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1 Philus antennatus Reproductive Behavior and Population Ecology of Philus antennatus 95 07

2 ( m912131) Philus antennatus / ( )

3 i.

4 Philus antennatus Reproductive Behavior and Population Ecology of Philus antennatus Philus antennatus (Gyllenhal,1817) T 主根之靱皮部 1-2 成蟲壽命短羽化後蛰伏於土中不取食 iii

5 :00-24: mm DIY iii

6 Abstract Wendan Citrus grandis was introduced from FuJian province to Taiwan in 1701 (Kanghsi 40 years, Ching dynasty), and wide planted around Madou county, Tainan since. In recent years, it was found that Wendan was easily infected and damaged by long-horn beetle Philus antennatus, which caused damage even worse than another destructive insect, white-spotted Long-horned beetle Anoplophoa malasiaca. From May 2003 to May 2009, I investigated the reproduction, development and population dynamics of the beetle in a shaddock orchard in Madou, and conducted experiments on its behavior. The results showed that wrinkled triple like T character in the front chest and pronotum is one of the characteristics of Philus antennatus larva. The adults were nocturnal and often came out of the excavation in the night to copulate. After copulation, female would lay eggs in a small crack. After hatched, the larvae drilled into soil and dwelled in the host plant, eating wendan s fibrous roots, the phloem of the major roots, etc. Tender fibrous roots of shaddock s trunk were severely damaged by the larvae, resulting in host plants not able to transport water and nutrients to the leaves, which would dry out and drop. Consequently, the host plants would gradually die. The life cycle of Philus antennatus lasted about one to two years. Four stages, egg, larva, pupa and adult were observed to complete metamorphosis. The adult s life is short. After eclosion, the adults hide in the soil and do not eat. They will come out of the excavation only for copulation, and then died about 5 days after copulation. Eclosion stage lasts about 30 days, starting in late May, and incubation of egg takes about days. The larva stage lasts 1-2 years. But with bad climate or unfavorable environment, ecdysis would extend, and larvae would not eclosion iv

Long-horned beetle Anoplophoa malasiaca.

7 ...i ii. iv..v. vi... viii v

8 1: : :.40 4: : T :.43 7: : : : : : 羽化後在其顶端向外開一羽化孔 : ( ) : : : : : : : 3D : :.54 23: :...59 vi

....46 12: 羽化後在其顶端向外開一羽化孔.....47 13: ( )...47 14:.

9 25: : : : : : : : : : 羽化出土成蟲在接觸藥剤後 : :...70 vii

10 1: : 比較不同溶剤所萃取 : : ( )...75 viii

11 (Citrus grandis Osbeck cv. Matou Wentan) % ( 2000) ( 2000) 3 ( 1999 ; 1999 ) ( 1A) ( 1B) 1

12 (Long-horn beetle ) 1 (Cerambycidae) (Disteniidae) (Vesperidae) ( 2002) P. antennatus ( 1999 ) ( 2) 1 Philus antennatus (Gyllenhal,1817) Philus pallescens (Bates,1866) Philus pallescens (Bates, 1866) ( 2004) (Coleoptera) (Vesperidae) P. antennatus ( ) ( 2005) ( 2) ( 1995) ( ) ( ) 2

pallescens (Bates,1866) Philus pallescens (Bates, 1866) ( 2004) (Coleoptera)

13 20-22mm mm 1 mm 30 7 mm (n=6) 靱皮部 2 ( 2005) 20:00 24: /5/

14 (E120 o , N23 o ) ( 3)

15 5 27w DIY 1. 27w (Snout-Vent Length SVL) 0.01g

16 mm 40 mm 20 ml :00 06:00 DIY (light trap) 6

17 60% 1 5. (scent traps): (Wang et al., 1996): ml ethylacetate dichloromethane acetone water methanol 1) 20 2) 3) 4 solvent (, acetone, ethyl acetate, dichloromethane) 4) 5g Celite, pre-coating 1 DIY 7

18 5) 6) w (SONY P8) 7. 5, 6 7 (,,,,, ) 20:00-24:00 7 ANOVA test Tukey s Studenttized Range test (SAS. 2000) PVC 8

19 mm mm (n=40) mm mm(n=40) ( 4A) ( 4B) (n=10) mm 0.48 mm mm mm ( 5A) ( 5B) 3 10 C 4 缓主根之靱皮部 2 9

5 (n=10) 2. 2.55 mm 0.48 mm 32.0-37.0 mm 8.

