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济上虞
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1 叮/第 26 卷第 2 期南京林业大学学报 ( 自然科学版 V , N o 年 3 月 Journal of N anjing Forestry U niversity( N atural Sciences Edition) M ar., 2002 天牛成虫行为研究的现状与展望秸保中魏勇黄振裕 2 ( 1 南京林业大学, 江苏南京 ; 2 福建省森林病虫害防治检疫总站, 福建福州 ) 摘要 : 对天牛成虫行为研究的现状进行总结, 分析了天牛成虫行为的机制和形态学基础, 同时对利用成虫行为防治天牛的研究工作提出了建议关键词 : 天牛 ; 成虫行为 ; 机制 ; 形态学基础中图分类号 S 文献标识码 :A 文章编号 : (2002) Present Situations and Prospects of Researches on Adult' s Behavior of Longicorn Beetles JI Baσzhong 1, WEI Yong1, HUANG Zherr yu 2 (l. Nanjing Forest ry Universit y, Nanjing , China; 2. The General Station of Forest P 臼 t and Disease M anagement of Fujian Province, Fuzhou , China) Abstract: In recent years, people have paid more and more attention to the control of longicorn beetle pests by the use of adult' s behavior. The object of this review is to bring together available information on the adult behavior of longicorn beetles and make comments on the present situations of researches on the adult' s behavior. The mechanisms and morphological basis of adult' s behavior are also analysed. Suggestions about the future research work have been put forward in this paper. Key words: Longicorn beetles; Adult' s behavior; M echanism; M orphological basis 天牛是重要的林木昆虫, 全世界已知约 4000 属种以上 [ 汀, 我国己记载种类约 2700 种, 估计将超过 3000 种 [ 2] 不同天牛类群幼期奇主有一定规律性, 即部分种类危害新伐的原木伐桩 ; 另一些种类侵袭衰弱木 ; 少数种类可以危害健康木类较为繁盛以天然林为主要景观的地区, 危害衰弱木风倒木的种这些天牛是森林生态系统的活跃生物因子具有淘汰衰弱木促进物质循环和林分天然更新等作用 [ 3] 我国林木资源的结构特点是人工林占较大比重少数能侵害活立木的天牛种群数量激增猖獗成灾造成重大损失, 成为影响我国生态安全的重要灾害性生物因子天牛灾害的成因涉及自身生物学特性环境因子及种群人为调控措施的强度等方面在于天牛幼期生活的隐蔽性就天牛的习性而言研究与防治的艰巨性针对幼虫期的防治措施很难突破按株施药逐孔防治虫孔高位难于防治的局限成虫是天牛裸露活动的虫态, 也是具备取食交配等群体活动行为的虫态近年来, 根据成虫的行为特点, 探索天牛种群大面积治理的途径, 受到较为广泛的关注, 取得了明显的进展 [4-8] 笔者评述天牛成虫行为方面的研究情况以探讨成虫期防治在天牛种群治理方面的潜力 1 成虫发育阶段及其特征 1. 