中国农学通报 2015,31(13):130-134 Chinese Agricultural Science Bulletin 月季育种技术研究进展 1,2 范莉娟, 周燕 2 1, 高述民 ( 1 北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083; 2 北京市园林科学研究院绿化植物育种北京市重点实验室, 北京 100102) 摘要 : 月季育种技术近年来有了长足的发展并取得了丰硕的成果, 通过对引种筛选育种 杂交育种 芽变育种 诱变育种 分子育种等主要育种技术近年来国内外研究成果的报道, 总结了各育种技术的特点及应用情况, 并进行了展望, 提出将分子育种技术的先进手段与传统的杂交育种技术相结合, 并且注重国际交流以学习先进技术和经验, 同时深入对月季发育的细胞学及分子生物学机理的研究, 才能更有效地获得新品种的观点, 以期为月季育种工作提供参考, 缩小与国际先进水平的差距关键词 : 月季 ; 育种技术 ; 杂交育种 ; 分子育种中图分类号 :S3.6 文献标志码 :A 论文编号 :casb14110081 Research Advances on Breeding Technology of Rosa hybrida L. Fan Lijuan 1,2, Zhou Yan 2, Gao Shumin 1 ( 1 College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 2 Beijing Key Laboratory of Greening Plants Breeding, Beijing Institute of Landscape Architecture, Beijing 100102) Abstract: Rose breeding technology has made great progress in recent years and has achieved fruitful results. This paper aims to summarize research achievements and the characteristics of each breeding technologies (introduction breeding, hybridization breeding, bud sport breeding, mutation breeding, molecular breeding) of recent years. The author proposed the view of combining hybridization breeding technologies with molecular breeding techniques, paid attention to international exchanges to learn advanced technology and experience, studied of cellular and molecular biological mechanism for the development of the rose at the same time, so as to give some references for rose breeding and narrow the gap between domestic and high international research levels. Key words: Rosa hybrida L.; breeding technology; hybridization breeding; molecular breeding 0 引言月季 (Rosa hybrida L.) 