 正 確, 並 在 後 來 發 展 成 株 落 選 擇 學 說 (clonal 2

selection theory), 即 由 一 淋 巴 球 生 成 細 胞 膜 受 器 (membrance receptors) 作 為 抗 體, 可 以 結 合 特 殊 的 抗 原, 結 合 後 可 以 激 發 此 種 淋 巴 細 胞 之 增 生, 所 生 成 的 株 落 細 胞 會 有 產 生 與 母 細 胞 相 同 抗 體 的 能 力 參 防 衛 體 系 的 種 類 與 特 性 在 人 類 的 生 活 環 境 中, 有 很 多 的 微 生 物 感 染 來 源, 其 中 包 括 土 壤 空 氣 水 食 物 及 人 動 物 接 觸 等, 因 此, 人 體 可 說 是 無 時 無 刻 不 處 在 種 種 微 生 物 侵 襲 的 威 脅 之 中, 為 了 能 抵 抗 微 生 物 的 入 侵, 人 體 有 三 道 堅 強 的 防 線, 第 一 道 為 皮 膚 及 黏 膜 之 防 禦 機 構, 第 二 道 為 發 炎 反 應 及 吞 噬 作 用, 第 三 道 防 線 則 為 抗 體 免 疫 及 細 胞 免 疫 根 據 其 是 否 具 有 選 擇 性 的 對 抗 病 原 體, 大 致 上 可 以 把 這 三 道 防 線 歸 納 成 專 一 性 與 非 專 一 性 的 抵 抗 力 兩 大 類, 其 中 第 三 道 防 線 是 屬 於 專 一 性 的 抵 抗 力 下 表 為 人 體 內 在 防 衛 系 統 的 種 類 表 1 內 在 的 防 衛 系 統 的 種 類 抵 抗 力 分 類 防 衛 系 統 抵 抗 對 象 第 一 道 防 線 ( 非 專 一 性 ) 皮 膚 及 黏 膜 無 選 擇 性 第 二 道 防 線 ( 非 專 一 性 ) 發 炎 反 應 及 吞 噬 作 用 無 選 擇 性 第 三 道 防 線 ( 專 一 性 ) 抗 體 免 疫 及 細 胞 免 疫 有 選 擇 性 因 此, 一 個 入 侵 的 微 生 物, 通 常 依 次 經 過 三 道 防 線 的 抵 抗, 首 先 遭 受 皮 膚 及 黏 膜 上 之 物 理 或 機 械 性 之 障 礙, 以 及 化 學 性 的 抵 抗 ; 繼 而 發 生 發 炎 反 應, 同 時 白 血 球 亦 趕 來 進 行 吞 噬 作 用, 以 消 滅 病 原 菌, 若 是 病 原 菌 突 破 了 前 兩 道 防 線 再 侵 入 體 內, 就 由 第 三 道 防 線, 即 抗 體 與 細 胞 性 免 疫 來 負 責 清 除 3

換 一 個 角 度, 若 依 免 疫 功 能 發 生 的 專 一 性 來 區 分, 免 疫 力 可 以 分 為 自 然 免 疫 力 (innate immunity) 及 獲 得 性 免 疫 力 (acquired immunity) 兩 大 類 自 然 免 疫 力 為 非 專 一 性 的, 即 生 物 對 疾 病 之 基 本 防 禦, 可 分 為 四 種 類 型 : 一 解 剖 學 上 的 障 礙 (anatomic barriers): 即 身 體 防 禦 感 染 的 第 一 線, 如 皮 膚 黏 膜 可 防 止 病 原 體 進 入 體 內, 且 因 皮 膚 之 低 ph 值 使 得 很 多 細 菌 不 得 生 長 此 外 一 些 天 生 的 防 禦 機 制, 如 纖 毛 擺 動 會 將 病 原 體 掃 掉, 唾 液 眼 淚 黏 液 會 把 入 侵 者 沖 走, 大 腸 桿 菌 等 腸 道 中 的 正 常 菌 叢 會 使 入 侵 者 無 可 立 錐 之 地 二 生 理 學 上 的 障 礙 (physiologic barriers): 包 括 溫 度 ph 值 氧 氣 可 溶 物 質 如 : 雞 因 其 高 體 溫 而 能 防 止 炭 疽 病 酸 亦 使 得 很 多 病 菌 不 能 生 長 可 溶 物 質 如 溶 體 (lysozyme) 干 擾 素 (interferon, IFN) 補 體 (complement) 等 亦 提 供 某 些 程 度 的 保 護 三 吞 噬 障 礙 (phagocytic barriers): 分 為 胞 飲 作 用 (pinocytosis) 和 受 器 主 導 之 細 胞 吞 噬 作 用 (receptor-mediated endocytosis) 兩 種 四 發 炎 反 應 (inflammatory): 能 造 成 血 流 量 的 增 加 微 血 管 通 透 性 的 增 加 及 吞 噬 細 胞 的 流 入, 產 生 紅 腫 熱 痛 的 現 象 人 體 內 在 防 衛 系 統 的 詳 細 說 明 如 下 : 一 皮 膚 及 黏 膜 的 自 然 免 疫 力 身 體 的 第 一 道 防 線, 是 皮 膚 及 黏 膜 的 自 然 免 疫 力, 其 防 衛 的 機 制 如 表 2 黏 膜 之 自 然 免 疫 防 衛 機 制, 除 了 表 中 所 列 之 外, 尚 可 包 括 呼 吸 道 腸 道 泌 尿 道 中, 有 吞 噬 細 胞 參 與 作 用, 亦 可 有 分 泌 專 一 性 的 抗 體 參 與 此 外, 大 部 分 黏 膜 上 均 有 固 定 的 正 常 菌 叢, 可 以 抑 制 致 病 菌 的 繁 殖 4

