參 DISEASES 病各論害
馬鈴薯Y病毒屬 英文名 Potyvirus 一 前言 屬於Potyvirus的病毒為臺灣最常見的植 物病毒 可藉由蚜蟲或機械傳播 病害蔓延 不良 葉片畸型 頂芽壞疽萎凋 藤蔓伸展 不開 圖一 生長停止及無法正常開花結 果 甚至造成植株死亡 迅速 嚴重威脅各種作物的生產 現有紀 錄在臺灣甜瓜上發生的本屬病毒有3種 甜 三 病原概述 瓜脈綠嵌紋病毒 Melon vein-banding mosaic 一 分類地位 virus, MVbMV 木瓜輪點病毒 Papaya ringspot virus, PRSV 及矮南瓜黃化嵌紋病 毒 Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV 2006年以前木瓜輪點病毒西瓜系統 Papaya ringspot virus type watermelon, PRSV-W 和 馬鈴薯Y病毒屬 Potyvirus 屬於馬鈴 薯Y病毒科 Potyviridae PRSV有木瓜系統 PRSV-P 及西瓜系統 PRSV-W 兩種 只有PRSV-P才會感染木瓜 對瓜類為害以 PRSV-W為主 但偶爾可發現PRSV-P為害臺 ZYMV最常感染甜瓜 嚴重者不但影響甜瓜 灣瓜類 PRSV-W即舊稱之西瓜嵌紋病毒1 品質也影響產量 且一旦罹患此類病毒病即 Watermelon mosaic virus 1 無藥劑可以治癒 造成經濟損失 MVbMV雖 在93年發表為一種新病毒 但並無後續的 研究報告 二 病徵 在田間不易由病徵型態來判別致病的 病毒種類 但若僅由單一potyvirus感染或甜 瓜植株罹病較輕 則葉片呈現黃斑嵌紋或暗 綠疽狀凸起 感染後新長出的葉片呈黃化或 畸形 果實與種子變形 若PRSV-W和ZYMV 混合感染或苗期即被感染 則造成植株發育 58 圖一 洋香瓜病毒複合感染造成植株矮化 葉 片畸型或頂芽壞疽
( 二 ) 分布 PRSV 主要發生於熱帶及亞熱帶地區, 在溫帶地區則較少發生, 為臺灣瓜類作物上發生頻率僅次於 ZYMV 的病毒 ZYMV 於 81 年在義大利首先被發現, 其後在法國 美國 黎巴嫩 日本 西班牙 德國 摩洛哥 以色列等地均相繼發現, 臺灣則在 84 年時在瓜園發現此病毒,ZYMV 是目前全世界多數瓜類作物上最普遍發生的病毒之一, 也是臺灣瓜類上發生最普遍且最嚴重的病毒 ( 三 ) 寄主 PRSV-W 寄主僅包括藜科及葫蘆科二種雙子葉植物 此外,ZYMV 尚可感染莧科之千日紅 豆科之菜豆及豌豆等 ( 四 ) 形態 Potyvirus 屬的病毒顆粒呈彎曲長絲狀, 長度 750~800nm, 直徑 12nm, 無包膜 具單股核糖核酸 (+)ssrna, 及由鞘蛋白組成的病毒外鞘 PRSV 及 ZYMV 都會在寄主細胞內形成風車狀及漩渦狀之內含體 ( 五 ) 診斷技術 1. 生物學測定接種紅藜或奎藜,PRSV-W 和 ZYMV 都可造成局部壞疽斑, 再利用其他判別植物, 即可鑑別二者 2. 電子顯微鏡觀察利用陰染法可觀察到病毒顆粒, 呈長絲狀, 大小約 750nm x 12nm, 但無法鑑定病 毒種類 必要時以抗體捕捉及修飾, 進行免疫吸附電子顯微鏡觀察可提高檢出率及輔助鑑定 3. 內含體的鑑定 PRSV 和 ZYMV 都會在寄主細胞內形成風車狀內含體, 可經超薄切片以電子顯微鏡觀察 4. 血清學反應傳統多元抗體應用在凝集法 瓊脂雙擴散法 酵素連結免疫檢測法 免疫點漬法外, 單元抗體的應用及各種改良式抗原抗體反應法的發展, 使檢測的靈敏度大為提高 5. 鞘蛋白的鑑定進行 SDS-PAGE, 利用鞘蛋白亞基分子量的不同可鑑定病毒屬, 再以抗體染色進行西方墨漬法, 可準確鑑定病毒種 6. 反轉錄聚合酶鏈反應 (Reverse transcription polymerase chain reaction, RT-PCR) 當樣品量極少或病毒在組織中濃度很低時, 用上述方法檢測不到時, 用 RT-PCR 方法則會獲得較靈敏的效果 且其特異性強, 必要時可進一步分析核酸組成, 完成病毒種與系統 (strain) 的鑑定 ( 六 ) 生活史 Potyvirus 屬病毒為絕對寄生性植物病原, 病毒進入植物細胞後利用寄主的代謝功能進行病毒基因組複製和表達, 靠合成的蛋白質與酶完成病毒組裝, 並藉以通過細胞間絲移動到隔鄰細胞, 或經由維管組織輸導到 59
其他部位, 完成病毒的複製與散佈, 也造成 系統性感染的病徵 若寄主無傷口, 一般 potyviruses 不能主動入侵, 因此田間植株的 感染主要是藉由蚜蟲取食時病毒以非永續性 方式傳播, 但病毒僅附著在蚜蟲口針周圍, 存活時間短, 在蟲體內不進行複製 經由蚜 蟲媒介感染, 病毒由上一季的老殘株或中間 寄主 ( 雜草 ) 傳染到新植苗栽, 若環境適 合, 則 7 天內即顯現系統性病徵, 病毒繁殖 緊隨著寄主組織發展, 至死方休 四 發生生態在生體外, P R S V 的耐稀釋度為 10-3 ~10-5, 耐熱性為 50~60, 耐保存性為 8~72 小時, 但亦有研究結果達 11 天之久 ZYMV 的耐稀釋度為 10-4 ~10-5, 在 55~65 間不活化, 耐保存性為 9~11 天 蚜蟲媒介 是 PRSV 和 ZYMV 在田間蔓延發生的主要方 式, 目前已知臺灣至少有 10 種蚜蟲可傳播 PRSV-W,6 種蚜蟲可傳播 ZYMV, 其中以桃 蚜及棉蚜傳播效率最高, 蚜蟲在病株上吸食 數十秒即可獲毒, 進而傳播病毒 若田裡有 病株, 農民在進行摘心或採收等工作時, 徒 手或所用的工具接觸到病株莖葉汁液再去 處理健株時,PRSV 和 ZYMV 都會被傳播至健 株, 並經由傷口侵入造成感染 ZYMV 亦可 隨甜瓜果實作長距離傳播, 罹病的新鮮果實 及其中的種子可檢測出 ZYMV, 但病毒只存 在於外部種皮中, 並未入侵至胚 經過正 常的採種處理過程, 種子乾燥且貯藏後, 大多數附著外部的 ZYMV 幾已消滅殆盡, 因 此病毒垂直感染第二代瓜苗的機會甚低 PRSV-W 則不會藉由種子傳播 五 防治方法 ( 一 ) 採用健康種苗 : 健康苗因生長勢強 而縮短了幼年期, 成熟株對病毒較 有抗性或耐性, 同時以無病原的種 苗進入本田, 避免栽培初期即引病 入田 因此若自行育苗應有完整的 病蟲害管理措施, 一旦苗栽感染應 全盤毀棄, 否則應選擇設施完善的 專業育苗場來供應種苗, 若用嫁接 苗則更應確認砧木及接穗的健康 ( 二 ) 田間衛生 : 徒手或工具接觸到病株 再去處理健株時, 病毒就會由傷口 侵入健株, 因此應減少摘心或疏果 整蔓, 以避免病毒蔓延 田間發現 病株時應儘早去除, 以免病原滯 留, 增加病害傳播的機會 清除病 株時, 需小心避免接觸傳染或騷動 媒介昆蟲 防除田裡及週邊的雜 草, 可減少病毒的中間寄主及媒 介昆蟲的棲息 採收後立即清理藤 蔓, 砍除殘株並移至田外 鄰近有 瓜田, 尤其是採果前後且上面已佈 滿病毒及媒介昆蟲的老殘株, 應先 行整治, 否則應輪作其他瓜類以外 60
的作物 二 此外 施用增加植株抵抗的 三 滅除媒介蚜蟲 噴灑殺蟲劑抑制蚜 藥劑 如木霉菌或聚寡糖等 或 蟲滋長或施用礦物油可降低蚜蟲傳 強化洋香瓜苗期生長勢的栽培方式 播病毒的效率 於畦面舖設銀色反 如菌根菌或溶磷菌的利用等 光塑膠布或種植高莖作物如玉米 都可讓植株表現出對病毒的抗性或 亦可避免蚜蟲接近吸食 32目網室 耐性 可以阻隔蚜蟲及粉蝨 節省農藥使 用 也減緩病毒蔓延 六 參考文獻 四 抗病性的應用 在集約栽培的環境 1.許秀惠 王惠亮 黃秋雄 85 矮南 下 抗病品種的應用是最經濟有效 瓜 Zucchini 黃化嵌紋病毒之分離與鑑 的病毒病害管理策略 農試所育種 定 中華農業研究34:87-95 的種源中已有抗PRSV-W的材料 圖 2.張有明 楊偉正 蕭吉雄 許秀惠 趙 玉珍 黃秋雄 87 五種瓜類病毒在 西瓜及甜瓜上之發生與分布 中華農業 研究36 4 389-397 3.Desbiez, C. and H. Lecoq. 97. Zucchini yellow mosaic virus. Plant Pathology 46:809-829. 4.Fauquet, C. M. and G. P. Martelli. 95. Updated ICTV list of names and abbreviations of viruses, viroids, and satellites infecting plants. Arch. Virol. 140:393-413. 5.Huang, C. H., L. Chang, and J. H. Tsai. 93. The partial characterization of melon vein-banding mosaic virus, a newly recognized virus infecting cucurbits in Taiwan. Plant Pathology 42:100-107. 圖二 洋香瓜感病品種 左 與抗病品種 右 接種PRSV-W後的對照反應 6.Huang, C. H., S. C. Liang, T. C. Deng, and S. H. Hseu. 93. Comparative studies on 61
diagnostic hosts and serology of four cucurbit potyviruses. p.165-176. In: Proc. of the Symposium on Plant Virus and Virus-like Diseases, Plant Protection Series No.1, Council of Agriculture, Taiwan. 7. Lecoq, H., C. Desbiez, C. Wipf-Scheibel, and M. Girard. 2003. Potential involvement of melon fruit in the long distance dissemination of cucurbit potyviruses. Plant Dis. 87:955-959. 8. Lin,S.S., R.F.Hou, C.H.Huang,and S.D.Yeh. 98. Characterization of zucchini yellow mosaic virus (ZYMV) isolates collected from different areas of Taiwan by host reactions, serology, and RT-PCR. Plant Prot. Bull. 40:163-177. 9. Lisa, V. and H. Lecoq. 84. Zucchini yellow mosaic virus. No. 282. In: Descriptions of Plant Virus. Commonw. Mycol. Inst. / Assoc. Appl. Biol. Kew, Surrey, England. 10. W a n g, J.J. a n d S.D. Y e h. 98. Characterization of the Papaya ringspot virus W type isolates collected from different areas of Taiwan by host reactions, immunodiffusion tests and RT-PCR. Plant Prot. Bull. 40:383-395. 11. Zitter, T. A., D. L. Hopkins, and C. E. Thomas. 96. Compendium of Cucurbit Diseases, The American Phytopathological Society, MN. ( 作者 : 鄧汀欽 ) 62