为蔷薇科 (Rosaceae) 蔷薇属 (Rosa) 植物, 原产中国自 18 世纪末至 19 世纪初, 中 [1] 国的月季花和香水月季始传欧洲, 经国外园艺家历数百年, 数以万计地与欧洲蔷薇进行反复杂交, 才创造出了现代月季据 2000 年美国月季协会出版的 Mordern Rose Ⅺ 所记载的全世界月季品种已超过 24000 种月季素有 花中皇后 之称, 其品种之多, 色彩之繁, 花期之长, 应用范围之广, 是其他众多花卉都无法比拟的月季的栽培几乎遍布全世界, 是美国 伊拉克等 8 个国家的国花, 也是国内 50 余个城市 [2] 的市花 基金项目 : 北京市公园管理中心科技课题 月季倍性育种研究 (2014-2016); 延庆沈家营镇 - 朝阳区蓝调庄园生态旅游合作项目 ; 国家自然科学基金 文冠果雄花性别决定中胚珠选择性败育特异基因的分离及功能分析 (30671709); 林木育种国家工程实验室, 林木 花卉遗传育种教育部重点实验室和国家林业局树木花卉育种与生物工程重点开放实验室基金第一作者简介 : 范莉娟, 女,1989 年出生, 河北秦皇岛人, 在读硕士, 研究方向为植物发育生物学通信地址 :100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学生物科学与技术学院,Tel:010-62338717,E-mail:flijuan@126.com 通讯作者 : 周燕, 女,1966 年出生, 高级工程师, 博士, 主要从事月季育种研究通信地址 :100102 北京市朝阳区花家地甲七号北京市园林科学研究院 Tel:010-64717648,E-mail:zhouy661@sohu.com. 收稿日期 :2014-11-14, 修回日期 :2015-02-11
范莉娟等 : 月季育种技术研究进展 131 目前, 在国内外月季育种研究中, 通过常规杂交育 种获得的月季品种数量占大多数, 在美国月季协会的 品种登录名单中, 绝大部分的新品种都是通过常规杂 交育种的方法而获得的中国月季品种培育工作仍存 在一些问题首先, 培育优良新品种的育种单位或个 人太少, 集中于云南和北京 ; 其次, 培育的新品种数量 太少, 育出新品种的效率较低, 近 15 年来仅有 82 个 ; 最 后, 培育的新品种由于其品质不高或推广应用不力, 没 有获得良好的经济效益 [3] 这些问题存在的原因主要 是由于月季的育种工作绝大部分依赖于杂交育种这一 育种技术杂交育种虽然便于掌握和操作, 但其耗费 的人力物力很大, 对于后代的变异情况也很难预知, 另 外环境条件对月季的结实率及发芽率都有着较大程度 的影响, 这些都使育种者对后代的筛选工作似乎有种 听天由命 的无奈近年来兴起的分子育种技术很大 程度上能有针对性地改良月季的某一性状, 研究者们 对月季花色 花香 抗病性等形成的分子机理的研究也 在逐步深入然而分子育种现在正处于 纸上谈兵 的 阶段, 即分子育种的成果仅在实验室里得到了体现, 为 月季育种提供理论支持, 而没有在培育新优品种的生 产实践中得以广泛应用其他育种技术的应用范围相 对更小一些 据此, 笔者综述了月季几种应用较多的育种技术 的具体研究成果, 使月季研究者能够了解月季育种技 术的研究现状, 进而充分利用各种育种技术的优势, 为 月季育种的实践工作提供参考 1 引种筛选育种 从 20 世纪 40 年代起, 中国就陆续从国外引进月季 新品种,70 年代以后更是引入的高峰期, 现在国内各 地普遍栽培的月季,95% 以上是引进的品种 [4] 浙江虹 越花卉有限公司从英国引进了 50 多个月季新优品种, 其中适应性强观赏性高的品种已经开始在国内推广 [5] 国内的研究者研究了月季品种在各地的引种适应性和 [6] 物候表现, 来对该地区品种的应用进行指导步洪凤 对从甘肃引进的几个品种的月季在湖南常德进行适应 性栽培试验, 从生长情况 切花品质 抗性等方面进行 比较, 认为 红柏林 金奖雪 大丰收 等 3 个品种 [7] 较适宜在该地区栽培汉梅兰等对从河南南阳引进 的 11 个 2 年生地被月季品种在兰州地区进行引种优选 试验研究, 结果表明 猩红梅荻郎 巴西诺 玫瑰地 毯 恋情火焰 地被一号 皇家巴西诺 哈德福 [8] 俊 和 紫微星 8 个品种适宜在该地栽植闫海霞等 通过引种适应性试验筛选出 玛利亚 蓝精灵 粉 佳人 冷美人 假日公主 作为桂南地区切花月季 [9] 的主要栽培品种林亚琼等在三亚的月季资源圃中 的引种试验和生产试验表明, 梅朗口红 卡罗拉 黑魔术 金奖章 芬得拉 萨曼莎 坦尼克 和 影星 等 8 个品种综合表现最佳, 可大面积推广种 植银川地区不同品种切花月季引种适应性研究表 明, 不同品种切花月季生长发育有显著差异, 综合比较, 黑魔术 法国红 卡罗拉 安娜 表现较好 [10] [11] 吴李清通过引种试验, 筛选出在长治地区表现优良 的 金荷尔斯坦 