認知單元 (20) 植物的光合作用及光感應 Shih- Long Tu 涂世隆 Ins.tute of Plant and Microbial Biology Academia Sinica, Taipei, Taiwan. 中央研究院植物暨微生物學研究所 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 1
地表對太陽能的折射及吸收 Adapted from h-p://solarenergyfactsblog.com/solar- energy- diagram/ 光合作用的重要性 6 CO 2 + 12 H 2 O + 光子 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 6 H 2 O Adapted from h-p://www.homestead- farm.net/kidslinks/photosynthesis.html 2
Vascular plants 維管束植物 Non-vascular plants 無維管束植物 Algae 藻類 Cyanobacteria 藍綠菌 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 3
植物的葉片組織 葉肉細胞 維管束 氣孔 葉綠體的構造 外膜 內膜 葉綠囊 基質 葉綠餅 葉綠囊內腔 葉綠囊膜 4
葉綠體的構造 : Electron micrograph of a chloroplast 基質 基質板層 葉綠餅 葉綠體的構造 : Electron micrograph of a chloroplast 葉綠囊 葉綠餅 基質 基質板層 5
葉綠囊膜上主要的四種蛋白質複合體 葉綠囊膜上主要的四種蛋白質複合體 光系統 II 細胞色素 b 6 f 光系統 I ATP 合成酶 6
光合作用的光反應 (light reaction) 及卡爾文循環 (Calvin cycle) ( 或稱碳反應, carbon reaction) 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 7
光線是一種電磁波 波長 電磁波的波長 8
光譜儀 (spectrophotometer) 的原理 分光器 偵測器 太陽光的光譜 (spectrum) 及葉綠素 (chlorophyll) 的吸收光譜 (absorption spectrum) 9
不同波長光線的光合作用效率 T. W. Engelmann, 1880 光合作用色素的化學結構 葉綠素 胡蘿蔔素 膽色素 10
光合作用色素的吸收光譜 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 11
光合作用的光反應 (light reaction) 及卡爾文循環 (Calvin cycle) ( 或稱碳反應, carbon reaction) 葉綠囊膜上主要的四種蛋白質複合體 光系統 II 細胞色素 b 6 f 光系統 I ATP 合成酶 12
光系統 I 及 II 上的光吸收蛋白 光吸收蛋白上的葉綠素及胡蘿蔔素 13
光吸收蛋白上的能量傳遞及反應中心的電子生成 2 chlorophyll a 水分子裂解及電子生成 14
光系統 I 上的電子傳遞及 NADPH 生合成 硫鐵蛋白 -NADP 還原酶 還原態的硫鐵蛋白 氧化態的硫鐵蛋白 電子傳遞鏈及氫離子梯度 光系統 II 細胞色素 b 6 f 光系統 I ATP 合成酶 15
ATP 合成酶 (F 1 F o ATP synthase) 的作用機制及結構 光反應合成 ATP 及 NADPH 光系統 II 細胞色素 b 6 f 光系統 I ATP 合成酶 16
光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 光合作用的光反應 (light reaction) 及卡爾文循環 (Calvin cycle) ( 或稱碳反應, carbon reaction) 17
卡爾文循環的三個主要階段 RuBP 固碳 再生 PGA 還原 卡爾文循環 18
卡爾文循環中的固碳及還原反應 固碳 還原 RuBP PGA RuBP carboxylase/oxygenase (Rubisco) RuBP carboxylase/oxygenase (Rubisco) 的組成 19
醣類的生合成 果糖磷酸 葡萄糖磷酸 葡萄糖磷酸 澱粉 蔗糖 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 20
植物的葉片組織 葉肉細胞 維管束 氣孔 C4 及 C3 植物葉片切面的比較 葉肉細胞 C4 維管束 維管束鞘細胞 C3 21
C4 植物葉片切面 葉肉細胞 上表皮 維管束鞘細胞 下表皮 C4 植物的碳反應 蘋果酸鹽 22
代表性的 C4 植物 玉米 甘蔗 高粱 CAM 植物的碳反應 Crassulacean Acid Metabolism 23
代表性的 CAM 植物 仙人掌 鳳梨 光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 24
葉綠素的生合成路徑 紫質 葉綠素的生合成路徑 IV 25
地表對太陽能的折射及吸收 Adapted from h-p://solarenergyfactsblog.com/solar- energy- diagram/ 太陽能板的光電反應 26
模擬葉綠素的太陽能板染劑 葉綠素 YD2 及 YD2-o-C8 紫質染劑 Science 4 November 2011: Vol. 334 no. 6056 pp. 629-634 植物是隨處可見的太陽能工廠 紫質染劑製成的太陽能板 能量轉換效率 : 12.5 % 光合作用效率 < 6% Adapted from h-p://news.pchome.com.tw/magazine/report/li/scienific/6843/132802560027305033005.htm 27