南瓜捲葉病毒 英文名 Squash leaf curl Philippines virus 簡稱 SqLCV或SLCPHV 一 前言 的SqLCV感染 在台南市安南區的栽培田間 南瓜捲葉病毒為雙生病毒 (geminivirus) 有超過90% 以上的洋香瓜植株受到病毒危 的一種 雙生病毒寄主範圍廣泛 目前已經 害 產生嚴重的捲葉及新芽萎縮病徵 發病 成為最具有經濟重要性的植物病原之一 可 嚴重度與生長初期田間的粉蝨棲群密度及帶 在多種農藝 園藝 蔬菜與纖維作物上造成 毒率成正比 即定植初期時田間粉蝨棲群密 嚴重感染 例如African cassava mosaic virus 所 度與帶毒率愈高 則植株發病率愈高 在台 導致的流行病在非洲大陸造成高達每年20億 南地區並有隨風向由北往南傳播並加劇的現 美元的損失 象 將軍鄉地區由於栽植較早 九月 之田 SqLCV最早由Flock與Mayhew於81年 區發病情形較輕微 10% 以下 但隨北 報告發現 主要由煙草粉蝨 Bemisia tabaci 風往南傳播至七股 佳里地區 而台南市安 species complex 傳播 在臺灣以煙草粉蝨 南區於十一月上旬至中旬定植的田區則受極 的B生物小種 B-biotype 較為普遍 97年 嚴重 超過90% 的危害 在上述地區 洋 秋作期間 台南縣 市的洋香瓜發生嚴重 香瓜因病毒病害同時感染真菌引起的根部病 害 如蔓枯病 黑點根腐病 而造成植株弱 化 大量枯萎 嚴重影響洋香瓜生產 二 病徵 本病毒若於定植初期感染 可在洋香 瓜葉片引起嚴重的向下捲曲病徵 圖一 或出現葉脈黃化 肥大腫起 變形 葉片顯 現黃斑 圖二 葉面皺縮 並造成節間縮 短 在心葉形成簇葉狀 圖三 果實外型 圖一 香瓜生長初期感染SqLCV後呈現典型的 葉片下捲病徵 較小 網紋不均勻 糖度明顯降低 枝條變 細 根系發育不良 63
粉蝨 其寄主範圍為雙子葉植物 但近年此 三 病原概述 屬也發現具有單一基因體的病毒 第四屬 一 分類地位 Topocuvirus則類似上述第二屬雙生病毒 但 雙生病毒病原直到78年才被國際病 其媒介昆蟲為角蟬(treehopper) 而目前對於 毒分類委員會承認 分類的根據是這類病毒 農作物危害最大的皆屬於Begomovirus屬 其 的兩種特性 一是型態 雙生病毒是由兩個 包含南瓜捲葉病毒 T=1的二十面體組成雙球型粒子 大小約為 二 分布 18nmx30nm 二是病毒包含單股環狀DNA基 本病毒廣泛分布於熱帶與亞熱帶的瓜類 因體 雙生病毒依照它的基因體組成 寄主 作物栽培區 目前此病毒已經隨著粉蝨逐漸 範圍及媒介昆蟲區分成四個屬 Mastrevirus, 適應臺灣地區的環境條件 而在臺灣中 南 Curtovirus, Begomovirus, Topocuvirus 部地區 包含彰化二林 溪湖 雲林二崙 Mastrevirus及Curtovirus具有單一條環狀單股 崙背 台南縣將軍 東山 七股 西港 佳 DNA 均由葉蟬 leafhopper 傳播 此二屬 里 與台南市安南區等地 造成流行病害 的區別在於寄主範圍 Mastrevirus屬之寄主 三 寄主 為單子葉植物 而Curtovirus寄主為雙子葉植 本病毒的寄主範圍包含葫蘆科 豆科 物 第三屬Begomovirus 豆類金黃嵌紋病 茄科 大戟科等作物 目前在臺灣中 南部 毒屬 具有二條環狀單股DNA 媒介昆蟲為 地區發生的主要SqLCV株系最早由農試所廖 等人在冬瓜上發現 後續在苦瓜 南瓜 洋 圖二 香瓜感染SqLCV後 葉片呈現黃化斑 點 葉脈增生肥大 以及扭曲等病 徵 64 圖三 香瓜感染SqLCV後 心葉呈現簇葉病 徵
香瓜等葫蘆科作物上也發現相同病毒的不同 度 適合用於極小量樣本 例如單一粉 分離株 經由人工接種亦可感染圓葉菸草 蝨或苗期葉片樣本 內病毒的檢測 缺 四 形態 點則為經常有偽陽性的發生 容易產生 本病毒屬於雙生病毒科 其病毒顆粒 誤判 並且若雙生病毒基因體相對應於 外形為雙球形 兩個相連的不完全正二十面 引子對的核酸序列發生突變 則無法檢 體 約18 nm x 30 nm SqLCV病毒的基因 測得知 體核酸為二條約2.7 kb的單股環狀dna 分 3.滾環式擴增法 Rolling circle amplification, 別稱為DNA A與DNA B DNA A上帶有病毒 RCA RCA法為目前較新的檢測技術 複製 基因表現 與外鞘蛋白基因 而DNA 特別適用於具有環狀基因體的病毒檢 B則帶有病毒進行細胞核內外與細胞間運送 測 該法利用Phi29 DNA聚合酵素具有極 所需的移動蛋白 每一雙球型病毒顆粒內僅 強的DNA鏈置換特性 以滾環式複製在定 包含A B其中之一條基因體DNA 溫下擴增目標物DNA 優點為不需事先知 五 診斷技術 道待測物的基因體序列 不需設計引子 因本病毒在寄主體內累積量較低 不易 對及不需昂貴的溫度循環控制反應器 以電子顯微鏡觀察 也通常低於一般血清學 即可達到接近PCR法靈敏度的病毒檢測 檢測法 例如酵素連結免疫檢測法或西方墨 點法 的檢測靈敏度 故並不推薦使用 目 前主要診斷技術有下列方法 六 生活史 本病害在臺灣地區全年均可發生 此 病毒由粉蝨以永續性 循環性方式傳播 通 1.病徵判斷法 病毒在瓜類作物上造成獨 特的捲葉病徵 在洋香瓜生長初期造成 葉片嚴重向下捲曲 在心葉部分則經常 造成簇葉病徵 而在南瓜上則造成葉緣 向上捲曲的典型病徵 圖四 此方法 僅適用於出現明顯病徵時的診斷 靈敏 度極低 不適用於早期預警或監測等應 用 2.聚合酶鏈反應檢測法 Polymerase chain reaction, PCR 為目前最廣泛應用於雙 生病毒檢測的方法 也具有最高的靈敏 圖四 南瓜感染SqLCV後呈現典型的葉緣上捲 病徵 65
常在育苗期或定植初期的瓜苗 遭受帶有 上 嚴格的人員出入管控 定期 SqLCV的粉蝨侵襲後 即感染捲葉病 實驗 監測媒介昆蟲棲群密度並施用殺蟲 上發現粉蝨最佳獲毒時間為6~24小時 最佳 劑 配合黏蟲紙的使用 以確保幼 傳毒時間為24~48小時 因此 若能以殺蟲 苗出場種植前 未被粉蝨危害 藥劑將粉蝨於30分鐘內殺死 應可有效防止 二 植前田間衛生確實做好 已採收完 本病毒的傳播 惟粉蝨的寄主範圍廣泛 且 之瓜田或廢瓜園 應徹底清除殘 瓜類作物的栽培在臺灣地區機無間斷 全年 株 以免成為感染源 圖五 田 均有適合季節栽培的甜瓜品種 以及農民為 區附近雜草及廢棄物等 也應徹底 盡地利 經常在田埂邊種植絲瓜 小黃瓜 清除 鄰近新植田區若有種植昆蟲 南瓜等作物 因此在洋香瓜採收後 粉蝨與 寄主植物 如番茄 甘藷或其他瓜 SqLCV可於各種雙子葉雜草或其他瓜類作物 類 建議將自己田區四周搭起高1.8 上繁殖 等待下一季洋香瓜的種植 公尺 大於32目 的保護網 保護 網頂端向外摺 可以初步防止鄰近 四 發生生態 田區的昆蟲侵入自己的田區 本病毒依賴粉蝨傳播 因此病害發生的 三 幼苗定植時 先於育苗盤內施用藥 生態與適合粉蝨生長繁殖的生態相同 偏好 劑 最好是使用系統性藥劑 例如 高溫少雨的氣候條件 但因目前洋香瓜栽培 益達胺 可尼丁 賽速安等 避免 多以隧道式栽培法進行 降雨對於粉蝨棲群 密度的影響不顯著 五 防治方法 目前甜瓜的栽培品種對於SqLCV均無抗 性 並無抗病或耐病品種可供推薦 因此洋 香瓜捲葉病毒病的防治工作 主要分為減少 感染源及針對傳播途徑進行防範兩大方向 並應該特別在育苗期及定植後一個月內嚴密 控制媒介昆蟲 防治方法包括 一 健 康 種 苗 選 擇 設 備 良 好 之 育 苗 場 必須有完好的防蟲網 32目以 66 圖五 停止用藥後 粉蝨族群密度可快速增 加 成為鄰近栽培區的感染源 構成 極大威脅
昆蟲有取食 傳毒的機會 ( 四 ) 苗定植於本田後, 生育初期發現植 株可能罹病應提早拔除燒燬或帶離 園區 ( 五 ) 昆蟲為捲葉病毒之傳播媒介, 因此 使用黃色及藍色黏紙減低粉蝨棲群 密度 施藥防治病蟲害時以霧狀噴 施為佳, 並向葉背噴灑, 噴灑時壓 力勿太大, 避免小型昆蟲飛散 ( 六 ) 田區宜採取大面積共同防治, 統籌 協調使用相同藥劑 相同濃度及相 同時間噴灑, 才能有效抑制粉蝨密 度 ( 七 ) 為避免產生抗藥性, 防治上須注意 藥劑的輪流使用 六 參考文獻 1. Chen H. H. 96. Transmission of Tomato leaf curl geminivirus by Bemisia argentifolii (Homoptera; Aleyrodidae).Master Thesis, National Chung-Hsing University, Taichung, Taiwan. 2. Chien, R.C., W. S. Tsai, S.K. Green, and F.J. Jan. 2008. Identification and characterization of a mechanically transmissible Tomato leaf curl New Delhi virus infecting oriental melon. Annual Meeting of Taiwan Phytopathological Society, Taichung, Taiwan, January 25, 2008. 3. Cohen, S., J.E.Duffus, R.C.Larsen, H.Y.Liu,and R.A.Flock.83. Purification, serology, and vector relationships of Squash leaf curl virus, a whitefly transmitted geminivirus. Phytopathology 73: 1669-1673 4. Fire, A., and S.Q.Xu.95. Rolling replication of short DNA circles. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 92: 4641-4645. 5. Flock, R.A., and D. Mayhew. 81. Squash leaf curl, a new virus disease of cucurbits in California. Plant Dis. 65:75 76 6. Haible, D., S.Kober, and H.Jeske. 2006. Rolling circle amplification revolutionizes diagnosis and genomics of geminiviruses. J. Virol. Methods 135: 9-16. 7. Liao, J. Y., C. C. Hu,,T. K. Lin, C. A. Chang, and T. C.Deng. 2007. Identification of Squash leaf curl Philippines virus on Benincasa hispida in Taiwan. Plant Pathol. Bull. 16: 11-18. ( 作者 : 廖吉彥 鄧汀欽 鄭櫻慧 胡仲祺 ) 67