曼海姆 玛蒂尔达 绿浪 等 品种 虽然通过引种筛选育种可以将表现好的品种直接 在该地推广使用, 但由于培育一个品种要经历复杂程 序以及育成后办理知识产权保护等原因, 使月季品种引 进的时间比该国育成的时间要晚 5 年甚至 5 年以上 [12] 2 杂交育种 杂交育种是月季育种中最常用的育种技术, 国内 外研究者也取得了较为丰硕的成果美国 Bryson 等 利用抗寒种质疏花蔷薇与现代月季杂交,F 1 经过 3 代 回交, 育成了能耐 - 38 低温的聚花月季新品种 Carefree Beauty [13] JuHyoung 等 [14] 育成了名为 Suryeo 的月季新品种, 该品种花瓣为粉白色, 且具有 [15] 较高的白粉病抗性黄善武等用耐寒的弯刺蔷薇与 现代月季杂交育出了能耐 -20 低温的 天山之光 [16] 马燕等采用中国原产的疏花蔷薇 报春蔷薇 单瓣黄 蔷薇等与中国古老月季和现代月季进行杂交, 培育出 野火春风 幻影 血蝴蝶 一片冰心 等 10 个月 [17-19] 季新品种鲍平秋等利用 多特蒙德 与 北林俏 北林红 杂交, 获得 特娇 特俏 多娇 多俏 等 连续开花 观赏效果好 低结实率的藤本月季新品种 云南农科院研究所自主培育出切花月季新品种 云 玫 云粉 [20] 2009 年昆明杨月季公司选育的 5 个切 花月季新品种 堇青石 俏玉 芙蓉石 孔雀石 虎睛石, 获得植物新品种权 [21] 切花月季新品种 蜜 糖 是由 好莱坞 镭射 杂交选育而成 [22] 中国农业 大学通过 塞维丽娜 和 紫色美地兰 的品种间杂交, 从后代群中选育出了丰花月季新品种 北京红 [23] 俞 [24-26] 红强等以 香欢喜 艾丽 为亲本育成茶香月季 新品种 美人香, 以 巨型美地兰 第一玫瑰红 为 亲本育成的茶香月季新品种 醉红颜, 由亲本 艾丽 开放授粉选育而成茶香月季新品种 香妃 在杂交育种工作中, 亲本的选择是十分关键的问 题育种者都希望子代表现出父母本各自优良的特 征, 但在实际的杂交育种过程中, 子代往往表现不出优 良亲本的特性, 而是远不如亲本, 即优秀亲本的子代不
132 中国农学通报 http://www.casb.org.cn 一定是优秀的这便使得育种者不得不做大量的组合 及重复才有可能育成继承亲本优良特性的新品种另 外由于不同品种月季的结实率差异较大以及月季种子 发芽率较低 ( 一般小于 20%) 等问题的存在, 一个杂交 组合很难得到数量较多的 F 1 植株, 也就很难进行统计 分析找到性状的遗传规律, 所以对于 F 1 的筛选需要依 靠大量的人力去观测虽然月季杂交育种存在着上述 问题, 但由于其操作技术简单便于广大的育种研究者 掌握, 杂交育种仍是现阶段月季育种中最常用的技术 3 芽变育种 芽变是由体细胞内的遗传因子发生突变而形成, 在自然界月季芽变的频率较高, 一些经典品种源自芽 变如 和平 于 1945 年由法国 Meilland 育成, 通过芽 变选育, 育成 藤和平 芝加哥和平 古龙堡 等品 种 ; 由 浅日辉 通过芽变育成 藤浅日辉 深日辉 藤深日辉 狂恋夕 桃花面 等品种 [27] 云南农科 院于 2012 年从现代切花月季品种 雪山 栽培群体中 选育出来芽变新品种 糖果雪山, 其近似品种 桃红雪 [28] [29] 山 也源自于 雪山 芽变 谢吉容等用分子标记 技术证明了月季 往日情怀 是黄花月季 金银岛 的红 花芽变品系, 并申请了新品种月季新品种 红坤特 利 是 2007 年在沈阳市农业科学院月季品种资源圃中 从 坤特利 开花时发现的芽变 [30] 与常规杂交育种相比, 芽变育种周期短, 一些性状 优良的栽培品种, 一旦发生可利用的性状变异, 马上可 以推广应用, 但对于可利用优良性状的发现则需花费 大量人力和时间进行观察目前来说, 国内外对月季 芽变育种的研究仅停留在利用分子标记技术筛选特异 DNA 片段, 对于其机理的研究则不深入, 限制了月季 芽变育种的发展 4 诱变育种 诱变育种包括物理诱变和化学诱变, 经诱变处理的 材料发生突变的频率比自然条件下高得多李惠芬等 利用 Co-γ 射线辐射月季枝条, 获得新品种 霞辉 [31] 李 树发等用 Co-γ 辐照 10 个切花月季品种接芽, 从众多 变异体中选育出了 1 个切花月季变异新品种 [32] 张兴 [33] 等对丰花月季进行了不同辐射剂量的处理后发现, 辐射剂量与月季死亡率之间呈极显著正相关, 