CHAPER 13 肌肉組織
教學目的和要求 1. 認識肌肉的一般組成及不同動物間肌肉特性之異同 2. 闡明肌肉基本構造及肌肉收縮與鬆弛的原理 3. 瞭解屠後肌肉之生化變化及其對肉品品質之影響 4. 瞭解各種加工方式對肉成分安定性之影響
動物組織供作食品時, 從數量與經濟觀點, 以肌肉組織 牛乳與乳製品及蛋類為最主要來源 在本章中, 肌肉 與 肉 兩名詞偶爾交替使用 ; 不過, 一般而言, 大 都認為前者較屬於機能性的組織, 後者為動物死亡後經 某些變化的組織
在國內, 肉製品以豬肉為大宗, 近年來隨經濟快速發 展, 牛肉之進口數量明顯增加, 雞肉的消費量亦相當 龐大 ; 在水產品方面, 養殖業已朝高經濟價值的項目 發展, 而海洋漁獲仍然提供大量蛋白質與脂質
肌肉組織含大量的蛋白質而且品質極佳, 其胺基酸種類 及比例與人體維持組織和生長所需的極為類似
肌肉組織中脂質成分的變異幅度較胺基酸大 脂質含量 因品種不同而異, 即使在同一動物內, 也因不同的肌肉 ( 如紅色 白色 ) 而不同 哺乳動物或鳥類的肌肉中脂質可以分為肌肉組織的脂質 與脂肪組織的脂質, 此兩種組織的脂質組成大不相同, 肌肉組織的脂質所含磷脂質比脂肪組織者多
肌肉組織是維生素 B 群的最佳來源, 尤其是 B1 B2 B6 B12 及菸鹼酸, 但其含量依動物肌肉種類而異, 並受品 種 年齡 性別及動物健康狀態的影響 肉類為鐵 磷 的最佳來源, 但鈣含量低 ( 每 100 g 約含 10 mg)
肌肉的主要功能是運動 ( 或轉位 移動 ), 但各種動物 肌肉組織在性質上以水產動物與哺乳動物或禽類間的差 異最大 最主要有三個基本因素 :(1) 水支撐魚體, 故 魚體中無須存在強韌的結締組織來維繫與支撐肌肉 ;(2) 多數重要的市售魚為變溫動物, 生活於冷環境中, 肌肉 蛋白性質異於溫血動物 ;(3) 魚肌肉構造排列與陸上動 物或禽類也有顯著不同, 此種排列與魚獨特的活動方式 有關
一般而言, 肌肉組織的性質對食物價值有極大的影響 膠原蛋白的重要性依動物種類而異, 哺乳動物與禽類 的膠原蛋白含量與其種類均對肌肉質地特性有很大影 響
大部分肌肉含有紅 白兩種纖維, 因此由色澤之差異大 致可分成白色肌與紅色肌
魚的白色肌大部分用於能量屬於短暫性, 紅色肌則用於 長時間的游泳, 魚類的肌肉除了有上述的普通肉 (ordinary meat) 外, 還有特別的血合肉 (dark meat), 分為表層血合肉 (superficial dark muscle) 與深層血 合肉 ( 也稱真正血合肉,true dark muscle) 兩部份
陸上動物或魚類之肌肉, 從生理機能上或形態上可分為 骨骼肌 平滑肌與心肌
典型的肌纖維, 其主要成分包括肌鞘 (sarcolemma) 肌 原纖維 肌漿 (sarcoplasm) 粒線體等 ( 一 ) 肌漿 (sarcoplasm)
( 二 ) 肌漿網 (sarcoplasmic reticulum)
肌鞘或稱肌纖維膜, 它是包圍在肌纖維表面的細胞膜, 尚含漿 ( 質 ) 膜 (plasma membrane) 漿膜凹成橫管系 統 (traverse tubular system, 或稱 T 系統 ),T 系統 的末端在細胞內近肌漿網兩個末端囊胞處相交
平滑肌也稱不隨意肌 (involuntary muscle) 平滑肌纖 維具有不隨意或無骨骼肌般的橫紋特性, 構成內臟器官 血管及淋巴管等主要組織 心肌也稱為橫紋不隨意肌 (striated involuntary muscle), 心臟組織屬之