1 后变态成熟期成虫羽化后体躯构造的发育称为后变态发育与其他昆虫类似天牛成虫自羽化到死亡包括三个 * 收稿日期 : 修回日期基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( ) ; 江苏省自然科学基金资助项目 ( BK ) 作者简介 : 秸保中 ( ), 男, 江苏灌南人, 南京林业大学森林资源与环境学院教授 QJ

2 南京林业大学学报 ( 自然科学版 ) 第 26 卷第 2 期阶段, 即后变态成熟期生殖期和衰老期刊 ] 后变态成熟期包括蜗室内静伏和出孔后的产卵前期两个阶段, 成虫在静伏期间完成体壁口器外生殖器的骨化和眼化, 口器的骨化是最终咬穿羽化孔的前提 ; 体壁的骨化和蹂化则可以减少出孔后虫体水分散失 ; 外生殖器的骨化则为出孔初期的交配活动做准备具有明显的后变态成熟期是天牛普遍的特征, 但不同天牛类群后变态成熟期具有不同的特点 : ( 1) 成虫有越冬习性的种类后变态成熟期长, 踊室静伏期显著长于产卵前期如云斑天牛 (B α tocer α horif ield i ) 橙斑白条天牛 (B α tocera d αvidis) 瘤胸簇天牛 ( A ristobia hisp id αj 小灰长角天牛 (Acα nthocinus griseus) 杉棕天牛 (Cαllidium 川 llosulum), 拟吉 I 天牛 ( Niphorafurcαtαj 等 [1 0J; ( 勾以幼期虫态 ( 幼虫踊 j 越冬的种类, 后变态成熟期较短, 在踊室内静伏期更短, 多为 1 周左右如光肩星天牛 ( A noplophora gl α bripennis) 桑天牛 ( Apriona germari) 松褐天牛 ( Monochα mus alternatus) 云杉大墨天牛 ( Monochα mus urssovi) 暗腹檀筒天牛 ( Oberea f usciventris) 舟山筒天牛 ( Oberea inclus 叫等 [ 10] ; ( 3) 成熟发育的进度有性别差异其中具明显补充营养习性的种类生殖系统发育有较为显著的雄性先成现象如云斑天牛雄虫羽化时, 雄性附腺处于幼期, 但到出孔时生殖系统已基本成熟 ; 雌虫出孔时仅与交配有关的构造基本发育完成卵巢与初羽化时相近仍处于幼芽阶段 [ 11] 这些天牛在出孔初期发生的交配活动 [12-14] 可能与生殖系统的雄性先成有关不进行补充营养的种类, 出孔时雌雄生殖系统都已发育成熟, 这种性别差异则不显著 1. 2 生殖期与衰老期天牛成虫交配活动的全部生理意义还不清晰, 已发现一些值得思考的问题 ( 1) 在成虫不同的生命阶段, 交配可能具有不同的主要生理功能如成虫寿命较长的种类, 补充营养和交配对雌虫具有促性腺作用, 在出孔初期雌虫卵巢处于幼期时发生的交配尤其如此 [ 11, 12] 产卵期发生的交配则兼具生殖与交配因子双重功能 ( 2) 有些天牛交配能提高产卵量 [15, 16] 交配活动则具有另外的生理意义因此, 产卵作为成虫生殖期的起点可能更为合适这也是本文将产卵前期而不是交配前期作为划分后变态成熟期界限的原因但对具备补充营养习性的成虫卵不断孕育渐次产下生殖期与后变态成熟期的界限并不清晰与交配活动有关的体壁部位的磨损是生殖期成虫的形态特征, 对体表具绒毛的种类, 这些部位形成明显的交配斑行动迟滞取食量下降血淋巴含水量下降是天牛成虫进入衰老期的一般特征, 形态上表现为腹部干缩, 与革自翅间的距离加大 [ 17] 这些可作为判别成虫生理日龄的基本指标 2 取食与扩散 2. 