绪论

Transcription

1 动 物 营 养 学 教 案 (2004 版 ) 主 讲 教 师 : 陈 代 文 教 授 王 康 宁 教 授 周 安 国 教 授 张 克 英 教 授 周 小 秋 教 授 授 课 专 业 : 动 物 科 学 草 学 动 物 生 物 技 术 学 时 :60 1

2 绪 论 目 的 要 求 掌 握 营 养 与 营 养 学 的 概 念 动 物 营 养 学 的 目 的 与 任 务 ; 了 解 动 物 营 养 在 动 物 生 产 中 的 地 位 和 作 用 ; 了 解 动 物 营 养 学 的 发 展 历 程 第 一 节 营 养 与 动 物 营 养 学 一 营 养 的 概 念 营 养 是 有 机 体 消 化 吸 收 食 物 并 利 用 食 物 中 的 有 效 成 分 来 维 持 生 命 活 动 修 补 体 组 织 生 长 和 生 产 的 全 部 过 程 食 物 中 的 有 效 成 分 能 够 被 有 机 体 用 以 维 持 生 命 或 生 产 产 品 的 一 切 化 学 物 质, 即 通 常 所 称 的 营 养 物 质 或 营 养 素 养 分 由 此 可 知, 有 机 体 的 营 养 过 程 就 是 营 养 物 质 在 机 体 内 的 代 谢 过 程 营 养 是 生 物 界 的 共 同 现 象, 也 是 生 物 及 其 与 环 境 相 互 联 系 的 纽 带 自 然 界 中 的 生 物 根 据 其 营 养 特 点 不 同, 可 分 为 自 养 生 物 和 异 养 生 物 二 大 类 自 养 生 物 和 异 养 生 物 是 生 物 界 物 质 循 环 的 二 大 主 要 生 物 群 落 它 们 相 互 制 约 相 互 依 存, 并 同 时 对 环 境 产 生 影 响, 由 此 构 成 复 杂 的 生 态 系 统 营 养 是 维 系 这 一 系 统 及 其 平 衡 的 根 本 机 制, 没 有 合 理 的 营 养, 生 态 系 统 就 会 被 破 坏 营 养 学 是 研 究 生 物 体 营 养 过 程 的 科 学 通 过 这 一 过 程 的 研 究, 可 以 阐 明 生 命 活 动 的 本 质, 并 通 过 营 养 调 控 措 施 维 持 生 态 系 统 的 平 衡 根 据 研 究 的 对 象, 营 养 学 分 为 动 物 营 养 学 植 物 营 养 学 和 微 生 物 营 养 学 三 大 学 科 动 物 营 养 学 和 植 物 营 养 学 分 别 是 动 物 生 产 和 植 物 生 产 的 支 柱 学 科, 微 生 物 营 养 学 不 但 可 同 时 为 动 物 生 产 和 植 物 生 产 服 务, 而 且 可 直 接 为 人 类 健 康 和 食 物 生 产 服 务 营 养 物 质 在 土 壤 ---- 植 物 ---- 动 物 ---- 人 食 物 链 中 的 流 向 与 转 移, 不 但 是 农 业 生 产 的 根 本 基 础, 也 是 农 业 生 产 的 最 终 目 的 现 代 农 业 的 最 大 特 点 就 是 营 养 物 质 在 食 物 链 中 的 快 速 和 高 效 转 移 与 回 流 要 体 现 这 一 特 点, 必 需 研 究 和 掌 握 动 物 植 物 和 微 生 物 营 养 因 此, 营 养 学 或 其 三 大 分 支 学 科 是 农 业 生 产 及 其 可 持 续 发 展 的 理 论 基 础 二 动 物 营 养 学 的 目 的 与 任 务 动 物 营 养 学 是 研 究 营 养 物 质 摄 入 与 动 物 生 命 活 动 ( 包 括 生 产 ) 之 间 关 系 的 科 学 养 分 是 动 物 生 命 活 动 的 物 质 基 础 研 究 养 分 的 摄 入 与 动 物 健 康 和 高 效 生 产 的 定 性 定 量 规 律, 不 但 可 以 为 动 物 生 产 提 供 理 论 根 据 和 实 践 指 南, 维 持 动 物 生 产 的 高 效 进 行, 而 且 有 助 于 揭 示 动 物 生 命 活 动 的 本 质 动 物 与 人 及 环 境 的 互 作 关 系 因 此, 动 物 营 养 学 不 但 是 动 物 生 产 的 理 论 基 础, 也 是 生 命 科 学 和 资 源 环 境 科 学 的 组 成 部 分 2

3 动 物 营 养 学 的 主 要 研 究 内 容 包 括 以 下 几 方 面 第 一, 确 定 必 需 营 养 素 及 其 理 化 特 性 ; 第 二, 研 究 必 需 营 养 素 在 体 内 的 代 谢 过 程 及 其 调 节 机 制 ; 第 三, 研 究 营 养 摄 入 与 动 物 健 康 的 关 系 ; 第 四, 研 究 动 物 营 养 与 人 及 环 境 之 间 的 互 作 规 律 ; 第 五, 制 定 不 同 条 件 下, 不 同 生 产 目 的 的 动 物 对 各 种 营 养 物 质 的 需 要 量 ; 第 六, 研 究 动 物 营 养 学 的 研 究 方 法 通 过 研 究, 揭 示 养 分 利 用 的 定 性 定 量 规 律, 形 成 饲 料 资 源 的 高 效 利 用 动 物 产 品 的 高 效 生 产 人 类 健 康 及 生 态 环 境 的 长 期 维 护 的 动 物 营 养 科 学 指 南, 使 动 物 生 产 在 土 壤 植 物 ---- 动 物 ---- 人 食 物 链 中 与 其 他 要 素 协 调 发 展, 为 维 持 食 物 链 的 高 效 运 转 发 挥 积 极 作 用 由 此 可 见, 动 物 营 养 学 研 究 内 容 深 广, 研 究 目 标 远 难, 任 务 十 分 艰 巨 完 成 这 一 任 务, 不 但 需 要 长 期 不 懈 的 努 力, 更 需 要 多 学 科 理 论 和 技 术 的 融 合 动 物 营 养 学 至 少 与 30 多 门 自 然 科 学 特 别 是 与 生 命 科 学 有 关 的 学 科, 以 及 经 济 政 治 环 境 等 社 会 学 科 有 联 系 掌 握 或 了 解 这 些 学 科 的 基 本 知 识 有 助 于 全 面 深 入 理 解 动 物 营 养 学 的 内 涵, 推 动 动 物 营 养 学 的 发 展 有 些 学 科 还 是 动 物 营 养 学 的 理 论 基 础 和 方 法 基 础 与 动 物 营 养 学 关 系 十 分 密 切 的 学 科 包 括 普 通 化 学 动 物 生 物 化 学 动 物 生 理 学 数 学 土 壤 学 微 生 物 学 生 态 学 畜 牧 经 济 学 饲 料 与 饲 养 学 等 第 二 节 动 物 营 养 与 动 物 生 产 一 动 物 生 产 的 特 点 动 物 生 产 的 目 的 是 将 粮 食 及 人 类 不 能 直 接 利 用 的 物 质 转 化 为 人 类 生 存 的 生 活 质 量 提 高 所 必 需 的 食 物 衣 物 药 物 娱 乐 劳 力 自 然 环 境 等 产 品 或 方 式 其 中, 生 产 食 物 是 动 物 生 产 的 主 要 目 的 从 生 产 人 类 食 物 的 角 度 看, 动 物 生 产 的 重 要 特 点 是 物 质 利 用 效 率 低 表 1 说 明, 动 物 生 产 的 蛋 白 质 转 化 效 率 平 均 只 有 20% 左 右, 而 能 量 转 化 率 只 要 15% 左 右 表 1 各 种 动 物 将 饲 料 能 量 蛋 白 质 转 化 为 人 类 食 物 的 效 率 动 物 能 量 转 化 效 率 (%) 蛋 白 质 转 化 效 率 (%) 产 蛋 鸡 肉 鸡 火 鸡 9 22 奶 牛 肉 牛 3 6 肉 猪 羔 羊 2 5 引 自 Gillespie,1987 3

4 动 物 生 产 的 另 一 个 特 点 是 动 物 可 以 将 人 类 不 能 直 接 利 用 的 养 分 资 源 ( 如 牧 草 各 类 副 产 物 等 ) 转 化 为 人 类 食 品, 从 而 提 高 食 物 生 产 体 系 中 的 养 分 利 用 率 从 表 2 可 知, 以 人 类 可 食 部 分 为 基 础 计 算 的 投 入 产 出 效 率 明 显 高 于 总 效 率 其 中, 产 奶 的 能 量 和 蛋 白 质 以 及 生 产 牛 肉 的 蛋 白 质 的 投 入 产 出 效 率 均 超 过 100%, 意 味 着 从 事 这 二 类 产 品 的 生 产 不 仅 不 存 在 与 人 争 食 的 矛 盾, 而 且 会 提 高 人 类 食 品 的 生 产 水 平 和 效 益 表 2 动 物 生 产 的 投 入 与 产 出 能 量 与 蛋 白 质 总 量 人 类 可 食 能 量 与 蛋 白 质 能 量 蛋 白 质 能 量 蛋 白 质 投 入 量 产 出 率 投 入 量 产 出 率 投 入 量 产 出 率 投 入 量 产 出 率 ( 兆 卡 ) (%) ( 千 克 ) (%) ( 兆 卡 ) (%) ( 千 克 ) (%) 奶 牛 肉 牛 猪 家 禽 注 : 投 入 量 按 可 消 化 能 和 可 消 化 蛋 白 质 计 算, 包 括 种 畜 ( 禽 ) 的 投 入 引 自 Pond,1995 二 动 物 营 养 学 在 动 物 生 产 中 的 作 用 动 物 营 养 学 在 动 物 生 产 和 饲 料 工 业 中 起 着 核 心 作 用 ( 一 ) 在 动 物 生 产 中 的 作 用 动 物 营 养 学 在 动 物 生 产 中 的 作 用 表 现 在 以 下 几 个 方 面 第 一, 保 障 动 物 健 康 第 二, 提 高 生 产 水 平 动 物 生 产 的 实 质 是 养 分 的 沉 积 ( 产 肉 ) 或 分 泌 ( 产 奶 产 蛋 ), 营 养 是 生 产 产 品 的 物 质 基 础 与 50 年 前 比 较, 现 代 动 物 的 生 产 水 平 提 高 了 % 其 中, 营 养 的 贡 献 率 占 50-70% 第 三, 改 善 产 品 质 量 第 四, 降 低 生 产 成 本 动 物 生 产 的 总 成 本 中, 饲 料 成 本 占 50-80%( 表 3) 表 饲 料 成 本 占 动 物 生 产 总 成 本 的 比 例 (%) 动 物 饲 料 成 本 动 物 饲 料 成 本 猪 蛋 鸡 55 奶 牛 肉 鸡 火 鸡 65 肉 牛 70 羔 羊 育 肥 50 引 自 Gillespie,

5 第 五, 保 护 生 态 环 境 ( 二 ) 在 饲 料 工 业 中 的 作 用 饲 料 工 业 是 以 动 物 营 养 为 基 础, 以 养 殖 业 为 服 务 对 象 的 从 事 商 品 饲 料 生 产 的 工 业 行 业, 包 括 饲 料 原 料 工 业 饲 料 添 加 剂 工 业 饲 料 机 械 工 业 和 饲 料 加 工 工 业 动 物 营 养 是 决 定 饲 料 企 业 产 品 定 位 产 品 产 量 与 质 量 企 业 生 产 效 率 的 核 心 因 素 饲 料 产 品 的 结 构 饲 料 原 料 及 添 加 剂 的 选 用 与 配 比 饲 料 工 厂 的 设 计 饲 料 机 械 的 选 用 饲 料 加 工 工 艺 流 程 设 计 等 均 需 要 以 动 物 营 养 学 为 理 论 基 础 和 行 动 指 南 第 三 节 动 物 营 养 学 的 发 展 历 程 一 动 物 营 养 学 的 发 展 历 史 现 代 动 物 营 养 学 大 体 经 历 了 三 个 阶 段 共 200 多 年 时 间 才 形 成 的 从 18 世 纪 中 叶 到 19 世 纪 中 叶 的 100 年 时 间 为 第 一 阶 段 此 期 的 最 大 成 就 是 法 国 化 学 家 Antoine Lavoisier( ) 创 立 了 燃 素 学 说, 奠 定 了 营 养 学 的 理 论 基 础 第 一 阶 段 营 养 学 进 展 很 慢 从 19 世 纪 中 叶 开 始, 以 后 的 100 年 为 第 二 阶 段 此 阶 段 的 主 要 成 就 是 认 识 到 了 蛋 白 质 脂 肪 和 碳 水 化 合 物 三 大 有 机 物 是 动 物 的 必 需 养 分 大 部 分 研 究 集 中 在 这 三 大 养 分 及 能 量 利 用 率 上, 并 开 始 积 累 有 关 矿 物 元 素 的 资 料 从 20 世 纪 中 叶 起, 动 物 营 养 学 的 发 展 进 入 第 三 个 阶 段, 即 现 代 动 物 营 养 学 的 形 成 与 发 展 阶 段 从 30 年 代 开 始, 维 生 素 氨 基 酸 必 需 脂 肪 酸 无 机 元 素 能 量 代 谢 蛋 白 质 代 谢 动 物 营 养 需 要 及 养 分 互 作 关 系 的 研 究 取 得 巨 大 进 展 特 别 是 在 年 代, 分 离 并 阐 明 了 维 生 素 的 化 学 结 构 以 后, 微 量 养 分 的 营 养 就 初 步 形 成 了 40 年 代 开 始 了 对 氨 基 酸 的 营 养 研 究 到 50 年 代, 对 微 量 元 素 维 生 素 氨 基 酸 这 些 微 量 养 分 的 营 养 功 能 和 需 要 量 进 行 了 大 量 研 究, 同 时 发 现 了 低 剂 量 的 抗 生 素 具 有 促 进 动 物 生 产 和 改 善 饲 料 利 用 率 的 功 效 这 些 研 究 成 果 表 明, 在 天 然 饲 料 中 加 入 这 些 微 量 的 营 养 性 物 质 ( 微 量 元 素 维 生 素 和 氨 基 酸 ) 以 及 非 营 养 性 的 抗 生 素, 可 使 动 物 生 产 潜 力 得 到 最 大 发 挥 由 此 诞 生 了 饲 料 添 加 剂 的 概 念 到 了 60 年 代, 维 生 素 氨 基 酸 抗 生 素 的 人 工 合 成 取 得 成 功, 养 殖 业 也 开 始 向 规 模 化 集 约 化 方 式 发 展, 大 大 促 进 了 动 物 营 养 学 在 生 产 实 际 中 的 应 用 与 此 同 时, 饲 料 工 业 进 入 迅 速 发 展 时 期 应 用 已 知 的 动 物 营 养 学 知 识 所 生 产 的 配 合 饲 料 能 够 促 使 养 殖 生 产 水 平 和 饲 粮 利 用 率 的 大 幅 度 提 高, 标 志 着 现 代 动 物 营 养 学 已 经 形 成 从 60 年 代 至 今, 现 代 动 物 营 养 学 得 到 了 迅 速 发 展 动 物 营 养 学 的 形 成 与 发 展 归 因 于 长 期 以 来 农 牧 民 养 殖 经 验 的 总 结 和 近 一 个 世 纪 以 来 动 物 科 学 及 相 关 学 科 科 学 技 术 的 发 展 5

