目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 2 / 76

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训栾
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1 R 编程与进化分析第三部分进化树及系统发育比较分析张金龙 2016 年 5 月 9 日北京张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 1 / 76

2 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 2 / 76

3 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 3 / 76

4 什么是进化树从 DNA 序列等推断出的物种系统发育关系, 用树状图表示, 即为进化树进化树是进行系统发育比较分析 Phylogenetic Comparative Methods 的基础体现分类单元甚至个体的等级结构, 不一定能体现系统发育关系体现分类单元甚至个体的系统发育关系, 具有精确的枝长体现分类单元之间的系统发育关系, 枝长以时间为单位张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 4 / 76

5 进化树的里程碑 1859 年, 达尔文引入了亲缘关系的树状图十九世纪末, 海克尔用进化树表示物种之间的亲缘关系 1964 年, Cavalli-Sforza 和 Edwards 提出了用简约法和极大似然法构建进化树 Hennig 提出了分支理论 (Theory of cladistics) 1977 年, Fitch 将简约法应用到构建进化树中 1978 年, Felsenstein 首次用极大似然法构建进化树 1996 年, Rannala 和杨子恒将贝叶斯推断引入到进化树的构建中张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 5 / 76

6 各种进化树张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 6 / 76

7 Newick Format dopted by James Archie, William H. E. Day, Joseph Felsenstein, Wayne Maddison, Christopher Meacham, F. James Rohlf, and David Swofford, at two meetings in 1986, the second of which was at Newick s restaurant in Dover, New Hampshire, US. PHYLIP,RAxML 等就用这种格式张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 7 / 76

8 Nexus 格式是 Newick 格式的升级版, 可以增加多种 blocks BEAST,PAUP*, MrBayes, Mesquite,r8s 等都使用该格式张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 8 / 76

9 其他格式 New Hampshire extended format (NHX) ( psgendb/doc/atv/nhx.pdf) Jplace ( 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 9 / 76

10 重要概念 : 等距树有根树和外类群等距树 Ultrametric Tree: 每个末端分类单元都与根节点距离相同有根树 Rooted Tree: 探讨某类群系统发育关系时, 在该类群之外寻找的一个或者几个外类群经过调整顺序后, 便于分析内部的系统发育关系这样的进化树称为有根树外类群 Outgroup: 与研究的类群系统发育举例适中, 不能处在研究的类群中, 也不能太远张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 10 / 76

11 无根树和有根树以及外类群张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 11 / 76

12 重要概念 : 一致性树 Consensus Tree 当获得多个进化树时, 可以对进化树内部节点的支持率进行汇总按照节点一致性的原则, 选出各进化树都支持的某节点的拓扑结构, 以及所支持的百分率, 称为节点支持率张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 12 / 76

13 重要概念 : 二叉树, Singleton 和 Polytomies 正常情况下, 每个节点下, 应该有两个子代这种进化树称为二叉树若一个节点下, 只有一个节点, 称为孤立节点 Singleton 若某一节点下, 有多个子代, 则生成如降落伞一样的多分枝结构形成多分枝结构的原因 : 物种数据缺失, 如建树的基因突变率很低, 无法反应出足够的系统发育距离用 Phylomatic 软件等生成的进化树, 常常包含 Singletons 以及多分枝结构张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 13 / 76

14 多分枝结构张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 14 / 76

15 DNA 序列 DNA 序列的获取 1. DNA barcoding 测序 AB1 file > Fasta File 2. Genebank Fasta File 3. Next Generation Sequencing (Genome) 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 15 / 76

16 FASTA 文件 DNA 序列的纯文本文件, 默认为 5 到 3 的顺序 1. 每个物种的名称以 > 开始 2. 下一行为核苷酸序列 3. 序列与序列之间, 用一个空格分开 3. 用减号表示缺失的位点, 可以保存比对好的序列张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 16 / 76

17 序列比对 Alignment 将 DNA 序列对齐, 以便寻找突变的位点, 以推断系统发育关系 DNA 序列在比对前张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 17 / 76

18 序列比对 Alignment 将 DNA 序列对齐, 以便寻找突变的位点, 以推断系统发育关系 DNA 序列在比对后张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 18 / 76

19 序列比对之后的检查和校对为什么要检查和校对? 测序的错误, 如 ab1 峰图文件, 在序列的起始以及结束 20bp 左右, 质量不佳, 容易误判主要用到的软件 : Bioedit ChromasLite ContigExpress DNAman 等张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 19 / 76