20 X100 X 120 cm mm 6-9 mm 11 ( 6) ( 7) 蛰 ( 8 9)

21 cm cm (t= , df=73, p<0.0001) g (n=40) g (n=40) (t= , df=58, p< ) ( 10 11) 10 ; 静止横叠细而延伸缩的缩内 mm (n=7) 而是缩在 (n=10) 91 11

22 5. A B ( 1994) C A B 1-2 cm cm ( 1999) ( 12) ( )( 13) 12

23 200 cm 5 導致對方的觸角折斷或斷脚成蟲壽命短羽化後蛰 ( 14 15) ( 16) mm 13

24 cm 作一橢長型宽大蛹室 cm cm 逐渐缩小室内 5 下旬化蛹基本结束 l 羽化後在其顶端向外開一羽再静止不動圆形羽化孔外出 ( 17) 多在黄昏

25 ( ) ( 1999) ( 2000) ph ph 5.0 ph ( 18) 2-30 cm cm cm 15

26 150 cm 100cm 120 cm 56 39% 30% 16% 14% ( 19) ( 20) 0-30cm 17% 30-80cm 76% cm 7% 3D ( 20) Chi-square test: X 2 = 9.57 > X 3, 0.95 = 7.81 (p < 0.05) (n=4) 20mL 4-8 o C /04/15 (n=4) 16

27 (n=4) 2006/07/06 14 ( 21) 108, (n=2 =0 =2) ; 5 28 (n=3130 =1261 =1869) /29 (n=3810 =1630 =2180) / / (n=6 =1 =5) 5/12,13,14 5/ (n=924 =516 =408) 5/23, (n= 2059 =1208 =851) 0.23 (n= 1425 =952 =473) 6/3 6/4 6/5 6/6 6/6 (n= 1432 =817 =615) 6/10 ( 1) ( 22) 17

28 20:00-22: w 8 ( 23) 45 w (Table 1) Chi-square test of Goodness of fit : X 2 = > X (5, 0.95) = (p < 0.05) 6 20:00-24: w cm, w, cm, w,, cm 2 table cm cm 18

29 (sex pheromones) PE ( 24) (Hanks 2003) ( 25) 不同溶剤所萃取費 ethyl acetate 9 dichloromethane 7 6 (Table 2) 19

30 1. Male genitalia (copulatory organ) 部分组的附肢或刺突演化而来的抱握器 (harpagones) aedeagus 侧突 (parameres) (tegmen basal) penis (S.L.Tuxen ) 负责握持雌蟲的身的交配囊内群中均呈现出不同没有抱握器现特别是近缘 ( 26, 27) ( 2000) 20

31 2. : (OSR operational sex ratio) : =1:1.7 (n=56423); : =1:1.4 (n=61078) 1 (mating system) (female choice) 3. / : (courtship) ( ) ( ) ( ) (Wang et al., 1996) 21

32 ( 29) 20:00-24:00 21:00-22:00 4. i. ( 28A) 22

33 23 ii. ( 28B) ; iii. ( 28C) 1-2 cm ( 29)

34 1-2 cm (Danilevsky. 2003) ( 1996) 1. 卵瓣组合而成内得细而相互套叠在缝隙可以帮助我而没有特化的表面或浅缝隙中蝉等在植物组内或 24

35 cm ( 31A) ( 31B) ( 31C) 1 mm 30 7 mm (n=7) ANOVA 7 (F=15.70, df=6, p <0.0001) Tukey s Studentized Range (HSD) test 30 6 (,,,,, ),, (, 25

36 ,, ) 7 ( 30) ( 32) mm x 40 mm PVC % 45% (n=2) (n=10) (n=10) 91% (Table 3 32) 26

37 27 : 1) 2) T ( 1994)( 1997) (Svacha & Danilevsky 1987) 3) 4) 82.2cm ( ) ( 1994),,,

38 ., ( 1998) ( 2000) 値探究的地方 28

39 ( 34) cm 80 cm 效果是値得去探究 29

40 :00-24:00 21:00-22:00 30

42 在藥剤的選擇方面 ( 2005)

43 % % (Table 4) ( ) 33

44 现卵寄生蜂 ( 1999) 现 ( 35) 是一味中药可治疗营 : : ( 36) 34

45 1993 Philus antennatus (Gyll) Guide Book to Insects in Taiwan Cerambycidaw (longicorn beetles) 科雌性生殖器高级分 ( : ) Philus antennatus 46:

46 川硬皮肿腿蜂研究概述 20: : : 1-18, Philus antennatus (Gyll). 36

47 ( : ) 8: 柑桔病蟲害防治手册 Chiang S.N. and Chen L Description of two species of philine larvae (Coleoptera: Cerambycoidea) from China. Entomtaxonomia18: Chiang S. N., Cheng B. and Zhang R Two species of the genus Heterophilus fom China J. Entomotaxonomia 18: Ginzel M. D. and Hanks L.M Contact Pheromones as Mate Recognition Cues of Four Species of Longhorned Beetles Coleoptera: Cerambycidae). Journal of Insect Behavior 16: Hanks L. M Influence of the larval host plant on reproductive strategies of cerambycid beetles. Annual Review of Entomology 44 : Midori F Recent advance in sex pheromone studies on the White-Spotted Longicorn Beetle, Anoplophora malasiaca. Japan Agricultural Research Quarterly 37: SAS The SAS system for windows. [v8]. Cary, NC, SAS Institute Inc. Svacha P. and Danilevsky M. L Cerambycid Larvae of Europe and Soviet union, Part I. Acta Universitatis Carolinae Biologica 30:1-17. Wang Q., Chen L. Y., Li J. S. and Yin X. M Mating behavior of Phytoecia rufiventris Gautier (Coleoptera: Cerambycidae). 37

48 Journal of Insect Behavior 9: Yin X. M Morphological observation of the immature and adult stages of the philine longicorn bettle. Philus anternnatus Gyllenhal. (Coleoptera: Cerambycidae) Southwest Agriculturage Universitatis 16: Yin X. M Study on the reproductive behavior of Philus antennatus (Gyllenhal), Acta Agriculturage Universitatis, Henanensis 30:

49 : A B 1 A, B, 2 39

50 3 (E120 o N23 o ) x 7 70m 30m 10 40

51 A B 4 A, B, 41

52 A B C 5 A, T B, T C, ( 1997) 42

53 A B 6 A, B, 7 (2004/4) 43

54 8 9 44

55 10 45

56 A B C D 11, A, B, C, D, 46

57 圖 12 土中化蛹羽化後在其顶端向外開一羽化孔再静止不動頭部向上待在長橢圓形的蛹室內不動靜待適當時機出土交尾圖 13 在土下採集的過程中雄性已羽化完畢的成蟲受到驚嚇排放出乳白色液體(精液) 會受到外界刺激而有輕微的活動但不會有明顯的活動行為 47

58 圖 14 前日剛下雨地上微乾已羽化完成的雄成蟲咬開洞口準備出土圖 15 成蟲出土孔圓形直徑 8 13mm 48

59 圖 16 文旦樹下密集的羽化孔各孔獨立最近的兩孔距離約 1cm 圖 17 雌成蟲接觸農藥劑量多者則腹部朝上呈現中毒現象體弱無交尾授精產卵等生殖能力但中毒不深者仍可勉強完成交尾行為 49

60 圖 18 取一遭天牛侵害的病植株以樹幹為原點往外開挖長 150 cm 寬 100 cm 深 120 cm 的範圍依照其分佈的情形作一個觀察可見到鬚根已經不存在而只剩下主根 50

61 45% 50 區域分布% % 30% 30% % 25 20% 22 16% 15% 14% % 9 8 5% % 域游離區根主及根兩棵寄粗主及植根物鬚之週間遭 0 根細 20 區域幼蟲數目n= 56 39% 40% 寄主植物土下分佈情形各分部區域佔總數% 幼蟲數目圖 19 天牛幼蟲於寄主植物土下不同地區的分佈情形(150 cm x 100 cm x 120 cm) 51

62 (c m ) 長深 (cm) 寬(c m) 圖 20 以柚樹為中心往外開挖長 150 cm 寬 100 cm 深約 120 cm 的範圍來觀察幼蟲於一寄主植物土下 3D 分佈情形 52

63 A B 圖 21 A, 將 2005/05/15 採集的天牛幼蟲置於封閉的玻璃樣本瓶中不供給食物及水分放置於陰暗處 B, 到 2006/07/06 為止經過 14 個月共蛻皮四次仍未死亡只是體重減輕蟲體漸漸變小 53

64 1M a 3 - y -0 M 4 a 5 - y -0 M 4 a 7 - y -0 M 4 a 9 - y -0 M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M ay -M 0 4 ay Ju n Ju n Ju n Ju 10 n -0 -Ju 4 n04 成蟲羽化出土數(n) 雨量(mm) Female (王平和/總榮里) 54 Male 圖 22 (A) 2004 年羽化期成蟲出土數量與下雨量的關係變化圖雨量(mm) Date