番茄斑萎病毒屬 英名 Tospovirus 臺灣地處熱帶 亞熱帶地區 氣候適 virus, CaCV 及花生黃化扇斑病毒 Peanut chlorotic fan-spot virus, PCFV 等種類 目前 宜 非常適合番茄斑萎病毒屬病毒及其媒 僅海芋黃化斑點病毒可於田間洋香瓜材料中 介昆蟲薊馬生長 番茄斑萎病毒屬中以西 零星測得 一 前言 瓜銀斑病毒 Watermelon silver mottle virus, WSMoV 與甜瓜黃斑病毒 Melon yellow spot virus, MYSV 為主要危害洋香瓜栽培之病 葉片黃化斑駁並伴隨壞疽斑點 圖 毒 此類病毒為在本省茄科及葫蘆科作物 一 節間縮短 矮化 瓜蔓末梢直立 圖 造成嚴重損失 其他臺灣發生之番茄斑萎 二 等病徵 罹病株所結果實容易脫落 變 病毒屬病毒有紀錄者尚有番茄斑點萎凋病 小或畸形 圖三 而甜瓜黃斑病毒感染後 毒 Tomato spotted wilt virus, TSWV 海芋 較易出現黃化不規則病斑 為其與西瓜銀斑 黃化斑點病毒 Calla lily chlorotic spot virus, 病毒感染較明顯的區別 病徵表現常伴隨環 CCSV 番椒黃化病毒 Capsicum chlorosis 境因子 植物生長狀況或株齡而改變 圖一 洋香瓜感染甜瓜黃斑病毒葉片黃化斑駁 並伴隨壞疽斑點 68 二 病徵 圖二 洋香瓜感染西瓜銀斑病毒瓜蔓末梢直 立
三 病原概述 五 傳播方式 本病毒可經由薊馬以持續性繁殖型方式 一 分類地位 屬於布尼亞病毒科 Bunyaviridae 唯一 傳播番茄斑萎病毒屬的病毒 幼蟲獲毒成蟲 可感染植物的屬 傳毒 並不會經卵傳播 此病毒亦可經由機 二 分布 械傳播 Tospovirus為一世界分布之植物病毒 遍 六 診斷技術 佈全球 可經由病徵供初步鑑定之參考 亦可經 三 寄主 由電子顯微鏡觀察 或利用血清學技術包括 Tospovirus之寄主範圍廣泛 包含單子 酵素連結免疫分析 西方漬染法 組織轉漬 葉及雙子葉植物 如瓜類之胡瓜 絲瓜 西 法等 Tospovirus尚可利用針對 L RNA 上高 瓜 甜瓜 茄科作物之番茄 甜椒 辣椒 度相同序列區域 設計核酸之簡併式引子 等 花卉 果樹及雜草均為其寄主 利用反轉錄聚合酶鏈反應 RT-PCR 進行偵 四 形態 測 Tospovirus具有脂質蛋白套膜之球型病毒 圖四 顆粒直徑約為80 ~ 120nm 在病 毒顆粒內有三條線狀單股RNA分子 分別為 S M及L RNA 四 發生生態 T o s p o v i r u s屬中以西瓜銀斑病毒與甜 瓜黃斑病毒在洋香瓜園區普遍發生 其他 Tospovirus屬病毒零星發生 圖三 洋香瓜感染西瓜銀斑病毒及甜瓜黃斑病 毒瓜變小及畸形 圖四 MYSV之病毒顆粒 (陳宗祺 69
五 防治方法 ( 一 ) 選種健康種子種苗 ( 二 ) 種植前先做好田間衛生工作, 清除 老病植株 ( 三 ) 瓜苗自育苗場至定植於本田後, 應 加強蟲媒的防治 ( 四 ) 生育初期發現植株可能罹病需提早 拔除燒燬或帶離園區 ( 五 ) 母蔓或子蔓摘心 整蔓時, 避免人 為機械傳播 ( 六 ) 相鄰田區宜採取大面積共同防治, 以提高防治媒介昆蟲效果 六 參考文獻 1. 彭瑞菊 陳紹崇 吳雅芳 鄭安秀 2006 台南區瓜類病毒病害的種類及分布 台南區農業專訊 55:9-11 2. 彭瑞菊 2007 台南地區 95 年秋作洋香瓜病毒病害發生概況及因應對策 台南區農業專訊 59:1-4 3. 彭瑞菊 鄭安秀 葉錫東 2008 2007 年初台南地區洋香瓜病毒病害嚴重發生原因之探討 植物病理學會刊 17(1): 86( 摘要 ) 4. Chen, C. C., H. M. Ho, T. F. Chang, C. H. Chao,and S. D. Yeh. 95. Characterization of a tospovirus-like virus isolated from wax gourd. Plant Prot. Bull. 37: 117-131. 5. Chu, F. H., C. H. Chao, M. H. Chung, C. C. Chen, and S. D. Yeh. 2001. Completion of the genome sequence of Watermelon silver mottle virus and utilization of degenerate primers for detection tospoviruses in five serogroups. Phytopathology 91: 361-368. 6. Chu, F. H., C. H. Cho, Y. C. Peng, S. S. Lin, C. C. Chen,and S. D. Yeh. 2001. Serological and molecular characterization of Peanut chlorotic fanspot virus, a new species of the genus Tospovirus. Phytopathology 91: 856-863 7. Jan, F. J., T. C. Chen, and S. D. Yeh. 2003. Occurrence, importance, taxonomy and control of thrips-borne tospoviruses, Pages 391-411 in: Advances in Plant Disease Management. Research Signpost. H. C. Huang and S. N. Acharya (eds.), Kerala, India. 8. H. R. Pappu, R. A. C. Jones, and R. K. Jain. 2009. Global status of tospovirus epidemics in diverse cropping systems: Successes achieved and challenges ahead. Virus Res. (2009) 141:2-236. ( 作者 : 彭瑞菊 ) 70
細菌性果斑病 病原菌學名 Acidovorax avenae subsp. citrulli 英名 Bacterial fruit blotch 一 前言 菌泥泌出的痕跡 圖二 三 感染幼葉而 帶菌的甜瓜種子為細菌性果斑病主要的 病勢未繼續蔓延時 會造成病斑處破裂 葉 初次感染源 於甜瓜育苗場及田間則藉噴灌 片變形 葉部感染對植株的直接影響不大 系統及雨水飛濺傳播 因此除了露地栽培的 但卻是果實感染的重要來源 甜瓜遇連續下雨 本病害才會在田間快速蔓 甜瓜被感染後於果實表面出現小型水 延外 隧道式及溫室栽培的甜瓜 細菌性果 浸狀深褐色或橄欖色斑點 不會擴大 圖 斑病的發生並不普遍 四 但果肉組織呈木栓化 圖五 或水 浸狀褐腐 圖六 二 病徵 病原菌感染甜瓜子葉造成褐色壞疽病 斑 圖一 感染本葉後會出現深褐色水浸 三 病原概述 一 分類地位 狀病斑 病斑常受葉脈限制 但會沿葉脈蔓 Betaproteobacteria 延 在高濕度的環境下 病斑上可見乳白色 Burkholderiales 圖一 瓜類細菌性果斑病感染子葉造成褐色壞 疽病斑 圖二 瓜類細菌性果斑病於本葉上呈現深褐色 水浸狀病斑 71
Comamonadaceae Acidovorax avenae subsp. citrulli 二 分布 臺灣 中國 日本 泰國 土耳其 巴 西 美國 澳大利亞 昆士蘭省 關島 北馬里亞納群島 三 寄主 西瓜 甜瓜 苦瓜 胡瓜 南瓜 扁蒲 等葫蘆科作物 圖四 甜瓜被感染後於果實表面出現小型水浸 狀深褐色或橄欖色斑點 圖五 甜瓜被感染後果肉組織初呈木栓化 圖三 葉片上病斑常受葉脈限制 但會沿葉脈 蔓延 72 圖六 甜瓜被感染後果肉組織呈水浸狀褐腐
( 四 ) 形態病原菌為革蘭氏陰性細菌, 絕對好氣性, 以單極生鞭毛進行運動, 鞭毛長約 5.0μm 桿狀細胞大小為 0.2 ~ 0.8μm x1.0 ~ 5.0μm ( 五 ) 診斷技術 1. 甜瓜果實朝上的表皮出現水浸狀橄欖色斑塊, 以手觸壓病組織仍覺堅硬, 切開患部可見病勢往果肉進展 取小塊罹病組織在光學顯微鏡下檢視, 則可看到菌流湧出 2. 瓜類子葉於接種後 3 ~ 5 天即出現水浸狀斑點 3. 接種於番茄和菸草會產生過敏性反應 4. 病原菌具解脂作用, 在 Tween 培養基平板 3 ~ 4 天後產生白色暈環 在 NA 培養基平板上呈白色圓形 平滑中央突起菌落, 旁邊有一圈不透明帶產生 在 King's B 培養基上不產生螢光 在 YDC(yeast extractdextrose-caco 3 ) 培養基上 30 培養 5 天後菌落為黃褐色圓形 平滑且微凸 5. 抗血清連結酵素檢定法 Biolog 革蘭式陰性菌鑑定系統 聚合酶鏈反應 ( 六 ) 生活史種子發芽後病原細菌可以感染幼苗的子葉與本葉, 罹病幼苗移入本田後, 由葉部病斑泌出之病原細菌, 藉雨水或噴灌侵入傷口或氣孔感染果實, 幼果受感染後病斑不明顯, 但到將成熟前病斑則迅速擴大, 病原細 菌也可以直接感染中 後期果, 在 28 ~ 32 適溫下 3 ~ 5 天就可形成明顯的斑塊, 病斑有時會龜裂, 並泌出淡褐色的菌泥, 成為重要的二次感染源 罹病殘株及果實如繼續留在田間, 病原細菌可藉雨水及噴灌進行二次感染, 加速病害的蔓延 四 發生生態本病原菌可藉由採種 洗種時附著在甜瓜種子的表面, 也可能侵入種子內的胚乳組織, 帶菌的種子成為本病主要的初次感染源 帶菌種子在 12 下, 經過一年後未減低病原細菌感染能力, 另將含有土壤 介質及甜瓜根部纖維有機殘渣的穴盤, 浸漬於病原細菌懸浮液後, 貯存於 4 下病原細菌僅能殘存 63 天, 且隨溫度升高而減低殘存能力, 因此種子帶菌是本病害主要傳播途徑, 自然帶菌的甜瓜種子, 播種後均有很高的發病率 頂灌為溫室及田間病原細菌蔓延的重要途徑, 不少甜瓜育苗場因種子帶菌, 加上場區以噴灌給水, 造成株苗百分之百罹病, 損失慘重 甜瓜授粉期以病原細菌接種雌花, 可於小果期出現病斑, 故本田期應注意小果期前的防治 五 防治方法健康無帶菌種子及妥善的田間管理是預防本病害發生的首要措施 採種田需確實 73
