我 们 经 常 提 出 内 膜 穿 孔 肺 部 膨 胀 啄 壳 全 功 能 肺 和 出 壳 之 间 暂 时 的 关 系 ( 按 这 种 顺 序 ), 同 时 表 明 了 内 部 啄 壳 与 肺 部 通 风 之 间 的 功 能 性 关 系 但 是,EL-Ibiary 及 其 同 事 (1966) 进
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- 闽 万
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1 第 10 期 /2013 年 7 月 雏 鸡 胚 胎 形 成 后 期 啄 壳 和 破 壳 期 间 的 生 理 调 控 机 制 Pr. E. Decuypere,H. Willemsen 比 利 时 海 弗 莱 Kasteelpark Arenberg 30 号 B-3001, 鲁 汶 天 主 教 大 学, 应 用 生 物 科 学 与 工 程 学 院, 家 畜 生 理 及 免 疫 实 验 室 出 壳 过 程 出 壳 标 志 着 雏 鸡 壳 内 生 活 的 终 止, 并 预 示 着 从 良 好 保 护 的 水 相 环 境 转 变 为 更 为 艰 险 的 蛋 外 生 活 直 到 完 成 向 肺 部 呼 吸 的 转 变, 血 液 从 绒 毛 尿 囊 膜 排 干, 正 常 情 况 下 卵 黄 囊 完 全 缩 回 体 腔, 一 只 雏 鸡 才 能 破 壳 而 出 鸟 类 如 同 爬 行 动 物 一 样, 在 发 育 过 程 中 都 有 一 段 绒 毛 尿 囊 膜 和 肺 部 同 时 起 作 用 的 时 期 在 这 段 时 期 ( 保 护 胎 儿 期 或 围 产 期 ), 雏 鸡 很 可 能 是 从 喙 啄 破 气 室 的 内 壳 膜 后 开 始 呼 吸 ( 内 部 啄 壳,IP), 之 后, 雏 鸡 会 通 过 喙 部 的 破 卵 齿 ( 家 禽 在 开 始 呼 吸 大 约 8~9 小 时 后 ) 啄 破 气 室 外 部 的 蛋 壳 ( 外 部 啄 壳,EP) 实 际 上, 对 于 大 多 数 鸟 类 品 种 来 说, 在 孵 化 后 期, 上 颌 骨 尖 端 附 近 都 有 破 卵 齿 ( 一 个 角 质 化 的 点 状 结 构 ) 偶 尔 需 要 头 部 和 身 体 的 运 动 协 调, 让 破 卵 齿 的 尖 端 与 蛋 壳 接 触 最 终, 在 蛋 壳 内 完 成 破 壳 或 啄 壳 第 一 次 啄 壳 在 蛋 壳 外 表 面 是 可 见 的, 通 常 好 像 是 小 裂 纹 的 凸 起 的 怪 异 区 域 要 注 意 区 分 破 壳 ( 或 外 部 啄 壳 ) 和 / 或 外 部 壳 膜 穿 孔 的 区 别, 由 于 前 者 会 在 外 壳 膜 尚 未 穿 孔 之 前 发 生, 因 为 喙 部 对 蛋 壳 施 加 的 机 械 压 力 很 显 然 能 够 在 没 有 弄 破 壳 膜 的 情 况 下 啄 破 蛋 壳 外 部 啄 壳 一 词 多 用 于 被 啄 开 的 壳, 且 通 常 被 以 为 同 时 解 除 了 缺 氧 状 态 但 其 实 不 然, 在 孵 化 结 束 时 明 显 的 缺 氧 和 血 液 碳 酸 过 多 症, 只 有 在 胚 胎 在 穿 透 蛋 壳 和 外 部 壳 膜 之 后 并 接 触 到 空 气 时 才 能 解 除 蛋 壳 强 度 在 不 同 鸟 类 不 同 品 种 和 不 同 个 体 之 间 存 在 明 显 差 异