6 二 动 物 营 养 学 的 现 状 在 过 去 的 四 五 十 年 间, 现 代 动 物 营 养 学 取 得 了 巨 大 成 就, 主 要 体 现 在 以 下 几 方 面 第 一, 确 定 了 50 种 必 需 养 分 ( 表 4) 表 动 物 可 能 需 要 的 营 养 物 质 水 维 生 素 A 钾 能 量 维 生 素 D 硫 * 氮 * 维 生 素 E 铁 精 氨 酸 维 生 素 K 铜 甘 + 丝 氨 酸 硫 胺 素 钴 * 组 氨 酸 核 黄 素 锰 异 亮 氨 酸 烟 酸 硒 亮 氨 酸 维 生 素 B 6 碘 赖 氨 酸 泛 酸 氟 蛋 + 胱 氨 酸 生 物 素 镍 苯 丙 + 酪 氨 酸 叶 酸 硅 苏 氨 酸 维 生 素 B 12 钒 色 氨 酸 钙 锡 缬 氨 酸 磷 砷 必 需 脂 肪 酸 镁 钼 胆 碱 钠 铬 肌 醇 氯 注 : 肩 注 * 的 养 分 被 瘤 网 胃 微 生 物 用 作 合 成 如 氨 基 酸 维 生 素 K 和 B 族 维 生 素 等 反 刍 动 物 所 需 养 分 的 底 物 引 自 Pond,et al 第 二, 了 解 了 养 分 的 主 要 代 谢 过 程, 掌 握 了 养 分 的 基 本 功 能, 弄 清 了 养 分 的 缺 乏 症 和 某 些 养 分 的 中 毒 症 第 三, 制 定 了 各 类 动 物 对 主 要 养 分 的 营 养 需 要 量, 掌 握 了 主 要 养 分 的 利 用 效 率, 使 动 物 生 产 能 够 在 较 准 确 的 营 养 调 控 下 进 行 第 四, 建 立 了 一 整 套 动 物 营 养 学 的 研 究 方 法 第 五, 了 解 了 多 种 因 素 对 营 养 代 谢 和 需 要 量 的 影 响 第 六, 认 识 了 饲 料 添 加 剂 在 动 物 营 养 中 的 重 要 作 用 第 七, 研 究 领 域 正 在 由 宏 观 向 微 观 由 群 体 营 养 向 细 胞 营 养 分 子 营 养 由 局 部 向 整 体 由 静 态 向 动 态 方 向 发 展, 分 支 学 科 和 交 叉 学 科 正 在 形 成, 如 环 境 营 养 学 免 疫 营 养 学 微 生 态 营 养 学 分 子 营 养 学 等 动 物 营 养 学 的 巨 大 成 就 促 进 了 饲 料 工 业 的 迅 速 发 展 和 动 物 生 产 水 平 与 效 益 的 提 高 动 物 营 养 学 存 在 的 主 要 问 题 有 以 下 几 方 面 第 一, 缺 乏 动 物 组 织 代 谢 和 生 长 的 细 胞 调 节 和 分 子 调 节 过 程 的 基 本 知 识 第 二, 缺 乏 对 动 物 与 其 消 化 道 微 生 物 生 态 系 统 相 互 关 系 的 了 解 6

7 第 三, 对 营 养 与 遗 传 营 养 与 健 康 营 养 与 环 境 及 动 物 福 利 营 养 与 产 品 品 质 等 关 系 的 研 究 十 分 薄 弱 综 合 考 虑 这 些 因 素 的 相 互 作 用 时, 动 物 营 养 需 要 的 含 义 及 需 要 量 有 何 变 化, 目 前 知 之 极 少 第 四, 对 动 物 达 到 最 佳 生 产 性 能 时 的 采 食 量 及 其 调 控 机 制 与 措 施 了 解 不 足 第 五, 高 效 迅 速 地 检 测 饲 料 中 养 分 和 抗 营 养 因 子 的 含 量 以 及 评 定 养 分 的 生 物 利 用 率 的 技 术 尚 不 完 善 第 六, 新 饲 料 资 源 的 开 发 及 利 用 各 类 副 产 物 合 成 动 物 的 必 需 养 分 或 其 前 体 物 的 研 究 十 分 有 限 第 七, 缺 乏 准 确 客 观 评 定 动 物 福 利 要 求 的 理 论 和 技 术 三 动 物 营 养 学 的 发 展 趋 势 现 代 动 物 营 养 学 的 薄 弱 领 域 就 是 动 物 营 养 学 未 来 的 研 究 重 点 和 发 展 方 向 重 要 领 域 包 括 : 第 一, 蛋 白 质 合 成 与 动 物 生 长 的 细 胞 调 节 与 分 子 调 节 机 制 第 二, 消 化 道 微 生 物 生 态 系 统 消 化 功 能 和 动 物 营 养 之 间 的 相 互 关 系 第 三, 动 物 营 养 需 要 的 动 态 模 型 第 四, 采 食 量 的 调 控 机 制 与 措 施 第 五, 饲 料 及 饲 粮 养 分 生 物 学 效 价 的 快 速 准 确 评 定 第 六, 动 物 生 产 目 标 的 改 变 动 物 福 利 环 境 与 资 源 保 护 人 畜 健 康 立 法 等 因 素 将 明 显 影 响 动 物 营 养 需 要 与 饲 养 方 式, 成 为 未 来 动 物 营 养 学 的 这 样 研 究 领 域 第 七, 提 高 生 产 效 率 的 营 养 管 理 综 合 技 术 第 八, 研 究 手 段 的 更 新 7

8 第 一 章 动 物 与 饲 料 目 的 要 求 了 解 动 物 与 植 物 的 相 互 关 系, 动 植 物 体 的 化 学 组 成 及 其 比 较, 掌 握 饲 料 中 各 种 营 养 物 质 的 基 本 概 念 和 基 本 功 能 第 一 节 动 物 与 植 物 的 关 系 一 动 物 代 谢 特 点 ( 在 绪 论 部 分 已 讲 ) 动 物 : 异 养 生 物 植 物 : 饲 养 生 物 二 动 植 物 的 相 互 关 系 动 物 人 植 物 第 二 节 动 植 物 的 化 学 组 成 一 元 素 组 成 已 知 的 化 学 元 素 中, 动 植 物 体 有 90 多 种, 其 中 以 C H O N 含 量 最 多, 总 占 动 植 物 体 DM 的 90% 以 上, 差 异 大 二 化 合 物 组 成 含 C H O,H O=2 1 主 要 由 六 聚 糖 组 成, 少 数 为 5, 甚 至 4 3 和 2 聚 糖 (1) 单 糖 C 6 H 12 O 6, 在 植 物 中 形 成 : 6CO 2 +6HO 2 C 6 H 12 O 6 +6O 2 在 动 物 体 内 反 应 逆 转 常 见 单 糖 有 : 葡 糖 ( 已 糖 ): 常 见 于 玉 米 糖 蜜 的 动 物 血 液 中, 甜 度 为 蔗 糖 的 3/4 果 糖 : 主 要 存 在 成 熟 水 果 和 蜂 蜜 中, 是 最 甜 的 糖 半 乳 糖 : 乳 糖 水 解 后 产 生 ( 同 时 产 生 葡 糖 ) (2) 双 糖 化 学 式 C 12 H 22 O 11, 由 二 分 子 单 糖 失 水 缩 合 而 成 常 见 双 糖 : 蔗 糖 : 水 解 产 生 葡 糖 和 果 糖 麦 芽 糖 : 由 淀 粉 水 解 产 生, 甜 度 为 蔗 糖 的 1/4 乳 糖 : 主 要 存 在 于 乳 中, 甜 度 为 蔗 糖 的 1/6, 水 解 产 生 半 乳 糖 和 葡 糖 8

9 (3) 多 糖 : 少 于 15 个 单 糖 单 元 的 多 糖 叫 寡 糖 化 学 式 :(C 6 H 10 O 5 ) n, 由 数 量 不 等 的 多 个 已 糖 分 子 缩 合 而 成, 动 物 营 养 中 最 重 要 的 多 糖 有 : 淀 粉 : 植 物 以 淀 粉 形 式 贮 存 能 量, 是 日 粮 的 主 要 成 分, 易 消 化, 家 畜 的 主 要 能 源, 水 解 式 : 淀 粉 +H 2 O 糊 精 麦 芽 糖 葡 糖 糖 原 : 动 物 淀 粉, 存 在 于 动 物 体, 在 肝 中 产 生, 是 动 物 主 要 的 C.H 2 O 贮 备 形 式, 水 解 产 生 葡 糖 半 纤 维 素 : 是 一 类 化 性 介 于 糖 ( 淀 粉 ) 和 纤 维 素 之 间 的 物 质, 其 消 化 率 比 淀 粉 低, 但 比 纤 维 素 高 广 泛 存 在 于 粗 饲 料 中 纤 维 素 : 植 物 细 胞 壁 的 主 要 成 分, 在 纤 维 质 饲 料 中 含 量 丰 富, 消 化 率 低, 且 可 降 低 其 他 养 分 消 化 率, 通 过 特 殊 水 解 过 程, 可 产 生 葡 糖 木 质 素 : 不 是 真 正 的 碳 水 化 合 物, 含 C 过 多,H:O 比 也 不 是 2:1, 还 有 少 量 N 在 过 熟 的 稻 秆 夹 壳 中 含 量 多, 动 物 不 能 消 化, 除 作 填 充 剂 外, 对 动 物 没 有 营 养 价 值 2. 脂 肪 含 C H O,C H 对 O 的 比 例 高 于 C.H 2 O, 由 下 式 形 成 : 脂 肪 酸 + 甘 油 脂 肪 + 水 硬 脂 酸 (C18:0) 和 软 脂 酸 (16:0) 是 二 种 常 见 的 饱 和 脂 肪 酸, 油 酸 (C18:1) 亚 油 酸 (C18:2) 亚 麻 酸 (C18:3) 和 花 生 油 酸 (C20:4), 是 常 见 的 不 饱 和 脂 肪 酸 3. 蛋 白 质 含 C H O N, 有 时 含 Fe P S 饲 料 蛋 白 质 平 均 含 N16% 由 20 多 种 AA 组 合 而 成, 通 式 : R CH COOH NH 2 R 长 度 和 结 构 随 AA 不 同 而 变 化,AA 分 子 含 1 个 或 2 个 羧 基,1-2 个 NH 2,1 个 AA 的 COOH 与 另 一 个 AA 的 NH 2 产 生 肽 键, 释 放 1 分 子 水 由 于 AA 种 类 不 同, 不 同 蛋 白 质 的 性 质 与 功 能 就 不 同, 蛋 白 质 在 适 量 温 度 时 间 ph 和 酶 作 用 下 可 水 解 产 生 AA 或 小 肽 4. 矿 物 质 在 已 知 20 种 必 需 化 学 元 素 中,C H O N 被 认 为 是 非 矿 物 元 素, 其 他 16 种 为 矿 物 元 素, 其 中 7 种 为 常 量 元 素,9 种 为 微 量 元 素 常 量 元 素 :Ca P K Na S Cl Mg 微 量 元 素 :Fe Cu Mn Zn Se I Co F Mo 5. 维 生 素 有 机 物 动 物 需 要 量 少, 用 于 调 节 代 谢 过 程 分 子 中 含 C H O, 有 些 含 N 及 矿 物 元 素 6. 水 由 O H 组 成, 在 动 物 代 谢, 饲 料 贮 藏 及 饲 料 营 养 价 值 方 面 有 重 要 作 用 三 动 植 物 体 组 成 成 分 的 比 较 1. 元 素 比 较 早 在 19 世 纪 初 就 作 了 此 工 作, 发 现 二 者 种 类 基 本 相 同, 数 量 略 有 差 异 ( 表 1-3) 9

10 饲 料 种 类 不 同, 元 素 含 量 差 异 大, 而 动 物 差 异 小 动 物 体 均 以 O 最 多,C H 次 之,Ca P 较 少 动 物 体 内 含 Ca 高 于 植 物, 动 物 Na 高 于 植 物 而 K 低 于 植 物 2. 化 学 物 组 成 动 物 摄 入 多 种 元 素 后, 经 代 谢 形 成 多 种 化 合 物, 有 三 类, 一 是 构 成 动 物 机 体 的 成 分, 如 蛋 白 质 脂 肪 碳 水 化 合 物 水 矿 物 质 ; 二 是 合 成 或 分 解 产 物 ( 一 类 的 代 谢 产 物 ), 如 AA NH 3 尿 素 甘 油 等 ; 三 是 生 物 活 性 物 质, 如 酶 H V 抗 体 等 比 较 这 三 类 物 质 发 现 有 如 下 异 同 (1) 动 植 物 体 均 以 水 分 含 量 为 最 高, 但 植 物 变 异 大, 动 物 小 ( 表 1-4); (2) 植 物 体 内 含 CF, 而 动 物 完 全 无 CF; (3) 植 物 的 能 量 贮 备 为 淀 粉, 且 含 量 高, 动 物 体 的 为 脂 肪,C H 2 O 含 量 少 (<1%), 主 要 是 糖 原 和 少 量 葡 糖 (4) 植 物 体 内 除 真 蛋 白 质 外, 还 有 非 蛋 白 质 与 N 物 ( 氨 化 物 ), 而 动 物 体 内 主 要 是 真 蛋 白 质 及 游 离 AA 激 素, 无 其 他 氨 化 物, 动 物 体 蛋 白 质 含 量 高, 且 蛋 白 品 质 优 于 植 物 蛋 白 (5) 植 物 体 内 除 真 脂 肪 外, 还 有 脂 溶 性 物 质, 如 脂 肪 酸 色 素 蜡 质 磷 脂 等, 动 物 体 主 要 是 真 脂 肪 脂 肪 酸 和 脂 溶 性 V, 动 物 体 内 脂 肪 含 量 高 于 除 油 料 植 物 外 的 植 物 第 三 节 饲 料 养 分 一 饲 料 在 正 常 情 况 下, 凡 能 被 动 物 采 食 消 化 吸 收 无 毒 无 害 且 能 提 供 营 养 物 质 的 所 有 物 质 均 叫 饲 料 饲 料 种 类 多, 营 养 价 值 各 不 相 同, 如 何 认 识 和 合 理 利 用 饲 料 资 源, 提 高 饲 料 利 用 率 和 动 物 生 产 力 是 饲 料 学 的 研 究 内 容 二 养 分 凡 能 被 动 物 用 以 维 持 生 命 生 产 产 品 的 物 质 叫 养 分 对 养 分 种 类 的 认 识 也 是 随 研 究 手 段 的 进 步 而 深 入 的 ( 一 ) 概 略 养 分 100 多 年 前 在 德 国 Weende 农 业 站 发 明 了 一 套 评 定 饲 料 营 养 价 值 的 体 系, 将 饲 料 养 分 概 略 分 为 六 大 成 分, 分 别 为 水 分 粗 蛋 白 质 粗 纤 维 粗 脂 肪 无 N 浸 出 物 和 粗 灰 分, 将 这 些 养 分 叫 概 略 养 分, 这 套 体 系 叫 概 略 养 分 分 析 体 系 ( 系 统 ) 1. 水 分 或 干 物 质 (DM) 初 水 ( 游 离 水 自 由 水 ): 含 于 细 胞 间, 与 细 胞 结 合 不 紧 密, 在 室 温 下 易 挥 发 结 合 水 : 含 于 细 胞 内, 与 细 胞 内 成 分 紧 密 结 合, 难 以 挥 发 总 水 : 初 水 + 结 合 水 不 同 分 析 方 法 得 到 不 同 水 分 含 量, 饲 料 在 烘 干, 失 去 初 水, 剩 余 物 叫 风 干 物, 这 种 饲 料 叫 风 干 ( 半 干 ) 饲 料, 这 种 状 态 叫 风 干 基 础 ; 在 烘 干, 失 去 结 合 水, 其 干 物 质 叫 全 干 ( 绝 干 ) 物 质, 其 状 态 叫 全 干 基 础 10

