水产学报卷变化生殖器官形成及生殖特点等一系列数据寻找有利于幼苗室内生长和繁殖的适宜条件实现生殖托提前发育和受精作用的同步化材料与方法幼苗采集与处理鼠尾藻幼苗于年月大潮时采集自大连市长海县大长山岛海域采集时海水表面温度盐度 % 幼苗平均长度, 利用随机采样法收集生长旺盛且个

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蝶畴昝
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1 第卷第期年月水产学报! "#$% #% &'% 文章编号 * % ()%%%% 鼠尾藻幼苗的室内培养及有性生殖同步化王丽梅李世国柴雨高杉宋广军 % 辽宁省海洋水产科学研究院辽宁大连 % 辽宁师范大学生命科学学院辽宁大连 * 摘要为了优化鼠尾藻幼苗生长与同步生殖的室内培养条件实验以长度为, 左右的鼠尾藻幼苗为材料在培养箱中给予不同的温度光照强度和营养盐配比,.F ),. 等生长条件通过跟踪测量生长情况观察记录幼苗形态变化生殖器官形成及生殖特点寻找有利于幼苗室内生长和繁殖的适宜组合条件实现生殖托提前发育和受精作用的同步化实验结果表明培养条件对鼠尾藻幼苗长度增长率的影响为温度 D 营养盐配比 D 光照强度对质量增长率的影响为温度 D 光照强度 D 营养盐配比培养温度越低气囊出现时间越早侧枝的生成与营养盐配比具有一定的关系总体上营养盐中 ) 所占比例越高侧枝出现时间越晚生殖托生成的时间受到温度的影响最为显著实验中受精卵的形成与脱落也明显受到温度的调节温度越高生殖托生长越缓慢卵受精时间越晚光照越强藻体色素含量越低室内培养的鼠尾藻完成繁殖过程比自然生长的个体提前个月并且平均每克藻体可以采苗约棵关键词鼠尾藻有性生殖幼苗培育同步受精中图分类号 * *% 文献标识码鼠尾藻!! 主要生长在中潮带和低潮带的岩石上和石沼中在我国北至辽东半岛南至雷州半岛的沿海均有分布具有较高的耐受潮间带环境胁迫的能力鼠尾藻藻体营养成分均衡含胶量低淀粉含量较高与其他马尾藻属海藻相比主干短小鳞状叶叶质肥厚在海参养殖生产中被作为优质饵料具有显著的经济价值市场需求量不断攀升进行人工养殖之前人们收割自然种群满足生产需要由于人为过量采集造成部分沿海鼠尾藻种质资源遭到严重破坏有些海域甚至濒临灭绝与此同时鼠尾藻作为海藻牧场的组成物种生殖能力强生物量大对维护海岸带生态系统起着重要的调节作用其生物量的锐减势必对生态平衡造成影响解决鼠尾藻资源短缺问题需要开展相应的人工养殖因此近些年来在浙江山东和辽宁等沿海地区正逐步开展规模化养殖实验对鼠尾藻繁殖生物学与幼苗培育技术生长特性与生化组成种群遗传结构等方面也有了一定的研究报道种苗来源是鼠尾藻人工养殖过程中的关键问题和瓶颈规模化优质苗种生产成为藻类学工作者努力的方向鼠尾藻雌雄异株具有有性生殖和无性生殖假根繁殖两种维持种群生物量和遗传结构的生存方式利用有性繁殖方式进行人工幼苗培育所获得的后代植株数量较多遗传多样性丰富又可以避免由于大量采集野生鼠尾藻假根造成的资源破坏然而野生鼠尾藻雌雄生殖托的性成熟具有不同步性受到各种海洋环境因素的影响这在一定程度上影响了人工苗种的数量和质量实验以鼠尾藻幼苗为材料在室内培养箱中给予不同的温度光照强度和营养盐配比等生长条件通过跟踪测量生长情况观察记录幼苗形态收稿日期修回日期资助项目辽宁省海洋与渔业科研项目大连市科技兴海示范工程! 通讯作者王丽梅 +,'-$&-/-7-1'%#,