2 我 们 经 常 提 出 内 膜 穿 孔 肺 部 膨 胀 啄 壳 全 功 能 肺 和 出 壳 之 间 暂 时 的 关 系 ( 按 这 种 顺 序 ), 同 时 表 明 了 内 部 啄 壳 与 肺 部 通 风 之 间 的 功 能 性 关 系 但 是,EL-Ibiary 及 其 同 事 (1966) 进 行 的 关 于 所 有 这 些 事 件 之 间 的 关 系 的 研 究 表 明, 大 约 35% 雏 鸡 的 肺 部 通 风 出 现 在 外 部 膜 穿 孔 之 前, 而 另 2/3 的 肺 部 在 接 触 到 空 气 之 后 才 充 气 如 果 这 些 观 察 到 的 现 象 代 表 正 常 的 出 壳 过 程, 那 么 气 室 对 肺 部 充 气 并 没 有 直 接 的 因 果 关 系, 而 且 在 建 立 呼 吸 之 后 一 定 时 间 内 不 必 破 壳, 正 如 大 多 数 文 献 所 提 到 的 那 样 出 壳 的 高 潮 是 雏 鸡 在 发 育 的 适 当 阶 段 破 壳 而 出, 具 有 很 强 的 活 动 力 雏 鸡 会 做 出 许 多 协 调 有 节 奏 的 动 作, 包 括 喙 对 蛋 壳 有 力 的 斜 推, 同 时 肩 部 胸 部 以 及 跗 关 节 对 蛋 壳 施 加 强 大 的 压 力, 然 后 在 蛋 壳 内 整 个 身 体 做 出 向 左 的 旋 转 动 作 从 而, 喙 部 在 蛋 壳 上 刺 出 一 条 环 状 的 裂 缝, 从 而 在 余 下 的 蛋 壳 上 分 割 出 一 个 帽 子 当 这 环 状 裂 缝 达 到 蛋 壳 圆 周 的 2/3 时, 雏 鸡 会 通 过 胸 部 和 关 节 的 推 动 把 帽 子 移 开, 这 样 雏 鸡 就 能 够 离 开 蛋 壳 了 所 有 这 些 出 壳 过 程 中 的 事 件 都 依 赖 于 支 持 肌 肉 组 织 的 适 当 发 育, 例 如 孵 肌 ( 头 半 棘 肌 ) 和 胸 部 肌 肉 ( 胸 大 肌 ) 由 于 破 壳 和 出 壳 是 一 个 从 保 护 良 好 的 水 相 环 境 到 更 加 危 险 的 蛋 外 生 活 的 巨 大 变 化, 这 在 很 大 程 度 上 可 以 与 哺 乳 动 物 的 出 生 相 比, 但 得 到 的 关 注 却 远 不 及 哺 乳 动 物 这 在 一 定 程 度 上 与 出 壳 是 雏 鸡 逃 离 坚 硬 的 容 器 ( 胚 胎 发 育 的 容 器 ) 的 观 点, 以 及 孵 化 场 员 工 直 到 最 近 才 把 孵 化 率 看 作 成 功 孵 化 ( 这 意 味 着 死 胚 率 是 孵 化 人 员 交 流 的 最 终 形 式 ) 最 终 标 准 的 事 实 有 关 系 现 在, 我 们 意 识 到 我 们 可 以 稍 早 一 点 注 意 到 胚 胎 的 发 育 情 况, 我 们 在 寻 找 蛋 内 关 于 发 育 阶 段 生 产 性 能 对 外 界 环 境 状 况 或 刺 激 的 反 应, 以 及 对 孵 化 后 生 活 应 对 情 况 的 胚 胎 - 雏 鸡 信 号 而 且, 长 期 以 来, 我 们 意 识 到 蛋 壳 和 壳 膜 功 能 比 硬 质 容 器 更 多, 除 了 是 胚 胎 和 外 界 环 境 之 间 的 间 接 边 界 外, 还 可 用 于 呼 吸 气 体 交 换 水 份 保 存 预 防 感 染, 此 外 在 