做到 病田不採種 生產的種子應進行種 子帶菌率測定, 目前較可行的偵測法為試種 法 另外, 種子以 1% 鹽酸浸漬 20 分鐘後, 以清水流洗 20 分鐘 風乾後播種, 可以降低 發病率 田間管理看重田間衛生工作的徹底執 行, 避免將罹病瓜苗移植本田, 隨時清除病 葉 病果, 以免遺留田間成為二次感染源 採用隧道式栽培, 可以隔絕雨水, 減輕雨水 飛濺而散播病原細菌 六 參考文獻 1. 王惠亮 鄭安秀 2001 瓜類細菌性果 斑病菌血清偵測技術之研發 植物病理 學會刊 10:129-138 2. 宋秉峰 99 鑑定及偵測瓜類細菌性 果斑病菌之聚合酵素連鎖反應技術 國 立中興大學植物病理學研究所第二十九 屆畢業碩士論文 3. 唐致仁 97 西瓜細菌性果斑病之研 究 國立中興大學植物病理學研究所第 二十七屆畢業碩士論文 4. 鄭安秀 黃昌 98 Acidovorax avenae subsp. citrulli 引起的甜瓜及苦瓜細 菌性果斑病 植物病理學會刊 7:216 5. 鄭安秀 許瑛玲 黃昌 王惠亮 2000 甜瓜對細菌性果斑病之感受性 及果斑病之防治 植物病理學會刊 9: 151-156 6. Hopkins, D. L. 93. Epidemiology and control of bacterial fruit blotch of watermelon. Annual Project Report to Americam Seed Research Foundation. 7. Hopkins, D. L., J. D.Cucuzza, and Watterson. 96. Wet seed treatments for the control of bacterial fruit blotch of watermelon. Plant Dis. 80:529-532. 8. Isakeit, T. 97. Frist report of infection of honeydew with Acidovorax avenae subsp. citrulli. Plant Dis. 81:694. 9. Langston, D. B., R. D.Walcott, R. D. Gitaitis, and F. H.Sanders. 99. First report of a fruit rot of pumpkin caused by Acidovorax avenae subsp. citrulli in Georgia. Plant Dis. 83:9 (Abstr.) 10. Ren Y. Z., H. Li, G. Y. Li, Q. Y. Wang, and J. Q. Li. 2006 First Report of Acidovorax avenae subsp. citrulli Infecting Edible Seed Watermelon (Citrullus lanatus var. lanatus) in China Plant Disease 90:1112 ( 作者 : 鄭安秀 ) 74
白粉病 病原菌學名 Podosphaera xanthii Castag. Braun & Shishkoff syn. Sphaerotheca fuliginea Schlecht. ex Fr. Poll; S. fusca Fr. Blumer emend. Braun 英名 Powdery mildew 一 前言 白粉病為臺灣栽培甜瓜最普遍發生的 二 病斑可蔓延至葉柄 莖及果實 圖 三 病害 也是主要的防治對象 本病害主要出 現於冷涼少雨的季節 通常為秋季至次年春 季 若疏於防治 病害嚴重時 可使白粉佈 滿葉片 影響光合作用 降低瓜果品質及產 量 因白粉病菌不喜歡水 因此塑膠布隧道 或溫室內的甜瓜更容易感染白粉病 二 病徵 本病為害甜瓜作物之葉 葉柄 莖及 果實 最初在葉片上產生白粉狀斑點 圖 一 爾後白粉漸濃 轉變為灰白色 病斑 圖二 嚴重的甜瓜白粉病病徵出現於葉片及葉 柄 擴大相互連結佈滿全葉 終使葉片枯黃 圖 圖一 甜瓜白粉病病徵 圖三 果實上的白粉病病斑 75
三 病原概述 或柱狀的纖狀物 發芽管側生而有分叉 圖 一 分類地位 四 Ascomycota Ascomycetes Erysiphales Erysiphaceae Podosphaera xanthii 二 分布 五 診斷技術 甜瓜白粉病之病徵非常明顯 主要病 徵為葉表白色粉狀圓形病斑 通常小於2公 分 或數個病斑複合成大面積粉狀病斑 葉上表面及葉背皆可受到感染 以肉眼診斷 應可正確判別 將粉狀物 通常是其菌絲 甜瓜白粉病菌Podosphaera xanthii 與 分生孢子柄及分生孢子 刮下 於光學顯微 Golovinomyces cichoracearum D. C. Huleta syn. Erysiphe cichoracearum DC ex. Mecat 在 鏡下可見大小如前述之橢圓形分生孢子所構 亞 歐 美及非洲的許多國家都有記錄 但 可見分生孢子內有針或柱狀的纖狀物 於高 以P. xanthii 較普遍 臺灣甜瓜白粉病菌僅發 濕度的環境下可看到有分叉之側生發芽管 現P. xanthii 六 生活史 三 寄主 成之分生孢子串 以3% KOH溶液處理後 瓜類作物白粉病菌是屬於絕對寄生菌 甜瓜白粉病菌雖然是絕對寄生菌 但寄 只能利用寄主活體的養分 無法於人工培養 主卻非絕對專一性 其寄主除了瓜類之外 基生長及繁殖 寄生的部位主要為葉 亦會 亦有其他如菊科作物 擴展至葉柄及莖蔓 不會發生於地下部之植 四 形態 有性世代有配對型之區分 配對所產生 之子囊殼為閉囊殼 大小60 ~ 120μm 外 有菌絲型之附絲 內有單一橢圓形至卵圓形 之子囊 大小50 ~ 100μm 40 ~ 80μm 子囊內有8個橢圓形至亞球形子囊孢子 大小13 ~ 24μm 11 ~ 28 μm 長寬比1.2 ~ 1.5 但在臺灣僅見無性世代 分生孢子 串生 孢子串邊緣前者為鋸齒狀 分生孢 子橢圓形或卵圓形 大小24 ~ 50μm 14 ~ 26μm 長寬比1.4 ~ 2.1 分生孢子內有針 76 圖四 甜瓜白粉病菌分生孢子 尺標 : 25μm
物組織 孢子發芽產生短短的發芽管, 於寄 主體表產生附著器, 侵入表皮進入細胞中膠 層, 再形成吸器以吸取寄主細胞之養分, 爾 後病原孢子會再產生其他發芽管 菌絲 附 著器及吸器, 蔓延在寄主體表, 然而病斑 大小很少超過 2 公分, 因寄主受感染之組織 易老化而減緩病斑擴展 在適合的環境條件 下, 從侵入感染至病徵顯現而產生大量的分 生孢子, 整個生活史約 5 ~ 6 天, 傳播速率極 快 四 發生生態以筆者的試驗結果, 甜瓜白粉病菌分生 孢子發芽適溫為 16 ~ 28, 菌絲生長適溫為 20 ~ 26, 有游離水的環境下不利發芽 病 原菌在 10 ~ 32 或相對濕度低於 50% 仍可造 成感染, 而適合發病的環境包括溫度約 20 ~ 27 作物生長茂密不通風 低光照 高濕 度等條件 臺灣設施栽培之瓜類作物白粉病 幾乎終年皆可發生 露天栽培於每年 10 月至 隔年 5 月病害最嚴重,7 ~ 9 月少見發病, 故 以冷涼 無雨之冬季為病害好發時期 五 防治方法 ( 一 ) 抗病品種 東方型甜瓜較耐病, 雖有白粉病病斑, 但對風味及甜度影響較小, 而洋香瓜則對白 粉病感病, 常因嚴重的白粉病而風味盡失, 有些紅果肉的洋香瓜品種較抗白粉病, 綠果 肉則抗病品種較少, 如台農 10 號綠肉品種抗 甜瓜白粉病菌 P. xanthii race 1 ( 二 ) 栽培方法 1. 甜瓜白粉病菌喜濕度高而光照不足之環境, 而不喜游離水, 故作物密植及光線不充足, 為甜瓜白粉病好發病的條件, 栽培時應避免造成上述好發病的環境 2. 氮肥勿施用過量, 可酌量施用鈣肥及矽肥, 並保持充足日照, 以增進植株的抵抗力 3. 噴水雖可防治甜瓜白粉病, 但需注意通風良好, 否則易感染其他病害, 如露菌病 蔓枯病等 ( 三 ) 化學防治可參照登記於植物保護手冊的藥劑進行防治, 但需注意甜瓜白粉病菌抗藥性產生極快, 尤其是對系統性藥劑, 如史托比系列藥劑的克收欣, 相同種類的藥劑以不連續使用超過 3 次為原則 ( 四 ) 非化學合成資材可使用礦物油 400 ~ 500 倍葉面噴灑, 但上述資材不具系統性防治效果, 故未噴灑到的部位無防治效果, 且易受雨水或噴灌水沖刷, 故需 5 ~ 7 天噴施一次, 雨季時應加施 六 參考文獻 1. 黃晉興 王毓華 羅朝村 2002 利用葉片圓盤接種法測定甜瓜抗白粉病品種 臺灣農業研究 51:49-56 77
2. 黃晉興 王毓華 2007 臺灣甜瓜白粉病菌 Podosphaera xanthii 的生理小種 臺灣農業研究 56:307-315 3. 黃晉興 羅朝村 謝廷芳 2006 利用盒栽離葉接種法測定甜瓜白粉病病勢進展與條件之研究 臺灣農業研究 55: 91-100 4. 蔡竹固 童伯開 1 9 9 5 瓜類白粉病 瓜類作物保護技術研討會專刊 p.135-146 5. Bardin, M., P. C.Nicot, P.Normand, and J. M.Lemaire. 97. Virulence variation and DNA polymorphism in Sphaerotheca fuliginea, causal agent of powdery mildew of cucurbits. European Journal of Plant Pathology 103: 545-554. 6. Bertrand, F. 91. Les Oidiums des Cucurbitacees: Maintien en culture pure, etude de leur variabilite et de la sensibilite chez le melon. Ph. D. thesis. University of Paris XI. Rrsay, France. 7. Braun, U. 87. A monograph of the Erysiphales (Powdery mildew). Beihefte zur Nova Hedwigia. Borntraeger Publisher, Stuttgart. Vol. 89. 700pp. 8. Braun, U., R. T. A. Cook, A.J.Inman, and H.D.Shin. 2002. The Taxonomy of the Powdery Mildew Fungi. p13-55 in The Powdery Mildews- A Comprehensive Treatise. Belanger, R. R. et al. ed. APS Press. 292pp. 9. Pitrat, M., C.Dogimont, and M. Bardin. 98. Resistance to fungal diseases of foliage in melon. Cucurbitaceae 98:167-173. 10. Yarwood, C. E. 78. History and Taxonomy of powdery mildew p 1-37. In The powdery mildews ed. By Spencer, D. M. Academic press. New york. 565pp. 11. Zitter,T.A.,D.L.Hopkins,and C.E.Thomas. 96. Compendium of cucurbit disease. APS. USA. 87pp. ( 作者 : 黃晉興 ) 78
甜瓜炭疽病 無性世代 Colletotrichum lagenarium Ellis et Halsted 有性世代 Glomerella cingulata Stonem. Spaulding & Schrenk 英名 Anthracnose 一 前言 二 病徵 炭疽病在臺灣週年發生 發生相當普 葉片罹病時 初期在葉片上產生針尖 遍 但以高溫多濕季節發生較為嚴重 甜 狀褪色小斑點 以後病斑逐漸擴大 病斑顏 瓜種植季節雖非高溫多濕 但仍無法倖 色亦逐漸加深 形成黃褐色之圓形斑點(圖 免 植株之任一部位均可被害而產生病 一) 多數病斑可互相癒合而形成一不規則 斑 但以幼嫩及老化部位較易出現病斑 形的大病斑 病斑處稍凹陷 周圍可見黃色 由於本病具潛伏感染的特性 因此罹病後 暈環 後期易破裂 病斑處可見黑色顆粒狀 往往不會立即表現病徵 至組織成熟後方 物 遇高濕度時溢出粉紅色黏狀物 為炭疽 顯現病斑 尤以果實被害時潛伏感染現象 病菌之分生孢子堆 果實亦可被害 初期呈 更為明顯 病斑上會產分生孢子堆 遇高 黃色斑點 以後轉為黃褐色凹陷病斑(圖二 濕度時可釋放大量之分生孢子 藉雨水傳 ) 濕度高時病斑處著生黑色孢子盤 可溢 播 為主要的感染源 出黏狀之分生孢子堆 圖一 甜瓜炭疽病葉片上之病斑 圖二 甜瓜炭疽病果實之病斑 79