表 2 自 然 免 疫 力 的 防 衛 機 制 皮 膚 黏 膜 物 理 性 的 屏 障 完 整 的 皮 膚 是 極 有 效 的 屏 障, 大 部 份 細 菌 都 不 能 穿 過 體 表 黏 膜 所 分 泌 之 黏 液 形 成 一 道 屏 障 黏 液 可 與 病 毒 競 爭 細 胞 表 面 之 受 器, 使 病 毒 無 法 進 入 細 胞 黏 液 可 以 黏 住 異 物, 再 藉 機 械 性 原 理 如 咳 嗽 打 噴 嚏 纖 毛 擺 動 將 之 排 出 眼 淚 唾 液 尿 液 之 沖 洗 作 用, 及 腸 道 的 蠕 動 等 分 泌 化 學 性 的 抑 菌 物 質 汗 腺 分 泌 乳 酸 及 皮 脂 腺 分 泌 脂 肪 酸, 使 皮 膚 表 面 ph 值 降 低, 抑 制 細 菌 生 長 呼 吸 道 分 泌 液 眼 淚 唾 液 中 均 含 有 溶 菌 鋂, 可 破 壞 細 菌 之 細 胞 壁 胃 酸 使 胃 的 ph 值 降 低, 並 有 殺 菌 作 用 尿 液 是 微 酸 性, 能 抑 制 細 菌 生 長 陰 道 中 有 乳 酸 桿 菌 製 造 乳 酸, 使 ph 維 持 4-5 之 間, 可 抑 制 腸 道 桿 菌 的 侵 入 及 繁 殖 二 發 炎 反 應 與 吞 噬 作 用 的 自 然 免 疫 力 一 旦 微 生 物 己 侵 入 宿 主 的 上 皮 細 胞, 便 會 激 起 發 炎 反 應, 微 生 物 代 謝 作 用 的 產 物, 也 可 引 發 發 炎 反 應 發 炎 反 應 是 一 連 續 性 的 組 織 血 管 變 化, 變 化 過 程 中 可 以 吸 引 很 多 吞 噬 細 胞 的 參 與 1. 發 炎 反 應 : 在 發 炎 反 應 的 組 織 變 化 過 程 中, 因 有 異 物 侵 入 組 織, 導 致 一 些 細 胞 釋 放 出 血 管 活 化 素, 如 組 織 胺 前 列 腺 素 等, 使 組 織 中 的 小 動 脈 及 微 血 管 產 生 下 面 兩 種 反 應 :(1) 血 管 擴 張 血 流 緩 慢, 引 起 紅 熱 之 感 覺, 多 形 核 白 血 球 及 來 自 組 織 的 巨 噬 細 胞 移 出 血 管, 向 發 炎 處 移 動, 並 吞 噬 異 物, 異 物 及 白 血 球 本 身 的 溶 解 死 亡 增 加, 因 而 產 生 膿 瘍 (2) 滲 透 性 增 加, 血 漿 向 組 織 逸 出, 逸 出 液 中 含 一 些 抗 菌 5

物 質 組 織 水 腫 形 成 網 狀 物 以 限 制 微 生 物 的 擴 散 並 引 起 腫 痛 的 感 覺 而 發 炎 反 應 的 症 狀 則 包 括 紅 腫 熱 痛 與 機 能 障 礙 等 在 發 炎 反 應 中 會 引 起 發 熱 的 作 用, 是 一 個 極 為 有 趣 的 現 象, 引 起 發 熱 作 用 的 物 質, 有 內 毒 素 及 內 生 性 熱 素 等 ( 表 3) 這 些 物 質 激 活 發 熱 的 作 用, 則 受 到 下 視 丘 的 控 制 ( 表 4) 表 3 發 炎 反 應 引 起 發 熱 的 物 質 內 毒 素 內 生 性 熱 素 來 源 G(+) 菌 細 胞 壁 成 分 由 巨 噬 細 胞 單 核 球 衍 生 成 分 脂 多 醣 體 蛋 白 質 化 學 特 性 耐 熱 不 耐 熱 靜 脈 注 射 後 的 潛 伏 60-90 分 鐘, 白 血 球 減 少 僅 數 分 鐘, 白 血 球 不 減 少 期 重 覆 注 射 產 生 耐 受 性 不 產 生 耐 受 性 表 4 發 炎 反 應 引 起 發 熱 的 祕 密 激 活 物 質 細 胞 熱 原 控 制 結 果 內 毒 素 顆 粒 狀 白 血 球 病 毒 大 單 核 白 血 球 下 視 丘 細 菌 類 脂 醇 巨 噬 細 胞 腫 瘤 細 胞 內 生 性 熱 素 溫 度 調 節 中 樞 發 熱 抗 原 抗 體 複 體 成 功 的 完 成 了 感 染 後 之 病 毐, 亦 會 引 發 發 炎 反 應 與 防 衛 有 關 的 發 炎 反 應 包 括 嗜 中 性 球 早 期 的 聚 集, 可 引 起 局 部 性 氧 利 用 及 酸 產 生 的 增 加, 組 織 中 纖 維 的 形 6