烏賊胴部肌肉的組織與魚肉不同, 烏賊的套膜 (mantle) 由環狀肌纖維構成, 烏賊套膜的肌原纖維具斜紋, 而呈 螺旋狀纏繞, 某些烏賊的表層肌纖維 (superficial fiber) 亦沿套膜縱行
在生理功能方面, 可分為與能量代謝 收縮及構造等相 關之蛋白質 ; 而依化學性質則可分為水溶性 鹽溶性及 不溶性
純化的肌動蛋白與肌凝蛋白在試管內 (in vitro) 混合時, 會形成肌動凝蛋白的複合物, 若添加 ATP 於此複合物, 就如同在活肌肉中, 肌動凝蛋白會被解離
細蛋白絲 ( 細纖絲 ) 包含了肌動蛋白 原肌凝蛋白 (tropomyosin) 和肌鈣蛋白 (troponin) 等
當 Ca2+ 濃度降至 0.5μM 以下 ( 通常由 10μM 降至 0.1μM), 肌原纖維會喪失分解 ATP 能力, 引起肌動蛋 白與肌凝蛋白的分離
肌細胞的可溶性成分有多種, 如肌漿蛋白 (myogen) (yg 為肌 肉的水萃取物或單純肌漿萃取物 肌細胞的可溶性蛋白肌細胞的可溶性蛋白 為構成細胞蛋白質的重要部分, 大部分為酵素, 主要為 糖解酵素, 但亦有戊醣磷酸途徑 (pentose phosphate pathway, PPP) 的酵素及肌酸激酶 (creatine kinase) 和 AMP 脫胺酶 (deaminase) 等輔助性酵素
肌漿中其他可溶性非蛋白成分包括 : 各種胺基酸 核苷 酸等含氮化合物 某些可溶性醣類 ( 糖解中間代謝產 物 ) 乳酸鹽 ( 糖解主要最終產物 ) 酶的輔因子及無 機離子 ( 包括無機磷酸鹽 鉀 納 鎂及鈣等 )
肌細胞中有些成分既不溶於水, 亦不溶於稀或高鹽濃 度中, 此等包括無法萃取之收縮性蛋白, 如 desmin ( 存於 Z 帶中 ) 膜的一些成分 肝醣顆粒 脂肪粒 及最大區分的結締組織蛋白
結締組織為捆束肌纖維和內部器官的組織, 廣泛分佈在 肌鞘 血管和脂肪細胞中, 主要包括腱肌 內膜 肌束 膜及外膜等所構成 構成結締組織的纖維, 依其型態與 性質可分為膠原蛋白纖維 (collagen fiber) 彈性蛋白纖 維 (elastin fiber) 及網狀蛋白纖維 (reticulin fiber) 等三類 又, 脂肪組織亦可歸類為結締組織的一種
膠原蛋白是結締組織的主要部分, 對食肉的咀嚼性, 即 所謂粗糙 (toughness, 或韌度 ) 有極大關係膠原蛋白 富含於腱 皮 骨 血管系統與包圍於肌肉的結締組織 鞘
構成膠原蛋白纖維的基本單元叫原膠原 (tropocollagen) 分子, 它是由三條多胜肽鏈 ( 每條約 1,000 個殘基 ) 所 形成的 3 股螺旋 (triple helix) 結構相互纏繞, 有數種 多形體 (polymorphic); 在溫血脊椎動物至少有五種 (type I 至 Ⅴ)
膠原蛋白的明膠化可分三個階段, 即膠原纖維在水中加 熱時 :(1) 達某特定的臨界溫度, 其長度突然縮短 1/3~1/4, 此時為收縮溫度 (Ts);(2) 若將溫度提高時膠 原蛋白能吸水膨脹而軟化 ;(3) 終將分解為水溶性之明 膠
彈性硬蛋白是結締組織中彈性纖維的主成分, 主要存於 韌帶與動脈血管壁 ; 其性質與膠原蛋白類似, 但對酸 鹼及熱而言, 比膠原蛋白安定 另外, 彈性硬蛋白也富 含甘胺酸 丙胺酸與纈胺酸等, 但對胰蛋白酶及胃蛋白 酶酶等蛋白分解酵素之抵抗力較弱
肌肉為高度分化的組織, 可說是活體中由化學能轉換成 機械能的一個典型例子 在活體中, 肌肉為了維持一定生理濃度的 ATP, 細胞需 不停的進行物質的氧化, 主要是醣類與脂質
肌肉於死後僵直前趁 ATP 含量高而予以冷凍時, 則解凍 後 ATP 分解與死後僵直仍會進行, 此時肌肉將收縮, 並 滲出多量液汁, 而呈所謂解凍僵直 (thaw rigor) 現象