三 病原概述 單胞 無色透明 兩端鈍圓 平均大小為 一 分類地位 12.17μm 3.6μm 分生孢子遇適當環境 Deuteromycetes, Fungi Imperfecti Melanconiales 藉以侵入寄主組織 固體表面亦可產生附著 Colletotrichum lagenarium Ellis et 器 附著器形態變化極大 可以是球形 棍 Halsted 棒狀或不規則形 大小變化亦極大(圖三) 二 分布 世界性分布 三 寄主 瓜類植物 四 形態 炭疽病病原菌可產生分生孢子盤於寄主 組織的表皮下 成熟後表皮細胞破裂而露出 在人工培養基上產生灰色至褐色菌體 後期菌絲特化形成分生孢子柄而不形成分生 孢子盤 成熟時分生孢子極易脫落 在人工 培養基上不易產生氣生菌絲 但易分泌深色 色素至培養基中 分生孢子堆形成於培養基 表面 呈粉紅色或淡橘紅色 一般較寄主組 織上產生者大 寄主表面 分生孢子盤無剛毛 表面著生特 本病病原菌在人工培養狀況下 偶而可 化的分生孢子柄 頂端著生分生孢子 分生 發現產生有性世代之菌株 PDA培養基上形 孢子長橢圓形 無色透明 大小差異極大 成之子囊殼一般球形 在培養基上易聚生 成熟的分生孢子堆溢出分生孢子盤而呈粉紅 偶而形態上稍有變化 子囊孢子長橢圓形 色至橘紅色的黏液狀 分生孢子長橢圓形 稍彎曲 平均大小為16.4μm 8.53μm(圖 圖三 甜瓜炭疽病之分生孢子(圖左)及發芽產 圖四 甜瓜炭疽病病原菌有性世代之子囊孢 生之附著器(圖右) 80 藉發芽管發芽 若遇寄主表面可產生附著器 子
四) 失 最適發病溫度為20~30 雨水是本病 五 診斷技術 害最理想的傳播媒介 有助於分生孢子的釋 1.病徵觀察 放與飛濺 1 以肉眼觀察病斑部之特徵並加以記 錄 觀察之病斑包括發生初期 中 五 防治方法 期及後期之病勢進展狀況 一 選種健康種苗 其生長勢較佳 生 2 將罹病部位放於解剖顯微鏡下觀察 其微細構造 確定是否產生分生孢 子堆 長較快速而生長期較短 後期罹病 之機率亦大輻減少 二 適度改善栽培環境 使通風良好 2.病原菌鑑定 光照充足 可強化植株 增進抗病 1 載玻片上滴一滴染色液 力 溫度及濕度均為炭疽病發病極 2 以移殖針自病斑處挑取分生孢子堆 重要的影響因子 加強溫度及濕度 放入染色液中 3 蓋上蓋玻片 並稍輕壓 使分生孢 子分散 4 於顯微鏡下觀察分生孢子形態並測 量其大小 管理可適度抑制病害之發生與蔓 延 而光照不足時 植株易徒長而 降低抗病力 故遮蔭需適度以避免 光照不足 三 增加行株距 適度調整種植密度 5 若罹病組織未產生分生孢子 則將 避免人為操作過程中造成植株污染 罹病組織放於塑膠袋中 並將濾紙 及製造傷口 加強栽培管理可大幅 以蒸餾水浸濕後放入塑膠袋中 並 減少病害感染的機會 將其密封以維持高濕度 待分生孢 四 炭 疽 病 病 原 菌 為 弱 寄 生 形 之 病 原 子堆形成後 如前 1 ~ 4 所述 菌 往往於植株老化或栽培失當 觀察及測量 植株衰弱時較易感染 加強肥培管 理 可增進植株健康及抗病力 適 四 發生生態 本病原菌係附著於被害殘株或種子表皮 度施用鈣肥 可增進中果膠層 強 化細胞壁而加強抗病力 上越冬 藉風 雨水飛濺傳播 田間一般在 五 罹病組織未善加處理 往往成為病 幼株期開始出現病徵 連續降雨的天氣下 原菌的溫床而大量繁殖 造成更嚴 發病較為嚴重 可造成產量及品質之重大損 重的感染 因此需加強田間衛生管 81
理, 廢棄物亦需徹底清除, 方可降低田間感染源 ( 六 ) 化學防治可參照登記於植物保護手冊的藥劑進行防治, 但需注意安全採收期 六 參考文獻 1. Bailey, J. A.and M. J. Jeger. 92. Colletotrichum-Biology, pathology and control. C. A. B. International. 388pp. 2. Barnett, H. L.and B. B. Hunter. 98. Illustrated genera of Imperfect fungi. Fourth edition. APS PRESS. 217pp. 3. Sutton, B. C. 80. The Coelomycetes- Fungi Imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Commonwealth Mycological Institute. 696pp. 4. Yang, H. C. 90. Plant anthracnose caused by Colletotrichum species in Taiwan. The thesis of doctor degree of Hokkido University. ( 作者 : 楊秀珠 ) 82
炭腐病 病原菌學名 Macrophomina phaseolina Tassi Goidanich 英名 Charcoal rot 一 前言 甜瓜炭腐病於95年10月在臺南縣東 般在採收前發病 從剛開始發病到枯死約需 7~21天 山鄉隧道式栽培田內發現 95年11月亦 在桃園縣楊梅鎮發現到炭腐病病株 目前僅 三 病原概述 零星發生 一 分類地位 Fungi 二 病徵 本病害造成基部葉片黃化 壞疽 在地 際部主蔓造成水浸狀病斑及流膠 病斑可向 上蔓延5 ~ 15公分長 圖一 幾天後 出 現裂蔓 瓜蔓如風化殘株般 最後病斑乾燥 Ascomycota Pezizomycotina Dothideomycetes Botryosphaeriales Boteyosphaeriaceae 呈暗褐色 在病組織表面包埋許多黑色的小 mitosporic Boteyosphaeriaceae 菌核 濕度高時 會在病斑上形成柄子殼 Macrophomina phaseolina 柄子殼幾乎整個埋在病組織中 圖二 一 圖一 甜瓜炭腐病之病徵 圖二 甜瓜炭腐病組織上形成之柄子殼 83
二 分布 幾天後 出現裂蔓 瓜蔓如風化殘株般 最 全球性分布 後病斑乾燥呈暗褐色 在病組織表面包埋許 三 寄主 多黑色的小菌核 菌核球形 橢圓形 卵形 可感染瓜類 但僅在某些環境下才會造 或叉形 濕度高時 會在病斑上形成柄子 成嚴重危害 M. phaseolina 的寄主範圍多達 殼 柄子殼幾乎整個埋在病組織中 Bruton 500種 可在大豆 落花生和玉米等作物造 等人 88 指出由M. phaseolina Didymella 成根部和地際部感染 炭腐病由M. phaseolina 所引起 病斑上 bryoniae Auersw. Rehm Lasiodiplodia theobromae Pat. Griffon Maubl. 及 Myrothecium roridum Tode ex Fr.等四種菌類所 可形成黑色小形菌核 卵形 球形至長橢圓 造成的病徵除了會引起蔓枯之外 都類似於 形 大小50~85 μm 初期菌絲透明後轉暗 根腐或敗藤病徵 褐色 柄子殼黑色 近球形 大小115~160 六 生活史 四 形態 μ m 分生孢子單胞 透明 橢圓形或卵 本菌未發現有性世代 在土壤或殘株上 形 大小16.3~26.3μm 6.3~12.5 μm 圖 的菌核為初次感染源 剛開始感染根部 形 三 成菌核 但無明顯病徵 在溫暖潮濕環境 五 診斷技術 會出現柄子殼 為其二次感染源 但地上部 觀察病徵其在地基部會造成主蔓水浸狀 很少形成柄子殼 種植後49天 可發現根系 病斑及流膠 病斑可向上蔓延5~15公分長 嚴重感染 本菌會蔓延至基部 但要等到種 植後75~85天 才會出現地上部病徵 此應 與潛伏感染有關 筆者以滅菌土壤拌入本菌 之菌絲塊後 經過30天調查 可發現根系壞 疽及形成柄子殼 M. phaseolina 可自根系蔓延 至地面主蔓 造成3~5公分長莖部壞疽 針 刺甜瓜莖部後接種本菌之菌絲塊 亦可造成 水浸狀病斑 且可再分離到相同病原菌 四 發生生態 圖三 甜瓜炭腐病之柄子殼及柄孢子 尺標 84 20 μm 炎熱乾燥氣候造成植物逆境 使得其 他作物種類容易發生本病害 但炎熱乾燥
氣候並非在瓜類上感染的必需條件 本菌以 30~35 最適合菌絲生長,M. phaseolina 在 PDA 及 V-8 培養基形成大量菌核, 但未見產孢 五 防治方法可採用土壤燻蒸 深耕 輪作等防治方 法, 另也可利用太陽能進行土壤消毒, 太陽 能消毒是先以透明塑膠布 (0.025 公厘厚 ) 敷蓋 土面 ( 敷蓋前先灌水 ), 經過四星期後種植 因本病原菌寄主範圍廣泛, 只要土壤中存在 初次感染源 ( 菌核,1 cfu/g), 仍會造成感 染 在美國, 一些雜交品種具有高度抗病性, 且不是簡單的抗感性遺傳 六 參考文獻 1. 蔡竹固 童伯開 96 臺灣發生之甜瓜炭腐病和黑腐病 植病會刊 5:9( 摘要 ) 2. Bruton, B., Amador, J., and Miller, M.88. Atlas of Soil Borne Diseases of Melons. Tex. Agric. Ext. Serv. Bull. B-1595. 3. Bruton, B. D. and E. V. Wann. 96. Charcoal rot. p 9-11. in: Compendium of Cucurbit Diseases. Zitter,T. A., D. L. Hopkins, and C. E. Thomas, eds. APS Press, St. Paul, Minnesota, U.S.A. 87 pp. ( 作者 : 蔡竹固 ) 85
黑腐病 有性世代 Lasiodiplodia theobromae Pat. Griffon & Maubl. 無性世代 Botryodiplodia theobromae Pat. 英名 Lasiodiplodia decline 一 前言 甜瓜黑腐病於95年10月在臺南縣東 山鄉隧道式栽培田內發現 目前僅零星發 生 在美國德州報導本病害的發生 而本病 三 病原概述 一 分類地位 Fungi Ascomycota 原菌亦會引起甜瓜果腐病 Pezizomycotina Dothideomycetes 二 病徵 Botryosphaeriales 本病害造成基部葉片黃化 壞疽 在 Botryosphaeriaceae Lasiodiplodia decline 地際部主蔓造成水浸狀病斑及流膠 偶爾 出現裂蔓 病斑可向上蔓延3~10公分長 圖 一 後期病斑乾燥呈淡褐色 流膠乾燥 呈紅褐色 且會在病斑上形成柄子殼 圖 二 圖一 甜瓜黑腐病病徵 86 二 分布 全球性分布 三 寄主 L. theobromae 的寄主範圍廣泛 本省已 圖二 甜瓜黑腐病組織上形成之柄子殼