20 Bioedit 检查和校对比对好的 DNA 序列张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 20 / 76

21 碱基替换模型 ATCG 之间的替换, 发生的概率 Prob[kevents] = µtk e µt 考虑 ATCG 之间的碱基替换率, 可以写成 transition matrix 即转移概率矩阵 k! 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 21 / 76

22 转移概率矩阵张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 22 / 76

23 JC69 模型 Jukes-Cantor 1969 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 23 / 76

24 Kimura 81 模型和 F81 模型张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 24 / 76

25 F84 模型张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 25 / 76

26 HKY85 模型和 Tamura-Nei93 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 26 / 76

27 HKY85 模型和 Tamura-Nei93 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 27 / 76

28 GTR: General Time Reversible Model 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 28 / 76

29 DNA 碱基替换模型之间的关系张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 29 / 76

30 Gamma 分布拟合不同碱基的不同替换速率不同位置的核苷酸具有不同的变异速率, 这种变异一般用 Gamma 分布进行拟合张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 30 / 76

31 进化模型的筛选模型的筛选 : 用 Modeltest, Jmodeltest 等, 依据 AIC 或者 LRT 进行筛选如果数据较小, 如出现的信息位点较少, 对于 GTR 模型 +Gamma 容易出现模型的过度拟合, 此时就需要进行模型筛选对于大数据, 建议用 GTR+Gamma 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 31 / 76

32 基于遗传距离的建树方法距离法简约法极大似然法贝叶斯法张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 32 / 76

33 基于遗传距离的建树方法计算序列之间的遗传距离, 基于 RAW 或者 Transition 或者 Tranversion, 或者其他 DNA 碱基替换模型进行聚类, 一般用 UPGMA 聚类 Neighbour Joining 方法 Minumum Evolution 基于遗传距离聚类的进化树已经很少使用! 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 33 / 76

34 简约法简约法背后的哲学 : 真实的进化历史背后, 所经历的进化事件最少即碱基突变的位点最少简约法的优点容易解释速度快一般情况下, 进化树结构准确简约树常用于构建其他进化树的起始树张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 34 / 76

35 极大似然法 1 假设已经有一棵进化树 T, 以及碱基替换模型 Q, 获得当前 DNA 比对格局的可能性有多大? Likelihood 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 35 / 76

36 极大似然法 2 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 36 / 76

37 为什么构建进化树极为耗时? 分类单元数 : 可能的进化树的数量 3: 1 5: 15 10: : : : : : : e+20 30: e+36 50: e+74 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 37 / 76

38 启发式搜索从某一个随机的进化树开始, 寻找 Maximum Likelihood 进行物种逐步添加, 以及进行进化树拓扑结构的变换 ( 剪接和重排 ) 从多个随机的进化树开始, 有助于寻找到全局最优进化树张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 38 / 76

39 进化树的剪接和重排张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 39 / 76

40 贪婪算法 (Greedy Algorithm) 的误区可能滞留在局域最优进化树上张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 40 / 76

41 基于启发式搜索寻找全局最优树的方法进化树合并 Tree fusing 遗传算法 genetic algorithms 进化树局部全搜索 tree windowing 加权搜索 search by reweighting 模拟退火 simulated annealing 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 41 / 76

42 用 ML 法构建进化树的软件张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 42 / 76

43 进化树的 Bootstrap 与节点支持率张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 43 / 76

44 贝叶斯方法推断进化树张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 44 / 76

45 贝叶斯方法建树 BEAST 以及 MrBayes 是用贝叶斯方法建立进化树的最重要软件 BEAST 建立的进化树同时进行了分子钟校对张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 45 / 76

46 分子钟 : 枝长的意义距离法 : 枝长表示遗传距离简约法 : 枝长表示发生变异的位点数 ML 和贝叶斯法 : 枝长表示位点的变异对于 ML 进化树来讲, 如果枝长较长, 则可能是由于碱基替换速率高, 或者分化的时间足够长为了让枝长表示分化时间, 需要进行分子钟校订张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 46 / 76

47 分子钟校订的软件 r8s: 非参数速率平滑 NPRS ; 似然罚分法 : Penalized Likelihood BEAST: 构建进化树时直接进行了分子钟校订 ape 程序包 : PL 方法等 multidivide time: 基于贝叶斯的方法张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 47 / 76

48 分子钟校订前后左图 : 校订之前右图 : 校订之后张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 48 / 76