成, 微 血 管 中 之 液 體 快 速 的 移 出, 最 後 巨 噬 細 胞 及 淋 巴 球 在 血 管 外 聚 集 這 些 反 應, 可 在 細 胞 的 內 外 限 制 病 毒 的 散 播, 稀 釋 有 毐 的 因 子, 並 提 供 抵 抗 病 毐 之 物 質 局 部 組 織 中 有 代 謝 物 存 積, 溫 度 上 升 ( 發 熱 ), 及 低 ph 值 降 低, 低 氧 化 還 原 價 位, 對 許 多 病 毒 之 複 製 均 造 成 不 利 的 環 境, 故 發 炎 的 反 應 對 寄 主 限 制 感 染 是 有 利 的, 但 是 過 大 的 發 炎 反 應, 卻 反 而 會 致 病 2. 吞 噬 作 用 : 當 微 生 物 突 破 皮 膚 黏 膜 而 進 入 人 體, 在 專 一 性 免 疫 力 尚 未 出 現 之 前, 吞 噬 作 用 是 最 重 要 的 防 衛 機 制 吞 噬 細 胞 如 同 戍 守 各 地 的 戰 士, 特 別 是 巨 噬 細 胞 能 把 微 生 物 吞 噬 和 消 化 吞 噬 作 用 中, 附 著 是 吞 噬 的 必 須 步 驟, 由 於 有 莢 膜 的 病 原 菌 不 會 附 著 在 吞 噬 細 胞 膜 上, 故 可 以 抵 抗 吞 噬 作 用 吞 噬 細 胞 伸 展 偽 足 包 住 微 生 物 後, 與 其 細 胞 膜 產 生 融 合 而 成 一 特 殊 的 構 造, 稱 為 吞 噬 小 體 或 吞 噬 泡 (phagosome) 吞 噬 細 胞 中 存 在 有 溶 小 體 (lysosome), 是 含 有 許 多 種 的 殺 菌 物 質 及 分 解 酵 素 的 胞 器, 吞 噬 細 胞 被 活 化 時, 溶 小 體 之 數 目 及 其 內 容 物 增 加, 可 以 更 有 效 地 殺 死 細 菌 在 溶 小 體 與 吞 噬 小 體 融 合 時 則 形 成 噬 溶 小 體 (phagolysosome), 在 噬 溶 小 體 中, 微 生 物 先 被 殺 死 後 再 被 分 解 3. 干 擾 素 : 一 般 認 為 在 寄 主 抵 抗 病 毒 感 染 時, 干 擾 素 系 統 是 無 專 一 性 防 線 中 最 重 要 的 一 員, 系 統 一 詞 乃 因 為 可 區 分 為 幾 個 部 分 干 擾 素 是 一 種 病 毐 感 染 後, 由 被 感 染 的 細 胞 製 造 並 釋 出 的 蛋 白 質, 能 對 某 些 病 毐 的 刺 激 反 應 干 擾 素 本 身 並 沒 有 直 接 抵 抗 病 毒 的 作 用, 但 它 能 和 未 感 染 細 胞 作 用, 而 誘 發 一 種 抗 病 毐 蛋 白 質 的 形 成, 最 近 所 知, 此 抗 病 毐 蛋 白 質 能 阻 止 病 毐 專 一 性 的 轉 錄 作 用 (transcription) 及 轉 譯 作 用 (translation) 干 擾 素 對 病 毐 的 抵 抗 是 廣 泛 而 有 效, 但 對 在 主 要 病 群 間 有 程 度 上 的 不 同 細 胞 為 非 致 病 性 病 毐 所 感 染 之 後, 能 產 生 干 擾 素, 並 保 護 它 抵 抗 不 相 關 的 致 病 性 病 毐 再 感 染, 干 擾 素 應 用 在 病 毐 性 疾 病 的 預 防 或 治 療 上 很 有 期 望 7

干 擾 素 是 初 次 病 毐 感 染 後, 第 一 種 能 被 檢 驗 出 的 防 禦 機 制 在 最 初 感 染 之 細 胞 中, 病 毐 的 複 製 可 能 並 不 被 抑 制, 但 當 干 擾 素 製 造 且 釋 出 後, 會 擴 散 到 近 旁 細 胞 中, 刺 激 它 們 產 生 抗 病 毒 的 蛋 白 質 三 獲 得 性 免 疫 力 獲 得 性 免 疫 力 只 針 對 特 定 的 抗 原 作 用, 包 括 抗 體 的 免 疫 及 細 胞 的 免 疫 兩 類, 並 具 有 四 種 特 性 :(1) 專 一 性 (specificity): 可 分 別 不 同 的 抗 原 ;(2) 歧 異 性 (diversity): 辨 認 抗 原 的 不 同 構 造 而 產 生 不 同 的 反 應 ;(3) 記 憶 性 (memory): 第 二 次 感 染 能 具 相 同 抗 原 之 病 原 體, 很 快 起 免 疫 反 應 ;(4) 自 體 辨 認 性 (self/nonself recognition): 能 辨 別 自 體 或 外 來 的 抗 原 獲 得 性 免 疫 力 可 以 分 為 先 天 及 後 天 兩 大 類, 先 天 免 疫 是 不 必 經 由 感 染 物 的 刺 激 便 具 有 的 抵 抗 力, 是 與 生 俱 來 的, 但 可 因 下 列 原 因 而 有 不 同 : 1. 生 物 種 : 例 如 麻 瘋 病 桿 菌 只 對 人 有 致 病 性, 或 對 猴 猿 猴 均 不 致 病 ; 炭 疽 桿 菌 可 感 染 人, 但 因 雞 體 溫 較 高 而 不 能 感 染 雞 ; 淋 病 雙 球 菌 可 以 感 染 人 及 黑 猩 猩, 但 不 能 感 染 其 他 動 物 2. 種 族 : 例 如 黑 人 比 白 人 更 容 易 得 散 佈 性 球 黴 菌 病 ; 紅 血 球 表 面 缺 少 達 飛 抗 原 (Duffy antigen) 的 黑 人 對 間 日 瘧 原 蟲 引 起 的 瘧 疾 較 有 抵 抗 力 3. 個 體 抵 抗 力 : 即 使 相 同 生 物 種 動 物 的 同 一 種 族 內, 不 同 個 體 對 同 種 傳 染 病 的 抵 抗 力 也 有 差 異 其 原 因 可 能 由 於 個 體 營 養 狀 態 免 疫 力 曝 露 於 射 線 服 用 免 疫 抑 制 藥 物 激 素 平 衡 狀 態 等 而 有 所 差 異 4. 