11 饲 料 水 分 含 量 取 决 于 饲 料 种 类 植 物 部 位 2. 粗 蛋 白 质 (CP) 饲 料 中 一 切 含 N 物 质 的 总 称, 包 括 饲 料 非 蛋 白 质 含 N 物, 如 AA 酶 某 些 V 尿 素 氨 无 机 含 N 盐 数 值 上,CP 等 于 N 6.25 事 实 上, 不 同 蛋 白 质 的 含 N 量 不 全 是 16% 饲 料 蛋 白 质 含 量 与 种 类 部 位 及 加 工 方 式 有 关 3. 粗 脂 肪 (EE) 所 有 脂 溶 性 物 质 叫 粗 脂 肪, 用 乙 醚 浸 提, 又 叫 醚 浸 出 物, 包 括 真 脂 肪 及 其 他 脂 溶 性 物 质 饲 料 脂 肪 含 量 与 种 类 有 关 4. 粗 纤 维 (CF) 饲 料 中 的 纤 维 性 物 质, 理 论 上 包 括 全 部 纤 维 素 半 纤 维 素 和 木 质 素, 而 概 略 分 析 中 的 粗 纤 维 是 在 强 制 条 件 下 (1.25% 碱 1.25% 酸 乙 醇 和 高 温 处 理 ) 测 出 的, 其 中, 部 分 半 纤 维 素 纤 维 素 和 木 质 素 被 溶 解, 测 出 的 CF 值 低 于 实 际 纤 维 物 质 含 量, 同 时 增 加 了 无 N 浸 出 物 的 误 差 后 来 提 出 了 多 种 纤 维 素 含 量 测 定 的 改 进 方 法, 最 有 影 响 的 是 Van Soest 分 析 法, 如 下 ( 图 1-1) 植 物 性 饲 料 中 性 洗 涤 剂 (3% 十 二 烷 基 硫 酸 钠 ) 中 性 洗 涤 可 溶 物 (NX) NDF( 半 纤 维 素 纤 维 素 木 质 素 硅 酸 盐 ) ( 细 胞 壁 养 分 ) 酸 性 洗 涤 剂 (2% 十 六 烷 三 甲 溴 化 铵 ) 酸 性 洗 涤 可 溶 物 酸 性 洗 涤 纤 维 ADF( 纤 维 素 木 质 素 硅 酸 盐 ) ( 半 纤 维 素 等 ) >2% 硫 酸 消 化 溶 解 物 ( 纤 维 素 ) 残 渣 1 ( 木 质 素 硅 酸 盐 ) 500,2h 灰 化 5. 粗 灰 分 NDF-ADF= 半 纤 维 素 ADF- 残 渣 1= 纤 维 素 残 渣 1- 残 渣 2= 木 质 素 逸 出 物 2 残 渣 ( 酸 性 洗 涤 木 质 素 ADL) ( 灰 分, 即 硅 酸 盐 ) 饲 料 完 全 燃 烧 后 的 残 渣, 主 要 是 矿 物 元 素 及 其 盐 类, 有 时 有 少 量 泥 砂 ( 二 ) 纯 养 分 饲 料 中 最 基 础 的 不 可 再 分 的 营 养 物 质 叫 纯 养 分, 包 括 蛋 白 质 中 的 AA, 脂 肪 中 的 脂 肪 酸,C.H 2 O 中 的 各 种 糖 各 种 矿 物 元 素 维 生 素 等, 测 定 纯 养 分 的 分 析 方 法 叫 纯 养 分 分 析 法, 需 要 用 更 复 杂 的 方 法 和 设 备 11

12 才 能 进 行 纯 养 分 分 析 纯 养 分 分 析 比 概 略 养 分 分 析 更 准 确, 更 能 反 应 饲 料 的 营 养 价 值 三 养 分 的 基 本 功 能 1. 作 为 结 构 物 质 ; 2. 作 为 能 源 ; 3. 作 为 生 理 及 代 谢 调 节 物 ; 4. 形 成 产 品 四 养 分 含 量 的 表 示 方 法 1. 表 示 法 (1) 以 % 表 示 (2)g/kg 或 mg/kg,g/t (3)ppm/ppb 2. 不 同 干 物 质 基 础 的 换 算 新 鲜 基 础 ( 原 样 基 础 ) 绝 干 基 础 ( 全 干 基 础 ) 风 干 基 础 ( 半 干 基 础 ), 通 常 含 水 10-15% 将 某 一 基 础 下 的 养 分 含 量 换 算 成 另 一 基 础 下 的 养 分 含 量 的, 须 按 养 分 占 干 物 质 的 比 例 不 变 的 原 则 来 计 算, 如 : 某 饲 料 新 鲜 基 础 含 CP5%, 水 分 75%, 求 饲 料 风 干 基 础 ( 含 水 10%) 下 含 蛋 白 质 多 少? 设 为 x, 则 x: 90%=5% 25% x=(5% 90%) 25%=18% 饲 料 中 养 分 在 不 同 基 础 的 含 养 分 新 鲜 基 础 风 干 基 础 全 干 基 础 水 分 一 般 10 0 DM 100- 水 分 CP/CF/%

13 第 二 章 动 物 对 饲 料 的 消 化 目 的 要 求 学 习 并 掌 握 动 物 对 饲 料 中 各 种 营 养 物 质 的 消 化 方 式 消 化 特 点 及 影 响 饲 料 养 分 消 化 率 的 诸 因 素 第 一 节 饲 料 的 消 化 性 消 化 吸 收 营 养 物 质 ( 大 分 子 ) 简 单 可 吸 收 形 式 组 织 一 消 化 方 式 1. 物 理 消 化 牙 齿 和 消 化 道 运 动, 反 刍 动 物 的 反 刍 2. 化 学 消 化 主 要 是 酶 消 化, 见 表 2-1(p10) 3. 微 生 物 消 化 反 刍 动 物 瘤 胃 内 有 大 量 微 生 物, 主 要 是 厌 氧 细 菌 和 原 生 动 物, 正 常 饲 养 条 件 下, 内 容 物 中 有 细 菌 /ml,10 6 原 生 物 /ml 细 菌 有 二 类, 一 类 是 可 利 用 纤 维 素 淀 粉 葡 糖 等 养 分 的 细 菌, 另 一 类 是 可 发 酵 第 一 类 细 菌 的 代 谢 产 物 的 细 菌 大 多 数 原 生 动 物 为 纤 毛 原 虫, 可 吞 噬 食 物 和 细 胞 颗 粒, 并 可 利 用 纤 维 素 微 生 物 消 化 中, 细 菌 的 作 用 比 原 生 动 物 更 大 反 刍 动 物 微 生 物 消 化 非 常 重 要, 饲 料 内 70-85%DM 和 50% 的 CF 在 瘤 胃 内 消 化, 瘤 胃 微 生 物 的 正 常 消 化 取 决 于 瘤 胃 内 环 境 的 稳 定, 包 括 下 列 因 素 1 食 物 稳 定 地 进 入 瘤 胃 以 不 断 提 供 微 生 物 的 作 用 底 物 ; 2pH 在 6-7, 通 过 唾 液 中 的 NaHCO 3 来 维 持 ; 3 渗 透 压 接 近 血 浆 水 平, 通 过 内 容 物 与 血 液 的 离 子 交 换 完 成 ; 4 温 度 调 节 机 制 使 T 在 非 反 刍 食 物 动 物 盲 肠 微 生 物 消 化 也 十 分 重 要, 特 点 类 似 于 瘤 胃 微 生 物 消 化 二 消 化 后 营 养 物 质 的 吸 收 已 消 化 的 营 养 物 质 经 消 化 道 上 皮 进 入 血 液 或 淋 巴 的 过 程 叫 吸 收 吸 收 部 位 : 小 肠 及 瘤 胃 吸 收 方 式 : 被 动 转 运 高 浓 度 低 浓 度 ( 短 链 脂 肪 酸 某 些 水 溶 性 V 和 无 机 元 素 的 吸 收 ) 主 动 转 运 低 浓 度 高 浓 度 ( 葡 糖 和 AA 吸 收 ) 饱 饮 作 用 细 胞 直 接 吞 噬 大 分 子 或 离 子, 如 幼 龄 动 物 吸 收 免 疫 球 蛋 白 三 各 类 动 物 的 消 化 特 点 13

14 1. 单 胃 动 物 : 胃 肠 消 化 和 化 学 消 化 为 主 ; 2. 反 刍 动 物 : 瘤 胃 消 化 和 微 生 物 消 化 为 主 第 二 节 动 物 的 消 化 力 与 饲 料 的 可 消 化 性 一 消 化 力 与 消 化 性 1. 消 化 力 : 动 物 消 化 饲 料 的 能 力 ; 2. 消 化 性 : 饲 料 被 动 物 消 化 的 特 性 3. 用 消 化 率 来 衡 量 消 化 力 和 消 化 性 消 化 率 =( 食 入 养 分 - 粪 中 养 分 ) 食 入 养 分 二 影 响 消 化 率 的 因 素 消 化 率 高 低 取 决 于 是 动 物 状 况 饲 料 种 类 及 加 工 和 饲 养 管 理 状 况 14

15 第 三 章 水 目 的 要 求 学 习 并 牢 记 水 作 为 一 种 养 分 在 动 物 营 养 中 的 极 端 重 要 性 第 一 节 水 的 性 质 与 作 用 一 性 质 ( 见 书 P17) 二 作 用 构 成 体 组 织 ; 参 与 养 分 代 谢 : 吸 收 代 谢 废 物 分 泌 排 泄 ; 调 节 体 温 ; 其 他 作 用 : 润 滑 稀 释 毒 物 形 成 产 品 缺 水 的 影 响 : 失 水 1-2%( 体 重 的 ), 干 渴 采 食 量 减 退 生 产 下 降 ; 8%, 严 重 干 渴, 食 欲 丧 失, 抗 病 力 减 弱 ; 10%, 生 理 失 常, 代 谢 紊 乱 ; 20%, 死 亡 失 掉 全 部 脂 肪, 半 数 蛋 白 质 和 40% 体 重, 仍 可 生 存 第 二 节 水 的 代 谢 一 水 的 来 源 饮 水, 即 需 水 量 ; 饲 料 水, 变 幅 大 ; 代 谢 水, 见 书 P19, 表 3-4, 表 3-5 二 水 的 排 泄 1. 肾 脏, 以 尿 液 形 式 随 体 内 代 谢 废 物 一 起 排 出 2. 皮 肤, 以 汗 液 的 形 式 散 发 体 内 产 生 的 过 量 的 热 3. 呼 吸, 以 蒸 汽 的 形 式 随 CO 2 排 出 4. 消 化 道, 以 粪 的 形 式 随 未 消 化 物 质 一 起 排 出 5. 形 成 产 品, 产 1kg 牛 奶, 排 水 0.87kg, 产 1g 蛋 排 水 0.7g 除 此 之 外, 体 水 在 消 化 道 内 存 在 大 量 的 重 吸 收, 见 饲 养 学 P67, 图 8-1 三 体 水 平 衡 的 调 节 受 N- 体 液 调 节 加 压 素, 促 进 水 吸 收 ; 抗 利 尿 素, 促 进 水 吸 收 ; 醛 因 酮, 促 进 水 吸 收 体 水 平 衡 的 例 子 P20, 表

16 第 三 节 水 的 需 要 量 饮 水 品 质 一 需 要 量, 见 书 P21, 表 3-7 二 影 响 因 素 动 物 种 类, 生 产 性 能, 日 粮 成 分 ( 随 CF 蛋 白 质 矿 物 质 增 加 需 水 增 加 ), 环 境 因 素, 健 康 状 况 三 水 的 品 质 饲 养 学 P69, 表 8-4, 表 8-5; 本 书 中 P18 表

17 第 四 章 蛋 白 质 营 养 目 的 要 求 比 较 学 习 并 掌 握 反 刍 与 非 反 刍 动 物 的 蛋 白 质 营 养 原 理 及 其 异 同, 掌 握 蛋 白 质 品 质 的 有 关 概 念 和 提 高 蛋 白 质 利 用 效 率 的 理 论 知 识, 了 解 蛋 白 质 周 转 代 谢 第 一 节 蛋 白 质 组 成 及 营 养 作 用 一 组 成 结 构 1. 元 素 组 成 :P23 2. 氨 基 酸 :P24 表 4-2 二 营 养 生 理 作 用 1. 构 成 体 组 织 2. 形 成 生 物 活 性 物 质 3. 修 补 体 组 织 4. 供 能 5. 产 蛋 产 奶 第 二 节 单 胃 动 物 蛋 白 质 营 养 一 消 化 吸 收 1. 消 化 酶 单 胃 动 物 的 蛋 白 质 消 化 在 胃 和 小 肠 上 部 进 行, 主 要 靠 酶 消 化 消 化 酶 有 三 个 来 源 : 胃 粘 膜 肠 粘 膜 和 胰 腺, 刚 分 泌 出 来 的 为 酶 原, 水 解 一 个 短 肽 后 被 激 活, 主 要 过 程 为 : HCl 胃 粘 酶 原 胃 蛋 白 质 酶 糜 蛋 白 酶 原 胰 蛋 白 酶 原 肠 激 酶 糜 蛋 白 酶 胰 蛋 白 酶 肠 道 中 起 作 用 的 酶 有 二 种, 一 种 内 切 酶, 从 肽 链 中 间 水 解 长 肽 链 为 短 肽 链, 二 是 外 切 酶, 作 用 于 小 肽 链, 水 解 末 端 肽 链 为 游 离 AA, 外 切 酶 可 分 为 氨 肽 酶 和 羧 肽 酶 两 种 幼 龄 反 刍 动 物 可 分 泌 凝 乳 酶 于 真 胃 中, 起 凝 固 乳 蛋 白 作 用, 降 低 其 通 过 水 解 的 速 度, 延 长 酶 作 用 时 间, 改 进 乳 蛋 白 利 用 率 肠 道 多 种 蛋 白 酶 的 种 类 来 源 及 分 解 底 物 与 产 物 如 下 表 : 消 化 道 主 要 蛋 白 酶 类 ( 见 饲 料 学 P12) 17

18 2. 消 化 过 程 从 胃 中 开 始 消 化, 天 然 蛋 白 不 能 被 消 化 酶 消 化, 因 其 特 异 有 序 的 立 体 结 构 可 阻 止 消 化 酶 的 作 用, 蛋 白 质 变 性 后 可 使 有 顺 变 无 序, 增 加 对 酶 的 敏 感 性 HCl 和 加 热 可 使 蛋 白 质 变 性,HCl 处 理 变 性 后 对 胃 蛋 白 酶 更 敏 感 消 化 过 程 : 胃 蛋 白 酶 和 HCl 十 二 指 肠 胰 酶 ( 碱 性 ) 蛋 白 质 大 分 子 多 肽 小 分 子 多 肽 (2-6AA)+ 游 离 AA 刷 状 缘 ( 肽 酶 ) 游 离 AA 未 消 化 蛋 白 质 进 入 大 肠, 在 微 生 物 作 用 下 分 解 为 AA,N 及 其 他 含 N 物 质, 大 部 分 不 能 被 利 用, 但 草 食 动 物 盲 肠 和 结 肠 可 消 化 50% 的 日 粮 蛋 白 质 3. 吸 收 AA 的 吸 收 主 要 在 小 肠 上 部 完 成, 为 主 动 吸 收,VB 6 可 提 高 正 常 AA 的 转 运, 有 三 个 转 运 系 统 分 别 转 运 碱 性 酸 性 和 中 性 AA, 三 个 系 统 各 有 不 同 载 体 : 同 一 类 AA 之 间 有 竞 争 作 用, 但 不 影 响 另 一 类 AA 吸 收 各 AA 吸 收 速 度 顺 序 为 :L-AA 高 于 D-AA Cys>Met>Try>Leu>Phe>Lys Ala>Ser>Asp>Glu 4. 影 响 消 化 吸 收 的 因 素 影 响 消 化 酶 活 性 的 因 素 动 物 年 龄 :( 时 间 效 应 ) 蛋 白 质 的 水 解 :( 底 物 诱 导 效 应 ) 日 粮 矿 物 元 素 水 平 :( 酶 激 活 剂 ) 蛋 白 营 养 因 子 :( 胰 蛋 白 酶 抑 制 剂 ) 饲 料 加 工 :( 加 热 过 度 发 生 Maillard 反 应 ) 饲 养 管 理 :( 补 饲, 底 物 诱 导 效 应 ) 影 响 吸 收 的 因 素 : AA 平 衡 : 肠 粘 膜 状 态 二 AA 营 养 1.EAA 与 N-EAA 动 物 ( 猪 狗 猫 人 大 鼠 等 )EAA 相 似 Arg His Lys Met Ile Leu Phe Thr Try Val Arg 对 猪 是 非 必 需 AA 幼 畜 不 足, 生 长 猪 可 合 成 需 要 量 的 60-70%, 成 年 猪 可 全 部 合 成, 非 EAA 对 生 命 生 存 不 必 要, 但 对 最 大 生 长 率 必 要 对 禽 EAA 有 11 种, 上 述 10 种 + 甘 Glu Ser Pro 是 半 必 需 AA 大 部 分 EAA 除 Lys 和 Thr 外, 均 可 用 其 α- 羟 基 类 似 物 来 代 替, 动 物 不 能 体 内 合 成 EAA 的 碳 骨 架, 但 可 将 NH 2 转 移 到 这 些 C 骨 架 上 非 EAA 概 念 18