1 扩散总体上讲, 天牛成虫不太活泼, 飞行和扩散基本属于一种被迫行为, 一次飞行的距离也较短如松墨天牛成虫扩散距离一般为每世代 m 云斑天牛成虫平均单次飞行距离为 168 m[ 18, 19] 出孔初期通常是活跃扩散期 ( 如松墨天牛 ), 羽化产卵和补充营养场所之间的接近程度影响扩散行为羽化产卵取食场所间隔远扩散活动较明显愈接近则扩散行为愈不显著如一些成幼虫转主习性明显的种类, 成幼虫奇主邻近的林分受害重不同天牛类群的扩散特点大致可概括如下 : ( 1) 成虫无转主习性, 取食和产卵对奇主生理状况的要求差别不大, 扩散行为一般较弱如光肩星天牛黄斑星天牛 (An 叩 l 叩 hor α nobilis) [20J 标黄星天牛 ( Goes tessel α tus) 苹棋天牛付 α:p erdαcα ndid αj 等 [1J;(2) 有转主习性, 补充营养奇主和产卵奇主属于不同种类植物, 成虫在取食奇主和产卵奇主之间穿梭, 这类天牛有一定的扩散性如桑天牛云斑天牛刺槐黄带蜂天牛 ( MegαcyZZene robiniae) 褐红颈天牛 ( Aromia moschαtα ) [1 J 等 ; (3) 成幼虫奇主种类相同, 但生理状况不同成虫在健壮的植株上取食, 到生长衰弱的植株上产卵如双斑粗点天牛 ( Phoracanthα semipuct αtα /21J 六星粉天牛 ( Olenecα mp tus bilobus) [1J 松褐天牛 [22J 等 ; (4) 危害衰弱木或干材的天牛, 成虫如有取食习性的, 一般扩散能力较强 ( 如棕黄侧沟天牛 (Obrium cα nthαrinum )[1 J ) 成虫不取食的, 扩散能力明显下降 ( 如葫锯天牛 ( PrioT 叩 lus reticulα ris) [1J 叠角锯天牛 ( Prionus imbricornis) [1 J 快土天牛 ( Dorysthenes f orf icαtusjfll, 有的甚至成为无翅种类 ( 如阔颈锯天牛 ( Prionus l α t icoll is [1 J M igdolus f ryanus) [1] 等 ) 寻找合适的补充营养源和产卵场所是天牛成虫扩散的重要原因, 同一种天牛, 食物源和产卵生境条件不同, 扩散情况也会有较大区别, 天牛成虫与食物源产卵基质间的联系普遍而紧密 - 80 一

3 2002 年总第 98 期秸 { 呆中等天牛成虫行为研究的现状与展望 2. 2 取食成虫是否取食及食物类别在不同亚科间变化较大成虫具备补充营养习性的类群有 : 沟腔天牛亚科的绝大部分种类 ; 天牛亚科花天牛亚科的大部分种类 ; 锯天牛亚科的部分种类沟腔天牛亚科成虫主要以嫩枝皮为食, 其次为叶片花天牛亚科成虫主要取食花粉花蜜花瓣, 也有取食叶片的记载天牛亚科成虫食料复杂, 包括雨水露水叶片汁液和枝皮叶片等固体食物亲缘关系密切的种类一般食性相近, 如花天牛亚科瘦花天牛属 ( Str α 昭 α li αj 的种类, 均在蔷薇科伞形科菊科等植物上访花取食 [2 匀沟腔天牛亚科墨天牛属 ( Monochα mus) 成虫均取食枝皮, 棋天牛属川 αrperd αj 的成虫多取食叶片 [10 山与其他昆虫类似, 有补充营养习性的成虫寿命长, 卵成熟发育在成虫期进行成虫不取食的种类, 寿命短, 但个体间信息素联系较为密切 3 交配与产卵 3. 1 个体聚集及其信息联系天牛总体上是偏于 K 选择的生物自然界成虫数量不多种群内个体的聚集对生殖使命的完成尤为重要不同类群个体聚集的机制还不十分清楚, 聚集行为可归纳为下述几类 : ( 1) 在成虫补充营养场所聚集这类天牛有星天牛 ( A noplophora chinensis) 光肩星天牛自点星天牛 ( A noplophora mal αs~acαj 红头筒天牛 ( Obereα erythrooψ hal αj 杨梢筒天牛 ( Obereα schα umii) 北美断条黑天牛 ( Plectrodera scαlα tor) 苹棋天牛黄星桑天牛 ( Ps αcotheα hilaris) 柳杉天牛 ( Semanotus j α:p onicus) 葡萄虎天牛 (Xylotrechus