報導本菌引起的萊豆苗莖枯病 檬果蒂腐 病 木瓜蒂腐病等病害 四 形態 五 診斷技術 觀察病徵其在地基部主蔓造成水浸 狀病斑及流膠 偶爾出現裂蔓 病斑可向 甜瓜分離之L. t h e o b r o m a e 柄子殼近 上蔓延3~10公分長 後期病斑乾燥呈淡褐 球狀 黑色 大小280~370 μ m 平均 色 流膠乾燥呈紅褐色 且會在病斑上形 335μ m 分生孢子橢圓形 未成熟者無 成柄子殼 直徑350~600 μm Bruton 等 色 成熟後呈深褐色 雙胞 分生孢子大小 人 88 指出由M. phaseolina Didymella 22.5~31.3μm 10~15μm 平均26.4μm bryoniae L. theobromae 及Myrothecium roridum 11.2 μm 圖三 未發現其有性世代 萊 等四種菌類所造成的病徵除了會引起蔓枯之 豆分離之L. theobromae 柄子殼單生或聚生 外 都類似於根腐或敗藤病徵 埋生而後突出植物表皮組織 具開口 分生 六 生活史 孢子為全出芽型 holoblastic 未成熟柄孢 以30~35 最適合甜瓜分離L. theobromae 子 pycnidiospores 無色單室 橢圓形至長 之菌絲生長 而以30 最適合產孢 郭 方形 大小21~28 mm 12~15 mm 成熟柄 98 測試培養基對萊豆苗莖枯病菌產 孢子厚壁深褐色雙室 橢圓形 基部呈楔 孢之影響 發現馬鈴薯瓊脂及萊豆瓊脂培養 形 孢子壁上有條狀直紋 大小20~28 mm 基最適產孢 本菌菌絲生長與孢子發芽的最 11~14 mm 適溫度範圍為25~35 30 為最適溫度 病原菌在10~35 之間 皆可形成分生孢子 器 以20 為最適產孢溫度 木瓜分離L. theobromae 之菌絲生長的最適溫度為30 而產生柄子殼的最適溫度則為25 測試之 8種不同培養基中 以PDA最適合菌絲生長 及產生柄子殼 本菌之營養需求以碳素源中 之葡萄糖 果糖及蔗糖最適合菌絲生長 氮 素源則以硝酸鉀和硝酸鈉對菌絲生長有促進 作用 圖三 甜瓜黑腐病菌之柄子殼及柄孢子 尺標 30 μm 四 發生生態 甜瓜黑腐病的發生生態少有研究 筆者 87
以滅菌土壤拌入本菌之菌絲塊後, 經過 30 天調查, 可發現根系壞疽及形成柄子殼 針刺甜瓜莖部後接種本菌之菌絲塊, 亦可造成水浸狀病斑, 且可再分離到相同病原菌 五 防治方法在臺灣, 本病害尚無推薦防治藥劑 六 參考文獻 1. 王惠亮 陳佩賢 倪蕙芳 陳瑞祥 2007 木瓜蒂腐病菌生理特性及防治藥 劑之篩選 植物病理學會刊 16:71-77 2. 郭章信 98 Botryodiplodia theobromae 引起的萊豆苗莖枯病 植保會刊 40:315-327 3. 蔡竹固 童伯開 96 臺灣發生之甜 瓜炭腐病和黑腐病 植病會刊 5:9( 摘 要 ) 4. Bruton, B. D. 96. Lasiodiplodia fruit rot. pp. 51-52. in: Compendium of Cucurbit Diseases. T. A. Zitter, D. L. Hopkins and C. E. Thomas, eds. APS Press, St. Paul, Minnesota, U.S.A. 87 pp. ( 作者 : 蔡竹固 ) 88
蔓枯病 有性世代 Didymella bryoniae 無性世代 Phoma cucurbitacearum 英名 Gummy stem blight 一 前言 黑點 病原菌可由表皮侵入幼苗及莖蔓 隧 露地栽培的甜瓜在連續下雨或西北雨 道式栽培之甜瓜 病徵大都出現於莖基部及 的季節 由蔓枯病引起之葉部壞疽型病斑 莖蔓 被害部初呈淡黃綠色油浸狀(圖四) 常使病勢更加嚴重而防治困難 隧道式及溫 終呈流膠或乾枯 尤其接近地面之莖基部造 室的栽培改變了蔓枯病的發生型態 葉部病 成潰瘍腐爛病徵 隨著病患部擴大 會圍繞 斑已不常見(圖一 二) 罹病部位多出現於 莖蔓一圈 並向上下蔓延 造成病患部以上 莖基部及莖蔓上 病勢進展較為緩慢 雖在 莖基部出現病徵(圖三) 但植株不會很快死 亡 因此有助於適時噴灑藥劑 提高防治的 效果 二 病徵 病原菌可入侵葉片或葉柄 罹病組織呈 水浸狀黃化壞疽 提早枯死 少見表生之小 圖一 洋香瓜蔓枯病葉部病徵 圖二 洋香瓜蔓枯病感染子葉 89
之莖蔓枯萎 病斑上散生許多黑色小粒狀之 Dothideomycetes 柄子器和子囊殼 在潮濕環境下患部會有橘 Pleosporales 紅色的流膠(圖五) 末期整株死亡(圖六) Incertae sedis Didymella bryoniae 果實受害時 產生黑色龜裂凹陷斑 造成果 實腐敗 二 分布 遍布於世界各地 三 病原概述 一 分類地位 圖三 洋香瓜蔓枯病莖基部病徵 三 寄主 葫蘆科作物 包括西瓜 甜瓜 南瓜 圖五 潮濕環境下患部會有橘紅色的流膠 圖四 洋香瓜蔓枯病病原菌感染葉柄初呈淡黃 綠色油浸狀 90 圖六 洋香瓜蔓枯病造成葉片失水萎凋狀
胡瓜 夏南瓜 苦瓜 絲瓜 菱角絲瓜等 ( 四 ) 形態 病原菌於病斑上散生大量黑色小粒狀之 柄子殼及子囊殼, 表生或埋入植物表皮中 柄子殼充滿無色透明具一隔膜的柄孢子, 但 有少數是單胞, 大小為 8~10μm 2~4μm 有性世代子囊殼常伴隨無性世代柄子殼產 生, 子囊殼內擠滿子囊, 子囊雙膜, 圓筒形 至棍棒狀, 大小為 55~125μm 6~10μm, 每個子囊內有八個子囊孢子, 子囊孢子無 色, 兩室, 橢圓形, 末端圓滑, 在隔膜處微 縊縮, 大小為 12~16μm 5~8μm,; 柄孢 子及子囊孢子均可為感染源 ( 五 ) 診斷技術 觀察病徵其在被害部初呈淡黃綠色油浸 狀, 被害組織終呈流膠或乾枯 病斑上散生 許多黑色小粒狀之柄子器和子囊殼, 在潮濕 環境下患部會有橘紅色的流膠 ( 六 ) 生活史 病原菌生長溫度 7 ~ 33, 最適生長溫 度為 20 ~ 28,8 以下及 32 以上均不產 胞,8 ~ 24 間隨溫度增高, 產胞量亦相隨 提高, 超過 24 產胞量有急速下降的趨勢 濕度是病原菌生長必備的條件, 雨季及高濕 的氣候下, 由病斑上產生大量黑色小粒狀之 柄子殼或子囊殼 四 發生生態乾枯的病蔓於水份飽和的濕室中, 子囊 孢子在二小時內釋放率最高, 故病原菌柄孢 子或子囊孢子於高濕環境下從柄子殼或子囊 殼中湧出, 除隨風吹送外, 雨水飛濺為主要 傳播途徑 病原菌可殘存於活病組織或棄置 於田間殘株, 田間灌水 陰雨天或夜晚露水 及颱風後的淹水均可使病原菌大量傳播 本 病害可經由種子傳播 柄孢子及子囊孢子經 由表皮侵入幼苗, 或經由氣孔 傷口侵入成 株 五 防治方法 ( 一 ) 種子消毒 ( 二 ) 選育抗病品種 ( 三 ) 注意田間衛生及清園, 避免殘存於病組織的病原菌於田間持續蔓延 ( 四 ) 清除莖基部葉片, 降低莖基部周圍的濕度, 減少病原菌入侵感染的機會 ( 五 ) 莖基部或莖蔓上發現病斑或泌出橘紅色汁液時, 可參照登記於植物保護手冊的藥劑進行防治, 注意藥劑需噴及罹病部位, 並遵守安全採收期 六 參考文獻 1. 黃賢良 鄭安秀 陳文雄 99 隧道式洋香瓜栽培管理 台南區農業改良場技術專刊 88-6(No.92):1-28 2. 蔡竹固 童伯開 陳瑞祥 99 甜瓜 91
病害的診斷及其防治 國立嘉義技術學院農業推廣委員會 20 頁 3. 謝文瑞 黃振文 85 瓜類蔓枯病菌的生理與品種罹病性 植保會刊 27: 325-331 4. Punithaingam, E. and P. Holliday. 72. Didymella bryoniae. CMI Descriptions of Pathogenix Fungi and Bacteria. No.332. 5. Svedelius, G. 90. Effects of environmental factors and leaf age on growth and infectivity of Didymella bryoniae. Mycological Research. 94(7):885-889. ( 作者 : 鄭安秀 ) 92
甜瓜疫病 病原菌學名 Phytophthora capsici & P. melonis 英名 Phytophthora fruit rot, Phytophthora blight 一 前言 Chromista 疫病菌為重要的土壤傳播性病原菌之 Oomycota 一 目前已發現且被接受的有效種約有五十 Oomycetes 餘種 在臺灣 夏季高溫多濕 有利於疫病 Peronosporales 菌的繁殖與傳播 然而 甜瓜的栽培目前多 Pythiaceae Phytophthora capsic i & P. melonis 採用覆蓋黑色塑膠布與透明塑膠矮隧道的栽 培模式 其中洋香瓜又多於晚秋到初春種 植 因此甜瓜疫病在田間僅零星發生 二 分布 本病害分布範圍廣泛 好發於熱帶與亞 二 病徵 甜瓜果實易受疫病菌感染 罹病果實 熱帶溫暖潮濕的環境 三 寄主 會呈現暗綠色水浸狀病斑 通常會伴隨有白 臺灣紀錄報導P. capsici 的寄主包括 色菌絲 黴狀物 覆蓋表皮 根系 莖基部 洋蔥 蘆薈 辣椒 甜椒 茄子 番茄 四 與藤蔓亦偶爾會被危害 罹病株葉片表現青 枯下垂狀之急速萎凋 莖基 藤蔓或葉柄會 有水浸狀軟腐 最後患部隘縮 俗稱 鬼 捏 陰雨時 甜瓜葉片亦會被疫病菌感 染 罹病部位初期表現暗綠色水浸狀病徵 雨過天晴後 則轉為褐色 乾枯 易破裂( 圖一) 三 病原概述 一 分類地位 Fungal-like organism 圖一 疫病菌感染根系或莖基部造成植株急速 萎凋 93
季豆 西瓜 胡瓜 洋香瓜 玩具南瓜 木瓜 嘉德麗亞蘭 秋石斛 大波斯菊 大理花 美國石竹 康乃馨 吊鐘花 滿天星 水仙花 荖花 老藤及虎尾蘭等 臺灣紀錄報導 P. melonis 的寄主包括 : 竹竿 西瓜 洋香瓜 胡瓜 絲瓜及印度棗 ( 四 ) 形態 P. capsici 的孢囊頂生於孢囊梗, 在水中易脫落, 其型態多變, 視培養條件而定, 從圓形 卵形 倒卵形 橢圓形到不規則形都有 孢囊的乳突為半球形, 通常會有雙乳突 無厚膜孢子, 無菌絲膨大體, 為異絲型 藏卵器圓形, 藏精器單生底著, 卵孢子厚壁 圓形, 呈褐色 P. melonis 的菌絲膨大體球形到卵球形, 孢囊頂生於孢囊梗, 不易脫落, 卵形或橢圓形, 乳突不明顯, 游走子釋放後, 會有內巢生的孢囊產生 其為異絲型, 但有些分離株可以自行交配 藏卵器球形, 淡黃色到褐色, 藏精器為單細胞, 卵孢子厚壁 圓形 ( 五 ) 診斷技術觀察病徵其在罹病部位出現水浸狀病斑, 有時會有白色黴狀物產生 另可切取部分新鮮之罹病部位, 置於保濕的培養皿中, 24 小時內觀察是否有白色菌絲 ( 黴狀物 ) 產生, 並挑取菌絲於顯微鏡下觀察孢囊的產生與型態 ( 六 ) 生活史疫病菌以卵孢子存活越冬, 待環境適 宜時, 卵孢子便可發芽產生孢囊 孢囊可直 接發芽產生發芽管侵入寄主植物, 亦可產生 游走子, 由游走子間接發芽產生發芽管侵入 寄主植物 在寄主植物內, 疫病菌會大量繁 殖產生孢囊梗與孢囊, 進行重複性的侵入與 感染 若環境不適合生長時, 疫病菌可由藏 精器與藏卵器行異絲或同絲交配, 產生卵孢 子, 以卵孢子存活越冬, 完成其生活史 四 發生生態疫病菌藉由卵孢子存活於土壤或植株殘 體中, 在潮溼的環境下, 會產生孢囊與游走 子, 藉風雨傳播 在夏季降雨頻繁, 尤其是 颱風過後, 瓜田若淹水, 則病害發生較為嚴 重, 病菌之游走子可藉灌溉流水傳播至下游 之瓜田 五 防治方法 ( 一 ) 採用覆蓋黑色塑膠布或透明塑膠矮 隧道的栽培模式 ( 二 ) 注意田間衛生, 清除病株及殘體 ( 三 ) 可定期噴佈 1000 ppm 或根部灌注 2000 ppm 之亞磷酸 2 ~ 3 次, 每七 天一次, 有良好的預防效果 使用 時, 亞磷酸須當天配製, 並以氫氧 化鉀中和酸性 六 參考文獻 1. Agrios, G. N. 2005. Plant Pathology 5th. 94