2 水产学报卷变化生殖器官形成及生殖特点等一系列数据寻找有利于幼苗室内生长和繁殖的适宜条件实现生殖托提前发育和受精作用的同步化材料与方法幼苗采集与处理鼠尾藻幼苗于年月大潮时采集自大连市长海县大长山岛海域采集时海水表面温度盐度 % 幼苗平均长度, 利用随机采样法收集生长旺盛且个体完整的鼠尾藻立即盛于低温采集箱中运回实验室灭菌海水冲洗后在实验室翻滚水箱中恢复培养一周光照强度温度及光周期随室内自然条件实验前藻体用灭菌海水冲洗次聚维碘酮浸泡,-1 继续使用灭菌海水冲洗次去除杂质和菌类污染材料备用培养条件实验中设置个影响因素光照强度温度和营养盐配比各个变量设置水平温度光照强度,#$(, 7 营养盐配比,.F ),. FFF F 将消毒处理后的鼠尾藻个体置于, 烧杯中每个烧杯中放置鼠尾藻幼苗棵测量初始藻体的长度和质量并控制长度在 4, 添加, 含有不同比例营养盐的培养液在智能型光照培养箱中通气培养光周期 0F 0 F 每隔天更换相同成分的培养液数据测量与分析实验开始后每周测量鼠尾藻生长发育相关指标藻体长度利用直尺测量藻体鲜重利用天平测量测量前用灭菌滤纸吸收表面水分实验过程中观察记录气囊出现时间及数量侧枝出现时间和数量生殖托出现时间和数量生殖托成熟时间受精卵脱落时间等有性繁殖数据将鼠尾藻育苗布条缠绕在载玻片上藻体成熟后将载破片置于烧杯底部以使脱落的受精卵附着统计附着的受精卵发育后生成的幼苗数量实验结束后按下面公式计算生长率和增重率 * 7 7 = 其中 7 为藻体初始鲜重. 或长度,7 为实验结束时藻体鲜重. 或长度, 为实验时间从每个烧杯的棵鼠尾藻中随机选择棵剪取 %. 藻体测量色素含量灭菌滤纸吸干水分盛于研钵中向研钵中加入丙酮, 以及少许无水碳酸钙和石英砂研磨藻体成匀浆转移至, 离心管中再加入丙酮冲洗研钵在暗处静止,-1 后将提取液于 (,-1 下离心,-1 取上清液用丙酮在棕色容量瓶中定容至, 摇匀把色素提取液倒入光径, 的比色皿内以丙酮为参比对照于 * 1, 波长下测定吸光度色素浓度及含量按照下面公式计算叶绿素 ' 浓度,. ( % = % = % = * 黄色素浓度,. ( % = %* = 色素含量,. (. 色素的浓度 = 提取液体积 = 稀释倍数 ( 样品鲜重对所得的数据进行单因素方差 1+'B " 计算分析差异显著性比较光照强度温度和营养盐配比对鼠尾藻长度增长率质量增长率和色素含量的影响结果与分析温度光照强度和营养盐对鼠尾藻生长发育的影响如表所示营养盐配比对藻体长度增长率影响最为显著总体上比例越高藻体增长率越大温度时生长速度快于受三因素共同影响最大增长率为 %* 培养条件营养盐配比,.F ),. F 光照强度,#$(, 7 最小增长率为 % 培养条件营养盐配比,.F ),. F 光照强度,#$(, 7 两者增长率相差 %* 倍温度对鼠尾藻藻体质量增长率影响极其显著培养后藻体质量为和培养温度下的倍其中最大质量增长率为 % 培养条件营养盐配比,. F ),. F 光照强度,#$(, 7 最小增长率为 %* 培养条件营养盐配比,. F ),. F 光照强度,#$(, 7 两者增长率相差 %* 倍培养条件对气囊出现时间的影响不是十分显著但温度低气囊出现较早培养至第天时和培养条件鼠尾藻气囊出现的比例分