pyrrhoderus) 柳靡香颈天牛 ( A romia moschαtαj 刺槐黄带蜂天牛等这些天牛( 包括绝大部分沟腔天牛亚科种类 j 性信息素作用距离很近, 种群内个体之间远距离聚集是以补充营养植物为媒介完成的, 雌雄个体在取食场所的相遇带有随机性雌雄个体通过趋向具有某些特征的奇主, 提高个体相遇的概率如刺槐黄带蜂天牛喜在菊科植物鲜艳的花朵上聚集 f 刊白点星天牛在奇主植物上呈不均匀分布等都属于这种情况 [2 匀 (2) 在产卵场所聚集在衰弱木新伐木等异常生理状况奇主上产卵的天牛, 一般采取这类聚集方式如松褐天牛卡罗林墨天牛 ( Monochα mus cα rolinensis) 自点墨天牛 ( Monochα mus scutell α tus) 双斑粗点天牛等这些天牛也不产生长距离效应的性信息素 (3) 性信息素作用距离较远, 成为个体聚集的重要媒介物质这类天牛种类不多, 成虫一般不补充营养或扩散能力差, 有的甚至丧失飞行能力 ( 通常为雌虫 j 目前已初步证实的种类有葡萄虎天牛 [2 句 Migdolus f ryanu/ 27-2 町北美家天牛 (Hylotrupes bajulusl 29J 桑虎天牛 ( X ylotrechus chinensis) [3 0J 红头瓶胸天牛 ( Styl 侃 us bicolor) [ 町葫锯天牛等 [l J 而阔颈锯天牛叠角锯天牛快土天牛苹根锯天牛 ( Dorysthenes hugeli) 欧洲绞天牛 ( Ergωωfαber ) 革质锯天牛 ( Prionus ωnanωj 等很可能也属于这种类型 [1] 3. 2 交配天牛成虫有多次交配的习性, 如光肩星天牛笼内饲养时, 成虫一生可交配 38 次, 平均次 [ 32] 一般没有复杂的交配前求爱行为雌雄个体聚集后容易发生交配但每次交配的持续时间差别较大 [ 1, 32, 33] 不同种类一次交配的时间与配偶关系持续期的长短有关, 危害活立木的种类, 一次交配历时较长, 但交配后不再保持配偶关系, 雌虫一般单独产卵一次交配甚至可满足雌虫一生生殖所需 [ 34] 另一些天牛 ( 如一些危害衰弱木病死木的种类 ), 一次交配的历期较短, 但交配后配偶关系维持较长时间在雌虫交配后取食选择产卵场所等活动中, 雄虫陪伴雌虫, 出现 " 妇唱夫随 " 的情况在此期间, 重复发生交配活动, 雄虫还会驱赶其他雄性竞争者, 种群中雄性比例较高的种类, 竞争配偶的现象更明显如双斑粗点天牛厚垫黄带蜂天牛 ( Megαcyllene cα ry α 町白点墨天牛 [1] 等有报道近期发生的交配容易使自点墨天牛卵受精, 雄虫通过陪护雌虫, 可保证其性状遗传给子代 [ 35] 3. 3 产卵行为与生态对策沟腔天牛亚科成虫基本上具有刻槽产卵习性, 形成直接危害健康林木的能力, 从而降低了林木对卵及初龄幼虫的抗性其他各科天牛绝大多数种类直接产卵于基物表面 ( 包括隙缝内的表面 ) 天牛通过触角口器产卵器上的感器精细地确定产卵场所 [20, 36, 37] 绝大多数天牛的幼虫不具备在奇主植株间转移的能力, 成虫产卵场所的选择很大程度上决定幼虫的存活与发育产卵器末端的感器对产卵场所的选择有决定性意义, 如刻槽产卵的种类, 尽管制作刻槽耗时费力, 但仍会形成许多废弃的空槽与其 - 81 一

4 南京林业大学学报 ( 自然科学版 ) 第 26 卷第 2 期它昆虫比较, 天牛总体上产卵量不大, 具有较多 K 类有机体的特征不同天牛之间, 生态对策与危害习性有关, 趋于腐生习性的种类 ( 危害衰弱木干材伐根等 ), 产卵量较高, 趋于 R 选择 ; 危害活立木的种类, 产卵量较低, 趋于 K 选择 4 成虫行为的形态基础 4. 