此外由 于生长点受到抑制变异株的性状变异主要表现在叶形 [34] 和株型上面薛淮等以 神舟四号 飞船搭载的月季 组培苗为材料, 研究了空间诱变对其影响研究结果 表明, 空间处理的月季组培苗株高 叶片数等其他外部 形态均显著大于地面对照 ; 细胞超微结构发生较大变 化 ; 叶片中保护酶 ( 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 过氧 化氢酶 ) 的活性均有增加, 丙二醛的含量下降 ; 经 [35] RAPD 检测多态性, 变异程度为 6.34% MinZa 等用 不同剂量的的 γ 射线处理 2 个品种的月季,70~90 Gy 的 剂量适宜诱导 Spidella 突变, 突变体花瓣呈现白色 乳白色 浅粉色和深粉红色 ;90~110 Gy 的剂量适宜诱 导 Cabernet 突变, 突变体花瓣呈现粉色 深粉色 紫 [36] 红色 橙红色和紫色 Zlesak 等用不同浓度的氟乐 灵和秋水仙素对二倍体月季进行染色体加倍诱导, 通 过检测保卫细胞长度 花粉直径和根尖分生区细胞染 色体等标准, 得出诱导多倍体最有效的处理为 0.086% 氟乐灵 ( 约 5 μl) 注射已萌发张开的子叶, 其次是 0.0086% 氟乐灵和 0.5% 秋水仙碱 诱变育种可引起植物形态结构和生理生化多方面 的变异, 并且能诱发产生自然界罕见的或应用一般常 用方法难以获得的新性状 新类型然而, 诱变育种技 术很少与其他育种技术结合起来应用到月季育种中, 今后可以将诱变育种技术与现代育种技术相结合以充 分发挥诱变育种创新的优势 5 分子育种 近年来利用基因工程技术研究月季育种和发育机 [37] 理逐渐成为热点问题之一 Koning-Boucoiran 等利 用四倍体月季 184 个基因型建立了分子遗传图谱, 并 结合前人建立的 2 种四倍体亲本连锁遗传图谱, 确立 了分子标记 2 个形态特征与白粉病抗性之间的关系, 对于月季的繁殖和抗性育种提供了重要的理论基础 [38] Akond 等以微卫星标记 (SSR) 产生的 DNA 图谱来分 析野生月季 微型月季和种间杂交月季的遗传多样性, 利用 15 个 SSR 位点共 83 个等位基因进行聚类分析, 结果显示它们可以根据不同的倍性水平分成 3 类, 而 且野生月季的相似系数上显著低于其他 2 种月季, 这 表明现代月季杂交具有更窄的遗传基础, 有助于将宝 贵的野生月季种质资源通过育种整合到现代杂交月季 [39] 中 Katsumoto 等通过多基因导入对飞燕草素苷合 [40] 成途径进行调控, 获得了花色偏蓝的月季 Gion 等 通过构建 35S:AatTCP3: EAFmotif (TCP3SRDX) 嵌合 蛋白超表达载体转化月季, 获得了花瓣边缘呈波浪状 的月季转基因株系 Tananka 研究组利用月季基因 SEP3 构建 RhSEP3SRDX 嵌合蛋白超表达载体转化月 季, 获得了花瓣萼片化的 绿色月季 ; 使用拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 中控制细胞扩展的基因 AtYAB1 构建 YAB1SRDX 载体转化月季, 获得了株型和花型完 [41] [42] 全改变的月季转基因株系 Zvi 等发现 PAP1 转录 因子能够增加转基因月季的挥发类物质萜类化合物的 含量, 该变化可被人类嗅觉所区分另有报道, 将抗寒
范莉娟等 : 月季育种技术研究进展 133 信号通路 DREB-CBF 途径的 DREB1C 基因转入月季 中, 能够提高转基因植株的抗冷性, 且转基因植株的其 [43] [44] 他观赏特性不变 Li 等将洋葱 (Allium cepa) 转脂 蛋白基因 Ace-AMP1 转入月季, 获得了对白粉病抗性 [45] 显著提高的转基因月季株系 Zakizadeh 等将衰老 阶段特异作用启动子 SAG12 与异戊烯转移酶基因 IPT 连接转化月季, 得到了瓶插时间长的新品种过表达 蒺藜苜蓿 DREB1C 基因使转基因月季植株的抗冷性提 高 [46] 可见分子育种技术已经渗入到改良花色花型 提 高抗逆性 延长瓶插时间等月季育种的各方面, 利用分 子生物学手段可以有针对性地改良月季的某一性状 然而对于月季观赏性状的形成与遗传机理尚未研究清 楚, 而且由于分子育种的技术难度较高致使其暂时不 能大规模地运用于月季育种的实践工作中所以在继 