较 小 程 度 上, 还 是 一 个 热 传 递 屏 障 对 于 后 者, 静 止 空 气 ( 取 决 于 风 速 和 通 风 率 ) 的 边 界 层 是 热 交 换 的 主 要 屏 障 蛋 壳 的 物 理 属 性 很 可 能 也 经 受 了 自 然 选 择, 以 使 孵 蛋 在 母 鸡 孵 育 时 不 至 于 因 为 震 动 和 挤 压 而 破 裂, 从 而 改 变 蛋 壳 的 功 能 完 整 性 由 于 在 家 禽 生 产 体 系 中 鸡 蛋 的 机 械 性 搬 运 的 强 度 增 加, 所 以 经 常 人 为 地 进 行 蛋 壳 选 择 在 不 同 鸟 类 品 种 中, 因 为 蛋 壳 和 壳 膜 ( 雏 鸡 必 须 从 中 出 来 的 ) 特 别 的 物 理 属 性 而 呈 现 不 同 的 出 壳 模 式 (Bakhuis,1977) 在 所 有 的 家 禽 品 种 中, 最 常 见 的 出 壳 方 法 是 对 称 法, 以 在 出 壳 高 潮 期 间 雏 鸡 在 蛋 内 从 最 初 的 啄 壳 孔 开 始 旋 转 为 特 点 不 对 称 法 多 用 于 一 些 长 嘴 品 种 的 家 禽, 很 少 有 或 根 本 没 有 在 蛋 内 的 旋 转, 并 且 保 留 不 对 称 的 蛋 壳 在 某 些 鸟 类 中, 可 观 察 到 母 鸟 加 以 协 助, 但 仅 仅 是 作 为 对 称 方 法 或 不 对 称 方 法 的 辅 助 ( 例 如 山 鸟 类 秃 鹰 类 火 烈 鸟 某 些 猫 头 鹰 山 雀 及 其 它 的 一 些 鸟 类 ) 雉 科 已 经 进 化 出 了 一 套 独 特 的 出 壳 方 法 以 应 对 其 不 平 常 的 出 壳 条 件, 与 其 它 同 等 重 量 的 鸟 蛋 相 比, 蛋 壳 厚 度 大 幅 降 低 (1/3, 且 气 孔 变 大 ) 有 一 系 列 爪 部 拉 伸 和 撕 扯 的 动 作, 加 上 雏 鸟 的 旋 转, 足 以 打 破 蛋 壳 和 壳 膜, 并 破 壳 而 出 采 用 对 称 法 的 鸟 类 中, 关 于 雏 鸟 破 壳 期 间 在 蛋 内 要 旋 转 多 大 度 数, 差 异 很 大 雏 鸟 通 常 只 有 在 这 个 品 种 的 啄 壳 特 性 完 成 后 才 会 推 动 并 旋 转 天 鹅 大 约 旋 转 180~200, 鹅 大 约 旋 转 200~240, 家 鸡 鸭 子 野 鸡 大 约 旋 转 240~270, 鹌 鹑 鸽 子 大 约 旋 转 300~360 这 些 差 异 好 像 是 通 过 外 覆 物 蛋 壳 的 物 理 属 性 ( 部 分 来 自 蛋 壳, 部 分 来 自 壳 膜 ) 强 加 给 雏 鸟 的 适 应 特 点 实 际 上, 鹌 鹑 蛋 和 鸽 子 蛋 的 这 种 外 壳 整 体, 要 比 家 鸡 蛋 和 家 鸭 蛋 的 要 坚 硬 (Bond 等,1988)
3 影 响 出 壳 过 程 的 因 素 许 多 内 在 因 素 和 环 境 因 素, 都 会 影 响 总 的 孵 化 时 间 ( 以 出 壳 时 间 来 表 达 ), 这 些 因 素 不 仅 仅 会 加 速 和 延 迟 出 壳 过 程, 而 且 还 会 产 生 其 它 不 同 的 影 响 也 就 是 说, 这 些 因 素 并 不 是 对 孵 化 中 所 有 环 节 的 影 响 都 相 同 我 会 给 出 一 些 例 子, 这 些 研 究 可 帮 助 我 们 弄 