19 非 EAA 绝 大 部 分 由 日 粮 提 供, 不 足 部 分 才 由 体 内 合 成 EAA 可 能 转 化 为 非 EAA, 如 Met Cys Phe Tyr Gly Ser, 因 而 增 加 这 些 非 EAA 的 供 应 量 可 减 少 EAA 需 要 量, 如 对 猪 禽, 胱 可 满 足 50% 的 Met 需 要,Tyr 可 满 足 30% 的 Phe 的 需 要 量 非 EAA EAA=60 40 或 限 制 性 AA 概 念, 见 书 P31-32 限 制 性 AA 确 定 量 法 与 参 比 蛋 白 比 较, 求 出 化 学 比 分 ( 见 原 稿 ) 与 需 要 量 比 较 求 出 满 足 需 要 的 程 度 ( 见 饲 料 学 P14 表 2-3) 常 用 饲 料 LAA 顺 序 ( 见 书 P14 表 2-4) 3.EAA 的 作 用 与 蛋 白 质 互 补 作 用 ( 效 应 ) EAA 作 用 及 缺 乏 症 AA 互 补 作 用, 多 种 饲 料 混 合 使 用 可 起 到 AA 取 长 补 短 作 用, 互 补 的 时 间 效 应 ( 见 原 稿 ) AA 互 补 的 实 践 意 义 三 AA 平 衡 理 论 及 理 想 蛋 白 ( 一 )AA 平 衡 概 念 AA 平 衡 理 论 水 桶 理 论 AA 缺 乏 一 种 或 几 种 不 能 满 足 需 要 AA 拮 抗 Lys-Arg Val-Ile-Leu Thr-Try, 添 加 可 克 服 AA 中 毒 一 种 或 几 种 大 大 超 过 需 要 量, 其 它 作 用 不 能 被 添 加 另 一 种 AA 所 克 服 AA 不 平 衡 的 影 响 猪 ( 饲 养 学 P15 表 2-5), 鸡 ( 营 养 学 P36 表 4-10,2-6) ( 二 ) 理 想 蛋 白 1. 概 念 2.IP 的 AA 组 成 表 达 方 式 :g/16gn,eaa Lys( 理 想 AA 模 式 ) 3.IP AA 模 式 的 研 究 方 法 1 分 析 生 长 猪 体 组 织 的 AA 组 成 ; 2 总 结 AA 需 要 量 ; 3N 平 衡 试 验 4.IPAA 模 式 5. 可 消 化 理 想 蛋 白 6.IP 的 作 用 1 确 定 AA 需 要 量 ; 2 指 导 饲 粮 配 合 ; 3 预 测 生 产 性 能 ; 4 提 高 N 利 用 率, 降 低 N 排 泄 量, 减 少 环 境 污 染 19

20 理 想 蛋 白 1. 概 念 Howard(1958) 最 早 提 出, 叫 完 全 蛋 白, 要 求 Lys 为 5.3g/16gN,Mifchell(1964) 正 式 定 义 : 可 以 被 完 全 消 化 和 代 谢 的 蛋 白 质, 其 AA 组 成 与 动 物 维 持 和 生 产 的 AA 需 要 完 全 一 致 目 前 定 义 :AA 间 平 衡 最 佳 的 蛋 白 质, 包 括 EAA 之 间 EAA 与 NEAA 之 间 理 论 基 础 :IP 主 要 研 究 在 猪 禽 上, 猪 禽 蛋 白 质 沉 积 对 AA 构 成 的 要 求 是 相 对 恒 定 的, 一 般 不 受 基 因 性 别 和 体 重 的 影 响 猪 的 整 个 生 长 期 所 需 的 最 佳 AA 平 衡 只 有 一 个, 原 因 :1 因 维 持 需 要 占 总 需 要 的 比 例 很 小 (3-6%), 生 长 猪 对 AA 的 平 衡 的 要 求 主 要 由 生 长 需 要 决 定 ;2 不 同 性 别 或 体 重 的 生 长 猪, 其 躯 体 AA 比 例 相 当 恒 定,AA 需 要 量 的 差 异 仅 是 绝 对 量 的 差 异, 而 AA 之 间 的 比 例 总 是 不 变 的 ;3BV 高 的 蛋 白 质, AA 比 例 与 肌 肉 相 似 ;4AA 需 要 量 的 差 异 在 用 以 Lys 为 基 础 的 相 对 比 例 表 示 时 髦 大 大 降 低 2.IP 的 AA 组 成 表 达 式 (1)g/16gN (2) 以 Lys 为 100 的 EAA 相 对 比 例 理 想 AA 模 式, 以 Lys 作 参 比 的 原 因 (Wang,1992;Baker, 1994) 和 其 它 AA 比,Lys 的 分 析 测 试 简 单 易 行 ( 尤 其 是 与 EAA 和 Try 比 ); Lys 的 主 要 用 途 是 合 成 蛋 白 质 ( 三 甲 基 Lys 用 于 合 成 肉 毒 碱 ); 有 关 畜 禽 Lys 需 要 量 的 影 响 因 素 的 研 究 文 献 较 多 ; Lys 需 要 最 大 且 常 是 猪 禽 日 粮 的 第 一 二 LAA; 配 制 日 粮 时, 可 以 用 价 格 便 宜 的 合 成 Lys 3.IP 模 式 的 研 究 方 法 (1) 分 析 畜 禽 躯 体 或 肌 肉 组 织 的 AA 组 成 ; (2) 总 结 已 测 定 的 各 种 AA 需 要 量 ; (3)N 平 衡 试 验 Wang & Fuller,1989,IP 中 每 一 种 AA 都 是 等 限 制 的, 日 粮 中 若 扣 出 20% 后 观 测 N 沉 积 的 变 化, 如 图 A 是 第 一 LAA,C 对 于 第 一 LAA 来 源 扣 出 的 20% 是 多 余 的,B 处 于 中 间 N 沉 积 对 照 的 % C 100 对 照 B A AA 摄 入 量 ( 对 照 的 %) 4.IP 模 式 20

21 EAA 模 式 : 下 表 猪 的 IP 模 式 Colin Whitemore1993 Baker(1993)( 可 消 化 AA) (g/kg IP) Lys Arg His Try Ile Leu Val Phe+Tyr M+C Met Thr 鸡 的 IP 模 式 NRC(1994) 11CP Baker(1994) Baker(1994) 1-21 日 龄 日 龄 Lys Arg His M+C Met Phe+Tyr Phe 66 Thr Leu Ile Val Try Gly+Ser Pro 44 NRC 为 总 AA, 其 余 为 可 消 化 AA EAA NEAA ARC(1981): 猪 1 1 Colin(1993) (EAA 中 不 包 括 Arg) 21

22 Wang(1989) 可 消 化 理 想 蛋 白 6.IP 的 应 用 少 于 15 个 单 糖 单 元 的 多 糖 叫 寡 糖 瘤 胃 中 尽 管 许 多 细 菌 具 有 降 解 大 分 子 蛋 白 的 能 力, 但 只 有 为 数 不 多 的 细 菌 能 够 产 NH 3, 其 中 B. ruminicola 是 最 主 要 的 产 氨 菌, 其 量 占 细 菌 总 数 的 15% 左 右 这 些 细 菌 不 能 只 靠 蛋 白 或 AA 生 长, 必 须 由 糖 类 物 质 提 供 能 源 此 外, 最 近 分 离 出 三 种 高 效 产 氨 细 菌 (strains c, F. SR), 其 总 量 不 超 过 瘤 胃 菌 体 的 5%, 但 产 氨 能 力 约 占 瘤 胃 总 产 氨 能 力 的 35-50%, 它 们 几 乎 不 能 利 用 任 何 糖 类 物 质, 能 够 利 用 一 种 或 几 种 AA 作 为 唯 一 能 快 速 生 长 为 G + 菌, 低 浓 度 瘤 菌 素 (Fum) 可 完 全 抑 制 其 生 长 产 氨 能 力 是 常 规 产 氨 菌 的 倍 这 些 细 菌 不 能 分 解 蛋 白 质 和 大 分 子 肽, 但 可 利 用 其 他 细 菌 分 解 蛋 白 质 产 生 的 小 肽 和 AA 第 三 节 反 刍 动 物 蛋 白 质 营 养 反 刍 动 物 对 饲 料 蛋 白 质 的 消 化 约 70% 在 瘤 胃 受 微 生 物 作 用 而 分 解,30% 在 肠 道 分 解 一 瘤 胃 微 生 物 对 N 的 消 化 与 利 用 1. 消 化 瘤 胃 中 有 40% 的 细 菌 是 有 蛋 白 质 分 解 活 性, 细 菌 的 蛋 白 质 分 解 酶 是 细 胞 结 合 型, 位 于 细 胞 表 面, 因 而 可 成 功 地 与 底 物 接 触, 瘤 胃 微 生 动 物 具 有 强 大 的 细 胞 内 蛋 白 质 分 解 酶, 这 些 微 生 物 蛋 白 质 分 解 酶 最 适 ph 为 6-7 瘤 胃 微 生 物 分 解 蛋 白 质 的 过 程 : 脱 氨 蛋 白 质 肽 AA C 骨 架 +NH 3 VFA+CO 2 +NH 3 瘤 胃 中 VFA 只 有 少 量 是 来 源 AA 的 降 解, 大 部 分 来 自 C.H 2 O 降 解, 饲 料 中 能 被 细 菌 发 酵 而 分 解 的 蛋 白 质 叫 瘤 胃 降 解 蛋 白 质 (RDP), 不 能 被 细 菌 分 解, 只 有 到 瘤 胃 以 后 ( 真 胃 小 肠 ) 才 能 分 解 的 蛋 白 质 叫 非 降 解 蛋 白 (VDP), 或 过 瘤 胃 蛋 白 2. 利 用 蛋 白 质 降 解 产 生 的 NH 3 在 有 充 足 能 源 物 质 时 被 微 生 物 利 用 合 成 蛋 白 质 瘤 胃 微 生 物 N 中, 有 50-80% 来 自 于 NH 3, 有 30% 来 自 除 NH 3 外 的 其 他 N 源, 如 AA 肽 微 生 物 利 用 NH 3 是 按 AA 脱 氨 的 逆 过 程 进 行 的, 即 将 NH 3 加 入 酮 酸 中, 主 要 是 α- 酮 戊 二 酸 在 谷 氨 酸 脱 氨 酶 作 用 下 加 NH 3, 形 成 Glu, 通 过 转 氨 形 成 其 他 AA, 合 成 非 EAA 所 需 酮 酸 来 自 于 C.H 2 O 的 降 解,EAA 所 需 的 C 骨 架 通 过 还 原 羧 化 反 应 而 合 成 微 生 物 利 用 NH 3 的 能 力 有 限, 当 瘤 胃 NH 3 浓 度 达 5mM(9mg/200ml) 时, 瘤 胃 蛋 白 质 合 成 达 到 最 大 水 平, 超 过 微 生 物 利 用 的 NH 3 吸 收 入 血, 进 入 肝 脏 合 成 尿 素, 大 部 分 从 尿 中 排 出, 少 部 分 (20% 以 下 ) 通 过 唾 液 再 循 环 进 入 瘤 胃, 或 直 接 从 血 液 通 过 瘤 胃 壁 扩 散 入 瘤 胃 瘤 胃 NH 3 浓 度 低 时, 尿 素 进 入 瘤 胃 的 速 度 增 加, 作 为 瘤 胃 微 生 物 的 第 二 个 N 源, 这 就 是 反 刍 动 物 N 节 约 机 制 (20%) 22

23 唾 液 ( 尿 素 ) 瘤 胃 血 液 肝 脏 ( 尿 素 )(80%) (NH 3 ) (NH 3 ) 3. 影 响 利 用 的 因 素 (1) 瘤 胃 内 环 境 的 稳 定 (2) 日 粮 含 CP 水 平 CP13% 可 使 瘤 胃 NH 3 浓 度 达 到 9mg/100ml, 高 于 需 要 量 的 CP 被 浪 费, 使 瘤 胃 NH 3 过 高 (3) 蛋 白 质 种 类 低 于 13%CP 时, 可 加 尿 素 或 铵 盐, 高 于 13% 时 加 尿 素 效 果 差, 严 重 过 量 时 的 尿 素 和 铵 盐 是 有 害 的, 因 为 尿 素 的 解 毒 机 制 不 能 对 付 高 于 80mg/100ml 的 NH 3 血 浆, 瘤 胃 碱 性 过 强,pH 增 加, 血 氨 增 多, 血 液 ph 增 加, 损 伤 血 液 排 出 CO 2 的 能 力, 导 致 紊 乱 或 致 死 (4) 其 他 养 分 充 足 的 C H 2 O P S C H 2 O 供 微 生 物 生 长 和 合 成 C 骨 架,P 用 于 合 成 核 酸,S 用 于 合 成 Met 和 Cys 二 微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 微 生 物 蛋 白 质 的 AA 组 成 变 化 很 小,AA 约 占 微 生 物 总 N 的 79%,DNA4.1%,RNA 11.3%, 其 他 为 非 AA 氮 微 生 物 蛋 白 质 中, 细 菌 CP 含 量 为 58-77%, 原 生 虫 CP 含 量 24-49%, 其 生 物 学 价 值 平 均 为 70-80% 由 于 下 列 原 因, 微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 不 如 饲 料 蛋 白 质 1 很 多 饲 料 蛋 白 质 AA 组 成 比 微 生 物 蛋 白 好 ; 2 饲 料 蛋 白 质 转 化 为 微 生 物 蛋 白 时, 有 大 量 的 N 被 损 失, 大 约 20-30%, 这 是 由 于 不 能 被 微 生 物 利 用 的 NH 3 以 尿 素 形 式 排 出, 且 微 生 物 蛋 白 的 合 成 和 尿 素 分 泌 需 大 量 的 能 量 3 微 生 物 N 中 有 10-20% 是 核 酸 和 粘 肽 N, 对 动 物 没 有 什 么 价 值, 绵 羊 对 微 生 物 蛋 白 的 净 利 用 率 ( 可 消 化 N 利 用 率 )67.5%, 对 总 N 利 用 率 54.0% 因 此, 保 护 品 质 好 的 蛋 白 质 使 其 不 被 微 生 物 降 解 对 充 分 利 用 饲 料 蛋 白 质 非 常 有 利, 影 响 蛋 白 质 的 降 解 程 度 的 因 素 包 括 蛋 白 质 结 构 可 溶 性 C H 2 O 量 和 来 源, 采 食 量 食 物 通 过 瘤 胃 的 速 度 等 如 酪 蛋 白 溶 解 度 高, 几 乎 全 被 降 解, 玉 米 蛋 白 不 能 溶 解, 有 40-60% 不 能 被 降 解, 大 麦 蛋 白 溶 解 度 高, 有 80% 被 转 化 为 微 生 物 蛋 白 可 根 据 这 些 特 性 采 用 过 瘤 胃 蛋 白 技 术, 保 护 这 些 蛋 白 质, 形 成 过 瘤 胃 蛋 白 质 饲 料 品 质 分 二 类, 瘤 胃 降 解 蛋 白 (RDP) 和 未 降 解 蛋 白 (UDP),UDP 是 天 然 的 过 瘤 胃 蛋 白 质, 其 量 随 日 粮 特 性 而 异 其 他 过 瘤 胃 技 术, 加 热 降 低 溶 解 度 ( 但 过 度 加 热 降 低 蛋 白 质 在 下 段 肠 道 的 分 解 ), 甲 醛 处 理 饲 料 蛋 白 降 低 溶 解 度, 甲 醛 与 蛋 白 质 形 成 的 复 合 物 在 ph6.0 时 稳 定, 不 能 被 瘤 胃 微 生 物 降 解, 但 在 真 胃 和 小 肠 的 酸 性 条 件 下 易 降 解 三 瘤 胃 降 解 蛋 白 (RDP) 与 非 降 解 蛋 白 (UDP) 及 其 调 控 1. 瘤 胃 内 被 降 解 的 蛋 白 质 平 均 占 60%, 但 各 饲 料 差 异 大, 常 用 饲 料 蛋 白 质 在 瘤 胃 内 的 降 解 率 (%): 酪 蛋 白 90 豆 饼 小 麦 草 白 三 叶 草 47 23