年 齡 : 一 般 極 年 幼 和 極 年 老 的 個 體, 較 其 他 年 齡 層 者 更 容 易 受 到 感 染 例 如 在 一 個 月 大 的 嬰 兒, 其 細 菌 性 腦 膜 炎 主 要 是 由 大 腸 菌 型 的 細 菌 所 引 起, 因 其 缺 乏 對 抗 此 菌 有 效 的 抗 體, 且 其 抗 體 不 能 通 過 胎 盤 ; 青 春 期 所 產 生 的 雌 性 素 (estrogen), 可 使 陰 道 上 皮 細 胞 角 質 化 並 令 酸 性 增 高, 故 不 易 得 淋 球 菌 性 陰 道 炎, 但 年 齡 較 小 的 女 孩 則 容 易 得 到 ; 立 克 次 氏 體 所 引 起 的 疾 病, 會 隨 年 齡 增 加 而 病 況 愈 益 嚴 重 5. 激 素 : 例 如 患 糖 尿 病 時, 因 代 謝 作 用 發 生 改 變 血 中 葡 萄 糖 含 量 增 加 ph 值 降 8

低 吞 噬 細 胞 的 移 入 減 少 噬 菌 作 用 降 低 導 致 組 織 易 感 染 化 膿 而 不 易 痊 癒, 同 時 陰 道 也 容 易 發 生 感 染 ; 使 腎 上 腺 機 減 退 之 愛 迪 生 氏 (Addison) 病, 及 使 腎 上 腺 機 能 亢 進 之 枯 勳 氏 (Cushing) 病, 均 使 抵 抗 力 降 低, 這 與 服 用 大 量 腎 皮 質 類 固 醇 有 相 同 結 果, 因 腎 上 腺 皮 質 固 醇 可 直 接 抑 制 抗 體 形 成, 而 使 服 用 的 人 容 易 受 到 細 菌 的 感 染 依 據 動 物 獲 得 抵 抗 力 之 來 源 不 同, 後 天 免 疫 又 可 分 為 主 動 免 疫 與 被 動 免 疫 兩 種 ( 表 5) 主 動 免 疫 由 感 染 微 生 物 ( 無 論 是 否 有 症 狀 發 生 ), 注 射 活 減 毒 疫 苗 或 微 生 物 或 其 抗 原, 吸 收 或 注 射 細 菌 外 毒 素 或 類 毒 素 而 產 生 被 動 免 疫 例 如 在 白 喉 破 傷 風 臘 腸 桿 菌 等 外 毒 素 中 毒 時, 立 刻 注 射 抗 毒 素 急 救 於 病 毒 性 疾 病 潛 伏 期 注 射 人 類 丙 種 球 蛋 白 ( 或 稱 免 疫 球 蛋 白,immunoglobulin), 可 防 止 發 病 或 減 輕 病 情 另 外 母 體 的 免 疫 球 蛋 白 經 胎 盤 進 入 胎 兒, 或 嬰 兒 吸 吮 母 乳 ( 尤 其 是 初 乳 ) 而 獲 得, 能 使 新 生 兒 具 抵 抗 力, 但 此 種 被 動 免 疫 在 嬰 兒 4-6 個 月 大 以 後 便 逐 漸 消 退 表 5 主 動 免 疫 與 被 動 免 疫 區 別 抗 體 來 源 奏 效 免 疫 期 醫 療 行 為 的 效 用 主 動 免 疫 由 動 物 本 身 自 製 慢 ( 數 週 ) 長 ( 數 年 ) 用 於 預 防 : 如 注 射 類 毒 素 疫 苗 被 動 免 疫 非 動 物 自 製, 而 即 刻 發 揮 作 短 ( 數 用 於 急 救 治 療 : 是 由 外 來 供 應 用 週 ) 如 注 射 抗 毒 素 寄 主 經 由 上 例 子 與 外 來 抗 原 ( 如 微 生 物 或 其 抗 原 ) 接 觸 後, 寄 主 便 可 產 生 主 動 免 疫 的 抵 抗 力 主 動 免 疫 又 可 分 為 體 液 免 疫 及 細 胞 性 免 疫 抗 體 的 免 疫 為 體 液 免 疫 動 物 產 生, 由 於 抗 體 是 溶 解 於 體 液, 如 血 清 中 或 分 泌 物 中, 故 稱 體 液 免 疫 淋 巴 球 (lymphocyte) 是 主 要 的 免 疫 細 胞, 又 分 為 B 淋 巴 球 和 T 淋 巴 球, 9

分 別 又 稱 為 B 細 胞 (B cell) 及 T 細 胞 (T cell), 當 B 細 胞 被 外 來 抗 原 剌 激 後, 會 變 成 漿 細 胞 (plasma cell) 而 產 生 大 量 抗 體 抗 體 的 功 能 包 括 中 和 毒 素 細 胞 外 或 其 他 細 菌 產 物, 若 有 補 體 存 在 時, 會 有 直 接 凝 集 殺 死 或 溶 解 細 菌 的 作 用 活 化 的 補 體 會 吸 引 吞 噬 細 胞 到 抗 原 抗 體 複 體 處, 進 行 吞 噬 抗 體 可 凝 集 微 生 物, 使 其 更 容 易 被 吞 噬 細 胞 所 吞 噬, 而 抗 體 在 分 泌 物 中 則 可 阻 止 感 染 物 侵 入 黏 膜 雖 然 抗 體 具 有 上 述 功 能, 但 生 物 個 體 對 抗 入 侵 後 的 細 菌 防 禦 工 作 中, 抗 體 只 不 過 是 扮 演 著 一 個 小 角 色, 其 對 抗 細 胞 性 或 顆 粒 性 抗 原 之 防 禦 工 作 主 要 是 由 T 細 胞 參 與 的 免 疫 反 應 來 擔 當 在 細 胞 媒 介 性 