3 期王丽梅等鼠尾藻幼苗的室内培养及有性生殖同步化表不同培养条件对鼠尾藻幼苗生长和繁殖的影响 5!'$%#!""#!$%%'' $%( (#.$#+#$"!% 温度 >,3'> 光照强度,#$(, 7 -$,-1'>-#1-1>17->B 生长指标.#C>0-1 气囊侧枝生殖托受精卵 >-$-/.. 营养盐比例 ( 长度增质量增出现时间出现时间出现时间脱落采苗,.F 长率长率时间数量 ),.,.1,.1,.1 棵 1>-1>.#C>0 '>.#C>0 '> >-,# >-,# >-,# $'7 1,# '>-# #$1.>0 #,'7 31,'>0# '10 $> 3>'$ >-, 7$-1.7 F % %* F % % F % % * F % % F %* % F % %* F % % F % %* F % % * F %* % F % % F % % F % % F %* %* F %* % F %* %* * F %* % F % %* F %* %* F % % F % % * F % % F %* % F % % F %* %* F % % F % %* F % % F % % F %* % * F % %* F % %* F % % F % % F %* *% F % % F % *% * F % % F %* % * F % % F % *%** F % % F % % F % % F % %* F % %* F % % F % % 注表示藻体溃烂未测量数据 #>7-1-'> >0'$.'>0'$-0' 7> '1 '>'C1#>,'7%

4 水产学报卷别为 %% 和 % 侧枝的生成与营养盐配比具有一定的关系 ) 比例高时侧枝出现时间相对较晚同样培养至第天时在 ) 含量为,. 时侧枝生成的比例分别为 %% 和生殖托则受到温度的影响较为显著培养时大部分可见生殖托生长种温度条件培养至第天时生殖托生成的比例分别为 %% 和 % 可见为诱导生殖托生成的适宜温度而光照强度和营养盐的作用则没有明显变化和规律卵的形成与受精卵的脱落也明显受到温度的调节温度越高生殖托生长越慢卵受精时间越晚培养至第天时观察到有受精卵脱落这时在和条件下受精卵脱落比率分别为 %% 和 % 因此可知是受精卵脱落的适宜温度同时在低光照强度时出现藻体和生殖托同时溃烂现象室内采苗结果显示温度对采苗数量有一定影响和成活幼苗数量较高而明显偏低每克藻体种菜平均出苗约棵最高可附苗棵单因素方差分析表明表不同环境因素对鼠尾藻幼苗长度增长的影响效果顺序为温度 D 营养盐配比 D 光照强度而对质量增长的影响顺序则为温度 D 光照强度 D 营养盐配比表鼠尾藻长度和质量增长率的单因素方差分析 3) 3/# (#.#'($, ' 测量指标因素偏差平方和自由度值临界值值,'7-1 '>#7 7, #7?'7 A'$ ->-'$A'$ A'$ 长度 $1.>0 质量,'7 温度 >,3'> 营养盐配比 1>-1>'>-# 光照强度 -$,-1'>-1>17->B 温度 >,3'> 营养盐配比 1>-1>'>-# 光照强度 -$,-1'>-1>17->B % * % % % % % %* % % D% % % % % * D% %* % % % * % % % % %* D% % % % %* D% 温度光照强度和营养盐对鼠尾藻色素含量的影响培养过程中光照强度对鼠尾藻藻体色素含量的影响最为显著 % 黄色素含量的变化图 + 比叶绿素 ' 含量的变化图 + 趋势明显光照强度越高藻体色素含量越低同时表现出外表颜色逐渐呈亮黄色黄色素含量最高值为 %,. (. 