24 花 生 饼 玉 米 40 黑 麦 草 棉 仁 饼 白 鱼 粉 50 苜 蓿 干 草 菜 籽 饼 75 秘 鲁 鱼 粉 30 禾 草 干 草 50 大 麦 禾 草 青 贮 85 玉 米 青 贮 40 影 响 因 子 : 溶 解 度 ( 酪 蛋 白 高, 玉 米 蛋 白 低 ) 蛋 白 质 结 构 ( 弄 清 蛋 白 因 缺 乏 的 氨 基 或 羧 基, 降 解 度 差 ) 其 他 : 采 食 量, 日 粮 C H2O 量 及 种 类, 食 糜 通 过 速 度 等 2. 调 控 (1) 加 热 可 降 低 降 解 率, 但 效 果 可 能 不 太 明 显, 若 产 生 Maillard 反 应 则 小 肠 降 解 度 下 降, 热 处 理 可 被 破 坏 半 胱 酪 赖 AA 等, 故 无 多 大 实 用 价 值 (2) 甲 醛 处 理 降 低 溶 解 度, 酪 蛋 白 经 处 理 后, 溶 解 度 从 85-90% 降 到 4-8%, 甲 醛 与 蛋 白 质 的 复 合 物 在 ph6.0 时 稳 定, 但 在 酸 性 条 件 下 可 逆 如 用 0.6% 或 1.2% 处 理 菜 籽 饼 后, 瘤 胃 降 解 率 分 别 减 少 28% 和 50% (3) 用 血 包 被 血 粉 降 解 度 低, 是 很 好 的 天 然 过 瘤 胃 蛋 白 将 血 粉 或 全 血 撒 在 蛋 白 质 补 充 料 上, 然 后 干 燥, 效 果 取 决 于 干 燥 的 温 度 和 时 间 (4) 丹 宁 处 理 丹 宁 与 蛋 白 质 形 成 的 复 合 物 在 酸 条 件 下 可 逆, 其 价 值 还 需 研 究 (5) 膨 化 处 理 大 豆 膨 化 后 降 低 蛋 白 质 分 解 率 (6) 金 属 离 子 Zn 可 抑 制 蛋 白 质 分 解 酶, ppm 有 明 显 效 果,Cu Ni 对 微 生 物 有 较 强 的 直 接 抑 制 作 用 (7) 抗 生 素 瘤 胃 素 可 抑 制 G + 细 菌 的 脱 氨 作 用, 氯 霉 素 也 有 降 低 瘤 胃 NH 3 水 平 的 作 用 四 小 肠 消 化 反 刍 动 物 小 肠 消 化 与 单 胃 动 物 不 同 之 处 (1) 代 谢 N 相 对 于 饲 料 N 的 比 例 高 于 单 胃 动 物, 特 别 是 日 粮 蛋 白 质 缺 乏 时 (2) 食 物 流 入 十 二 指 肠 的 中 和 率 慢 于 单 胃 动 物 (3) 胰 蛋 白 酶 的 激 活 和 活 性 高 峰 在 空 肠 中 段 才 能 达 到 ( 单 胃 动 物 在 十 二 指 肠 ) (4) 胰 液 中 核 酸 酶 活 性 高, 可 能 与 微 生 物 中 核 酸 含 量 高 有 关, 进 入 十 二 指 肠 食 糜 的 微 生 物 蛋 白 和 未 解 日 粮 蛋 白 的 比 例 与 蛋 白 质 种 类 有 关, 约 有 50-90% 的 蛋 白 质 是 微 生 物 蛋 白, 其 余 是 瘤 胃 中 未 被 降 解 的 食 物 蛋 白 五 大 肠 消 化 进 入 盲 肠 的 N 约 占 摄 入 总 N 的 20%, 其 代 谢 类 似 瘤 胃, 但 含 N 物 的 吸 收 有 限, 只 有 NH 3 可 较 多 地 吸 收 六 AA 营 养 合 理 的 AA 营 养 对 反 刍 动 物 改 善 饲 料 营 养 物 质 的 利 用 率 和 提 高 生 产 性 能, 与 非 反 刍 动 物 一 样 重 要 MCP 含 有 全 部 非 反 刍 动 物 所 需 的 EAA, 但 MCP 不 能 满 足 高 产 反 刍 动 物 的 EAA 需 要 量 反 刍 动 物 所 需 EAA 与 非 反 刍 动 物 可 能 一 样, 但 在 量 的 需 要 上, 组 织 内 转 移 和 代 谢 方 面 可 能 不 同, 对 反 刍 动 物 的 维 持 而 言,MCP 的 限 制 AA 可 能 是 Met Lys 的 Thr 反 刍 动 物 EAA 系 统 :MCP+ 过 瘤 胃 蛋 白 (1) 牛 羊 饲 喂 14 C- 乙 酸, 测 定 奶 中 蛋 白 AA 被 标 记 情 况, 发 现 NEAA 中 有 大 量 14 C, 而 EAA 只 有 微 量 24

25 (2) 将 蛋 白 质 直 接 投 入 真 胃, 代 替 瘤 胃 来 的 食 糜, 发 现 限 制 非 反 刍 动 物 的 AA 也 同 样 限 制 生 长 羊 的 生 产 表 现 1.EAA 种 类 一 般 情 况 下, 反 刍 动 物 EAA 需 要 量 的 40% 来 自 于 瘤 胃 微 生 物 蛋 白,60% 来 自 饲 料 对 维 持 和 中 等 生 产 水 平 的 动 物, 上 述 来 源 足 够, 但 对 高 产 动 物, 需 添 加 AA 如 : 日 产 奶 15kg 以 上 的,Met Leu 是 LAA 30kg 以 上,Met Leu Lys His Thr Phe 可 能 是 LAA,Met 是 反 刍 动 物 最 重 要 的 LAA Met 用 一 层 氢 化 的 脂 质 包 裹 后 可 不 受 瘤 胃 降 解, 作 为 添 加 剂 2.EAA 来 源 3. 添 加 EAA 的 效 应 七 NPN 的 利 用 1.NPN 种 类 (1) 尿 素 及 其 衍 生 物 类, 如 缩 二 脲 羟 基 尿 素 磷 酸 尿 素 ; (2) 氨 态 氮 类, 如 液 氨 氨 水 等 (3) 铵 类 : 硫 酸 铵 氯 化 氨 乳 酸 铵 乙 酸 铵 磷 酸 铵 等 (4) 肽 类 及 其 衍 生 物, 如 AA 酰 胺 胺 等 (5) 动 物 粪 便 及 其 他 废 弃 物 2.NPN 的 利 用 原 理 常 用 NPN 有 尿 素 双 缩 脲 和 各 种 铵 盐 以 尿 素 为 例 脲 酶 尿 素 NH 3 +CO 2 发 酵 C H 2 O VFA+ 酮 酸 ( 碳 架 ) 细 菌 酶 细 菌 NH 3 + 酸 酸 AA 菌 体 蛋 白 真 胃 和 小 肠 吸 收 游 离 AA 动 物 体 蛋 白 或 产 品 蛋 白 尿 素 被 水 解 的 速 度 很 快, 进 入 瘤 胃 后 2h 内 可 被 微 生 物 脲 酶 完 全 水 解 100g 瘤 胃 内 容 物 能 在 1 小 时 内 把 100mg 尿 素 转 化 为 NH 3, 产 生 的 NH 3 超 过 细 菌 利 用 能 力 时 即 可 出 现 NH 3 中 毒, 如 NH 3 达 ppm 出 现 中 毒, 20ppm 运 动 失 调,500ppm 死 亡 3. 影 响 NPN 利 用 的 因 素 日 粮 能 量 水 平 及 C H 2 O 来 源 ; 日 粮 蛋 白 水 平 及 氮 源 ; 日 粮 硫 的 作 用, 最 佳 N S 为 10 1, 才 能 获 得 瘤 胃 蛋 白 质 的 最 大 合 成 不 宜 超 过 , 其 他 因 素 : 微 量 元 素 动 物 机 能 状 态 抗 菌 素 脲 酶 抑 制 剂 等 25

26 4.NPN 利 用 方 式 (1) 用 NPN 直 接 补 饲 ; (2) 处 理 粗 饲 料 ; (3) 生 产 各 种 补 充 料 或 营 养 性 添 加 物 5. 反 刍 动 物 合 理 利 用 NPN 的 措 施 应 用 最 多 的 是 尿 素, 含 N47%, 蛋 白 当 量 =2.8kg/kg (1) 选 用 分 解 速 度 慢 的 NPN, 如 缩 二 脲 三 缩 尿 等 (2) 使 用 保 护 剂 处 理 尿 素, 降 低 尿 素 分 解 速 度 (3) 利 用 金 属 离 子 抑 制 脲 酶 活 性 (4) 充 分 供 应 足 够 的 可 溶 性 C H 2 O (5) 日 粮 中 补 充 S 和 Co,N S 以 15 1 为 宜, 即 每 100g 尿 素 加 3g 硫. (6) 控 制 尿 素 用 量, 不 超 过 日 粮 N 的 1/3, 或 精 料 量 的 2-3%, 日 粮 总 N 量 的 20-30%, 每 100kg 活 重 20-30g 反 刍 动 物 日 粮 中 NPN 作 为 全 部 CP 来 源 时, 仍 能 维 持 正 常 生 活 如 年 产 奶 kg 的 奶 牛, 日 粮 CP 可 完 全 由 尿 素 组 成, 但 乳 产 量 超 过 这 一 水 平, 瘤 胃 微 生 物 区 系 不 足 以 保 证 最 重 要 AA 结 合 成 乳 和 组 织 蛋 白 之 需, 故 应 补 充 EAA-Lys Met Thr Try (7) 正 确 使 用 不 能 加 入 水 中 ; 制 成 蛋 白 精 料 ; 制 成 尿 素 砖 每 日 舔 食 量 g 尿 素 青 贮 过 渡 期 5-7 天, 使 用 尿 素 时, 不 能 与 含 脲 酶 活 性 高 的 饲 料 混 合 第 四 节 蛋 白 质 周 转 一 概 念 机 体 蛋 白 质 代 谢 是 一 个 动 态 平 衡 过 程, 机 体 在 合 成 新 的 蛋 白 质 的 同 时, 也 存 在 旧 的 蛋 白 质 的 降 解, 降 解 产 生 的 AA 又 可 用 于 合 成 蛋 白 质, 这 种 现 象 叫 蛋 白 质 周 转 体 内 蛋 白 质 或 AA 的 动 态 平 衡 可 表 示 为 : 设 : S 蛋 白 质 合 成 率 ; E N 排 出 (AA 氧 化 率 ); S+E 离 开 代 谢 库 的 AA; B 蛋 白 质 破 坏 率 ; I N 摄 入 (AA 摄 入 率 ); B+I 进 入 代 谢 库 的 AA; S+E=B+I 或 S-B=I-E 因 此,S 降 低 或 B 增 加 或 二 者 同 时 变 化 均 会 使 N 平 衡 变 负 值 由 于 体 内 AA 不 能 贮 存, 蛋 白 质 合 成 受 阻 时, 未 被 利 用 的 AA 将 氧 化 而 排 出 N, 这 时 不 一 定 需 要 有 蛋 白 质 破 坏 的 增 加 机 体 品 质 的 净 沉 积 量 = 合 成 量 - 降 解 量 净 沉 积 量 通 过 屠 宰 试 验 测 定 合 成 量 通 过 灌 注 标 记 AA( 14 C 3 H 或 稳 定 性 15 N 等 ) 来 测 定, 降 解 量 计 算 而 得 二 蛋 白 质 周 转 的 生 物 学 意 义 26

27 蛋 白 质 合 成 需 要 能 量,AA 活 化 需 二 个 高 能 键 (ATP), 肽 键 合 成 起 始 要 一 个 高 能 键 (GTP), 肽 链 延 伸 需 一 个 GTP, 则 合 成 一 个 肽 链 至 少 需 4 个 高 能 磷 酸 键, 消 耗 7.3 4=29.2 千 卡 / 克 分 子, 而 蛋 白 质 降 解 不 产 生 能 量 周 转 的 意 义 在 于 : 1. 周 转 是 调 节 细 胞 内 特 异 酶 含 量 的 需 要, 在 一 定 生 理 或 病 理 情 况 下, 某 一 代 谢 途 径 需 要 加 快 或 减 慢, 其 限 速 酶 的 合 成 或 降 解 也 相 应 提 高, 以 适 应 代 谢 调 节 的 需 要 2. 周 转 是 适 应 营 养 生 理 和 病 理 变 化 的 需 要, 如 饥 饿 时 糖 异 生 加 强 以 维 持 血 糖 浓 度, 在 原 料 主 要 来 自 肌 肉 蛋 白 降 解 产 生 的 Gln 和 Ala, 及 其 他 生 糖 AA, 同 时 蛋 白 降 解 产 生 的 BCAA 在 肝 外 氯 化 以 供 能, 又 如 疾 病 条 件 下, 动 物 采 食 量 降 低, 肝 蛋 白 尤 其 是 免 疫 球 蛋 白 合 成 率 需 提 高, 此 时 肌 肉 蛋 白 降 解 率 增 加, 产 生 的 AA 供 肝 的 合 成 所 需 3. 周 转 是 清 除 体 内 异 常 蛋 白 质 的 需 要, 机 体 蛋 白 受 外 界 影 响 或 者 毒 化 或 毒 变 性, 会 干 扰 细 胞 的 正 常 代 谢, 必 须 降 解 除 去 另 外, 由 于 DNA 突 变, 指 导 合 成 的 异 常 蛋 白 也 必 须 降 解 4. 蛋 白 质 周 转 是 构 造 细 胞 的 需 要, 对 维 持 细 胞 内 蛋 白 质 稳 定, 细 胞 体 积 和 形 状, 组 织 生 长 速 度 和 体 积, 以 及 创 伤 组 织 的 修 复 都 是 必 需 的 三 蛋 白 质 周 转 的 规 律 1. 机 体 蛋 白 质 的 总 周 转 量 大 据 测 定, 机 体 更 新 的 蛋 白 质 量 约 占 总 合 成 量 的 60% 以 上, 为 蛋 白 质 释 放 的 5-10 倍, 成 年 人 每 人 每 日 合 成 的 蛋 白 质 有 300g, 而 摄 入 量 仅 有 100g 40kg 羊 每 天 蛋 白 质 周 转 量 g 成 年 动 物 组 织 中 参 与 蛋 白 质 合 成 过 程 的 AA 有 80% 来 自 于 体 蛋 白 的 分 解,20% 来 自 饲 料 2. 不 同 部 位 或 组 织 器 官 蛋 白 质 合 成 和 周 转 量 不 同 肝 胰 消 化 道 合 成 与 周 转 量 很 大, 见 书 P30 表 4-3,4-4 牛 消 化 道 占 体 重 6%, 而 蛋 白 质 合 成 活 动 占 整 体 蛋 白 质 合 成 量 的 40% 以 上 小 肠 粘 膜 是 体 内 更 新 最 快 的 组 织, 完 全 更 新 只 需 1-2 天 大 鼠 各 组 织 中 可 溶 蛋 白 的 平 均 半 衰 期 为 : 肝 0.9 天, 肾 1.7 天, 心 4.1 天, 大 脑 4.6 天, 肌 肉 10.7 天 肝 脏 周 转 快, 但 蛋 白 质 合 成 量 与 占 体 内 合 成 总 量 的 10% 骨 骼 肌 周 转 慢, 但 数 量 大, 合 成 量 占 总 的 19( ) 或 42%( 猪 ) 肌 肉 蛋 白 质 变 化 主 要 反 应 了 蛋 白 质 合 成 率, 肝 脏 反 应 降 解 率, 机 体 损 伤, 蛋 白 质 合 成 降 低, 而 分 解 率 无 变 化 3. 蛋 白 质 寿 命 与 其 结 构 有 关 成 熟 蛋 白 N- 末 端 为 Met Ser Ala Thr Val Gly 时, 为 稳 定 的 长 寿 命 蛋 白 质, 而 N- 末 端 为 其 它 AA 时, 则 不 稳 定, 半 寿 期 极 短, 修 饰 末 端 AA 可 明 显 改 变 半 寿 期 4. 蛋 白 质 降 解 需 要 特 异 识 别 信 号 和 ATP 参 加 这 是 一 种 特 异 蛋 白 质 泛 肽, 从 单 细 胞 到 高 等 动 物 结 构 基 本 一 致, 由 76AA 组 成, 在 ATP 存 在 时, 泛 肽 活 化 酶 使 泛 肽 激 活, 与 底 物 蛋 白 质 结 合, 使 蛋 白 水 解 酶 识 别 分 解 底 物, 蛋 白 质 降 解 在 溶 酶 体 内 和 溶 酶 体 外, 蛋 白 质 降 解 系 统 作 用 下 进 行 溶 酶 体 内 主 要 分 解 长 寿 命 蛋 白 质, 受 激 素 病 理 营 养 状 况 影 响, 溶 酶 27