的 免 疫 (cell-mediated immunity) 中, 首 先 T 細 胞 具 有 免 疫 專 一 性 能 辨 識 外 來 抗 原, 而 變 成 敏 感 的 T 細 胞, 此 敏 感 的 T 細 胞 (sensitive T cell) 會 變 成 毒 殺 性 T 細 胞 (T cytotoxic cell,tc ) 直 接 殺 菌, 同 時 分 泌 淋 巴 素 (lymphokine), 以 活 化 巨 噬 細 胞, 使 其 能 有 效 地 將 細 胞 內 的 細 菌 殺 死 自 然 殺 手 細 胞 是 免 疫 系 統 中 的 重 要 之 一, 是 人 體 對 抗 癌 症 及 腫 瘤 最 強 的 防 禦 武 器 雖 然 自 然 殺 手 細 胞 較 之 其 所 對 抗 的 癌 細 胞 小 很 多, 但 它 卻 能 夠 黏 附 在 癌 細 胞 上, 並 且 將 癌 細 胞 連 根 拔 起 肆 株 落 選 擇 學 說 解 釋 B 細 胞 ( 或 T 細 胞 ) 如 何 應 付 外 界 成 千 上 萬 種 可 能 進 入 人 體 的 抗 原 ( 病 原 體 ), 有 許 多 的 學 說, 其 中 以 波 內 (F. M. Burnet) 所 提 出 的 株 落 選 擇 學 說, 最 能 被 人 廣 為 接 受, 其 學 說 為 : 每 一 動 物 體 內, 天 生 即 賦 有 極 多 量 淋 巴 細 胞 ( 約 10 11 ), 而 淋 巴 細 胞 受 基 因 控 制 的 結 果, 使 得 一 個 淋 巴 細 胞, 僅 能 對 一 種 抗 原 或 一 群 極 相 近 的 抗 原 發 生 反 應 每 一 個 T 或 B 淋 巴 球 的 專 一 性, 在 其 和 抗 原 實 際 接 觸 前 即 已 決 定, 當 抗 原 進 入 體 內 時, 會 與 細 胞 膜 上 擁 有 最 適 合 此 種 抗 原 接 受 器 的 淋 巴 球 結 合, 並 刺 激 此 淋 巴 球 增 生, 形 成 一 群 與 原 來 細 胞 表 現 相 同 專 一 性 的 細 胞 株 落, 稱 之 為 株 落 選 擇 同 源 的 淋 巴 細 胞 再 經 分 化 後, 對 一 選 定 抗 原 有 專 一 性 的 B 細 胞, 能 增 生 出 10

記 憶 性 B 細 胞 及 功 能 性 漿 細 胞, 漿 細 胞 即 可 製 造 出 適 合 於 此 抗 原 的 大 量 抗 體, 所 有 被 繁 殖 起 來 的 株 落 細 胞 均 對 原 始 抗 原 有 專 一 性 對 T 細 胞 而 言, 則 形 成 記 憶 性 T 細 胞 及 功 能 性 T 細 胞 的 株 落, 後 者 又 包 括 了 :T- 作 用 細 胞 (effector T cell): 例 如 能 毒 殺 其 他 細 胞 的 Tc, 及 T- 調 節 細 胞 : 例 如 能 分 泌 淋 巴 素 的 輔 助 性 T 細 胞 (T helper cell,th) 及 抑 制 性 T 細 胞 (T suppressor cell,ts) 等 株 落 選 擇 可 以 讓 我 們 了 解 專 一 性 免 疫 的 三 方 面 現 象, 即 專 一 性 記 憶 性 及 自 體 辨 識 性 伍 免 疫 細 胞 免 疫 體 系 的 組 成 是 以 萬 變 應 萬 變 主 要 免 疫 器 官 包 括 骨 髓 胸 腺 淋 巴 結 脾 扁 桃 腺 盲 腸 及 淋 巴 管, 層 層 關 卡 可 用 來 防 堵 入 侵 的 毒 素 及 微 生 物 淋 巴 組 織 包 括 淋 巴 液 及 淋 巴 結, 可 淨 化 血 液 及 淋 巴 液, 淋 巴 液 循 環 體 內, 可 以 捕 獲 有 害 的 微 生 物, 其 功 能 之 一 便 是 過 濾 血 液 中 的 異 物 淋 巴 組 織 同 時 也 兼 控 組 織 液 之 平 衡 及 體 內 脂 肪 的 吸 收 淋 巴 液 中 的 巨 噬 細 胞, 有 人 體 的 清 道 夫 之 稱 淋 巴 結 是 豆 狀 器 官, 作 用 有 如 過 濾 淋 巴 液 的 濾 器, 細 菌 在 進 入 淋 巴 結 後, 約 有 99% 會 陷 在 其 中, 並 且 遭 受 摧 毀 白 血 球 按 形 態 與 染 色 特 性 可 分 為 三 大 類 : 即 顆 粒 性 球 (granulocyte) 單 核 球 (monocyte) 與 淋 巴 球 而 顆 粒 性 球 又 可 分 為 三 種, 即 多 形 核 嗜 中 性 白 血 球 (polymorphonuclear neutrophil, 或 簡 稱 為 嗜 中 性 球 ) 多 形 核 嗜 酸 性 白 血 球 (polymorphonuclear eosinophil, 或 簡 稱 為 嗜 酸 性 球 ) 與 多 形 核 嗜 鹼 性 白 血 球 (polymorphonuclear basophil, 或 簡 稱 為 嗜 鹼 性 球 ) 顆 粒 性 球 與 單 核 球 能 吞 噬 入 侵 的 微 生 物 或 異 物, 具 有 吞 噬 能 力, 是 一 種 吞 噬 細 胞, 而 淋 巴 球 則 否, 但 有 的 淋 巴 球 如 下 面 所 敘 述 的 B 淋 巴 球, 可 以 轉 變 成 漿 細 胞 產 生 大 量 的 抗 體, 對 身 體 具 有 保 護 的 功 能 成 人 血 液 中 平 均 每 立 方 毫 米 約 含 有 白 血 球 七 千 三 百 個, 但 各 種 白 血 球 所 佔 的 比 例 並 不 相 同 正 常 情 況 下, 各 種 白 血 球 在 血 液 中 所 佔 的 百 分 比 如 下 表 : 11

