高中生命科學研究人才培育 植物的生殖 中央研究院 植物暨微生物學研究所王中茹 Feb 14, 2015 Email: rwang@gate.sinica.edu.tw
大綱 植物的世代交替植物生殖器官發育減數分裂植物的雙重受精育種與基改
有性生殖 2n 2n 減數分裂 減數分裂 1n 1n 2n
有性生殖與無性生殖的區別 減數分裂 配子結合 遺傳重組 性狀改變 適應環境 有性生殖 無性生殖 Y Y Y Y 有利 N N N N 不利
陸生植物植物從水生演化成陸生, 要面臨水分, 重力和生殖等挑戰 被子植物 裸子植物 蕨類 矽藻
動植物有性生殖 植物特有的世代交替
植物的世代交替
蘚苔類世代交替 (1N 配子體顯著, 可獨立生活 )
蕨類植物的世代交替
高等植物的世代交替 ( 胞子體顯著 ) 胞子體 2n 花 胞子 n 1 減數分裂 配子體 種子 合子 受精 配子
世代交替演化的可能原因 1. 植物不能動, 無法主動找其他個體進行有性生殖 2. 有性生殖增加遺傳多樣性, 有利於族群演化 3. 植物需要擴大生存空間 4. 隨著演化, 目前的高等植物 ( 開花植物 ) 配子體世代越來越式微
花的構造 包含雌蕊 雄蕊 花瓣 萼片, 含有此四類構造的花稱為完全花 雌蕊 : 由柱頭 花柱 子房構成, 子房內有胚珠 雄蕊 : 由花藥 花絲構成, 花藥內有花粉囊
開花的調控 植物會利用葉片或其他組織偵測環境的變化以產生開花素 (florigen) 及開花拮抗素 (anti-florigen) 來調控花芽的形成 http://ipmb.sinica.edu.tw/ipmb_site1/?q=node/100 9&language=zh-hant http://163.30.125.7/~science/na_teach/ch06/6_43.htm
植物生殖器官發育 ( 花藥與胚珠 ) http://romertangi.blogspot.tw/2012/10/flower-introduction.html
花藥發育 花粉母細胞 花絲 http://leavingbio.net/thestructureandfunctionsofflowers%5b1%5d.htm Wang et al, Development 2012
一旦生殖細胞決定, 以其為發育中心 Kelliher and Walbot, 2012 Science
花粉發育 http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/floweringplants-reproduction/sexual-reproduction.php
Various pollens By Dennis Kunkel
胚珠 - 胚囊的發育 胚珠 大花粉母細胞 (Lily) 胚囊 http://botit.botany.wisc.edu/
胚囊發育 http://www.blog.gurukpo.com/female-gametophyte-embryo-sac
http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/floweringplants-reproduction/sexual-reproduction.php
植物的生殖 2n n 1 減數分裂
減數分裂 MI MII 有絲分裂 M
孟德爾定律之一 ( 分離律 ) 遺傳因子在一般生物細胞中是成對存在的, 產生生殖細胞時, 成對的遺傳因子會發生分離, 分別進入不同的生殖細胞中
染色體重新組合 ( 孟德爾定律之二 --- 獨立分配 )
減數分裂的特性 1. 只有生殖細胞行減數分裂 2. 減數分裂結果, 子細胞染色體數目減半, 染色體發生互換 3. 一次染色體複製, 兩次細胞分裂 4. 所有的有性生殖生物都必須, 以穩定染色體數目 5. 提供遺傳重組
染色體互換重組
同源染色體配對 重組互換 配對 聯會
減數分裂第一前期 : 細絲期 1. 顯微鏡下看到細長染色體 2. 核仁變大, 可能與 protein RNA 合成有關 3. 染色體末端開始聚集在核膜上 4. 雙骨 DNA 發生斷裂
DNA 雙骨斷裂修復機制 -> 製造互換 ( 同源染色體配對基礎 )
減數分裂第一前期 : 偶絲期 ( 合絲期 ) 1. 染色體末端聚集, 形成花束構造 2. 同源染色體開始配對 ( 互換的開始 ), 聯會 3. DNA 雙骨斷裂為餌, 去尋找同源序列 4. 一旦找到同源染色體, 開始聯會, 形成聯會複合體 NE CE 聯會複合體 Synaptonemal complex 同源染色體 The bouquet structure 花束構造
減數分裂第一前期 : 粗絲期 1. 同源染色體完成配對 2. 正進行同源染色體互換, 以產生基因重組 3. 染色體繼續加粗縮短
減數分裂第一前期 : 雙絲期 1. 同源染色體重組完成 2. 聯會複合體瓦解 3. 可見互換交叉, 由互換交叉將同源染色體拉在一起 互換交叉 chiasma
染色體較前更為粗短, 染色體較前更為粗短, 減數分裂第一前期 : 肥厚期 1. 染色體較前更為粗短, 可見明顯配對好的兩價體 ( 二同源染色體 ) 2. 於本期結束時, 核仁和核膜亦隨之消失
同源染色體配對 重組互換 配對 聯會
Meiosis DNA replication Reductional division Equational division