培养条件营养盐,.F ),. F 光照强度,#$(, 7 最低值为 %,. (. 培养条件营养盐,.F ),. F 光照强度,#$(, 7 两者相差 % 倍叶绿素 ' 含量最高值为 %,. (. 培养条件营养盐,. F ),. F 光照强度,#$(, 7 最低值为 %,. (. 培养条件营养盐,.F ),. F 光照强度,#$(, 7 两者相差 % 倍在同一光照强度时和条件下藻体色素含量比时略高这与姜宏波等的报道有一定的差异鼠尾藻有性繁殖过程的差异经过一年的跟踪调查观察到大长山岛海域野生鼠尾藻个体月份平均长度达到, 左右这时生长速度明显加快并且以有性繁殖的个体居多月藻体发生形态变化颜色由深褐色逐渐变浅茎伸长出现叶柄少许个体出现气囊而假根新生苗生长速度较慢月出现侧枝藻体长度达到最高值生殖托月份生成这时藻体质量达到最高值 * 月份藻体开始腐烂与月相比长度没有变化但质量急

5 !期王丽梅!等$鼠尾藻幼苗的室内培养及有性生殖同步化 && "'' 剧下降 %%$ 月可见有单株鼠尾藻幼苗生长 %%% 托最早出现在培养后的第 #$!!# 天时全部出月至下一年! 月份! 鼠尾藻生长基本停滞! 这现 % 受精卵在第!$ 天时开始脱落!%$ N 内脱落时也是该海域温度最低的季节! 某些时间甚至完毕 ) 可见鼠尾藻器官出现的时间顺序为气 D 潮间带有结冰现象 ) 野生鼠尾藻个体从 " 囊 & 侧枝 & 生殖托 " 图 # # ) 幼苗开始到新的幼苗生成需要 " W< 个月时间野生鼠尾藻种群的生殖托发育是不同步的! "? ;%$ 月 #! 而实验中室内培养的鼠尾藻幼苗同一海域的不同位置&同一位置的不同个体&同一完成同样的繁殖过程仅需要?O N! 最优化的培个体的不同部位都表现出生殖托成熟和受精卵脱养条件下只需!" N 左右肉眼即可见幼苗附着落的非同步性) 而实验室中培养的鼠尾藻却具有于布条上! 提前 %$$ W%!$ N! 大大缩短了育苗发育同步的特性! 无论是生殖托还是受精卵都能周期 ) 在所有实验组合中气囊出现时间最早! 够在短时间内达到发育的一致! 受精卵在生殖托为培养开始后第!!#" 天内全部出现 % 侧枝出上的发育状况如图!) 现时间最早为第 %!!#" 天内也全部长出 % 生殖图!#不同培养条件下鼠尾藻藻体的色素含量变化 &P& &N 分别代表营养盐配比为' m+(! " DF# pm1# A(? " DF# ( T%$p %&%p %$&%p <3 0< <0=!"&.'+0, ( /1 14< 57 = = 5 < <7 7 0<!P! IN N Q I H 5 5XIK I ' m+(! " DF# pm1# A(? " DF# ( T%$p %!%p %$!%p "!"p %7