28 体 外 ( 细 胞 膜 细 胞 器 细 胞 质 等 ) 降 解 短 寿 命 蛋 白 质, 异 常 蛋 白 质, 细 胞 结 构 蛋 白 质, 胰 蛋 白 和 肌 动 球 蛋 白, 此 系 统 对 H 和 营 养 应 激 可 能 不 太 敏 感, 但 正 常 情 况 下, 大 部 分 细 胞 内 蛋 白 质 靠 此 系 统 分 解 5. 蛋 白 质 降 解 后 AA 的 去 路 (1) 生 糖 ;(2) 氧 化 供 能 ;(3) 合 成 蛋 白 质 进 入 消 化 道 的 内 源 N 量 很 大, 人 内 源 蛋 白 质 相 当 于 进 食 蛋 白 质 的 1-3 倍, 牛 (600kg), 羊 (60kg) 每 天 内 源 N 量 达 g( ), 主 要 来 源 依 次 有, 小 肠 分 泌 N 小 肠 上 皮 周 转 N 胰 腺 分 泌 N 唾 液 尿 素 N 胃 分 泌 N 等 其 中 大 部 分 (64%) 进 入 胃 和 小 肠 前 段 猪 的 研 究 表 明, 消 化 道 不 同 部 位 CP 表 观 消 化 率 差 异 很 大 胃 -12.6(%), 小 肠 前 段 -103, 小 肠 后 段 36.7, 盲 肠 67.1, 结 肠 前 段 72.2, 结 肠 后 段 72.7, 直 肠 73.2 胃 小 肠 前 段 CP 表 观 消 化 率 为 负 值, 表 明 有 大 量 内 源 蛋 白 质 进 入 该 区, 马 驹 也 有 同 样 发 现, 不 管 日 粮 如 何, 胃 和 小 肠 前 段 CP 消 化 率 均 为 负 值, 证 明 猪 马 与 牛 羊 一 样, 内 源 N 主 要 进 入 胃 和 小 肠 前 段, 为 内 源 N 的 重 吸 收 和 大 量 利 用 创 造 了 条 件, 进 入 消 化 道 的 内 源 N 约 有 90% 被 重 吸 收, 避 免 了 大 量 损 失, 成 为 蛋 白 质 代 谢 稳 衡 控 制 的 重 要 机 制 四 蛋 白 质 周 转 的 调 控 根 源 是 基 因 表 达 的 调 控, 主 要 因 素 有 : 1. 激 素 氨 基 酸 吸 收 蛋 白 质 合 成 降 解 净 效 应 机 制 胰 岛 素 合 成 生 长 激 素 无 影 响 合 成 T 3 正 常 水 平 合 成 促 进 AA 吸 收 提 高 蛋 白 质 合 成 起 始 因 子 活 性, 影 响 溶 酶 体 增 强 核 糖 体 蛋 白 质 合 成 活 性, 提 高 DNA RNA 合 成 增 加 mrna 转 录, 促 进 肽 链 的 起 始 和 延 伸 T 3 亢 进? 分 解 胰 高 血 糖 素? 无 影 响 分 解 糖 皮 质 激 素 分 解 儿 茶 酚 胺 无 影 响 分 解 性 激 素 无 显 著 影 响 合 成 降 低 AA 转 运, 减 少 核 糖 体 RNA 的 合 成, 抑 制 多 肽 链 合 成 的 起 始 此 法 H 促 使 GH 分 泌, 提 高 甲 状 腺 活 动, 肌 肉 中 也 有 受 体 在 此 H 与 肌 浆 蛋 白 受 体 结 合, 促 进 蛋 白 质 贮 藏 2.β- 兴 奋 剂 抑 制 蛋 白 质 降 解, 对 合 成 无 影 响, 净 效 应 是 促 进 蛋 白 质 沉 积 作 为 能 量 分 配 调 节 剂,β- 兴 奋 剂 促 进 脂 肪 分 解 和 抑 制 脂 肪 在 骨 骼 肌 的 合 成 3. 支 链 AA 和 Gln 提 高 肌 肉 蛋 白 质 合 成, 抑 制 蛋 白 质 分 解, 动 物 负 N 平 衡 时,BCAA 改 善 蛋 白 质 平 衡 状 态,BCAA 促 进 28

29 多 肽 链 合 成 的 起 始, 且 可 能 依 赖 胰 岛 素 BCAA 中 Leu 的 代 谢 ( 转 氨 基 ) 产 物 (α- 酮 异 戊 酸 ) 抑 制 肌 肉 蛋 白 质 分 解 BCAA 其 他 作 用 :(1) 转 氨 合 成 Ala 和 Gln, 是 糖 异 生 的 主 要 原 料 ; (2) 单 胃 动 物, 转 氨 后 产 生 酮 酸 Leu β- 羟 -β- 甲 基 戊 二 酸 CoA Val 琥 珀 酸 CoA 进 入 三 羧 循 环, 未 氧 化 部 分 送 到 肝 脏 进 一 步 氧 化 Ile 丙 酰 CoA 与 乙 酰 CoA 饥 饿 时, 肌 肉 降 解 BCAA 量 增 加 3-5 倍 反 刍 动 物, 肌 肉 中 BCAA 氨 基 转 换 酶 和 酮 酸 脱 氨 酶 活 性 比 单 胃 动 物 低 得 多, 蛋 白 降 解 产 生 的 BCAA 原 封 不 动 的 释 放 出 来 到 其 他 部 位 ( 乳 腺, 脂 肪 组 织 等 ) 代 谢 在 所 有 AA 中,Gln 在 体 内 丰 度 最 高,Gln 可 提 高 大 鼠 和 鸡 等 动 物 畜 体 骨 骼 肌 蛋 白 质 合 成, 细 胞 内 Gln 浓 度 与 蛋 白 质 合 成 率 成 正 比, 特 别 是 在 饥 饿 低 蛋 白 日 粮 内 毒 素 感 染 等 情 况 下, 机 理 还 不 清 楚 4. 日 粮 蛋 白 质 水 平 和 质 量 在 能 量 满 足 动 物 需 要 情 况 下, 提 高 日 粮 蛋 白 水 平 能 促 进 蛋 白 质 合 成, 其 机 理 是 提 高 血 浆 中 某 些 具 有 调 节 蛋 白 质 代 谢 能 力 的 AA 的 浓 度 BCAA 可 能 起 到 媒 介 作 用, 通 过 添 加 AA 提 高 蛋 白 质 质 量, 可 促 进 蛋 白 质 沉 积, 机 理 可 能 是 蛋 白 质 降 解 率 下 降, 对 蛋 白 合 成 率 影 响 不 大, 某 些 AA 如 Leu Met Try Ttyr Pro His Ala Ile Val Arg Glu 等 对 机 体 蛋 白 质 有 促 进 合 成 或 抑 制 降 解 的 作 用, 机 理 不 清 楚 小 肽 比 同 AA 组 成 的 FAA 混 合 物 相 比, 蛋 白 质 合 成 率 提 高, 但 机 理 不 清 楚 5. 不 饱 和 脂 肪 酸 肌 肉 蛋 白 合 成 和 降 解 的 控 制 要 求 胞 内 产 生 第 二 信 使, 目 前 认 为 花 生 四 烯 酸 (ARA) 代 谢 物 是 第 二 信 使, ARA 来 源 于 日 粮, 而 且 几 乎 全 部 集 中 在 膜 类 脂 质 中, 它 除 了 影 响 膜 类 脂 质 的 物 理 性 质 以 外, 还 是 许 多 生 物 活 性 物 质 的 前 体,PG 就 是 其 中 之 一 ARA 作 为 第 二 信 使, 实 际 上 是 通 过 PG 起 作 用 的 因 此, 改 变 日 粮 中 饱 和 / 不 饱 和 脂 肪 酸 比 例 是 改 变 肌 肉 N 平 衡 的 有 效 手 段 6. 环 境 温 度 低 温 : 能 量 维 持 需 要 增 加, 此 外, 肌 肉 蛋 白 质 合 成 率 降 低, 分 解 率 升 高 低 温 时 血 浆 甲 状 腺 素 浓 度 升 高, 提 高 溶 酶 体 内 蛋 白 酶 活 性, 故 蛋 白 质 分 解 率 增 加 高 温 : 采 食 量 下 降, 蛋 白 质 合 成 率 降 低, 降 解 率 升 高 高 温 应 激 影 响 H 的 分 泌, 减 弱 肌 肉 对 H 的 敏 感 性 和 血 浆 中 AA 浓 度, 导 致 蛋 白 质 合 成 率 下 降, 高 温 下 体 内 蛋 白 质 可 能 容 易 变 性, 从 而 易 被 蛋 白 酶 分 解 7. 生 理 阶 段 随 年 龄 增 长, 蛋 白 质 合 成 率 和 降 解 率 均 降 低 体 成 熟 前, 肌 肉 蛋 白 质 合 成 率 > 降 解 率, 导 致 蛋 白 质 的 沉 积 成 年 阶 段 : 合 成 率 = 降 解 率, 蛋 白 质 处 于 稳 定 状 态 由 于 蛋 白 质 更 新 代 谢 耗 大 量 能 量, 适 时 屠 宰 动 物 很 重 要 实 践 意 义, 提 高 蛋 白 质 沉 积 的 手 段 是 多 方 面 的, 如, 适 宜 营 养 水 平 蛋 白 质 平 衡 使 用 H 或 其 他 添 加 剂 控 制 环 境 温 度 适 时 屠 宰 等 29

30 第 五 章 碳 水 化 合 物 营 养 目 的 要 求 要 求 掌 握 碳 水 化 合 物 的 含 义 营 养 生 理 作 用, 非 淀 粉 多 糖 的 概 念 及 营 养 特 性, 比 较 学 习 并 掌 握 反 刍 与 30

31 非 反 刍 动 物 饲 料 碳 水 化 合 物 的 消 化 吸 收 利 用 过 程 及 其 异 同 第 一 节 碳 水 化 合 物 结 构 与 营 养 功 能 一 结 构 C H 2 O 是 多 羟 基 醛 或 多 羟 基 酮, 以 及 水 解 所 产 生 这 类 结 构 的 物 质, 含 C H O, 有 些 含 N P S, 通 式 (CH 2 O) n 碳 水 化 合 物 分 类 见 书 P39, 表 5-1 动 植 物 碳 水 化 合 物 的 差 异 二 营 养 生 理 作 用 1. 供 能 贮 能 直 接 氧 化, 如 1 分 子 糖 氧 化 产 生 36 分 子 ATP; 转 化 为 糖 原 贮 存 ; 转 化 为 脂 肪 贮 存 2. 构 成 体 组 织 戊 糖 是 形 成 核 酸 的 原 料, 后 者 构 成 细 胞 粘 多 糖 是 结 缔 组 织 成 分 ; 糖 蛋 白 是 细 胞 膜 的 成 分 3. 形 成 产 品 形 成 奶 ( 乳 糖 ), 蛋 ( 糖 蛋 白 粘 蛋 白 ) 第 二 节 单 胃 动 物 C H 2 O 营 养 一 消 化 吸 收 主 要 部 位 在 小 肠, 在 胰 淀 粉 酶 作 用 下, 水 解 产 生 麦 芽 糖 和 少 量 葡 糖 的 混 合 物 α- 淀 粉 酶 只 能 水 解 а-1.4 糖 苷 键, 因 此, 支 链 淀 粉 水 解 终 产 物 除 了 麦 芽 糖 外, 还 有 支 链 寡 聚 糖, 含 10 个 葡 糖 分 子, 叫 有 限 糊 精, 最 后 被 寡 聚 1,6- 糖 苷 酶 水 解, 释 放 麦 芽 糖 和 葡 糖 胸 腔 内 的 双 糖 不 会 进 一 步 水 解, 从 淀 粉 分 解 来 的 麦 芽 糖 以 及 日 粮 中 的 双 糖 如 蔗 糖 乳 糖 也 不 会 在 小 肠 内 进 一 步 水 解 双 糖 由 位 于 微 绒 毛 刷 状 缘 外 层 的 双 糖 酶 催 化 水 解 水 解 产 生 的 单 糖 经 主 动 转 运 吸 收 入 细 胞, 顺 序 为 : 半 乳 糖 > 葡 糖 > 果 糖 > 戊 糖 未 消 化 吸 收 的 C H 2 O 进 入 后 肠, 在 微 生 物 作 用 下 发 酵 产 生 VFA, 其 量 见 书 P44, 表 5-3 幼 龄 动 物 乳 糖 酶 活 性 高, 断 奶 后 下 降, 蔗 糖 酶 在 幼 龄 很 低, 麦 芽 糖 酶 断 奶 时 上 升, 因 此, 幼 畜 喂 大 量 蔗 糖 或 复 杂 C H 2 O 可 导 致 严 重 腹 泻, 这 是 由 于 渗 透 压 效 应 引 起 的 二 代 谢 葡 糖 是 单 胃 动 物 的 主 要 能 量 来 源, 是 其 他 生 物 合 成 过 程 的 起 始 物 质, 血 液 葡 糖 维 持 在 狭 小 范 围 内 单 胃 动 物 与 人 :70-100mg/100ml 31

32 反 刍 动 物 :40-70mg/100ml 禽 : mg/100ml 血 糖 维 持 稳 定 是 二 个 过 程 的 结 果 (1) 葡 糖 从 肠 道 肝 和 其 他 器 官 进 入 血 液 ; (2) 血 液 葡 糖 离 开 到 达 各 组 织 被 利 用 ( 氯 化 或 生 物 合 成 ) 血 糖 来 源 :(1) 从 食 物 消 化 的 葡 糖 吸 收 入 血 ; (2) 体 内 合 成, 主 要 在 肝, 前 体 物 有 AA 乳 酸 丙 酸 甘 油 合 成 量 大, 但 低 于 第 (1) 途 径 ; 血 糖 去 路 :(1) 合 成 糖 原 ; (2) 合 成 脂 肪, 禽 在 肝 脏, 猪 大 鼠 主 要 在 脂 肪 组 织 ; 能 葡 糖 长 链 FA 不 能 (3) 转 化 为 AA, 葡 糖 代 谢 的 中 间 产 物 为 非 EAA C 骨 架 ; (4) 作 为 能 源 : 葡 糖 是 红 细 胞 的 唯 一 能 源, 大 脑 N 组 织 肌 肉 的 主 要 能 源 食 物 释 放 出 的 能 量 90% 来 自 TCA, 缺 O 2 情 况 下, 葡 糖 通 过 乳 酸 循 环 而 利 用 肝 血 肌 肉 葡 糖 葡 糖 糖 原 糖 原 乳 酸 乳 酸 其 他 单 糖 通 过 转 换 成 葡 糖 或 其 代 谢 产 物 而 参 与 代 谢, 见 书 P46, 图 5-4 三 粗 纤 维 作 用 1. 营 养 作 用 优 点 : (1) 填 充 胃 肠, 给 以 家 畜 饱 感 ; (2) 刺 激 胃 肠 发 育 和 蠕 动, 对 幼 畜 繁 殖 家 畜 高 产 家 畜 重 要 ; (3) 作 为 能 源, 在 后 肠 发 酵 后 可 满 足 维 持 需 要 量 的 10-30%; (4) 改 善 动 物 产 品 质 量, 提 高 瘦 肉 率, 提 高 乳 脂 率 ; (5) 降 低 饲 料 成 本 缺 点 : (1)CF 消 化 率 低, 猪 为 3-25%; (2) 影 响 其 他 养 分 消 化 ; Fernandz(1986) 总 结 了 19 种 饲 料 CF 对 能 量 和 CP 消 化 率 的 影 响, 对 能 量 的 回 归 系 数 -0.5~-0.35( 平 均 -2.17), 对 CP,-0.5~-2.4( 平 均 -1.47%) CF 每 增 加 1%, 有 机 物 消 化 率 下 降 1.68( 猪 ) 2.33%( 鸡 ) 32