清 楚, 什 么 机 制 对 这 关 键 过 渡 时 期 的 内 部 啄 壳 外 部 啄 壳 出 壳, 以 及 其 它 生 理 变 化 的 不 同 过 程 有 促 进 作 用 长 久 以 来, 我 们 知 道, 入 孵 之 前 种 蛋 的 储 存 会 导 致 啄 壳 和 破 壳 时 间 延 迟, 每 1 天 的 储 存 期 和 略 小 于 1 小 时 的 出 壳 时 间 之 间 存 在 线 性 关 系, 同 时, 肉 种 鸡 日 龄 对 出 壳 过 程 有 明 显 影 响 研 究 表 明, 日 龄 过 小 或 日 龄 过 大 种 鸡 所 产 的 种 蛋 的 出 壳 时 间 长 于 处 于 最 佳 时 期 (42 周 龄 ) 种 鸡 所 产 的 种 蛋 但 是, 肉 种 鸡 日 龄 和 蛋 储 存 时 间 之 间 还 存 在 显 著 的 相 互 影 响 (Witters,2009), 这 就 是 为 何 当 入 孵 前 种 蛋 存 储 时 间 达 到 17 天 时, 年 青 肉 种 鸡 的 蛋 在 出 壳 过 程 中 出 现 的 问 题 最 多 另 外, 如 果 把 内 部 啄 壳 外 部 啄 壳 和 出 壳 过 程 的 持 续 时 间 看 作 存 储 (3 或 18 天 ) 或 种 鸡 日 龄 (38 或 58 周 龄 ) 的 一 项 参 数, 那 么 很 显 然, 内 部 啄 壳 的 持 续 时 间 会 受 到 存 储 时 间 的 影 响, 而 外 部 啄 壳 的 持 续 时 间 仅 仅 受 到 种 鸡 日 龄 的 影 响 前 者 是 与 进 入 种 蛋 CO2 的 水 平 有 关, 在 相 同 生 理 阶 段 长 时 间 存 储 的 种 蛋 中 CO2 的 水 平 较 低 后 者 是 与 低 日 龄 和 高 日 龄 种 鸡 得 来 的 胚 胎 中 不 同 的 甲 状 腺 激 素 水 平 有 关 储 存 时 间 还 会 影 响 雏 鸡 质 量 以 及 孵 化 后 的 生 长 情 况, 但 背 后 的 机 制 尚 不 明 确 会 自 然 集 聚 到 一 定 水 平, 由 于 在 孵 化 的 前 10 天 过 分 密 闭 导 致 CO2 过 高, 与 正 常 孵 化 相 比, 会 导 致 孵 化 过 程 较 早 开 始 (De Smit 等,2006; Witters,2009) 另 外,Witters(2009) 还 发 现 CO2 和 肉 种 鸡 日 龄 之 间 有 显 著 相 互 作 用 看 起 来 肉 种 鸡 最 佳 日 龄 时 所 产 的 种 蛋 在 CO2 浓 度 适 度 时 能 获 得 更 多 的 利 润 一 般 来 说, 根 据 Van t Hoff 生 化 反 应 影 响 原 则, 在 孵 化 期 的 第 1 周 的 温 度 设 定 会 显 著 影 响 总 的 孵 化 时 间 但 是, 在 孵 化 期 的 最 后 一 周 温 度 改 变,Van t Hoff 的 这 个 原 则 会 不 适 用, 提 高 孵 化 温 度 影 响 胚 胎 生 理 过 程 取 决 于 温 度 改 变 长 度 改 变 幅 度 和 孵 化 温 度 改 变 所 处 的 时 期 在 我 们 实 验 室 所 进 行 的 试 验 已 经 验 证 了 这 一 假 设 当 设 定 温 度 在 入 孵 第 3~14 天 和 / 或 入 孵 第 14~18 天 持 续 (24 小 时 / 天 ) 高 于 或 低 于 标 准 孵 化 