49 练习用 MUSCLE 比对序列用 phylotools 转换成 Relaxed Phylip 用 RAxML 构建 ML 进化树用 Figtree 将 RAxML Best Tree 转换成 Nexus 格式用 r8s 进行分析钟校订张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 49 / 76

50 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 50 / 76

51 APE: Analysis of Phylogenetics and Evolution APE 是法国 E. Paradis 等人编写的用于进化分析的程序包 authors.html 该程序包定义了存储进化树信息的 phylo 类, 成为进行系统发育比较分析的基础 ape provides functions for: reading and manipulating phylogenetic trees and DNA sequences, computing DNA distances, estimating trees with distance-based methods, a range of methods for comparative analyses and analysis of diversification. Functionalities are also provided for programming new phylogenetic methods. Paradis, E. (2012) Analysis of Phylogenetics and Evolution with R (Second Edition). New York: Springer. 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 51 / 76

52 读取进化树 read.tree 该函数用来读取 newick 格式的进化树, 并生成 phylo 类型的对象 phylo 对象的本质是一个列表 list 带有四个向量, 分别为 edge: 表示分支之间的拓扑关系 ; Nnode: 内部的节点数量 ; tip.label: 分类单元的名称 ; edge.length: 枝长张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 52 / 76

53 绘制进化树 plot.phylo 由于读取的进化树以 phylo 的格式保存, 因此, 基于 phylo 格式开发的 plot.phylo 函数, 可以用于绘制进化树该函数可以直接用 plot()( 泛型函数 ) 来调用 ## S3 method for class phylo plot(x, type = "phylogram", use.edge.length = TRUE, node.pos = NULL, show.tip.label = TRUE, show.node.label = FALSE, edge.color = "black", edge.width = 1, edge.lty = 1, font = 3, cex = par("cex"), adj = NULL, srt = 0, no.margin = FALSE, root.edge = FALSE, label.offset = 0, underscore = FALSE, x.lim = NULL, y.lim = NULL, direction = "rightwards", lab4ut = NULL, tip.color = "black", plot = TRUE, rotate.tree = 0, open.angle = 0, node.depth = 1, align.tip.label = FALSE,...) 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 53 / 76

54 保存绘制的进化树 ### An extract from Sibley and Ahlquist (1990) tiff(filename = "tree.tiff", width = 2400, height = 2400, units = "px", pointsize = 12, res = 600, compression ="lzw") cat("(((strix_aluco:4.2,asio_otus:4.2):3.1,", "Athene_noctua:7.3):6.3,Tyto_alba:13.5);", file = "ex.tre", sep = " n") tree.owls < read.tree("ex.tre") plot(tree.owls) dev.off() 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 54 / 76

55 ape 中的重要函数 I ace() Ancestral Character Estimation ladderize() Ladderize a Tree bd.ext() Extended Version of the Birth-Death Models to Estimate Speciation and Extinction Rates chronopl() Molecular Dating With Penalized Likelihood consensus() Concensus Trees di2multi() Collapse and Resolve Multichotomies drop.tip() Remove Tips in a Phylogenetic Tree 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 55 / 76

56 ape 中的重要函数 II gammastat() Gamma-Statistic of Pybus and Harvey ladderize() Ladderize a Tree ltt.plot() Lineages Through Time Plot mrca() Find Most Recent Common Ancestors Between Pairs multi2di() Collapse and Resolve Multichotomies read.nexus() Read Tree File in Nexus Format root() Roots Phylogenetic Trees rtree() Generates Random Trees write.nexus() Write Tree File in Nexus Format write.tree() Write Tree File in Parenthetic Format 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 56 / 76

57 ggtree 是绘制进化树的程序包 ggtree 是香港大学公共卫生学院在读博士生余光创先生编写的 R 程序包 ggtree 将进化树看做点拓扑关系的集合, 绘制进化树的线段是后期处理获得 ggtree 是 ggplot2 程序包的良好扩展, 能够很好得用图层方式的语法对对象修改, 因此, 通过较为简单的参数, 即可完成十分复杂的进化树绘制 ggtree 提供了多种进化树格式的读取, 并且能够读取并转换 BEAST, r8s,raxml 等软件所生成的数据用于也可自定义数据, 轻松实现 R 实现基于进化树的高级绘图张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 57 / 76

58 ggtree 举例 trees <- lapply(c(10, 20, 40), rtree) class(trees) <- "multiphylo" ggtree(trees) + facet_wrap( ~.id, scale="free") + geom_tiplab() 可参考 space&uid=255662&do=blog&id= 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 58 / 76