光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 Gravity Light Temperature Humidity Wind CO 2 Herbivores Pathogens Ethylene Soil microorganisms Toxic minerals and compounds Mineral nutrients O 2 Parasites Soil quality Water status 28
光線影響植物所有階段的生長與發育 phy: phytochrome cry: cryptochrome phot: phototropin 生物週期 氣孔開閉 葉綠體移動 避開遮蔽 向光性 開花 萌芽 去白化 植物的光受器及其載色體 29
太陽光的光譜 (spectrum) 及葉綠素 (chlorophyll) 的吸收光譜 (absorption spectrum) Blue-light responses 3. Chloroplast movement ( 葉綠體移動 ) 1. Phototropism ( 向光性 ) 2. Inhibition of hypocotyl elongation ( 抑制下胚軸伸長 ) 4. Stomatal opening ( 氣孔開閉 ) 30
Phototropism ( 向光性 ) Asymmetrical growth and bending; mediated by phototropins blue light Etiolated corn coleoptiles Phycomyces Arabidopsis seedlings 低等植物及高等植物的向光性有些許不同 Higher plants 0 hr 9 hr John M. Christie Lower plants 0 min 5 min 20 min 60 min Meske and Hartmann, 1995 31
Inhibition of hypocotyl elongation ( 抑制下胚軸伸長 ) mediated by cryptochromes WT CRY1 - CRY1 + PHYB - WT CRY1- CRY1 + PHYB - WT CRY1- CRY1 + PHYB - CRY1 - : CRY1 deficient mutant CRY1 + : CRY1 over- expressor Chloroplast movement ( 葉綠體移動 ) mediated by phototropins Science 291, 2138 2141 (2001) 32
Stomatal opening ( 氣孔開閉 ) mediated by phototropins 氣孔開閉主要由二個因子調節 : 1. CO 2 ( 二氧化碳 ) 2. Light light dark 生長在黑暗中及光線下的植物幼苗 33
種子萌芽是一種光可逆的反應 mediated by phytochromes Domain organization of plant phytochrome 34
光感應機制在農業上的應用之一 : 抑制植物避開遮蔽的反應來增加農作物種植密度 35
光合作用的重要性 大綱 光合作用發生的位置 光線的特性及參與光合作用的色素 Light reaction ( 光反應 ) Calvin cycle ( 卡爾文循環 ; 碳反應 ) C3, C4, CAM 植物 葉綠素的合成及相關的應用研究 植物的光感應及光型態調控 References: Buchanan, et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2001 Taiz & Zeiger, Plant Physiology, 2010 Smith, et al., Plant Biology, 2009 36
光合作用及能量循環 生產者 消費者 分解者 37
植物細胞中的葉綠體 Adapted from h-p://inhabitat.com/mit- scienists- create- arificial- solar- leaf- that- can- power- homes/ 葉綠囊膜上主要的四種蛋白質複合體 38
Animal cell vs Plant cell 1. Plasma membrane ( 細胞膜 ) 2. Mitochondria ( 粒線體 ) 3. Lysosome ( 溶體 ) 4. Nuclear envelope ( 核膜 ) 5. Nucleolus ( 核仁 ) 6. Nucleus ( 細胞核 ) 7. Smooth endoplasmic reiculum ( 平滑內質網 ) 8. Rough endoplasmic reiculum ( 粗糙內質網 ) 9. Golgi complex ( 高基氏體 ) 10. Secretory vesicles ( 分泌囊泡 ) 11. Peroxisome ( 過氧化體 ) 12. Cytoskeleton ( 細胞骨架 ) 13. Microvilli ( 微絨毛 ) 14. Cell wall( 細胞壁 ) 15. Vacuole ( 液泡 ) 16. Chloroplast ( 葉綠體 ) 電子傳遞鏈 39
ATP 合成酶的結晶結構 循環電子傳遞鏈 40
葉綠素的生合成路徑 I 葉綠素的生合成路徑 II 紫質 41
葉綠素的生合成路徑 III 42
葉綠體內累積的澱粉顆粒 43