温 度 1 时, 可 以 得 到 下 列 关 于 温 度 改 变 的 幅 度 和 所 处 阶 段 对 孵 化 影 响 的 结 果 : 1 在 入 孵 第 3~14 天, 设 定 温 度 高 于 标 准 孵 化 温 度 会 导 致 出 壳 过 程 开 始 较 早, 而 在 入 孵 第 14~18 天 设 定 温 度 高 于 标 准 温 度 高 并 没 有 观 察 到 影 响 在 入 孵 第 3~18 天 设 定 温 度 高 于 标 准 温 度, 与 在 入 孵 第 3~14 天 设 定 温 度 高 于 标 准 温 度 的 结 果 一 样
4 2 在 入 孵 第 3~14 天 设 定 温 度 低 于 标 准 温 度, 会 导 致 出 壳 过 程 大 幅 延 迟 (20 小 时 ), 在 入 孵 14~18 天 设 定 温 度 低 于 标 准 温 度, 出 壳 过 程 仅 有 小 幅 延 迟, 在 入 孵 第 3~18 天 低 于 标 准 温 度, 延 迟 幅 度 会 比 在 入 孵 第 3~14 天 低 于 标 准 温 度 稍 高 3 同 时, 在 孵 化 期 第 二 阶 段 升 高 温 度 无 法 恢 复 在 孵 化 第 一 阶 段 低 温 导 致 的 出 壳 延 迟 另 外, 在 入 孵 第 14~18 天 降 低 标 准 孵 化 温 度 会 小 幅 降 低 在 孵 化 期 第 一 阶 段 因 高 温 导 致 的 出 壳 时 间 大 幅 前 移 在 我 们 实 验 室 进 行 其 它 试 验 表 明, 在 孵 化 后 期 连 续 仅 几 天 ( 入 孵 第 16~18.5 天 ) 设 定 的 孵 化 温 度 高 于 或 低 于 标 准 温 度, 延 迟 效 应 会 被 设 定 温 度 与 标 准 温 度 相 差 的 幅 度 所 加 重 高 于 或 低 于 标 准 孵 化 温 度 2 会 导 致 3~4 小 时 的 延 迟 高 于 或 低 于 3, 延 迟 时 间 会 翻 三 倍, 达 9~12 小 时 相 反, 在 同 一 阶 段 和 同 样 的 温 度 变 化 幅 度, 但 每 天 仅 4 小 时 设 定 温 度 高 于 或 低 于 标 准 温 度, 出 壳 过 程 仅 有 1~3 小 时 的 延 迟 当 比 较 不 同 基 因 的 肉 鸡 品 系 (S E 和 L) 时, 孵 化 期 最 短 的 品 系, 在 内 部 啄 壳 时 其 气 室 内 CO2 分 压 最 高, 且 同 时 伴 有 较 高 的 皮 质 酮 和 T3 水 平 这 给 我 们 带 来 了 雏 鸡 出 壳 前 内 分 泌 变 化 的 时 间 表, 其 在 发 生 在 出 壳 前 后 不 同 生 理 过 程 中 的 作 用, 将 会 在 下 章 节 中 详 述 但 是, 种 鸡 日 龄 和 孵 化 期 之 间 的 关 系 被 蛋 重 和 蛋 壳 在 此 参 数 下 的 导 电 率 混 淆 了, 因 为 两 者 ( 蛋 重 和 蛋 壳 导 电 率 ) 是 种 鸡 日 龄 的 一 项 特 征 Bamelis(2005) 对 此 进 行 了 详 细 研 究 出 壳 前 内 分 泌 变 化 时 间 表 雏 鸡 胚 胎 为 检 查 内 分 泌 系 统 个 体 发 育 提 供 了 一 个 独 特 的 系 统 集 中 关 注 在 以 下 几 个 方 面 : 1 内 分 泌 腺 体 的 起 源, 包 括 个 别 细 胞 类 型 的 差 异 和 成 熟 ; 2 激 素 合 成 与 分 泌 的 发 展 ; 3 内 分 泌 细 胞 的 获 取 或 对 促 泌 素 具 有 反 应 能 力 的 腺 体 ; 4 调 控 系 统 的 进 化 ; 5 胚 胎 内 特 殊 的 内 分 泌 现 象 由 于 在 本 次 讨 论 和 主 题 框 架 内 无 法 详 细 处 理 所 有 这 些 方 面, 我 想 提 到 一 些 关 于 此 主 题 的 Scanes 等 (1987) Decuypere 等 (1986,1990) 和 Thommes 和 Woods(1993) 所 作 的 综 述 人 们 已 经 开 始 利 用 免 疫 细 胞 化 学 法 来 研 究 孵 化 期 间 下 丘 脑 和 垂 体 激 素 最 初 出 现 的 时 间, 这 在 Scanes 等 (1987) 及 Thommes 和 Woods(1993) 的 综 述 中 进 行 了 广 泛 的 讨 论 必 须 提 及 的 是, 早 熟 性 和 晚 熟 性 鸟 类 之 间 这 些 方 面 存 在 巨 大 的 差 异 早 熟 性 鸟 类 ( 如 鸡 ) 出 生 在 相 对 高 级 的 发 育 阶 段, 并 在 早 期 发 育 阶 段 合 成 脑 垂 体 和 其 它 激 素 另 一 方 面, 晚 熟 性 鸟 类 ( 如 鸽 子 ), 出 生 在 较 低 级 阶 段, 且 其 激 素 合 成 时 间 非 常 晚 无 论 何 时 出 现 脑 垂 体 激 素, 但 都 发 生 在 下 丘 脑 - 腺 垂 体 门 静 脉 血 管 丛 ( 在 入 孵 第 12 天 雏 鸡 胚 胎 内 建 立 ) 建 立 之 前 这 种 神 经 内 分 泌 单 位 和 脑 垂 体 反 应 在 发 育 时 间 方 面 成 熟 不 同, 因 为 内 分 泌 轴 不 同, 但 雏 鸡 在 出 壳 前 5~6 天 将 会 达 到 功 能 完 整 我 们 将 专 注 于 下 一 章 节, 尤 其 是 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 甲 状 腺 轴 和 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 肾 上 腺 轴, 因 为 其 在 几 个 破 壳 前 后 过 程 中 强 大 和 相 互 的 作 用, 如 卵 黄 囊 的 退 化 肺 成 熟 啄 壳 和 出 壳, 以 及 体 温 调 节
5 当 然, 在 孵 化 末 期, 一 些 其 它 激 素 水 平 会 迅 速 增 长, 例 如 泌 乳 刺 激 素 鸟 催 产 素 (MT) 和 精 氨 酸 加 压 催 产 素 (AVT): 表 明 在 孵 化 末 期, 在 羊 膜 吸 收 过 程 中 可 能 会 发 挥 的 作 用 和 观 察 到 的 血 细 胞 比 容 值 有 因 果 关 系 (Nouwen 等,1983) 在 孵 化 期 的 最 后 一 周, 与 体 内 钙 平 衡 有 关 的 激 素 或 因 素 也 在 发 生 变 化, 如 降 血 钙 素 血 浆 水 平 和 与 1,25(OH)2- 维 生 素 D3 结 合 的 植 物 钙 调 素, 且 在 这 个 时 候 大 量 的 钙 会 从 蛋 壳 进 入 胚 胎 在 本 综 述 的 框 架 内, 不 会 再 就 这 一 方 面 进 行 进 一 步 的 讨 论 出 壳 前 后 过 程 中 甲 状 腺 激 素 和 肾 