1 性信息素与性二型触角是昆虫性信息素的主要感官, 性信息素发达的种类, 其触角常有显著的性二型现象, 即释放者触角退化, 接受者触角发达天牛种间性信息素作用是否显著, 也可通过触角形态加以判别 : ( 1) 触角存在一定程度的性二型现象雄虫触角较发达但雌雄触角分化不显著通常均为鞭状这些天牛存在性信息素, 但性信息素作用距离短, 在雌雄成虫联系中发挥的效应较低绝大多数天牛属于这种类型 ; ( 2) 雌雄成虫触角形态有明显分化, 形成明显的性二型, 这些种类性信息素作用较为显著前述性信息素作用显著的种类, 其触角形态具备这种特征 ; ( 3) 与大部分昆虫的情况一致, 雄成虫触角一般较雌成虫发达, 即雌虫是性信息素的释放者, 雄虫为接受者 ; ( 4) 就大部分天牛而言, 触角的主要生理功能可能在于近距离的化学感受如同种个体在特定场所聚集后, 触角是雌雄配偶识别及产卵场所选择的主要器官 4. 2 成虫活动的昼夜节律根据活动时间, 天牛成虫可分为自昼活动型夜晚活动型及晨昏型 ( 微光下活动或昼夜均活动的种类 ) 构成复眼的小眼数量与活动时间有关, 数量多的 ( 小眼数 > 700 个 /mm2) 为白天活动的种类, 不具趋光性 ; 数量少的 ( 小眼数 < 240 个 / mm 2 ) 种类夜出性, 趋光性较强 ; 界于两者之间的则为晨昏型, 有的种类有一定趋光性 [38] 4. 3 产卵行为与产卵器构造天牛产卵器分为折叠式和套叠式两类套叠式产卵器是沟腔天牛亚科的特征其他各亚科的产卵器为折叠式 [ 39] 折叠式产卵器末端坚硬, 仅在阴道部分折叠, 产卵管完全外露利用产卵管细长坚硬的端部, 将卵直接产于隙缝内但产卵器不能弯曲, 不能将卵产于树皮下方套叠式产卵器柔软, 静止日才完全缩入体内, 套叠在阴道内在产卵瓣与产卵管之间存在关节, 可较大幅度调整产卵器的角度 ; 产卵瓣背腹面交叉排列的 " 内杆 " 可微细调节产卵瓣背腹方向的曲直精确调整产卵瓣与树干木质部之间角度, 使产卵瓣平行插入, 产卵于树皮下方 [ 37] 5 结语天牛成虫行为的研究报道不多, Ha 时 (5, L. M. 收集了 1999 年前 90 a 间的资料, 涉及天牛 81 种 [ 1] 中国对天牛的系统研究始于 20 世纪年代目前对成虫行为有记述的约 120 种口, 10, 23, 40-42] 其中包括一些前苏联研究的种类近一个世纪以来, 有不同程度记述的天牛约 200 种, 平均每年约 2 种, 专门系统研究的种类不足百种随着天牛虫灾治理策略的演变, 成虫行为的研究需要加强另外, 进一步查明成虫交配与产卵前期取食和扩散行为雌雄聚集和识别机制交配与产卵行为的调控机制等基础问题, 解读天牛成虫生殖和昆虫行为进化机制, 有助于开拓天牛种群治理的新途径 [ 参考文献 l [ 1] Hanks L M. Influence of lhe larval hosl planl on reproduclive slralegies of cerambycid beetles[ 1]. Ann. Rev. Enlomol. 1999, 44: r 21 蒋书楠. 蒲富基. 华立中. 中国经济昆虫志第三十五册鞠翅天牛科 ( 三 )[M1 北京 : 科学出版社 [ 3] Linsley E G. Ecology of Ceram 仰 cidae[ 1]. Ann Rev Enlomol, 1959, (4): [ 4] 骆有庆, 黄竞芳, 李建光, 等我国杨树天牛研究的主要成就问题及展望 [1] 昆虫知识, 2000, 37( 2): [ 5] 稚保中, 刘曙雯, 居峰, 等灭幼服对云斑天牛不育作用的效应期 [1]. 南京林业大学学报, 1998, 22(2): [ 6] 稚保中, 陈京元, 刘曙雯, 等灭幼服对云斑天牛成虫寿命和取食活动的影响 [1] 南京林业大学学报, 1998, 22(2): 97 一 101 [ 7] 高瑞桐, 郑也销. 利用成虫取食习性防治 3 种杨树天牛 [1]. 北京林业大学学报, 1998, 20(1): [ 8] 孙金钟, 赵忠豫, 菇桃勤, 等栽植苦楝隔离带和糖械诱饵树防治光肩星天牛试验 [1]. 森林病虫通讯, 1990, (2):

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