33 (3) 影 响 生 产 成 绩 不 同 大 豆 秸 粉 喂 乳 猪 的 结 果 豆 秸 粉 CF% DE 兆 卡 /kg 日 采 食 能 量 ( 兆 卡 ) ADG 问 题 的 实 质 是 能 量 浓 度 降 低 了, 下 表 证 明, 在 等 能 条 件 下, 即 使 CF 高 到 13.5%, 也 不 降 低 生 产 成 绩 高 能 条 件 下 CF 的 影 响 CF CP ME(Kcal/kg) ADG F/G ME(Kcal/g 增 重 ) 膘 厚 (cm) 影 响 CF 利 用 率 的 因 素 动 物 因 素 营 养 因 素, 能 朊 水 平,CF 水 平, 矿 物,Vit 水 平, 加 工 技 术 第 三 节 反 刍 动 物 C H 2 O 营 养 一 消 化 吸 收 反 刍 动 物 消 化 C H 2 O 与 单 胃 动 物 不 同 ( 消 化 方 式 消 化 部 位 消 化 产 物 ) (1) 饲 料 C H 2 O 葡 糖 丙 酮 酸 VFA, 单 糖 很 少 ; (2) 瘤 胃 是 消 化 C H 2 O 的 主 要 场 所, 消 化 量 占 总 C H 2 O 进 食 量 的 50-55% 1. 消 化 过 程 C H 2 O 降 解 为 VFA 有 二 个 阶 段 (1) 复 合 C H 2 O( 纤 维 素 半 纤 维 素 果 胶 ) 在 细 胞 外 水 解 为 寡 聚 糖, 主 要 是 双 糖 ( 纤 维 二 糖 麦 芽 糖 和 木 二 糖 ) 和 单 糖 ; (2) 双 糖 与 单 糖 对 瘤 胃 微 生 物 不 稳 定, 被 其 吸 收 后 迅 速 地 被 细 胞 内 酶 降 解 为 VFA, 首 先 将 单 糖 转 化 为 丙 酮 酸, 以 后 的 代 谢 途 径 可 有 差 异, 同 时 产 生 CH 4 和 热 量 饲 料 中 未 降 解 的 和 细 菌 的 C H 2 O 占 采 食 C H 2 O 总 量 的 10-20%, 这 部 分 在 小 肠 由 酶 消 化, 其 过 程 同 单 33

34 胃 动 物, 未 消 化 部 分 进 入 大 肠 发 酵 2. 瘤 胃 发 酵 产 生 的 VFA 种 类 及 影 响 因 素 主 要 有 乙 酸 丙 酸 丁 酸, 少 量 有 甲 酸 异 丁 酸 戊 酸 异 戊 酸 和 己 酸 瘤 胃 中 24brsVFA 产 量 3-4kg ( 奶 牛 瘤 网 胃 ), 绵 羊 g, 乙 酸 丙 酸 和 丁 酸 的 比 例, 大 肠 产 生 并 被 动 物 利 用 了 的 VFA 为 上 述 量 的 10%, 乙 酸 丙 酸 丁 酸 的 比 例 受 日 粮 因 素 影 响, 日 粮 组 成 ( 精 粗 比 ) 物 理 形 式 ( 颗 粒 大 小 ), 采 食 量, 饲 喂 次 数 等 乙 酸 是 主 要 酸, 喂 粗 料 时 产 量 高, 喂 谷 物 时 丙 酸 产 量 高, 乙 / 丙 比 受 日 粮 处 理 影 响, 见 书 P45, 表 5-4 加 瘤 胃 素 可 提 高 丙 酸 比 例, 有 利 于 肉 牛 育 肥 饲 料 磨 粉 或 制 粉 可 提 高 丙 酸 产 量 VFA 的 浓 度 受 到 吸 收 和 产 出 的 平 衡 调 节, 饲 喂 后 浓 度 增 加, 伴 随 ph 下 降, 吃 干 草 后 4 小 时 发 酵 达 高 峰, 喂 精 料 后 达 高 峰 时 间 更 短 喂 大 量 易 消 化 C H 2 O 后, 唾 液 的 缓 冲 作 用 不 能 维 持 ph6-7, 当 ph 降 到 时, 纤 维 菌 的 增 长 受 抑 制 3. 甲 烷 的 产 生 及 其 控 制 4H 2 +HCO - 3 +H + CH 4 +3H 2 O 各 种 瘤 胃 菌 均 可 进 行 此 反 应 甲 烷 产 量 很 高, 能 值 高 (7.6kcal/g) 不 能 被 动 物 利 用, 因 而 是 巨 大 的 能 量 损 失, 甲 烷 能 占 食 入 总 能 的 6-8%, 甲 烷 产 量 估 计 式 : 绵 羊 : 甲 烷 (g)=2.41x+9.80 牛 : 甲 烷 (g)=4.012x x: 可 消 化 碳 水 化 合 物 的 克 数 降 低 甲 烷 产 量 的 措 施 : (1) 日 粮 中 加 入 不 饱 和 脂 肪 酸 ( 相 应 提 高 丙 酸 产 量 ); (2) 加 添 加 剂, 如 氯 仿 水 合 氯 醛 铜 盐 等, 在 总 体 上 抑 制 维 生 素 生 长 4.VFA 的 吸 收 C H 2 O 分 解 产 生 的 VFA 有 75% 直 接 从 瘤 网 胃 吸 收,20% 从 真 胃 和 瓣 胃 吸 收,5% 随 食 糜 进 入 小 肠 后 吸 收 VFA 吸 收 是 被 动 的,C 原 子 越 多, 吸 收 越 快, 吸 收 过 程 中, 丁 酸 和 一 些 丙 酸 在 上 皮 和 细 胞 中 转 化 为 β - 羟 丁 酸 和 乳 酸 取 决 于 瘤 胃 液 和 上 皮 细 胞 或 血 液 中 的 浓 度 差, 瘤 胃 ph 降 低,VFA 吸 收 率 增 加 上 皮 细 胞 对 丁 酸 代 谢 十 分 活 跃, 相 应 促 进 其 吸 收 速 度 二 代 谢 1.VFA 代 谢 (1) 合 成 : 乙 酸, 丁 酸 体 脂 乳 脂 34

35 丙 酸 葡 糖 (2) 氧 化, 奶 牛 组 织 中 的 乙 酸 有 50%, 丁 酸 2/3, 丙 酸 有 1/4 被 氧 化, 其 中 乙 酸 提 供 的 能 量 占 总 能 量 需 要 量 的 70% 1 mol 丙 酸 17 mol ATP 1 mol 丁 酸 25mol ATP 1 mol 乙 酸 10mol ATP 2. 葡 糖 代 谢 反 刍 动 物 所 需 葡 糖 主 要 是 体 内 合 成, 部 位 在 肝 脏, 其 原 理 :40-60% 来 自 丙 酸,20% 来 自 蛋 白 质, 其 余 来 自 VFA 乳 和 甘 油 葡 萄 糖 的 功 能 : (1) 是 N 组 织 和 血 细 胞 的 主 要 能 源 ; (2) 肌 肉 代 谢 和 糖 原 生 成 所 必 需 ; (3) 泌 乳 期 和 妊 娠 期 生 物 合 成 的 葡 糖 量 增 加, 葡 糖 是 乳 糖 和 甘 油 的 主 要 前 体 物, 同 时 供 给 胎 儿 营 养 ; (4) 是 形 成 NADPH 的 必 需 反 刍 动 物 采 食 后, 糖 异 生 作 用 增 加, 限 食 时 异 生 减 少, 这 与 单 胃 动 物 相 反, 后 者 是 在 食 时 肝 糖 生 产 的 量 增 加, 采 食 反 刍 动 物 葡 糖 合 成 率 只 有 绝 食 非 反 刍 动 物 的 60-65%, 而 饲 喂 状 态 下, 反 刍 动 物 合 成 率 比 单 胃 动 物 低 10-20% 第 四 节 非 淀 粉 多 糖 营 养 一 非 淀 粉 多 糖 的 概 念 1 非 淀 粉 多 糖 的 概 念 一 般 植 物 性 饲 料 中 的 多 糖 从 化 学 上 分 为 两 种 类 型 即 贮 存 多 糖 和 结 构 多 糖 贮 存 多 糖 主 要 为 淀 粉, 而 结 构 多 糖 通 常 称 为 非 淀 粉 多 糖 (Non-Starch Polysaccharides,NSP) 饲 料 中 的 非 淀 粉 多 糖 (NSP) 与 饲 料 纤 维 在 某 种 程 度 上 曾 有 混 淆, 这 种 混 淆 原 因 在 于 饲 料 纤 维 含 义 并 不 确 定 纤 维 曾 被 看 成 是 一 种 不 能 被 哺 乳 动 物 消 化 酶 所 消 化 的 日 粮 组 成 成 分, 后 来 根 据 化 学 方 法 又 把 纤 维 看 成 是 NSP 和 木 质 素 的 总 和 最 新 的 看 法 认 为 饲 料 纤 维 包 含 三 层 含 义 即 它 是 非 同 质 的 许 多 单 个 成 分 共 同 体 现 一 种 特 殊 生 理 作 用 的 复 合 体 ; 其 组 成 包 括 结 构 性 和 非 法 构 性 成 分 ; 其 分 析 方 法 以 洗 涤 纤 维 或 非 淀 粉 多 糖 + 木 质 素 测 定 为 基 础, 而 且 这 些 方 法 是 否 能 完 全 代 表 对 日 粮 纤 维 的 分 析 尚 有 很 大 争 议 非 淀 粉 多 糖 做 为 日 粮 中 确 定 的 成 分, 其 测 定 具 可 操 作 性 目 前 人 们 更 关 注 NSP 的 具 体 类 型 对 动 物 产 生 的 各 种 营 养 与 非 营 养 效 应, 这 种 营 养 研 究 进 程 的 深 入, 使 NSP 这 个 概 念 更 易 于 被 人 们 所 接 受 2 非 淀 粉 多 糖 的 种 类 35

36 2.1 根 据 结 构 特 点 分 类 根 据 结 构 特 点 可 将 NSP 分 类 如 下 : 纤 维 素 β- 葡 聚 糖 NSP 半 纤 维 素 阿 拉 伯 木 聚 糖 葡 萄 甘 露 聚 糖 半 乳 甘 露 聚 糖 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 Ⅰ,Ⅱ 阿 拉 伯 聚 糖 果 胶 半 乳 聚 糖 阿 拉 伯 半 乳 聚 糖 纤 维 素 纤 维 素 又 称 β-(1 4) 葡 聚 糖 纤 维 素 由 β-(1 4) 糖 苷 键 结 合 而 成 的 D 葡 萄 糖 单 位 组 成, 其 葡 萄 糖 单 位 数 一 般 都 在 几 百 至 上 千 个 以 上, 平 均 8000 个 葡 萄 糖 单 位 纤 维 素 分 子 束 中 纤 维 分 子 呈 平 行 紧 密 排 布, 纤 维 素 分 子 之 间 和 分 子 内 部 均 存 在 大 量 氢 键 键 结 合 力 强, 使 纤 维 素 分 子 变 得 硬 而 直 纤 维 素 不 溶 于 水 和 碱 溶 液, 用 碱 溶 液 激 烈 提 取 谷 物 籽 实 细 胞 壁 物 质 后, 其 不 溶 残 余 部 分 即 纤 维 素 半 纤 维 素 植 物 和 微 生 物 中 的 一 些 聚 糖, 很 难 与 纤 维 素 区 别 开 来 最 早 认 为 半 纤 维 素 是 能 用 17.5%NaOH 溶 液 提 取 的 多 糖 1958 年 以 后, 国 际 上 认 为 半 纤 维 素 应 是 非 纤 维 素, 非 果 胶 类 的 物 质 1973 年,Bauer 认 为, 半 纤 维 素 应 是 能 与 纤 维 素 形 成 氢 键 结 合, 与 果 胶 形 成 共 价 键 结 合 的 多 糖 或 者 说 半 纤 维 素 应 是 能 与 纤 维 素 形 成 非 共 价 键 结 合 的 植 物 细 胞 壁 多 糖 半 纤 维 素 耐 受 酸 碱 的 能 力 较 纤 维 素 差 用 5% 的 稀 碱 溶 液 即 可 提 取 木 聚 糖, 用 乙 醇 可 沉 淀 提 取 液 中 的 木 糖, 因 此 可 以 把 半 纤 维 素 看 成 一 种 碱 溶 性 的 物 质 (1)β- 葡 聚 糖 (β-glucans) β- 葡 聚 糖 又 称 β-(1 3)(1 4) 葡 聚 糖 β- 葡 聚 糖 分 子 类 似 于 纤 维 素 分 子, 但 β- 葡 聚 糖 分 子 中 存 在 一 些 β-(1 3) 键 由 于 β-(1 3) 键 的 存 在, β- 葡 聚 糖 的 主 链 呈 不 规 则 形, 阻 止 了 β- 葡 聚 糖 分 子 紧 密 联 结 在 一 起, 致 使 水 分 子 易 于 渗 入 β- 葡 聚 糖 分 子 束 中 故 β- 葡 聚 糖 较 纤 维 素 易 溶 于 水 β- 葡 聚 糖 分 子 中 β-(1 3) 键 与 β -(1 4) 键 之 比 约 在 1:2 与 1:3 之 间 (2) 阿 拉 伯 木 聚 糖 (arabinoxylans) 阿 拉 伯 木 聚 糖 也 称 戊 聚 糖 (pentosans) 阿 拉 伯 木 聚 糖 的 主 链 为 β-(1 4) 木 聚 糖, 侧 链 为 α-(1 2,3) 阿 拉 伯 糖 阿 拉 伯 糖 的 侧 链 的 数 量 和 分 布 是 可 变 的, 随 植 物 种 类 甚 至 品 种 而 异, 阿 拉 伯 糖 和 木 糖 的 比 例 为 0.65~0.74:1 侧 链 数 量 增 加 则 水 分 子 容 易 渗 入, 溶 解 度 增 大 有 时 阿 拉 伯 木 聚 糖 分 子 中 还 有 少 量 其 它 侧 链 残 基, 如 六 碳 糖 (hexose) 葡 萄 糖 醛 酸 (glucuronic acid) 阿 魏 酸 (ferulic acid), 阿 拉 伯 木 聚 糖 通 过 这 些 残 基 以 共 价 键 结 合 在 细 胞 壁 其 它 成 分 上, 使 之 不 溶 于 水 (3) 葡 萄 甘 露 聚 糖 (glucomannan) 葡 萄 甘 露 聚 糖 为 裸 子 植 物 次 生 细 胞 壁 的 主 要 半 纤 维 素 36