Elsevier Academic Press. Burlington, MA, USA. 922pp. 2. Chang, H. S. 83. Crop diseases incited by Phytophthora fungi in Taiwan. Plant Prot. Bull. 25: 231-237. 3. Chang, H. S., I. M. Shu, and W. H. Ko. 84. Hormone production and reception among isolates of Phytophthora melonis from Taiwan. Ann. Phytopathol. Soc. Japan 50: 27-30. 4. Ho, H. H. 90. Taiwan Phytophthora. Bot. Bull. Academia Sinica 31: 89-106. 5. Ho, H. H., P. J. Ann, and H. S. Chang. 95. The genus Phytophthora in Taiwan. Institute of Botany, Academia Sinica. Taipei, Taiwan. 86pp. 6.Zitter, T. A., D. L.Hopkins, and C. E. Thomas. 96. Compendium of cucurbit diseases. APS press. Minnesota, USA. 87pp. ( 作者 : 林益昇 蘇俊峯 ) 95
露菌病 病原菌學名 Pseudoperonospora cubensis Berkeley et Curtis Rostowzew 英名 Downy mildew 一 前言 黴粉 圖二 病勢進展快速時 病斑互相 洋香瓜露菌病可發生於野生或栽培之瓜 融合 而使整個葉片變黃 病葉乾枯時容易 類 為重要的瓜類葉部病害 本病害從較接 破裂 在設施栽培的多溼環境下 很容易造 近根部的葉片開始發生 並向新葉蔓延 葉 成此型的大病斑 在病斑邊緣或可看到暗綠 片受害後 會乾枯萎縮 發病後期 病斑逐 色至暗褐色的水浸狀 圖三 在日本 最 漸相互癒合 嚴重時 葉片迅速枯死 可影 初在葉片邊緣出現病斑且傳播較慢的是慢性 響整個植物的生長 甚至造成植株的死亡 型病徵 在高溼度情況下 從葉肉快速出現 本病原菌很少為害果實 但可影響果實的發 病斑且很快向上位葉蔓延的稱為急性型病 育及成熟 徵 本省洋香瓜之發病 也可發現到這個現 象 圖四 育苗期的瓜苗子葉亦會發病 二 病徵 發病初期 從下位葉開始 在葉片上 呈淡黃色不明顯的病斑 葉下表面出現暗褐 色的黴狀物 呈淡黃色小斑點 逐漸擴大而成呈角斑 圖 一 遇溼則在葉下表面產生暗色到灰黑色 圖二 洋香瓜露菌病葉部下表面之灰黑色黴狀 圖一 香瓜葉部上表面露菌病病徵 96 物
三 病原概述 國 在臺灣的瓜類栽培地區普遍地發生此病 一 分類地位 害 且影響瓜類的產量甚鉅 Stramenopila Oomycetes Peronosporales Peronosporaceae Pseudoperonospora cubensis 二 分布 全球性分布 分布地區遍及世界七十餘 三 寄主 P. cubensis 僅感染葫蘆科的20屬40種植 物 其中以胡瓜 甜瓜及小黃瓜最容易受感 染 其它如西瓜 南瓜 葫蘆瓢 野胡瓜等 屬於葫蘆科的瓜類亦可受感染 四 形態 P. cubensis 菌絲無隔膜 行細胞間生 長 但會生出小橢圓形的吸器伸至寄主細 胞內吸收營養 1~5 支孢子囊梗成一束自 氣孔伸出 孢子囊梗細長 雙叉分枝成銳 角 孢子囊大小約21~39μm 14~23 μm 圖五 平均每個孢子囊可釋放6.7 個游 走孢子 游走孢子為雙鞭毛 其直徑大小為 10~13 μm 五 診斷技術 在葉片上初呈黃色小斑點 逐漸擴大 圖三 洋香瓜露菌病葉部病徵 圖五 洋香瓜露菌病菌孢子囊梗及孢子囊 尺 圖四 洋香瓜露菌病葉部急性型病徵 標 20μm 97
而呈角斑 潮溼時, 在葉片下表面產生暗色 到灰黑色黴粉 在設施栽培洋香瓜田, 很容 易在葉片出現病斑快速互相癒合而呈大形病 斑, 又稱為急性型病徵 從病斑下表面以放 大鏡 (20X) 側面觀察時, 可看到一簇孢子 囊梗著生有紫色的孢子囊 黏取病斑下表 面之黑色黴粉以光學顯微鏡 (400X) 觀察 時, 可看到叉狀分歧的孢子囊梗分枝, 像樹 枝狀的孢子囊梗上著生有孢子囊, 每個卵形 孢子囊的頂端有乳突 暗色到灰黑色黴粉的 產孢性狀與一般露菌病產生白色黴狀物明顯 不同, 又此產孢性狀, 亦可當做和炭疽病 細菌性斑點病診斷上的區別 ( 六 ) 生活史 本病原菌是一種絕對寄生菌, 因此不能 在人工合成之培養基上培養 本病可藉由孢 子囊及菌絲在病株中存活, 孢子囊在 15 及 30% 的土壤含水量中至少可存活 14 天 濕 度高時, 病原菌孢子囊梗自寄主葉下表皮氣 孔伸出, 著生孢子囊, 成熟時脫落, 遇濕發 芽, 形成游走孢子, 每個孢子囊內平均可產 生 7 個游走孢子, 由氣孔侵入為害 在臺灣 尚未發現本菌的有性世代 四 發生生態栽培期間若遇冷涼高濕的環境發生最嚴 重, 最適發病溫度 16 ~ 22, 排水不良 陰 雨天 密植及氮肥過多, 易使露菌病發生 病原菌孢子囊容易脫落, 在 15~22 時, 如 相對濕度達 100%, 只要 5 小時即可完成感 染 病原菌往往由氣孔較多的葉片下表面侵 入, 最快在 24 小時之內, 就能夠侵入後再產 孢, 進行第二次的感染 本病原菌不會經由 種子傳播, 在日本, 本菌的初次接種源並不 明瞭, 可能是在病葉上或土壤中以卵孢子殘 存 五 防治方法 ( 一 ) 避免密植 ( 二 ) 畦面舖銀灰色塑膠布減少病原隨雨 水潑濺傳播 ( 三 ) 避免多施氮肥, 適當施用肥料三要 素 ( 四 ) 抗病育種 ( 五 ) 藥劑防治 防治用藥劑可參考植物保護手冊內所 推薦的藥劑, 但應儘早噴藥防治, 要在初次 病徵出現前 4~5 天就要噴藥, 施藥應施葉片 上 下兩面, 必要時宜添加展著劑, 且輪流 用藥, 以避免產生抗藥性 六 參考文獻 1. 蔡竹固 童伯開 93 甜瓜病害的 診斷及其防治 臺灣農業 29(4): 12-20 2. 蔡竹固 童伯開 陳瑞祥 99 甜瓜 病害的診斷及其防治 國立嘉義技術學 院農業推廣委員會 20 頁 98
3. 蔡武雄 87 瓜類露菌病室內接種試驗 中華農業研究 36:311-316 4. 蔡武雄 許淑麗 89 瓜類露菌病菌孢子囊之存活 中華農業研究 38: 80-87 5. 蔡武雄 杜金池 羅朝村 92 瓜類露菌病生態及防治 作物絕對寄生真菌性病害研討會專刊 中華植物保護學會出版 p.105-120 6. 蔡武雄 楊偉正 蕭偉雄 杜金池 95 瓜類露菌病之生態及抗病篩選 瓜類作物保護技術研討會專刊 國立嘉義技術學院編印 p.101-104 7. 蔡武雄 蕭偉雄 楊偉正 陳甘澍 98 瓜類露菌病研究現況 園藝作物病害暨防治研討會專刊 中華民國植物病理學會出版 p.115-129 8. Thomas, C. E. 96. Downy mildew. pp. 25-27. in: Compendium of Cucurbit Diseases. Zitter,T. A., D. L. Hopkins, and C. E. Thomas. eds. APS Press, St. Paul, Minnesota, U.S.A. 87 pp. 9. Thomas,C.E., T.Inaba, and T.Cohen. 87. Physiological specialization in Pseudoperonospora cubensis. Phytopathology 77:1621 1624. ( 作者 : 蔡竹固 ) 99
瓜類立枯病 病原菌學名 Pythium spp. 英名 Damping-off 一 前言 瓜類立枯病為重要的土壤傳播性病原 南瓜 胡瓜與西瓜上 常見的病原包括P. aphanidermatum P. ultimum 與P. myriotylum 菌之一 在臺灣 夏季高溫多濕 有利於本 病原菌的繁殖與傳播 主要發生在甜瓜 二 病徵 種子播種後受到病原菌的感染 會造成 種子不發芽 幼苗發育後 本病害會侵害幼 苗莖基部 罹病部位出現水浸狀 暗綠色 縊縮的病徵(圖一) 易造成植株倒伏與地上 部失水萎凋的病徵(圖二) 幼苗受害未倒伏 時 受害組織變褐色 乾縮 細窄 幼苗生 長不良 圖一 胡瓜幼苗受到立枯病菌的危害 於地基 部出現暗綠色 縊縮的病徵 100 圖二 胡瓜幼苗受到立枯病菌的危害 造成植 株倒伏與葉片出現失水萎凋
三 病原概述 ( 一 ) 分類地位 ( 二 ) 分布 Fungal-like organism Chromista Oomycota Oomycetes Peronosporales Pythiaceae Pythium spp. 本病害分布範圍廣泛, 好發於熱帶與亞 熱帶溫暖潮濕的環境 ( 三 ) 寄主 寄主範圍廣泛, 除了瓜類作物之外, 十 字花科與根莖類蔬菜亦經常受到本類病原菌 的感染 ( 四 ) 形態 P. aphanidermatum 的孢囊常與菌絲膨大 體結合成為複合體 藏卵器頂生 球形 表 面光滑 藏精器呈囊袋狀, 間生或頂生, 同 絲型或異絲型 每個藏卵器可與 1~2 個藏精 器交配, 形成厚壁的卵孢子 P. ultimum 通 常不會產生孢囊, 游走子亦甚少產生, 菌絲 澎大體球型 間生或頂生 藏卵器球型 表 面光滑, 藏精器呈囊袋狀, 屬於同絲型, 藏 精器通常由藏卵器下方與藏卵器交配, 每個 藏卵器可與 1~3 個藏精器交配, 形成厚壁的 卵孢子 P. myriotylum 的孢囊通常為叢聚的 指狀形, 藏卵器可同時與多個異絲型的藏精 器交配, 形成厚壁的卵孢子 ( 五 ) 診斷技術 病害診斷時, 可切取部分新鮮之罹病部 位, 置於保濕的培養皿中,24 小時內觀察是 否有白色菌絲 ( 黴狀物 ) 產生, 並挑取該些 菌絲於顯微鏡下觀察孢囊 藏精器 藏卵器 與卵孢子的產生與型態 ( 六 ) 生活史 Pythium spp. 以卵孢子存活越冬, 待環 境適宜時, 卵孢子可以自行發芽產生菌絲侵 入感染寄主, 亦可發芽產生孢囊與游走子, 再行侵入與感染寄主 侵入寄主後, 在寄主 組織內纏聚與繁殖, 大量繁殖產生孢囊梗與 孢囊, 進行重複性的侵入與感染 孢囊可直 接發芽產生發芽管侵入寄主植物, 亦可產生 游走子, 由游走子間接發芽產生發芽管侵入 寄主植物 當寄主植物死亡或環境不適合生 長時, 可由藏精器與藏卵器交配, 產生卵孢 子, 以卵孢子存活越冬, 完成其生活史 四 發生生態瓜類立枯病病原菌主要以卵孢子在土壤 中殘存, 在高溫多濕的環境下, 卵孢子可以 自行發芽產生菌絲侵入感染寄主, 亦可發芽 產生孢囊與游走子, 再行侵入與感染寄主 遇水則會釋放游走子, 藉由雨水及灌溉水傳 播 101
五 防治方法 ( 一 ) 注意田間衛生, 清除病株及殘體 ( 二 ) 注意田間排水, 避免田間淹水, 並 設立以簡易的防雨設施 ( 三 ) 植物保護手冊推薦施用 30% 殺紋寧溶 液 1000 倍稀釋液, 種子播種於苗床 後隨即施藥, 每平方公尺 2 公升 六 參考文獻 1. Agrios, G. N. 2005. Plant Pathology 5th. Elsevier Academic Press. Burlington, MA, USA. 922pp. 2. Van der Plaats-Niterink, A. J. 81. Monograph of the genus Pythium. Stud. Mycol.21:1-242. 3. Zitter, T. A., Hopkins, D. L., and Thomas, C. E. 96. Compendium of cucurbit diseases. APS press. Minnesota, USA. 87pp. ( 作者 : 林益昇 ) 102