表 6 正 常 成 人 的 白 血 球 計 數 結 果 嗜 中 性 球 50-70% 淋 巴 球 20-40% 單 核 球 1-6% 嗜 酸 性 球 1-3% 嗜 鹼 性 球 <1% 一 淋 巴 球 其 中 只 有 淋 巴 球 才 有 多 變 化 專 一 性 記 憶 及 自 我 辨 認 的 能 力, 是 免 疫 反 應 的 品 質 保 證 內 在 自 衛 系 統 中 最 主 要 的 細 胞, 就 是 淋 巴 球 及 抗 原 呈 獻 細 胞 成 年 人 體 內 大 約 有 一 兆 (10 12 ) 個 淋 巴 球, 約 佔 血 液 中 白 血 球 總 數 的 25%, 而 在 淋 巴 液 中 更 高 達 99%, 淋 巴 球 由 骨 髓 製 造, 經 由 造 血 作 用 (hematopoiesis) 而 形 成, 主 要 分 為 B 淋 巴 球 及 T 淋 巴 球 兩 大 類 1. B 淋 巴 球 : 即 B 細 胞, 在 骨 髓 中 製 造, 細 胞 膜 表 面 上 具 有 能 與 抗 原 結 合 的 受 器, 即 抗 體 抗 體 為 一 種 膜 上 醣 蛋 白 (membrane bound glycoprotein) 當 B 細 胞 膜 有 抗 原 抗 體 結 合 後, 則 使 該 B 細 胞 分 裂 增 生, 而 產 生 記 憶 性 B 細 胞 和 漿 細 胞 記 憶 性 B 細 胞 能 存 活 極 久 的 時 間, 而 漿 細 胞 卻 只 能 活 幾 天 而 已 2. T 淋 巴 球 : 亦 由 骨 髓 的 造 血 性 幹 細 胞 (hematopoietic stem cell) 分 化 而 來, 但 不 同 於 B 細 胞 可 在 骨 髓 中 成 熟,T 細 胞 須 轉 移 至 胸 腺 中 成 熟 並 接 受 教 育 在 此 期 間,T 細 胞 亦 生 成 T 細 胞 的 膜 受 器, 為 一 異 質 雙 體 (heterodimer), 由 二 條 蛋 白 質 鏈 組 成 αβ γδ 二 鏈 之 間 由 雙 硫 鍵 相 連 接 不 同 於 B 細 胞 受 器 單 獨 和 抗 原 結 合,T 細 胞 受 器 和 抗 原 結 合 時, 必 須 有 主 要 組 織 相 容 複 體 (major histocompability complex,mhc) 抗 原 的 參 與 當 T 細 胞 受 器 和 抗 原 -MHC 同 時 結 合 時, 才 能 激 發 T 細 胞 的 增 生, 生 成 記 憶 性 T 細 胞, 和 各 種 功 能 性 的 T 作 用 細 胞 T 細 胞 又 因 細 胞 膜 上 分 化 群 (cluster of differentiation,cd) 抗 原 的 不 同, 而 區 分 為 多 種 族 群, 主 要 的 有 輔 助 性 T 細 胞 及 毒 殺 性 T 細 胞, 輔 助 性 T 細 胞 含 有 第 四 分 化 群 CD4 膜 醣 蛋 白 質 (membrane glycoprotein), 而 毒 殺 性 12

T 細 胞 則 有 第 八 分 化 群 CD8 膜 醣 蛋 白 質 當 Th 細 胞 碰 到 抗 原 -MHC 時, 就 被 激 發 成 為 功 能 性 的 T 細 胞, 可 分 泌 淋 巴 素, 以 激 發 B 細 胞 T 細 胞 吞 噬 細 胞 及 其 他 參 與 免 疫 反 應 的 細 胞 Th 細 胞 分 泌 多 種 淋 巴 素, 可 造 成 不 同 的 免 疫 反 應 當 Tc 細 胞 受 到 Th 細 胞 所 分 泌 的 淋 巴 素 刺 激 時, 如 果 又 碰 到 抗 原 -MHC, 此 時 會 使 Tc 增 生, 並 分 化 成 為 細 胞 毒 殺 T 淋 巴 球 (cytotoxic T lymphocyte, CTL), 能 扮 演 一 個 致 命 性 毒 殺 的 角 色, 殺 死 任 何 被 視 為 外 來 的 侵 入 病 原 體 二 巨 噬 細 胞 巨 噬 細 胞 包 括 單 核 球, 是 一 種 抗 原 呈 獻 細 胞 (antigen-presenting cell,apc), 含 有 MHC 分 子, 可 將 抗 原 以 抗 原 -MHC 呈 獻 出 來, 以 供 Th 細 胞 辨 認, 如 此 才 能 確 保 自 體 / 非 自 體 的 抗 原 辨 識, 以 免 造 成 自 體 免 疫 的 後 果 其 所 呈 獻 的 抗 原 是 已 經 修 飾 過 的 非 自 體 抗 原 