续深入研究机理的同时要将分子育种与其他育种方式 相结合, 在实践中才能更多地发挥其优势 6 展望 综上所述, 月季育种近年来取得了颇为丰硕的成 果, 月季育种技术方法多样, 各项技术在其中都发挥着 一定的作用但就目前来看杂交育种仍是最主要的育 种方法, 在月季育种中起着十分重要的作用杂交育 种方法简单易行, 技术难度较低, 很容易被科研人员所 掌握通过杂交可以将大量的遗传信息进行整合, 同 一杂交组合后代表型的多样性非常有利于创造不同的 杂交品系然而由于月季基因的高度杂合性, 极易导 致杂交不亲和 座果率低 结实率低等现象的发生, 加 之月季种子本身的发芽率较低, 想要获得性状优良的 新品种就必须做大量的杂交组合, 花费大量的人力 物 力 ; 另外对杂交子代的筛选也需要研究者连续几年的 辛勤工作 随着分子生物学技术的快速发展, 不少研究者将 目光转向了分子育种月季分子育种基于对月季花 色 抗性等基因作用机理的了解, 在此基础上才能定向 地培育出符合人们需求的优良品种分子育种的针对 性很强, 在一定程度上缩短了育种进程, 克服了杂交不 亲和的问题, 但由于其有一定的专业性, 不易被普通的 园艺工作者所掌握所以要促进不同育种技术之间相 互配合作用, 特别是将传统的杂交育种技术与分子育 种技术有机的结合起来, 使普通的园艺工作者掌握一 定的分子育种技术, 加强月季苗木公司与科研院所的 合作目前, 中国的月季育种技术总体落后于世界先 进水平, 除了参与月季育种的单位和个人较少外, 国际 交流的缺乏也是重要的原因之一, 这不仅导致向国外 著名的育种机构学习先进技术的障碍, 而且影响了国内的育种成果在国际上的推广今后在积极参与相关的国际交流学习先进育种技术的同时, 还应重视月季新品种权的国际登录, 向世界展示中国月季育种的成果, 北京市园林科学研究院 2014 年就有 3 个月季新品种成功进行了国际登录 2016 年世界月季洲际大会将在北京召开, 这将是一次学习先进技术和经验 缩小差距以及展示科研成果的良好契机广大的月季育种研究者正深入地研究育种机理 积极地探索各种育种技术相结合的方式, 市场的需求在月季育种技术研究中的导向作用也在逐步加大, 利用丰富多样的育种技术培育月季新 优 奇 特品种的效率将大幅提高参考文献 [1] 陈俊愉. 中国花卉品种分类学 [M]. 北京 : 中国林业出版社,2001: 212. [2] 卢正言. 花趣 [M]. 上海 : 学林出版社,2003:193. [3] 中国花卉协会月季分会. 中国月季发展报告 ( 第 2 版 )[J]. 农业科技与信息,2014,5:1-43. [4] 连莉娟, 李漫莉, 刘青林. 中国现代月季品种的引进 培育及生产 [A]. 中国观赏园艺研究进展 [C],2011:353-357. [5] 王德哲. 月季新优品种 [J]. 中国花卉园艺,2012(18):44-45. [6] 步洪凤. 常德市月季引种栽培试验研究 [J]. 农业科技通讯,2013(3): 139-141. [7] 汉梅兰, 杨永花. 地被月季引种优选试验研究 [J]. 北方园艺,2011 (19):66-67. [8] 闫海霞, 邓杰玲, 邓俭英, 等. 桂南地区月季引种适应性试验 [J]. 南方农业学报,2012,42(11):1371-1374. [9] 林亚琼, 陈冠铭, 许惠秋, 等. 热带滨海地区切花月季引种与筛选试验研究 [J]. 农业科学与技术 : 英文版,2013,13(10):2123-2128. [10] 闫永胜, 张黎. 银川地区不同品种切花月季引种适应性研究 [J]. 农业科学研究,2009,30(2):23-26. [11] 吴李清. 长治地区月季引种试验与分析 [J]. 中国园艺文摘,2012,28 (8):25-26. [12] 孟庆海. 厚 奇 香 抗 近 20 年欧洲月季新品种扫描 [J]. 中国花卉盆景,2013(4):12-14. [13] Bryson S R, Buck G J. About our cover: Carefree Beauty (Bucbi) rose[j].hortscience,1979,14(2):98,196. [14] JuHyoung K, SiDong K, SeungDeok K, et al. A new rose cultivar 'Suryeo' with white- pink flower color[j]. Korean Journal of Horticultural Science & Technology,2011,29(2):1-163. [15] 黄善武, 葛红. 