洋香瓜黑點根腐病 病原菌學名 Monosporascus cannonballus 英名 root rot/vine decline of muskmelon 一 前言 洋香瓜黑點根腐病係由子囊真菌 三 病原概述 一 分類地位 Monosporascus cannonballus 所引起 造成世界 Fungi 各地洋香瓜約10-25% 的經濟損失 甚至有 Ascomycota 許多個別田廢耕 在台灣本病害四季皆會嚴 Sordariomycetes 重發生 但是夏季因梅雨與颱風帶來豐沛的 Sordariomycetidae 雨水 使洋香瓜容易產生裂果 因此農民多 Sordariales Monosporascus cannonballus 不在夏季種植洋香瓜 秋 冬季為洋香瓜主 要產季 二 分布 本病害主要發生在熱帶與亞熱帶地區 二 病徵 洋香瓜受感染初期 地下部主根和側根 會出現褐化小病斑 漸漸的擴展癒合成壞疽 包括印度 西班牙南部 美國中部與西南 部 沙烏地阿拉伯 日本 突尼西亞及臺 灣 斑 壞疽斑散生 常出現於根分支處 最後 產生根腐 將植株自土壤中拔起時 罹病根 系大都脫落 當發生根腐的根部無法吸收足 夠供應植株生長所需的水分時 特別是在果 實肥大成熟期 約採收前10~14天 植株 地上部葉片便產生 突發性的急速萎凋 ( 圖一)與罹病株死亡 其所產生的果實因含 糖量低而風味不佳 因而失去商品價值 植 株死亡後 會在病根表皮上產生該病原菌的 子囊殼 目前尚未發現其無性世代 圖一 地上部葉片出現 突發性的急速萎 凋 103
三 寄主 會出現輕微的黃化與暫時性萎凋 待果實採 本病原菌的田間寄主植物除洋香瓜外 收前二星期 罹病株會出現急速性萎凋與死 尚有香瓜 西瓜 冬瓜 胡瓜及越瓜 然而 亡 植株死亡後 罹病根表皮上可觀察到許 實驗室測試的結果 供試的10種瓜類作物 多黑色的子囊殼 包括洋香瓜 香瓜 越瓜 蒲瓜 胡瓜 西 六 生活史 瓜 南瓜 冬瓜 苦瓜與絲瓜等都會受到本 M. cannonballus 為一種土壤傳播性之子囊 病原菌的侵入與感染 菌 尚未發現無性世代 本病原菌之子囊殼 四 形態 會在果實採收或植株死亡之後 於罹病根部 M. cannonballus 為子囊菌 其子囊殼內含 大量產生(圖二) 屬於單循環病害 子囊殼 有許多子囊 每一個子囊內僅含有一顆 極 內成熟的子囊孢子會釋放到田間土壤中 成 少數為兩顆 黑色圓形 表面光滑 具有 6 為本病原菌之存活構造與初次感染源 存活 層胞壁 在人工培養基上不易發芽的子囊孢 在田間土壤的子囊孢子 受到洋香瓜植株根 子 目前尚未發現無性世代 圈效應的影響 會發芽並侵入 感染洋香瓜 五 診斷技術 根部造成植株根腐 急速萎凋與死亡 待罹 本病害發生初期 定植後一個月內 不易由觀察地上部病徵察覺 但若將罹病株 病株死亡後 又於根部再次產生子囊殼 完 成其生活史 拔起可觀察到植株根部細根稀少與若干褐紅 色的小斑點 植株開花結果後 罹病株葉片 四 發生生態 依本病害於全球發生的地理位置可發現 本病害之病原菌較適高溫的環境 其菌絲生 長適溫為 25 ~ 35 子囊殼產生適溫則為 25 ~ 30 有學者更推斷此病害的發生與土 壤溫度有關 特別是在使用矮隧道塑膠布栽 培後 造成土壤溫度升高 而矮隧道塑膠布 栽培模式的使用 原本是為了要減少水分 肥料的流失與防止田間雜草的生長 同時增 加葉的表面積 促進植株生長與提高果實品 圖二 罹病根表皮上有許多黑色的子囊殼 104 質 相對的 卻提高植株地上部與地下部的 比率 亦即洋香瓜植株以較少的根系 供應
本身的生長與果實的成熟 一旦根系受害 生至採收後期 且所產洋香瓜果實 如M. cannonballus 所造成的根腐 則容易 的鮮食品質與實生苗無差異 產生地上部萎凋的病徵 二 洋香瓜開花結果後 進行疏果 使 每棵洋香瓜植株最多僅留兩粒果 五 防治方法 一 栽種以南瓜當根砧 舌狀根靠接法 所製作之舌狀根靠接苗(圖三) 在田 間可以延後與減緩黑點根腐病的發 三 洋香瓜採收後1~2天內隨即犁地 減 少該菌子囊殼的產生 以降低初次 接種源密度 四 植物保護手冊推薦施用50%脫克松可 濕性粉劑1,000倍 洋香瓜穴盤苗移 植當天或直播苗初葉長出時開始灌 藥 每株藥量200 ml 每隔7天施藥 一次 連續四次 六 參考文獻 1.林益昇 蘇俊峯 林恭民 2008 黑點 根腐病菌在臺灣的寄主範圍 植病會刊 17 25-34 2.蘇俊峯 林益昇 2008 利用嫁接技術 防治洋香瓜黑點根腐病 植病會刊 17 35-41 3.Cohen, R., S. Pivonia, Y. Burger, M. Edelstein,A.Gamliel,and J Katan. 2000. Toward integrated management of Monosporascus wilt of melons in Israel. Plant Dis. 84: 496-505. 4.M a r t y n, R., a n d M. E.M i l l e r. 96. 圖三 依舌狀根靠接法所製作之舌狀根靠接苗 左邊為南瓜根砧 右邊為洋香瓜接 穗 Monosporascus root rot and vine decline: an emerging disease of melons worldwide. Plant Dis. 80: 716-725. 105
5. Mertely, J.C.,R.D.Martyn,M.E.Miller,and B.D.Bruton. 93. An expanded host range for the muskmelon pathogen Monosporascus cannonballus. Plant Dis. 77: 667-673. 6. Pivonia, S.,R.Cohen, J.Katan, and J.Kigel. 2002. Effect of fruit load on the water balance of melon plants infected with Monosporascus cannonballus. Physiol. Mol. Plant P. 60: 39-49. 7. Pollack, F. G.and F. A. Uecker. 74. Monosporascus cannonballus an unusual ascomycete in cantaloupe roots. Mycologia 66: 346-349. 8. Stanghellini,M.E.,D.H. Kim,and M. Waugh. 2000. Microbe-mediated germination of ascospores of Monosporascus cannonballus. Phytopathology 90: 243-247. 9. Stanghellini, M. E., M. M. Waugh, K. C. Radewald, D. H. Kim,D.M. Ferrin, and T. Turini. 2004. Crop residue destruction strategies that enhance rather than inhibit reproduction of Monosporascus cannonballus. Plant Pathol. 53: 50-53. 10. Waugh, M. M.,D. M. Ferrin, and M. E.Stanghellini. 2005. Colonization of cantaloupe roots by Monosporascus cannonballus. Mycol. Res. 109: 1297-1301. ( 作者 : 蘇俊峯 林益昇 ) 106
根瘤線蟲 學名 Meloidogyne incognita Kofoid & White, Chitwood, 49 M. javanica Treub, 1885 Chitwood, 49 英文名 Root-knot nematode 一 前言 嚴重減少 由於根系受損 地上部呈現葉片 1855年英格蘭的溫室瓜類遭根瘤線蟲侵 變小 微量元素缺乏 數量少及暫時萎凋症 害 此後 全球尤其是熱帶及亞熱帶瓜類作 狀 全株生育受阻 果實品質 產量降低 物栽培區已報導被M. incognita M. javanica 及 生長期中常複合感染其他土壤病害而死亡 M. arenaria 等三種根瘤線蟲危害 其中尚包 括生理小種及生物型 目前全球瓜類 包含 甜瓜經濟品種 系 少有能抗此線蟲者 二 病徵 初罹根瘤線蟲甜瓜園出現區塊性矮化( 圖一) 黃化病株群 第二年連作時 去年 增殖的線蟲族群即可造成全園感染 罹病株 根系呈大小不一腫瘤(圖二 三) 常融合成 大塊瘤狀物 繼之壞疽腐敗 營養根亦因之 圖一 罹根瘤線蟲之甜瓜株矮化生育不良 圖二 罹根瘤線蟲之甜瓜根系結瘤 107
三 病原概述 0.3 ~ 3公厘 直徑0.3 ~ 0.7公厘 半透明至 一 分類地位 乳白色 頭尖尾圓 埋存於植物組織中 Nematoda 雄成蟲呈蠕蟲狀(圖五) 長1 ~ 2公厘 Chromadorea 尾短圓 交接刺強壯 無文接囊 游移於土 Chromadoria 壤中 2齡幼蟲約0.45公厘長 細小 蠕蟲 Rhabditida Tylenchida Meloidogynidae Meloidogyninae 形 尾尖呈皺縮波浪狀 (五) 診斷技術 許多根瘤並非由根瘤線蟲引起 如十 字花科根瘤病 腫瘤細菌或固氮菌形成的瘤 Meloidogyne spp. (二)分布 北美洲 非洲西部 非洲南部 巴西 馬丁尼克 臺灣 葉門北部 菲律賓及加那 利群島等地 (三)寄主 迄2004年已有106種被正式登錄 寄主 廣泛 幾乎所有高等植物皆可寄生 (四)形態 雌雄異形 雌成蟲呈水滴狀(圖四) 長 圖三 罹根瘤線蟲之洋香瓜根瘤 108 圖四 根瘤線蟲雌蟲
狀根系 較客觀簡易的診斷法 可於解剖顯 1000個卵 雄成蟲則離開根部並準備交配 微鏡下 切開腫瘤組織 找到根瘤線蟲雌成 雌蟲可行孤雌生殖 雄成蟲多在營養缺乏如 蟲 卵塊 幼蟲甚至雄蟲 根系衰敗腐爛時交配 卵胚胎細胞分裂後 (六)生活史 形成完整的1齡幼蟲 破卵殼而出之2齡幼蟲 根瘤線蟲2齡幼蟲於侵入植物根部後誘 游移於土壤或栽培介質中尋找寄主植物之根 使維管束周邊組織產生6個巨大細胞 藉以 系入侵 生活史的全程受溫度及寄主感受性 行固著性寄生 體形漸大成水滴狀 蛻皮3 左右 一般可於3至4星期完成 而產卵期可 次 歷經3齡而成為4齡成蟲 雌成蟲持續 持續2至3個月之久 於原處攝食 產生膠質卵囊 並產下100至 四 發生生態 根瘤線蟲是臺灣最常見的植物寄生性線 蟲 主要傳播方式為水流 土壤或介質 種 苗及繁殖體 罹病田的感染源不易消除 因 農田中有61種雜草為其寄主 且臺灣土地 利用率高 周年性的栽植 使其有全年增殖 環境 在一鄉鎮一特產策略下 專業區模式 自然形成 種苗流通頻繁 連作障礙亦不能 免 甜瓜栽培是專業農民的絕活 不論是露 天 隧道或溫網室栽培 根瘤線蟲病也和其 他瓜類一般常見 尤其是排水良好的沙質土 壤或介質栽培環境 五 防治方法 根瘤線蟲寄主有報導的已近3000種作 物 以輪作方式勢難克服 經濟品種的瓜類 或甜瓜尚未看到有抗性品系 臺灣栽培甜瓜 地區 即使淹水4個月的河床地依然發病嚴 重 田地種植甜瓜前 宜作土壤蒸氣或化學 圖五 根瘤線蟲雄蟲 藥劑燻蒸消毒 109
六 參考文獻 1. 蔡東纂 96 臺灣作物線蟲病連作障 害發生及對策 植病會刊 5:113-128 2. 蔡東纂 2006 臺灣植物線蟲病害圖 鑑 農委會動植物防疫檢疫局及中興 大學農業推廣中心 238 頁 3. Walters, S. A., T. C.Wehner, and K.R. Baker. 93. Root-knot nematode resistance in cucumber and horned cucumber. Hort-Science 28:151-154. ( 作者 : 蔡東纂 ) 110