65 1M a 4- y-04 M a 7- y-04 M 10 ay-0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M ay- 0 -M 4 ay Ju n Ju n Ju n04 羽化期成蟲出土數量(n) 雨量(mm) (王明杞/磚井里) Female Date Male 圖 22 (B) 2004 年羽化期成蟲出土數量與下雨量的關係變化圖雨量(mm)

66 1M a 4- y-0 M 5 a 7- y-0 M 5 10 ay-m ay-m ay-m ay-m ay-m ay-m ay-m ay-m 05 ay Ju n Ju n Ju 12 n-0 -Ju 5 15 n -0 -Ju 5 18 n -0 -Ju 5 n05 羽化期成蟲出土蟲數(n) 雨量(mm) (王原慶/磚井段) Date Female Male 圖 22 (C) 2005 年羽化期成蟲出土數量與下雨量的關係變化圖雨量mm

67 ay M ay M a 13 y-0 -M 5 a 17 y-05 -M a 21 y-0 -M 5 a 25 y-0 -M 5 a 29 y-05 -M ay 2-05 Ju n6-05 Ju n J u n J u n J u n05 0 雨量(mm) Female Male Date 圖 22 (D) 2005 年羽化期成蟲出土數量與下雨量的關係變化圖 (張志強/龍泉里) 57 雨量mm 180 1M 羽化其成蟲出土數量(n) 120

68 A B 圖 23 A, 自設簡易誘蟲燈以 23-45W 省電燈泡誘殺上設鍋蓋覆蓋燈器以防下雨漏電 B, 下置大臉盆加水 8 分滿以防掉落水盆內之天牛脫逃 58

69 圖 24 剛出土未交配的雌蟲置於吸管的狹長橢圓吸球內並斜割數條縫隙讓其散發氣味結果雄成蟲受吸引前來並有定位抱握曲腹的交尾行為 59

70 A B 圖 25 A, 在傑克森身誘蟲器中以橢圓塑膠管放入雌蟲靠費洛蒙的氣味由塑膠管的細縫慢慢揮發 B, 誘引雄成蟲進入傑克森誘蟲器內使其沾附黏膠而捕捉 60

71 生殖器生殖器一對精蘘圖 26 以顯微鏡接數位像機所拍攝的雄成蟲腹腔解剖圖約 10 倍放大 B A C D E F 圖 27 A,中莖側面 Median lobe, lateral view ; B, 生殖節 Genital segment ; C, 叉狀骨 Spiculum of genital segment; D,陽莖基背面 Tegmen, dorsal view ; E, 中莖背面 Median lobe, dorsal view; F 陽莖基側面 Tegmen, lateral view.(整理資料來自吳蔚文 2000) 61

72 圖 28(A) 柑桔窄胸天牛雄成蟲與雄成蟲相遇的行為反應 (n=20) + 相距約 12cm 無行為反應有行為反應改變方向互讓後繼續爬行或飛離相互觸角拍打一雄上另一雄蟲背相互觸角拍對峙或相互咬囓有抱握定位屈腹行為無屈腹行為短暫停留弱者爬離強者追後各自爬離趕在背上維持數秒後隨弱者爬離.強者即爬離不動 62

73 圖 28(B) 雌蟲與雌蟲相遇的行為反應 (n=20) + 相距約1-2cm 無行為反應改變方向互讓後繼續爬行短暫停留後各自爬離有行為反應一雌上另一雌蟲背有屈腹行為有抱握定位屈腹行為一雌上另一雌蟲背無屈腹行為停留數秒後各自爬離停留數分至數十分鐘後各自爬離 63

74 圖 28(C) 雄蟲與雌蟲相遇的行為反應 (n=20) + 相距約1-2cm 觸角輕拍追逐接觸雄上雌背觸角下壓接觸輕拍對方雌不動或負雄爬行雄追雌的接觸行為雄上雌背雌不動或負雄爬行或伸出產卵器不配合定位抱握雄蟲腹雄蟲定位屈腹雌蟲配合雌蟲伸出產卵管不配合抱握定位無屈腹交尾行為實現交尾雄蟲爬離雄蟲爬離雌蟲不動或繼續爬行未實現交配未實現交配 64

75 B A C 圖 29 A, 雌雄成蟲於枝條上交尾 B, 雌成蟲才剛出土靜止時雄成蟲已趨前交尾 C, 雌成蟲在水泥柱的縫隙產卵雄成蟲仍趨前行交尾動作 65

76 14 a 12 n=10.6±2.4 ab n=7.7± bc n=6.1±2.7 bc 產卵堆數 8 n=5.7±1.6 cd bcd n=4.9±1.3 n=4.4±2.8 6 d n=2.7± 他其隙石樁裂的樹幹枝縫縫中縫土繩膠塑棉織的綁處基樹子段木枯捆之報紙 0 7種不同選擇產卵的場所圖 30 雌成蟲對於七種不同產卵環境之產卵卵堆數量之統計 66