巨 噬 細 胞 均 具 有 吞 噬 的 功 能, 但 對 異 物 的 吞 噬 大 多 只 在 免 疫 反 應 初 期 的 作 用 吞 噬 作 用 (phagocytosis), 乃 是 吞 噬 細 胞 伸 出 偽 足 將 物 體 包 入, 形 成 吞 噬 泡, 當 吞 噬 泡 在 細 胞 質 中 遇 到 溶 小 體 就 變 成 噬 溶 小 體 噬 溶 小 體 再 產 生 class II MHC 來 辨 認 外 來 物 利 用 外 吐 作 用 把 廢 物 排 出, 並 把 攜 有 抗 原 性 多 胜 (antigenic peptide) 片 段 的 MHC 複 體 放 在 吞 噬 細 胞 表 面 讓 Th 細 胞 辨 認 當 抗 原 被 適 當 的 抗 體 補 體 或 其 他 物 質 所 包 圍 的 話, 則 可 使 抗 原 更 快 的 與 巨 噬 細 胞 的 膜 相 接, 並 使 吞 噬 作 用 的 能 力 加 強 此 時 的 抗 體 及 補 體 可 稱 為 調 理 素 (opsonin) 平 時 在 血 清 中 的 補 體 即 能 減 弱 細 菌 的 力 量, 幫 助 白 血 球 的 吞 噬 作 用, 此 種 過 程 已 可 稱 為 調 理 作 用 如 果 另 外 又 有 抗 體 存 在 於 抗 原 的 周 圍, 則 吞 噬 作 用 的 速 率 會 更 增 加 400 倍 藥 物 亦 可 增 加 巨 噬 細 胞 的 吞 噬 作 用 並 增 加 其 數 量 巨 噬 細 胞 是 最 主 要 的 抗 原 呈 獻 細 胞, 由 在 血 液 中 循 環 的 單 核 球 移 行 到 組 織 時 分 化 而 來, 在 其 分 化 過 程 中 體 積 可 增 大 五 至 十 倍, 胞 器 的 數 目 與 複 雜 性 相 對 的 增 加, 13

吞 噬 能 力 及 溶 解 酵 素 的 活 性 也 大 為 提 高, 並 且 開 始 分 泌 許 多 種 細 胞 素 平 常 巨 噬 細 胞 停 留 在 休 息 狀 態, 但 在 受 到 抗 原 刺 激, 或 在 受 到 細 胞 素, 或 發 炎 反 應 的 刺 激 之 後, 就 立 刻 成 為 活 化 的 巨 噬 細 胞, 能 分 泌 許 多 種 重 要 的 蛋 白 質, 並 能 更 有 效 的 移 除 入 侵 物 這 些 蛋 白 質 的 種 類 與 功 能, 列 在 下 表 表 7 活 化 巨 噬 細 胞 分 泌 的 蛋 白 質 因 子 因 子 功 能 IL-1 補 體 蛋 白 質 水 解 酵 素 干 擾 素 (IFN-γ) 腫 瘤 壞 死 因 子 (TNF-α) IL-6 CM-CSF G-CSF M-CSF Th 細 胞 的 活 化 促 進 發 炎 反 應 及 發 燒 促 使 致 病 原 的 移 除 發 炎 反 應 促 進 發 炎 反 應 活 化 細 胞 基 因 生 產 抗 病 毒 狀 態 的 蛋 白 質 殺 死 腫 瘤 細 胞 促 進 造 血 作 用 三 顆 粒 性 球 顆 粒 性 球 又 可 分 為 嗜 中 性 球 嗜 酸 性 球 及 嗜 鹼 性 球 三 類 1 嗜 中 性 球 : 嗜 中 性 球 由 骨 髓 產 生, 一 般 在 血 管 中 須 經 7-10 個 小 時 才 到 組 織 嗜 中 性 球 只 有 三 天 的 壽 命, 可 以 穿 透 血 管 壁 而 進 入 組 織 可 附 著 在 血 管 壁 上 以 一 些 接 受 子 與 血 管 壁 上 的 細 胞 相 接, 發 炎 部 位 會 產 生 趨 化 因 子 (chemotactic factor), 使 此 處 的 嗜 中 性 球 增 加 亦 能 進 行 吞 噬 作 用, 但 因 細 胞 內 缺 乏 溶 小 體 殺 傷 能 力 較 弱 幾 乎 任 何 可 以 引 起 組 織 破 壞 的 因 素, 都 能 使 嗜 中 性 白 血 球 增 多 甚 至 在 癌 症 患 者, 嗜 中 性 白 血 球 可 能 從 原 來 的 每 立 方 毫 米 四 千 五 百 個 增 加 到 一 萬 五 千 個 左 右 極 度 疲 倦 時, 嗜 中 性 白 血 球 也 會 增 加 急 性 出 血 中 毒 手 術 後 或 接 受 異 蛋 白 質 注 14

射 後, 在 循 環 中 的 嗜 中 性 球 的 數 目, 都 會 顯 著 的 增 加 此 外, 在 某 些 生 理 情 況 下, 循 環 中 的 嗜 中 性 球 也 能 增 高, 例 如 激 烈 運 動, 或 是 經 注 射 腎 上 腺 素 以 後, 血 液 中 的 嗜 中 性 球 可 能 增 加 三 至 四 倍 這 可 能 是 因 為 當 循 環 緩 慢 時, 大 量 的 白 血 球, 特 別 是 嗜 中 性 球 多 附 著 在 毛 細 血 管 的 壁 上 循 環 加 速 以 後, 血 管 裡 的 血 量 加 多, 血 流 加 速, 這 些 白 血 球 都 被 沖 刷 到 血 流 中, 所 以 可 見 到 嗜 中 性 球 增 多 的 現 象 生 理 性 的 白 血 球 增 多 都 是 短 暫 性 