弯刺蔷薇在月季抗寒育种上的研究利用初报 [J]. 园艺学报,1989,16(3):237-240. [16] 马燕, 陈俊愉. 培育刺玫月季新品种的初步研究 (I)[J]. 北京林业大学学报,1989,12(3):18-25. [17] 鲍平秋, 丁艳丽, 张雷. 月季杂交育种研究 I. 特娇与特俏的筛选与繁育 [J]. 湖北农业科学,2009,48(8):1910-1915. [18] 丁艳丽, 张雷, 鲍平秋. 月季新品种 多娇 [J]. 园艺学报,2013,40(8): 1621-1622.
134 中国农学通报 http://www.casb.org.cn [19] 张雷, 丁艳丽, 鲍平秋. 月季新品种 多俏 [J]. 园艺学报,2013,40(7): 1421-1422. [20] 李树发, 张颢, 唐开学, 等. 切花月季新品种 云玫 和 云粉 [J]. 园艺学报,2007(3):804. [21] 杨玉勇. 切花月季新品 [J]. 中国花卉园艺,2009(22):46-47. [22] 王其刚, 张颢, 蹇洪英, 等. 月季新品种 蜜糖 [J]. 园艺学报,2010,37 (9):1545-1546. [23] 孔畅, 柴菲, 曹蕾, 等. 丰花月季新品种 北京红 [J]. 园艺学报,2011, 38(7):1419-1420. [24] 王勋曜, 俞红强, 游捷, 等. 茶香月季新品种 美人香 [J]. 园艺学报, 2014,41(4):809-810. [25] 李虹, 吴春莹, 王勋曜, 等. 茶香月季新品种 醉红颜 [J]. 园艺学报, 2013,40(3):5-6. [26] 吴春莹, 俞红强, 游捷, 等. 茶香月季新品种 香妃 [J]. 园艺学报, 2013,40(11):2333-2334. [27] 宗荣林. 月季芽变育种 [J]. 中国花卉盆景,1996,4:2. [28] 伏成, 杨灿军,Pannekeet N, 等. 月季新品种 糖果雪山 [J]. 园艺学报,2013,40(2):403-404. [29] 谢吉容, 梁国鲁, 李树发, 等. 月季 金银岛 的红花芽变品系的分析鉴定 [J]. 北方园艺,2007(11):186-188. [30] 岳玲. 月季新品种 红坤特利 [J]. 北方园艺,2014(2):82. [31] 李惠芬, 陈尚平. 月季的辐照育种及其新品种 霞晖 [J]. 江苏农业科学,1997(3):50-51. [32] 李树发, 张颢, 邱显钦, 等. 切花月季 Coγ 辐照诱变育种初报 [J]. 核农学报,2011,25(4):713-718. [33] 张兴, 唐焕伟, 车代弟. 丰花月季 Coγ 辐射育种研究及后代变异的初步分析 [J]. 国土与自然资源研究,2010(3):73-74. [34] 薛淮, 刘敏, 鹿金颖, 等. 空间环境对月季组培苗生物学特性的影响 [J]. 自然科学进展,2005,15(2):172-178. [35] MinZa K, SiYong K. Induction of petal color mutants through gamma ray irradiation in rooted cuttings of rose[j]. Korean Journal of Horticultural Science & Technology,2010,28(5):796-801. [36] Zlesak D C, Thill C A, Anderson N O. Trifluralin- mediated polyploidization of Rosa chinensis minima (Sims) Voss seedlings [J]. Euphytica,2005,141(3):281-290. [37] Koning-Boucoiran C F S, Gitonga V W, Yan Z, et al. The mode of inheritance in tetraploid cut roses[j]. Theoretical and Applied Genetics, 2012, 