37 成 分, 含 量 很 低 其 主 链 为 β-(1 4) 键 连 接 的 葡 萄 糖 和 甘 露 糖 残 基, 二 者 比 例 约 为 1:2 侧 链 为 半 乳 糖 残 基, 其 数 量 与 葡 萄 糖 残 基 相 当 (4) 半 乳 甘 露 聚 糖 (galactomannan) 半 乳 甘 露 聚 糖 的 主 链 为 β-(1 4) 键 连 接 的 甘 露 聚 糖, 侧 链 为 α-(1 6) 键 连 接 的 半 乳 糖 半 乳 甘 露 聚 糖 存 在 于 种 子 胚 乳 细 胞 壁 中, 有 很 强 的 吸 胀 和 保 持 水 份 作 用, 但 含 量 很 低 果 胶 (pectin) 果 胶 包 括 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 Ⅰ 和 Ⅱ 同 型 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 阿 拉 伯 聚 糖 半 乳 聚 糖 和 阿 拉 伯 半 乳 聚 糖 Ⅰ 等 鼠 李 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 Ⅰ 的 主 链 为 :-α-gala-(1 2)-α-Rha-(1 4)-, 侧 链 为 :A ra Gal(GalA: 半 乳 糖 醛 酸 ;Rha: 鼠 李 糖 ;Ara: 阿 拉 伯 糖 ;Gal: 半 乳 糖 ) 半 乳 糖 醛 酸 残 基 和 鼠 李 糖 残 基 在 分 子 主 链 中 交 替 出 现, 但 鼠 李 糖 残 基 出 现 频 率 较 低 主 链 聚 合 度 约 2000 侧 链 一 般 连 接 到 鼠 李 糖 的 C-4 键 上 由 于 分 子 中 侧 链 多, 故 易 溶 于 水, 能 保 持 10 倍 于 自 身 重 量 的 水 分 同 型 半 乳 糖 醛 酸 聚 糖 由 半 乳 糖 醛 酸 以 α-(1 4) 键 连 接 而 成 阿 拉 伯 聚 糖 主 链 为 α-(1 5) 键 连 接 的 阿 拉 伯 糖, 侧 链 为 单 个 阿 拉 伯 糖 残 基 以 α-(1 2) 键 或 α-(1 3) 键 与 主 链 相 连 分 子 中 半 乳 糖 残 基 以 β-(1 4) 键 相 连 阿 拉 伯 半 乳 聚 糖 Ⅰ 的 主 链 为 β-(1 4) 键 连 接 的 半 乳 聚 糖, 侧 链 为 α-(1 5) 键 连 接 的 单 个 阿 拉 伯 糖, 在 主 链 半 乳 糖 残 基 C3 上 连 接 实 际 中, 果 胶 以 杂 多 糖 组 成 更 常 见, 其 主 骨 架 是 α-1,4 链 连 接 的 半 乳 糖 醛 酸, 其 中 部 分 羧 基 被 甲 酯 化, 部 分 羧 基 与 Ca Mg 等 结 合 幼 嫩 植 物 中 的 果 胶 叫 原 果 胶, 与 纤 维 素 半 纤 维 素 结 合 存 在, 较 硬, 不 溶 于 水 植 物 成 熟 后, 原 果 胶 中 纤 维 素 和 半 纤 维 素 被 分 离 出 去, 形 成 真 正 果 胶, 质 地 较 软, 有 粘 性, 是 一 种 亲 水 性 物 质 植 物 或 果 实 进 一 步 成 熟, 果 胶 经 去 甲 酯 化 作 用 变 成 果 胶 酸, 从 而 失 去 粘 性, 液 化 程 度 明 显 增 加 在 酸 碱 条 件 下, 果 胶 原 果 胶 都 会 发 生 水 解 高 温 强 酸 条 件 下, 其 中 糖 醛 酸 会 发 生 脱 羧 作 用 一 般 成 熟 植 物 中 果 胶 消 化 率 比 未 成 熟 者 高 2.2 根 据 水 溶 性 分 类 根 据 NSP 的 水 溶 性 将 可 溶 于 水 的 NSP 称 为 水 溶 性 NSP(soluble NSP,SNSP), 不 溶 于 水 的 称 不 溶 性 NSP(insoluble NSP,INSP) 水 溶 性 NSP 以 氢 键 松 散 地 与 纤 维 素 木 质 素 蛋 白 质 等 结 合, 故 可 溶 于 水 植 物 中 含 量 较 低 不 溶 性 NSP 是 以 酯 键 酚 键 阿 魏 酸 钙 离 子 桥 等 共 价 键 或 离 子 键 牢 固 地 和 其 它 成 分 结 合, 故 难 溶 或 不 溶 于 水 植 物 性 饲 料 中 含 量 高 纤 维 素 属 不 溶 性 NSP, 而 β- 葡 聚 糖 和 阿 拉 伯 木 聚 糖 果 胶 属 可 溶 性 NSP 可 溶 性 NSP 比 不 溶 性 NSP 更 具 明 显 的 抗 营 养 作 用 3. 饲 料 中 非 淀 粉 多 糖 的 含 量 与 分 布 3.1 饲 料 中 非 淀 粉 多 糖 的 含 量 不 同 种 类 不 同 生 长 阶 段 的 植 物, 其 NSP 组 成 的 种 类 和 含 量 不 同 纤 维 素 半 纤 维 素 和 果 胶, 植 物 都 含 有, 但 含 量 变 化 大 一 般 纤 维 素 含 量 约 占 20% 37

38 -40%, 可 高 达 60%; 半 纤 维 素 含 量 约 占 10%-40%; 果 胶 约 占 1%-10% 一 些 常 见 谷 物 籽 实 中 的 NSP 组 成 见 表 由 于 β- 葡 聚 糖 和 阿 拉 伯 木 聚 糖 在 饲 料 中 含 量 最 高, 因 而 也 是 最 重 要 的 两 种 NSP, 表 列 出 了 β- 葡 聚 糖 和 阿 拉 伯 木 聚 糖 在 一 些 主 要 谷 物 中 的 含 量 谷 物 籽 实 小 麦 水 溶 不 溶 黑 麦 水 溶 不 溶 大 麦 水 溶 不 溶 糙 米 水 溶 不 溶 小 米 水 溶 不 溶 t: 痕 量 表 谷 物 籽 实 中 NSP 的 组 成 总 非 纤 维 素 多 糖 (%DM) 纤 维 NSP 鼠 李 糖 岩 藻 糖 阿 拉 伯 木 糖 甘 露 糖 半 乳 糖 葡 萄 糖 糖 醛 酸 素 (%DM 糖 (%DM) ) t t t t t t t t t t t t t t t t t t - t t t t t t t t t t t t t t t t t t t t t t 0.1 表 β 葡 聚 糖 和 阿 拉 伯 木 聚 糖 在 谷 物 中 的 含 量 (%DM) 谷 物 β- 葡 聚 糖 阿 拉 伯 木 聚 糖 38

39 小 麦 0.6~ ~8.2 黑 麦 2.3~ ~9.9 小 黑 麦 0.4~ ~7.9 大 麦 3.9~ ~6.9 燕 麦 3.8~ ~5.8 高 粱 玉 米 大 米 - 1.0~1.4 小 麦, 黑 麦 中 阿 拉 伯 木 聚 糖 相 对 含 量 高, 大 麦 燕 麦 中 β- 葡 聚 糖 相 对 含 量 较 高 小 麦 中 阿 拉 伯 木 聚 糖 含 量 及 阿 拉 伯 糖 和 木 聚 糖 的 比 例 与 品 种, 栽 培 环 境 等 因 素 有 关 3.2 NSP 在 植 物 饲 料 中 的 分 布 NSP 主 要 是 作 为 植 物 细 胞 壁 的 成 分 而 存 在 植 物 细 胞 壁 作 为 结 构 物 质 可 分 为 间 隔 层 初 生 壁 和 次 生 壁 等 三 层 间 隔 层 系 两 个 临 近 细 胞 的 间 隔 空 隙 初 生 壁 是 细 胞 的 外 壁, 它 使 细 胞 具 有 一 定 的 形 状, 并 可 随 植 物 的 生 长 而 延 伸 次 生 壁 位 于 初 生 壁 的 内 侧, 它 可 使 细 胞 具 有 一 定 的 强 度, 待 细 胞 停 止 生 长, 此 层 壁 将 迅 速 增 厚 次 生 壁 将 细 胞 的 中 心 部 分 围 绕 成 腔 状, 无 氮 浸 出 物 和 蛋 白 质 等 即 含 存 于 其 中 细 胞 壁 的 间 隔 层 主 要 是 由 果 胶 组 成 ; 初 生 壁 则 主 要 由 纤 维 素 所 组 成, 其 间 含 有 少 量 半 纤 维 素 果 胶 和 木 质 素 等 ; 而 次 生 壁 是 由 纤 维 素 半 纤 维 和 木 质 素 所 组 成 不 同 谷 物 细 胞 壁 中 纤 维 素 的 结 构 组 成 无 多 少 变 化, 但 其 中 半 纤 维 素 和 果 胶 的 组 成 和 含 量 变 化 很 大 阿 拉 伯 木 聚 糖 主 要 存 在 于 小 麦 黑 麦 的 初 生 细 胞 壁 中 ; 葡 萄 甘 露 聚 糖 为 裸 子 植 物 次 生 细 胞 壁 的 主 要 半 纤 维 素 成 分, 但 含 量 很 低 ; 半 乳 甘 露 聚 糖 存 在 于 种 子 胚 孔 细 胞 壁 中 果 胶 主 要 存 在 于 豆 类 植 物 的 间 隔 层 和 初 生 细 胞 壁 中, 果 胶 中 的 半 乳 聚 糖 一 般 存 在 于 某 些 植 物 的 初 生 细 胞 壁 中 4.NSP 测 定 方 法 饲 料 中 NSP 的 测 定 最 早 可 追 溯 到 100 年 前 的 德 国 学 者 Henneberg 提 出 的 测 定 碳 水 化 合 物 的 粗 纤 维 无 氮 浸 出 物 传 统 方 案 粗 纤 维 是 经 稀 酸 稀 碱 处 理 ( 煮 沸 ), 并 经 烧 灼 灰 化 后 计 算 求 得 的 有 机 物 残 渣 量, 包 括 有 纤 维 素 半 纤 维 素 果 胶 和 木 质 素 等 无 氮 浸 出 物 则 包 括 淀 粉 和 糖, 是 以 饲 料 营 养 物 质 总 量 作 为 100%, 分 别 减 去 水 分 粗 纤 维 蛋 白 质 乙 醚 浸 出 物 和 灰 分 百 分 含 量 所 得 的 计 算 值 该 法 将 纤 维 素 半 纤 维 素 果 胶 和 木 质 素 等 笼 统 称 为 粗 纤 维 与 可 溶 性 的 淀 粉 与 糖 进 行 了 区 分 但 由 于 分 析 过 程 中, 部 分 纤 维 素 半 纤 维 素 和 木 质 素 溶 解 于 酸 碱 中, 使 测 定 的 粗 纤 维 不 能 真 正 代 表 饲 料 样 品 中 的 粗 纤 维, 同 时 增 加 了 无 氮 浸 出 物 的 误 差 Van Soest(1976) 提 出 的 中 性 洗 涤 纤 维 (NDF) 酸 性 洗 涤 纤 维 (ADF) 酸 性 洗 涤 木 质 素 (ADL), 作 为 测 定 饲 料 中 纤 维 性 物 质 的 指 标, 该 测 定 体 系 可 将 饲 料 中 的 纤 维 半 纤 维 素 以 及 木 质 素 定 量 测 定, 其 测 定 程 序 为 : 首 先 用 洗 涤 剂 将 饲 料 样 本 中 的 蛋 白 质 络 合 物 提 出 使 之 溶 解, 并 用 螯 合 剂 (EDTA) 除 去 重 金 属 和 碱 金 属 氯 化 物 ; 再 用 中 性 洗 涤 剂 煮 沸 样 本 使 细 胞 内 容 物 和 果 胶 溶 解, 不 溶 解 的 残 余 细 胞 壁 部 分 包 含 有 纤 维 素 半 纤 维 素 和 木 质 素, 总 称 为 中 性 洗 涤 纤 维 (NDF); 再 39

40 次, 用 酸 性 洗 涤 剂 煮 沸 中 性 洗 涤 纤 维, 使 半 纤 维 素 水 解 而 与 木 质 素 相 分 离, 剩 余 不 溶 部 分 为 纤 维 素 和 木 质 素, 总 称 为 酸 性 洗 涤 纤 维 (ADF); 最 后 用 高 锰 酸 钾 使 木 质 素 氧 化, 剩 余 部 分 即 为 纤 维 素 由 于 其 中 尚 还 有 部 分 未 溶 解 的 灰 分, 故 将 其 烧 灼 灰 化 即 可 计 算 出 纯 净 纤 维 素 的 含 量 根 据 NDF 和 ADF 的 差 值 可 估 测 饲 料 中 半 纤 维 素 含 量 早 期 曾 用 来 源 于 棉 花 纤 维 的 纤 维 素 测 定 多 糖 的 结 构, 即 将 其 所 有 游 离 羟 基 甲 基 化, 再 用 酸 水 解, 然 后 鉴 定 释 放 出 来 的 部 分 甲 基 化 的 糖, 并 将 其 定 量 测 定 后 来 研 究 者 们 采 用 了 对 整 个 细 胞 壁 甲 基 化 的 方 法, 然 后 将 其 水 解, 再 用 气 相 液 相 色 谱 技 术 对 水 解 产 生 的 许 多 部 分 甲 基 化 的 糖 进 行 鉴 别 和 定 量 近 年 来 又 提 出 了 一 些 测 定 饲 料 中 NSP 的 新 方 法 一 种 方 法 即 酶 比 重 测 定 方 法, 即 将 日 粮 不 能 被 淀 粉 酶 蛋 白 酶 降 解 的 部 分 因 比 重 不 同 进 行 分 离 测 定 另 一 种 方 法 是 酶 化 学 方 法, 是 根 据 日 粮 NSP 的 化 学 成 分 来 测 定 的 其 基 本 操 作 为 饲 料 中 淀 粉 经 二 甲 基 亚 枫 (dimethyl sulphoxide) 消 解 之 后, 水 浴 条 件 下 由 胰 酶 (pancreatin) 和 支 链 淀 粉 酶 (pullulanase) 水 解, 饲 料 去 淀 粉 残 渣 用 乙 醇 沉 淀, 之 后 用 硫 酸 水 解, 水 解 释 放 出 的 中 性 糖 通 过 气 液 色 谱 法 测 定, 糖 醛 酸 通 过 比 色 法 测 定 总 NSP 是 中 性 糖 和 糖 醛 酸 测 值 的 和 用 磷 酸 缓 冲 液 代 替 乙 醇 用 相 同 步 骤 测 得 的 值 代 表 不 溶 性 NSP(insoluble NSP) 水 溶 性 NSP(soluble NSP) 可 由 总 NSP 减 去 不 溶 性 NSP 计 算 出 来 二 非 淀 粉 多 糖 的 消 化 吸 收 和 代 谢 1. 非 淀 粉 多 糖 的 消 化 吸 收 1.1 单 胃 动 物 对 NSP 的 消 化 和 吸 收 单 胃 动 物 的 胃 和 小 肠 不 分 泌 纤 维 素 酶 和 半 纤 维 素 酶, 故 饲 料 中 的 纤 维 素 和 半 纤 维 不 能 在 其 中 进 行 酶 解 单 胃 动 物 对 纤 维 素 和 半 纤 维 素 的 消 化, 主 要 依 赖 于 盲 肠 和 结 肠 中 微 生 物 发 酵 作 用 初 生 动 物 的 盲 肠 和 结 肠 并 无 微 生 物 存 在, 但 随 着 开 始 采 食 植 物 饲 料, 逐 渐 建 立 起 微 生 物 区 系 已 经 知 道, 猪 盲 肠 中 嗜 碘 球 菌 及 某 些 厌 氧 性 杆 菌 和 球 菌 可 产 生 使 纤 维 素 和 半 纤 维 素 水 解 的 酶 最 近 从 猪 大 肠 内 分 离 出 一 种 新 型 高 活 性 的 纤 维 分 解 菌 属 草 食 梭 状 芽 胞 杆 菌, 其 降 解 细 胞 壁 的 能 力 相 当 或 高 于 反 刍 纤 维 素 分 解 菌 纤 维 素 和 半 纤 维 素 经 水 解 可 产 生 挥 发 性 脂 肪 酸 与 二 氧 化 碳 ( 可 经 加 氢 作 用 转 变 为 甲 烷 ) 挥 发 性 脂 肪 酸 可 为 肠 壁 吸 收, 二 氧 化 碳 和 甲 烷 等 气 体 则 排 出 体 外 草 食 动 物 ( 如 马 驴 等 ) 盲 肠 比 较 发 达, 其 中 的 细 菌 区 系 对 纤 维 素 和 半 纤 维 素 具 有 较 强 的 消 化 能 力 例 如, 猪 对 苜 蓿 干 草 中 的 纤 维 性 物 质 的 消 化 率 仅 18%, 而 马 却 高 达 39% 因 此, 饲 料 中 的 NSP 物 质 在 草 食 性 单 胃 动 物 营 养 中 具 有 较 重 要 的 作 用 家 禽 的 盲 肠 借 助 于 细 菌 的 作 用 亦 可 消 化 少 量 纤 维 素 和 半 纤 维 素, 且 消 化 率 一 般 在 18% 左 右 单 胃 动 物 消 化 道 后 段 发 酵 产 生 的 挥 发 性 脂 肪 酸 很 容 易 通 过 扩 散 即 进 入 体 内 1.2 反 刍 动 物 对 NSP 的 消 化 和 吸 收 瘤 胃 是 反 刍 动 物 消 化 NSP 的 主 要 场 所 瘤 胃 中 的 微 生 物 附 着 在 植 物 细 胞 壁 物 质 上 不 断 利 用 可 溶 性 碳 水 化 合 物 和 其 他 物 质 作 为 营 养 使 自 身 生 长 繁 殖, 并 不 断 产 生 纤 维 素 分 解 酶, 纤 维 素 分 解 酶 即 可 分 解 NSP 物 质 成 单 糖 或 其 衍 生 物 在 纤 维 酶 作 用 下, 纤 维 素 基 本 上 能 全 部 分 解 半 纤 维 素 大 部 分 能 分 解 果 胶 在 细 菌 和 原 生 动 物 作 用 下 可 迅 速 分 解, 部 分 果 胶 可 用 于 合 成 微 生 物 体 内 多 糖 40