59 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 59 / 76

60 Lineages Through Time Plot ltt plot 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 60 / 76

61 Laser: 基于 ltt plot 估计物种形成和灭绝速率 Laser 程序包由 Dan Rabosky 开发是用极大似然法进行物种形成和灭绝速率进行估计包括三种模型 : 1. 物种形成速率随时间的变化而降低, 但灭绝速率恒定 (SPVAR) 2. 物种形成速率恒定, 但是物种灭绝速率随时间上升 (EXVAR) 3. 物种形成随时间下降, 同时物种的灭绝速率上升 (BOTHVAR) 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 61 / 76

62 Laser: Likelihood Analysis of Speciation/Extinction Rates from Phylogenies 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 62 / 76

63 Geiger 分析物种分化速率 MEDUSA Modeling Evolutionary Diversification Using Stepwise AIC geiger::medusa 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 63 / 76

64 diversitree 安装 install.packages( diversitree ) 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 64 / 76

65 diversitree 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 65 / 76

66 重建祖先状态 Ancestral Character Estimation ape::ace 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 66 / 76

67 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 67 / 76

68 系统发育多样性 Faith s PD Phylogenetic Diversity (Faith 1992) 连接某地点所有出现物种的枝长总和 picante::pd() 系统发育信号 (Blomberg s K): 检验系统发育相近的分类单元是否具有相近的性状 picante::phylosignal() 进化的独特性 Evolutionary Distinctiveness: 每个进化树中, 每个分类单元所独占的系统发育信息 picante::evol.distinct() 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 68 / 76

69 系统发育 beta 多样性系统发育 beta 多样性 : Phylogenetic Beta diversity 系统发育 beta 多样性是群落或地点之间系统发育距离的度量 (Fine and Kembel 2010) comdist()& comdistnn() :MPD 和 MNTD (Webb 2000) phylosor() :Phylosor (Bryant et al. 2008) unifrac(): :Unifrac(Lozupone et al. 2006) rao() :Rao 1982, Jost 2007, Webb et al pcd() :PCD (Ives and Helmus 2010) 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 69 / 76

70 群落系统结构中的零模型 Null Models 群落系统发育分析中零模型, 是将群落内物种组成的关系进行随机化的一系列方法按照中性理论, 物种与物种之间是等同的, 因此, 群落中物种应该是随机组合的群落系统发育分析中, 一般通过以下四种方式进行随机化 Null 0 群落数据不变, 但是物种在进化树末端随机排列 Null 1 进化树不变, 物种在样方中随机排列, 物种从所有样方中随机选取 Null 2 进化树不变, 物种在样方中随机排列, 物种从指定的物种库中选取 Null 3 进化树不变, 与此同时, 物种在样方中成对的关系保持不变这种随机化的方法称为独立交换法 (Independent swap) 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 70 / 76

71 目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 71 / 76

72 分类位置查询程序包主要为 taxize, taxonstand, plantlist status(): Looking for the taxonomic status of species data(acc dat): The accepted plant names from the Plant List data(syn dat): Synonyms database from The Plant List taxa.table(): Making a Taxa Table based on the result of function TPL for Phylomatic TPL(): Looking up Family, Family Number and Order in Modern Classification Systems. 张金龙 (jinlongzhang01@gmail.com) R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 72 / 76

73 用 plantlist 程序包查询植物科属 plantlist::tpl 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 73 / 76

74 参考材料张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 74 / 76

75 问题? 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 75 / 76

76 谢谢! 敬请批评指正! 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 76 / 76

基于R的物种生态位进化分析

基于R的物种生态位进化分析基于 R 的物种生态位进化分析内容与方法张金龙 2010-11-04 报告内容 R 与系统发育比较分析进化树与物种分布模型祖先性状重建生态位重叠及检验相应程序包系统发育比较方法随着分子生物学和生物信息学的发展, 已经有众多的方法使得人们可以利用 DNA 序列的异同来推断物种间的进化关系物种生态学特性各不相同, 在不同尺度, 通过多种生态学关系相互作用这些特性与生态学关系, 与系统进化有何关系?

目录 1 进化树及其构建 2 系统发育比较分析的核心 :APE 程序包 3 物种形成和灭绝速率的估计 4 系统发育多样性 5 植物学名的处理以及科属查询 张金龙 R 编程与进化分析 2016 年 5 月 9 日北京 2 / 76

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