的, 當 刺 激 停 止 以 後, 循 環 恢 復 正 常, 許 多 白 血 球 又 再 度 停 留 在 毛 細 血 管 中, 循 環 中 所 測 得 的 白 血 球 量 也 隨 之 減 少 2 嗜 酸 性 球 : 嗜 酸 性 球 與 嗜 中 性 球 一 樣, 是 流 動 性 具 有 顆 粒 的 細 胞 可 由 血 管 中 以 變 形 蟲 運 動 的 方 式 而 進 入 組 織 雖 然 也 能 吞 噬, 但 是 其 吞 噬 作 用 較 不 重 要 主 要 的 作 用 在 於 抵 抗 寄 生 蟲 特 別 是 蠕 蟲 的 入 侵, 可 以 分 泌 其 顆 粒 內 容 物 而 使 寄 生 蟲 的 外 膜 被 破 壞 在 循 環 血 液 的 白 血 球 中, 嗜 酸 性 球 僅 佔 總 數 的 1-3%, 其 功 能 尚 不 完 全 明 瞭 嗜 酸 性 球 的 吞 噬 能 力 很 弱, 具 有 趨 化 性 如 與 嗜 中 性 球 比 較, 其 對 抗 細 菌 感 染 的 能 力 似 乎 並 不 重 要 注 射 異 體 蛋 白 質 以 後, 血 液 中 嗜 酸 性 球 的 數 目 增 多 胃 腸 道 黏 膜 和 肺 組 織 中 含 有 較 多 的 嗜 酸 性 球, 這 可 能 是 因 為 這 些 區 域, 也 是 異 體 蛋 白 質 進 入 身 體 的 門 戶 有 些 學 者 認 為 嗜 酸 性 球 的 功 能, 可 能 是 破 壞 異 體 蛋 白 質, 以 減 少 後 者 對 身 體 所 可 能 造 成 的 損 害 嗜 酸 性 球 能 夠 侵 入 凝 固 的 血 塊 中, 並 釋 放 出 原 纖 維 蛋 白 溶 解 素 (profibrinolysin) 後 者 能 轉 變 為 纖 維 蛋 白 溶 解 素 (fibrinolysin) 以 消 化 纖 維 蛋 白 因 此, 嗜 酸 性 球 可 能 與 血 塊 的 清 除 有 關 在 過 敏 性 反 應 時, 血 液 中 嗜 酸 性 球 的 總 數 增 加 ; 而 且 在 有 抗 原 與 抗 體 反 應 的 組 織 中, 亦 可 發 現 嗜 酸 性 球 聚 集 的 現 象 雖 然 目 前 還 沒 有 可 靠 的 學 說 來 解 釋 這 種 現 象, 可 能 是 在 過 敏 反 應 的 過 程 中, 從 組 織 裡 釋 放 出 的 毒 性 產 物, 引 起 血 液 中 嗜 酸 性 球 的 增 加 嗜 酸 性 白 血 球 大 量 增 加, 最 常 見 的 原 因 還 是 寄 生 蟲 的 感 染, 例 如 在 旋 毛 15

蟲 感 染 (trichinosis) 或 廣 東 住 血 線 蟲 感 染 (angiostrongyliasis) 時, 循 環 血 液 中 嗜 酸 性 球 的 數 目, 可 能 增 加 到 白 血 球 總 數 的 25-50% 或 甚 至 更 高 3 嗜 鹼 性 球 : 嗜 鹼 性 球 不 會 進 行 吞 噬 作 用, 其 主 要 作 用 為 過 敏 反 應 循 環 血 液 中 的 嗜 鹼 性 球 與 微 血 管 外 面 的 肥 大 細 胞 (mast cell) 很 像 後 者 能 產 生 肝 素 (heparin) 釋 放 到 血 液 中, 以 達 到 防 止 血 液 凝 固, 及 加 速 移 走 血 液 中 脂 肪 顆 粒 ( 特 別 是 在 吃 完 含 脂 肪 的 膳 食 以 後 ) 的 二 個 目 的 因 此, 血 液 中 的 嗜 鹼 性 球 可 能 也 具 有 肥 大 細 胞 的 功 能 血 液 中 所 含 的 嗜 鹼 性 球 數 量 很 低, 僅 佔 白 血 球 總 數 的 0.5-1% 不 過 在 發 炎 以 後 組 織 修 復 的 時 期, 以 及 在 長 期 的 慢 性 發 炎 時, 嗜 鹼 性 球 的 量 都 增 加 慢 性 發 炎 時, 紅 血 球 有 聚 集 成 塊 的 傾 向, 因 此 血 液 與 組 織 中 的 嗜 鹼 性 球 增 加, 可 能 有 防 止 紅 血 球 聚 集 的 作 用 肥 大 細 胞 ( 嗜 鹼 性 球 也 可 能 一 樣 ) 的 顆 粒 裡, 除 了 含 有 肝 素 以 外, 還 含 有 相 當 量 的 組 織 胺 (histamine) 玻 尿 酸 (hyaluronic acid) 與 羥 色 胺 (serotonin) 這 些 物 質 在 體 內 都 有 很 重 要 的 作 用, 嗜 鹼 性 球 是 否 也 具 有 這 些 物 質 的 作 用, 則 不 得 而 知 四 肥 大 細 胞 肥 大 前 驅 細 胞 (mast cell precursor) 也 是 由 骨 髓 所 製 造, 直 到 進 入 血 管 後, 仍 未 有 進 一 步 分 化 直 到 進 入 組 織 才 開 始 分 化 為 肥 大 細 胞, 在 很 多 地 方 可 以 見 到 和 嗜 鹼 性 球 一 樣, 具 有 大 量 的 細 胞 質 顆 粒, 包 括 組 織 胺 及 其 他 藥 理 性 活 化 物, 同 樣 是 與 過 敏 反 應 有 關 16