77 A B C 圖 31 A, 雌成蟲在果園中的枯木段細縫中產卵 B, 雌成蟲於果園中水泥柱風化的細縫中產卵 C, 雌成蟲於果園中所繫的瓦愣紙細縫中產卵 67

78 A B 圖 32 剛孵化 2 日之柑桔窄胸天牛幼蟲幼蟲 68

79 圖 33 防治的果園中通常在文旦樹樹幹基處纏有摺皺的報紙供雌成蟲在旦樹幹在摺皺報紙的縫細處產卵圖 34 羽化出土成蟲在接觸藥剤後腹部朝上中毒死亡 69

80 圖 35 土中幼蟲感染真菌進而僵化死亡圖 36 白天地上發現遭鳥類啄食的成蟲頭胸部殘骸鳥類似乎偏好只吃腹部 70

81 附表表 1 以不同瓦數不同顏色不同高度作成蟲對燈光誘集的比較 (2005/05/19)龍泉里燈光誘集成效的比較燈泡瓦數 23w 23w 燈泡種類黃燈泡黃燈泡燈光高度 30-45cm 2 45w, 23w 45w 45w 白色白色白色白色省電燈泡省電燈泡省電燈泡省電燈泡 cm cm cm 不加燈蓋 cm cm 19:00-24:00 誘引雄成蟲數目

82 表 2 以橢圓塑膠管沾附有萃取費洛蒙靠氣味的慢慢揮發來誘引雄成蟲進入傑克森誘蟲器內使其沾附黏膠而捕捉並比較不同溶剤所萃取費洛蒙的誘引效果結果顯示雌成蟲的腹部萃取費洛蒙 (Ethyl acetate)效果最好最高有 9 隻雌蟲腹部萃取費洛蒙 (Dichloromethane) 有 7 隻而活體未交尾雌成蟲有 6 隻以水萃取的誘引雄成蟲效果則比較不明顯 Type 釋放數( ) 誘引數( ) 1 傑克森誘蟲器(空白組) 活體未交尾雌成蟲 No 雌蟲腹部萃取費洛蒙 (Ethyl acetate) 雌蟲腹部萃取費洛蒙 (Dichloromethane) 雌蟲腹部萃取費洛蒙 (methanol) 雌蟲腹部萃取費洛蒙 (water) 72

83 表 3 雌成蟲產卵數與孵化率卵孵化率:將採集到的雌窄胸天牛各別裝於透明之塑膠盒中內置褶皺之衛生紙供雌蟲產卵 48hrs 後計算其產卵量編號卵粒數目孵化數孵化率 % % % % % % % % % % Mean±S.D 490± ± %

84 表 4 張志強果園歷年羽化期捕捉出土成蟲總數防治成效年份捕捉成蟲總數防治率 % 92% 74

85 附錄: 附錄一麻豆地區羽化期出土成蟲的族群變動 (2004 年年) location/ Area 燈數小高峰 ( + ) Date 數量大高峰 ( + ) Date 數量 date 首出結束 /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ / /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ /05/ / /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/ /05/ /05/ /05/ /06/8 王平和/總榮里 0.5 公頃朱永發/東角里 0.6 公頃林怡明/中興里 0.4 公頃梁崑山/油車里 0.3 公頃謝石坪/謝安里 0.3 公頃王明杞/磚井里 0.23 公頃郭太田/南勢里 0.2 公頃張志強/龍泉里 0.2 公頃王德和/謝厝寮段 0.5 公頃王平和/溝子墘段 0.55 公頃朱永發/五王段 0.6 公頃王明杞/磚井段 0.23 公頃王原慶/磚井段 0.45 公頃林玉水/麻豆段 0.2 公頃郭太田/五王段 0.18 公頃張志強//溝子墘段 0.2 公頃 75

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中国科技论文在线中文稿件模板 5 10 15 20 25 30 35 # 椰心叶甲和水椰八角铁甲的形态学鉴定陈俊 1,2,3, 张翔 1,2,3, 汤宝珍 1,2,3, 侯有明 1,2,3 1,2,3**, 杨莉 (1. 福建农林大学植物保护学院, 福建福州 350002; 2. 福建省昆虫生态重点实验室福建福州 350002;