6 &&& #(( 水&产&学&报!" 卷图 $#* C ; DC-5 7 0<. F <F7 1 -<7 < !"&.'+0, ( / <@ 图 +#鼠尾藻生殖托的同步发育 % 和 +#R;<3 >5 0< CD <0=!"&.'+0, ( / C -3 1 % IN #$ fi H 5I5KN e 5QD I5X Q %!$X G N FF %?$ H Q X X G N FF 5DQ 7SH 5g IN N H Q 7!&讨论 +"!#影响鼠尾藻生长发育的环境因子的耐受各种环境胁迫的的能力) 在室内通过调节 Q.. 1 光照&温度等环境因素逐步实现了羊栖菜 ; /#. ; +3 0( # '#% ;#!( 和铜藻 " %13,1# # /0 *+3 '( 3. # '#?( 卵潮间带是海岸带环境变化最为剧烈的区域! 和精子的同步排放及同步受精!提高了受精率!缩温度和光照强度的交替变化十分明显! 分布在这短了育苗周期) 鼠尾藻与羊栖菜以及铜藻具有相一区域的海藻在长期的自然选择之后都具有较强似的生殖结构和繁殖特点! 因此通过调节培养条

7 期王丽梅等鼠尾藻幼苗的室内培养及有性生殖同步化件也能够控制精子和卵的排放从而优化人工苗种规模化生产的流程充分了解鼠尾藻幼苗在室内人工控制条件下无附着基培养的生长特点和有性繁殖过程是建立人工育苗技术的基础和前提条件等指出在鼠尾藻的卵受精后周时间内温度对幼苗早期生长率的影响是最大的尤其是在和培养条件下更为明显实验中选用了长度大于, 的鼠尾藻个体在生长发育阶段上与上述实验形成了承接温度在鼠尾藻幼苗生长后期仍然是长度和质量增长速度的决定性因素对气囊和生殖托的生成也都起到诱导作用这一因素的影响范围贯穿了鼠尾藻生活史的始终由于培养容器体积的制约与野生群体相比藻体长度偏小长度增长速率随温度的变化没有质量增长率显著同一温度条件下光照强度越强的实验组鼠尾藻个体质量增长率越大这与姜宏波等的实验结果相同实验中鼠尾藻长度和质量增长率的单因素方差分析结果表与孙修涛等对鼠尾藻, 新生枝条生长速度测量的实验结果一致对微劳马尾藻! ## 的研究也显示出光照强度和温度在植株发育过程中起到重要的作用营养盐配比中硝态氮盐比例对鼠尾藻藻体的生长速度和侧枝形成的影响十分明显藻体通过光合作用所积累的物质趋于横向分散侧枝所占质量比重增加有利于吸收的营养向生殖器官供给保证生殖结构的营养分配鼠尾藻个体的不同器官对所设定条件的敏感程度是不同的器官生成的时间也有很大的区别表因此根据不同的实际要求进行培养条件的合理搭配从而实现对不同器官的诱导具有可行性鼠尾藻的有性繁殖特性虽然鼠尾藻具有假根繁殖的特性但仅仅依靠单一的营养繁殖方式无法维持种群的遗传多样性和进化能力也不能够满足人工养殖对种菜的需求与海带 "! %& 和裙带菜 +! & + 等褐藻不同鼠尾藻没有世代交替的生活史生殖托是有性生殖的唯一器官在长期日照条件下通过人工诱导生殖托成熟的方法能够实现羊栖菜和铜藻幼苗的提前发育在夏季高温季节来临之前幼苗的长度达到,, 以上使之更加耐受高温等不良环境提高了苗种的抗性鼠尾藻生殖托同样可以诱导成熟在实验处理组中最快即可形成生殖托时所有鼠尾藻受精卵脱落完毕该过程持续一个半月左右在高温季节来临之前幼苗可以长到几毫米长度既提高了幼苗的抵抗能力又能够防止杂藻和敌害的侵袭这一经验在鼠尾藻养殖生产中是可以借鉴的与相同采集地点的野生种群相比实验室内培养的鼠尾藻幼苗生长和发育速度明显加快受精卵脱落提前个月图鼠尾藻在烧杯中随气流的翻滚藻体接受的培养条件均一营养吸收充分从而卵和精子同步排放同步受精使得整棵鼠尾藻不同部位的生殖托和同一生殖托的上下两端同步发育大大提高了单位生殖托上受精卵的数量保证了后代幼苗的产量和质量图实验结果显示平均每克藻体出苗约棵最高可采苗棵这一结果比羊栖菜实验室培养获得合子的数目低个但合子在后期生长发育过程中并不是全部存活采集自青岛汇泉湾的鼠尾藻在水温