上 腺 素 的 作 用 禽 甲 状 腺 轴 整 体 介 绍 在 胚 胎 发 育 后 期, 血 浆 中 T3 浓 度 会 大 幅 上 涨, 但 比 T4 出 现 增 长 发 生 的 相 当 晚, 因 此,T3/T4 的 比 值 会 升 高 这 部 分 上 是 由 于 蛋 内 5- 单 脱 碘 酶 向 5 - 单 脱 碘 酶 活 性 的 转 变, 而 且 更 主 要 的 是 T3 的 降 解 活 性 抑 制 确 实, 在 雏 鸡 胚 胎 中, 同 样 也 会 在 孵 化 末 期 浓 度 提 高 的 糖 皮 质 激 素, 会 有 效 通 过 降 低 肝 脏 T3 分 解 活 性 提 高 血 浆 T3 浓 度 这 种 甲 状 腺 素 和 肾 上 腺 素 轴 的 相 互 作 用 还 会 延 伸 到 下 丘 脑 - 脑 垂 体 轴, 因 为 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 释 放 激 素 (CRH) 会 诱 导 糖 皮 质 激 素 和 促 甲 状 腺 素 (TSH) 水 平 的 提 高, 从 而 提 高 了 T4 浓 度,T4 是 T3 产 生 的 基 础 这 是 通 过 蛋 内 注 射 CRH 肾 上 腺 皮 质 激 素 (ACTH) 和 地 塞 米 松 来 阐 述 的 这 种 相 互 作 用 开 始 并 增 强 了 许 多 出 壳 前 后 的 重 要 生 理 过 程 甲 状 腺 轴 的 组 成 甲 状 腺 素 分 泌 由 神 经 刺 激 和 负 反 馈 调 节 雏 鸡 参 与 CRH 促 垂 体 活 性 的 不 同 传 导 途 径
6 糖 皮 质 激 素 和 甲 状 腺 激 素 也 以 另 一 种 方 式 参 与 了 出 壳 的 准 备, 也 就 是 在 肺 部 增 加 血 液 供 给, 以 及 雏 鸡 胚 胎 肺 部 表 面 活 性 系 统 的 发 育 糖 皮 质 激 素 触 发 了 表 面 活 性 物 质 磷 脂 的 合 成, 包 括 胚 胎 肺 部 合 成 的 卵 磷 脂 和 双 饱 和 卵 磷 脂 一 旦 雏 鸡 开 始 吸 气, 这 些 磷 脂 就 会 降 低 肺 部 的 表 面 张 力, 从 而 促 进 肺 部 功 能 (Hylka 和 Doneen,1982) 这 种 表 面 活 性 系 统 及 其 成 熟 具 有 一 定 的 可 塑 性, 因 为 氧 气 不 足 大 概 会 通 过 内 源 性 糖 皮 质 激 素 导 致 表 面 活 性 系 统 发 育 初 始 和 速 度 的 变 化 实 际 上, 氧 气 不 足 以 及 长 效 外 源 性 皮 质 类 固 醇 地 塞 米 松 能 够 促 进 表 面 活 性 磷 脂 成 分 的 成 熟, 而 如 果 在 关 键 发 育 期 ( 入 孵 第 16 天 ) 发 生 缺 氧, 很 可 能 会 促 进 皮 质 酮 的 产 生 (Blacker 等,2004), 因 为 在 CO2 分 压 增 加 的 情 况 下, 气 室 还 会 增 加 皮 质 酮 水 平 (Tona 等,2003) 在 从 出 壳 前 到 出 壳 后 的 生 活 中, 肺 血 管 阻 力 会 降 低, 以 使 血 液 开 始 优 先 流 向 肺 部 这 取 决 于 鸟 激 肽 ( 哺 乳 动 物 缓 激 肽 的 鸟 类 对 应 物 质 ) 的 浓 度, 以 及 促 进 其 合 成 或 降 解 因 素 的 平 衡 