125(3): 591-7. [38] Akond M, Jin S, Wang X. Molecular characterization of selected wild species and miniature roses based on SSR markers[j]. Scientia Horticulturae, 2012,147:89-97. [39] Katsumoto Y, Fukuchi- Mizutani M, Fukui Y, Brugliera F, et al. Engineering of the rose flavonoid biosynthetic pathway successfully generated blue-hued flowers accumulating delphinidin [J]. Plant Cell Physiol,2007,48,1589-10. [40] Gion K, Suzuri R, Shikata M, et al. Morphological changes of Rosa hybrida by a chimeric repressor of Arabidopsis TCP3[J]. Plant Biotechnol,2011,28:149-152. [41] Gion K., Suzuri R., Ishiguro K., et al. Genetic engineering of floricultural crops: modification of flower colour, flowering and shape. In: XXIV International Eucarpia Symposium Section Ornamentals: Ornamental Breeding Worldwide[M] Leuven: International Society for Horticultural Science,2012:209-216. [42] Zvi MMB, Shklarman E, Masci T, et al. PAP1 transcription factor enhances production of phenylpropanoid and terpenoid scent compounds in rose flowers[j]. New Phytol,2012,195:335-345. [43] Chandler SF, Sanchez C. Genetic modification; the development of transgenic ornamental plant varieties[j]. Plant Biotechnol J,2012,10: 891-903. [44] Li X Q, Gasic K, Cammue B, et al. Transgenic rose lines harboring an antimicrobial protein gene, Ace- AMP1, demonstrate enhanced resistance to powdery mildew (Sphaerotheca pannosa) [J]. Planta, 2003,218:226-232. [45] Zakizadeh H, Lütken H, Sriskandarajah S, et al. Transformation of miniature potted rose (Rosa hybrida cv. Linda ) with PSAG12-ipt gene delays leaf senescence and enhances resistance to exogenous ethylene[j]. Plant Cell Rep,2013,32:195-205. [46] Chen J R, Lü J J, Liu R, et al. DREB1C from Medicago truncatula enhances freezing tolerance in transgenic M. truncatula and China Rose (Rosa chinensis Jacq.) [J]. Plant Growth Regul,2010,:199-211.