高于时生殖托开始发育水温达到时观察到排卵现象采集自青岛太平角的鼠尾藻生殖高峰出现在高于生殖托开始腐烂大连河口海域鼠尾藻种群的繁殖高峰期水温高于时生长停滞虽然这些结果之间有一定的差别但总体上青岛地区的鼠尾藻繁殖时期的温度偏高鼠尾藻在我国沿海的分布区域远比其他海藻广泛形成了一系列生理和分子机制适应当地的海岸带环境完成生活史过程青岛的地理位置与大连相比纬度低常年海水温度高于大连这一海域的鼠尾藻在气候特征的影响下生殖器官的发育可能需要较高温度鼠尾藻室内培养过程中色素含量的变化野生鼠尾藻在长度大于, 时会出现藻体颜色的改变但没有室内培养过程明显实验中观察到鼠尾藻茎和叶片颜色随着培养时间的延续逐渐变浅藻体的叶绿素 ' 和黄色素含量随光照强度的增加逐渐降低黄色素的变化最为显著图图这些都与其他几种海藻在强光照条件下色素含量变化趋势相同张栩等测定鼠尾藻的叶绿素 ' 含量为 %,. (. 左右黄色素含量 %,. (. 左右马尾藻属另一种海藻海黍子! 的叶绿素 ' 含量在

8 水产学报卷 %,. (. 左右与于志刚等的测量结果 % %,. (. 差距较大这些结果的获得与实验方法样品采集地点提取效率等都有着密切的联系本实验得出的叶绿素 ' 含量大小位于两个报道数值之间黄色素含量偏高具有可信度在光照强度较弱时鼠尾藻叶绿素 ' 含量的增加有利于提高用于吸收光能的色素蛋白的相对含量从而提高光能利用率与绿藻不同褐藻不含叶绿素藻体多为褐色鼠尾藻中的黄色素主要包含叶黄素墨角藻黄素和胡萝卜素黄色素含量是鼠尾藻藻体颜色的决定因素因此其含量下降就会导致颜色逐渐变浅色素含量的自我调节使鼠尾藻在不同季节不同潮间带位置的光合作用效率保持在同一正常水平维持自身生长的稳定性进而适应瞬息变化的海洋环境在室内培养过程中马尾藻属的其他海藻同样具有非 * 正常发育的表型等培养大托马尾藻!!!& 时在 0 F* 0 0F 0 和 * 0F 0 光周期条件下新生叶片不遵循轴性辐射状发生的规律而是无规则的生长以上变化并不影响鼠尾藻生殖托发育仍然可以实现短期内由营养生长向生殖生长阶段的转化我国经济海藻养殖业迅猛发展然而马尾藻属海藻的应用价值还没有被充分挖掘在养殖技术种质保存与改良新品种开发等方面存在巨大的发展空间一些基础性的难题亟待解决鼠尾藻的实验室培养与大规模养殖生产之间存在一定的区别后者的影响因素更为复杂在室内进行尝试性探索获得的数据和经验能够为进一步在养殖生产中大规模培育优质的鼠尾藻幼苗提供理论参考和可行的技术路线参考文献曾呈奎 % 中国黄渤海海藻 &% 北京科学出版社 **% 王飞久孙修涛李锋 % 鼠尾藻的有性繁殖过程和幼苗培育技术研究 % 海洋水产研究 % 张泽宇李晓丽韩余香等 % 鼠尾藻的繁殖生物学及人工育苗的初步研究 % 大连水产学院学报 *% 李美真丁刚詹冬梅等 % 北方海区鼠尾藻大规格苗种提前育成技术 % 渔业科学进展 * % 邹吉新李源强刘雨新等 % 鼠尾藻的生物学特性及筏式养殖技术研究 % 齐鲁渔业 *% 原永党张少华孙爱凤等 % 鼠尾藻劈叉筏式养殖试验 % 海洋湖沼通报 % 孙修涛王飞久汪文俊等 % 基于有性繁殖的鼠尾藻规模化繁育实验 % 渔业科学进展 *% 詹冬梅李美真丁刚等 % 鼠尾藻有性繁育及人工育苗及技术的初步研究 % 海洋水产研究 *% * 许博 % 鼠尾藻繁殖生态学研究 % 青岛 % 中国海洋大学 *% 潘金华张全胜许博 % 