Maize ( 玉米 ) as a great model for meiosis Great cytology 1. Large, well defined meiotic chromosomes 2. Easy to identify meiotic stages cytologically Great genetics 1. Powerful forward genetic screens 2. Reverse genetic approaches: knockout mutagenesis and point mutation system 3. Maize genome sequence is available
DeltaVision deconvolution microscope
Super-resolution microscope Lateral Elements of Synaptonemal Complex visualized by 3D-SIM antibody against the lateral element component REC8/AFD1 antibody staining)
突變 bivalents vs. univalents at metaphase I wild type 10 bivalents meiotic mutant (dsy2) 20 univalents
Questions: 1. 減數分裂如何啟始以及終止? ameiotic1 by M. Rhoades polymitotic1 by G. Beadle
Wild type Leptotene Zygotene Pachytene Metaphase I ameiotic1 mitosis meiosis mitosis 有絲 減數 有絲
polymitotic 1 mitosis meiosis mitosis 有絲 減數 有絲 WT pol1
細胞週期調控 http://www.bioch.ox.ac.uk/aspsite/index.asp? pageid=593
雙重受精
Pollination and fertilization guidance http://csls-text.c.u-tokyo.ac.jp/active/12_07.html
1. 當花粉粒經由授粉作用傳到雌蕊的柱頭上後, 由營養細胞生出花粉管, 此時管內的生殖細胞分裂為二個精細胞 2. 花粉管向子房內的胚珠延伸, 穿入胚囊, 花粉管前端破裂, 其中一個精細胞與卵結合, 形成受精卵 (2n), 然後發育為胚, 胚將發育成幼苗 3. 另一個精細胞與二個極核結合形成三倍體 (3n) 的胚乳核, 然後發育為胚乳, 可儲存養分, 以供種子萌發所需 此種受精現象稱為雙重受精, 是被子植物有性生殖的重要特徵 4. 授粉完成後, 胚珠外層的珠被發育為種皮 胚 胚乳與種皮共同構成種子 5. 種子的形成, 可以使胚受到周密的保護 6. 適當環境中, 種子萌發胚可發育成新植株, 包括 : 胚芽 胚軸 胚根及子葉 7. 大多數雙子葉植物的種子發育過程中, 胚乳所含養分轉移至子葉, 使種子具有兩片肥厚的子葉, 缺乏胚乳, 如豌豆與落花生 8. 大多數單子葉植物的成熟種子內有胚乳與一片較薄的子葉, 養分儲存於胚乳中
雜種優勢 Heterosis (hybrid vigor) Zach Lippman, CSHL
Heterosis F1 雜種在植株生長及產量上, 有明顯較親本更好的表現 Maize hybrid was first used in 1930s, and the yield of maize has increased six-fold.
Not only plants, animals also have heterosis effect
F1 雜種再產生的下一代, 因為遺傳重組, 不具穩定的優勢性狀 F1 的基因型組合, 有機會透過 apomixis ( 無融合生殖 ) 固定下來 http://www.biologie.uniregensburg.de/zellbiologie/dresselhaus/research/research5.html
Apomixis ( 無融合生殖 ) Sexual reproduction in higher plants 一種植物的孤雌生殖
Domestication and breeding 育種的過程及為一種基因改造 - 人為選拔特定的性狀
Genetic modification of crop plants Traditional breeding GMO (genetic modified organisms)? The real differences between traditional breeding and genetic engineering 1. occurs in the labs 2. Donor genes can be derived from any organisms 3. Donor genes can be synthetic genes Bt corn, golden rice Over tenth and thousands of years, no naturally occurring rice mutant has arisen that accumulate beta carotene in its grains. 54