甲 状 腺 激 素 氧 气 不 足, 可 能 还 包 括 皮 质 类 固 醇 在 导 致 鸟 激 肽 和 肺 部 血 管 扩 张 过 程 中 起 到 了 重 要 作 用 (Decuypere et al.1990) 我 们 在 本 文 前 一 章 节 中 已 经 提 到 羊 膜 液 的 吸 收 ; 确 实, 在 孵 化 末 期, 清 除 侵 入 呼 吸 道 的 液 体 是 开 始 呼 吸 的 首 要 条 件, 在 这 些 胚 胎 渗 透 调 节 过 程 中, 存 在 一 些 Prl AVT 和 MT 起 作 用 的 证 据 在 出 壳 前 卵 黄 囊 完 全 的 退 化 对 孵 出 雏 鸡 质 量 以 及 生 存 能 力 也 是 非 常 重 要 的 卵 黄 囊 的 退 化 与 甲 状 腺 激 素 有 关 (Wishart 等 1977;Deuyepere 等,1982,1990) 不 同 出 壳 状 况 的 一 些 后 果 根 据 出 壳 曲 线 的 差 异, 加 之 出 壳 顺 序 的 阶 段 ( 早 期 或 后 期 ), 以 及 入 孵 种 蛋 的 质 量 存 储 和 种 鸡 日 龄 等, 出 壳 和 首 次 饲 喂 之 间 的 间 隔 长 短 不 一 这 可 反 映 卵 黄 的 吸 收 利 用 胃 肠 道 的 发 育 代 谢 水 平 免 疫 系 统 发 育 IgG 吸 收 和 整 体 生 长 状 况, 因 为 所 有 这 些 参 数 都 会 受 到 从 出 壳 到 首 次 采 食 这 段 时 间 的 影 响
7 这 与 某 些 关 键 的 用 于 生 长 的 激 素 水 平 和 酶 活 性 有 关, 出 壳 后 的 采 食 会 明 显 影 响 它 们, 如 胰 岛 素 和 p70s6 激 酶 活 性, 是 蛋 白 合 成 一 个 限 速 步 骤 一 些 报 告 已 经 表 明, 出 壳 后 采 食 延 迟 会 影 响 出 壳 后 雏 鸡 的 生 产 性 能, 尤 其 是 生 长 性 能 (Pinchasov 和 Noy,1993;Gonzales 等,2003;Bigot 等,2003) 但 是, 其 它 因 素 可 能 会 加 重 采 食 延 迟 造 成 的 影 响 从 我 们 研 究 团 队 得 来 的 最 新 数 据 表 明, 出 壳 后 采 食 延 迟 会 降 低 雏 鸡 的 相 对 生 长 速 度, 但 在 比 较 在 入 孵 前 长 时 间 存 储 和 短 时 间 存 储 的 种 蛋 孵 出 的 雏 鸡 时, 或 在 比 较 早 出 壳 雏 鸡 和 晚 出 壳 雏 鸡 时, 可 见 协 同 效 应 因 此, 采 食 延 迟 影 响 的 幅 度 取 决 于 出 壳 时 间 的 差 异, 以 及 在 孵 化 期 内 出 壳 时 间 这 可 能 与 从 存 储 时 间 或 长 或 短 种 蛋 或 早 或 晚 孵 出 雏 鸡 的 不 同 内 在 质 量 或 特 性 有 关, 正 如 各 个 雏 鸡 激 素 水 平 所 展 示 的 那 样 对 于 在 孵 化 期 内 实 际 出 壳 时 间, 以 及 孵 出 雏 鸡 后 来 的 内 在 质 量, 后 者 可 能 是 一 个 致 命 因 素 到 目 前 为 止, 这 是 一 个 被 之 前 研 究 和 在 孵 化 生 产 中 所 忽 视 的 因 素
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