鼠尾藻有性繁殖和幼孢子体发育的形态学观察 % 水产科学 * *% 王增福刘建国 % 鼠尾藻有性生殖过程与育苗 % 海洋与湖沼 % 孙修涛王飞久刘桂珍 % 鼠尾藻新生枝条的室内培养及条件优化 % 海洋水产研究 % ; 5 #% '$B A$#3,1>#.,$-1.7#!! '$7 )0'#30B>' 1$'#'>#B #1->-#17 %33 )0B#$* *% 姜宏波田相利董双林等 % 温度和光照强度对鼠尾藻生长和生化组成的影响 % 应用生态学报 * *% 包杰田相利董双林等 % 温度盐度和光照强度对鼠尾藻氮磷吸收的影响 % 中国水产科学 * % 王志芳张全胜潘金华 % 烟台芦湾鼠尾藻种群生物量结构的季节变化 % 中国水产科学 ** **% 王萌李世国侯和胜等 % 大连沿海鼠尾藻野生种群遗传结构的分析 % 生态学杂志 * % ; #%)#3$'>-#1.1>-7>>#!! '$7G )0'#30B>' >> B ) '1,'7 %33 )0B#$** % *& %5'1 $>-A'>-#1 ## &!#! 'C'>7-1. '1C.,$-1. $7>,>0# %33 )0B#$ * % 张栩张沂萍吕培顶等 % 几种海藻叶绿素含量的测定与比较!% 第九届全国生物化工学术会议

9 期王丽梅等鼠尾藻幼苗的室内培养及有性生殖同步化 *% );! 5 ; ; #%!$>-A'>-#1 #>0 #C1 '$.' (3-! 'AB ','10'1 7$-1. 3#>-#1-1 >,$ $> %?'$> *% );; %!$>-A'>-#1 #>0 #C1 '$.'(3-! 'AB ',' #1># $ >-$-/'>-#1 '1 '$B A$#3,1># 7$ 'C'B >'17-1 ',-1>$-.0>'1 >,3'> %33 )0B#$ % ); 5#%!$>-A'>-#1 # >0 #C1 '$.'!!! 7'$ 3#>-#1 '1 7$-1. 3#>-#1-1 >'1 $> 1 7#$'-'-'1-1 ',-1>>,3'> %33 )0B#$* % 逄少军费修绠肖天等 % 通过控制卵子和精子的排放实现羊栖菜人工种苗的规模化生产 % 海洋科学 % ; )! &%>---'$ 7 3#>-#1 '1 $>-A'>-#1 #>0-$#C1 '$.'! ## 51 *)!+ A$#3-1. '1C 73-7#7'C $>-A'>-#1-1 #' % 33 )0B#$ % 林贞贤宫相忠李大鹏 % 光照和营养盐胁迫对龙须菜生长及生化组成的影响 % 海洋科学 % 刘静雯董双林 % 光照和温度对细基江蓠繁枝变型的生长及生化组成的影响 % 青岛海洋大学学报 % 于志刚张经张耀红等 % 提取测定大型海藻叶绿素 ' 的新方法 % 海洋科学 ** % *;! 5 #% A$#3,1>#'A1>-A,B#7-1 '$-1$'A7!!!&'$7)0'#30B>' % )0B#$7*** %

10 水产学报卷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! # % & ( ) 第第卷海欺环洋科境学月年铜锌镐汞锰铬对斑节对虾仔虾急性致毒的研究高淑英邹栋梁厦门大学海洋系厦门摘仔虾的急性致毒效应土本文在恒温要结果表明值分别为充气条件下研究了值分别为十对斑节对虾对斑节对虾仔虾值分别为值分别为六种重金属的毒性顺序为