當 ATP 與 ADP 於屠後耗竭時, 則肌動蛋白與肌凝蛋白彼此 作用, 而肌肉進入所謂的死後僵直 (i (rigor mortis) i)
解僵的現象有各種推論, 如肉中細胞自溶酶 (autolytic enzyme) 的作用, 肌動凝蛋白的解離, 或基於金屬離子 的結合或游離對蛋白質水和增加等, 但這些現象缺乏充 足證據, 解僵機制仍未完全明瞭 解僵後的嫩化似乎以肌節 Z 帶處的分解為主要 嫩化是一種酵素性反應, 儲藏溫度高則進行快
K 值會受到魚種與漁獲方式的影響 K 值 (%) 之參考數據如 : 即殺魚 ( 剛殺死的魚 )<5, 新鮮魚 生魚片或高級鮪魚壽司 <20
屠後肌肉的收縮, 可能由於肌漿網喪失回收鈣的能力所 致
有關屠後肌肉組織中脂質的變化情形, 魚類的研究比溫 血動物多, 可能因 :(1) 魚類脂肪酸的不飽和度比哺乳 動物與禽類高, 故其氧化速率快並伴隨異味的產生 ;(2) 魚組織中游離脂肪酸可能影響收縮性蛋白較大, 而這些 蛋白在魚體中比溫血動物不安定 ;(3) 大部分魚組織以 冷凍狀態上市較多, 而冷凍會促使脂質氧化, 此因其雖 避免微生物腐敗作用但脂質氧化仍進行, 或因冷凍的濃 縮效應, 因此冷凍肉的脂質氧化相對的比鮮肉組織重要
脂質氧化亦發生於死後儲藏期間的魚肉組織, 其氧化程 度受促氧化劑 ( 如內因性鐵離子,Fe2+) 及脂肪酸組成 之影響
肌肉許多蛋白酶水解肌肉蛋白質可弱化肌原纖維的構造 並促進肉的柔嫩化, 與自體分解有關的蛋白分解酵素在 肌肉 肝臟或腎臟等器官均有, 例如組織蛋白酶 (cathepsins) 是屬於溶菌體的蛋白分解酵素, 含數種混 合酵素 另外, 還有鈣依存型蛋白分解酵素, 如 calpains
屠後肌肉中微生物可利用胺基酸, 而產生大量的分解產 物, 如胺類 碳氫化合物 硫化物 ( 如硫化氫 ) 硫醇 醛類與酮類等
瘦肉約含 75 % 的水, 此水分的保留甚為重要, 至少 :(1) 從經濟觀點來看, 水的減少等於肉重量的減少 ;(2) 無 論新鮮或烹煮過的肉, 包裝產品中水分的流失對消費者 是不具吸引力的 ;(3) 水溶性營養素的流失 ;(4) 影響肉 的品質
魚肉中由於其膠原蛋白較具可溶性 熱不安定及量少, 因此結締組織的差異與烹煮肉質地無相關性 烹煮魚肉烹煮魚肉 的相對硬度主要與肉的 ph 含水量 肌纖維及肌漿蛋白 的含量等有關
溶菌體酵素 (lysosomal enzyme) 在高溫下釋出, 且伴隨 ph 作用於收縮性或結締組織蛋白而進行嫩化 肌肉組織的終極 ph 高低, 對品質甚為重要 屠後肌肉的 ph 因肌肉中酵素的作用而降低, 而其降低的 速度依儲藏溫度而異, 然終極 ph 則不變 肌肉的顏色受 ph 影響甚大, 因為 ph 控制肌原纖維的物理 狀態及粒線體活性
肉的韌化受肌動凝蛋白形成時肌節狀態的影響極大, 亦 即細纖絲與粗纖絲交摺的程度
電刺激通常於溫體去骨前進行, 對於必須冷藏的牛肉或 羊肉尤為重要, 它能增進肌肉組織嫩化的原因主要為 : (1) 可顯著減少冷收縮 ;(2) 加速糖解作用導致 ph 急速下 降, 引起溶菌體水解酶 (lysosomal hydrolase) 釋出, 而使肉品構造弱化 ;(3) 由於過度收縮, 肌原纖維受物 理性破壞, 反而可以防止肌肉正常收縮所帶來的韌化
如果肌肉在僵直前冷凍, 當解凍後也會發生收縮, 即所 謂解凍僵直 ( 或稱解僵 )
僵直後的牛肉置於冷藏溫度 1~2 星期則可改善其柔嫩度, 此稱為熟成 (aging 或 conditioning) 此種柔嫩度主 要是由於肌肉構造進行蛋白酵素的分解作用所導致
肉在儲藏中會因脂解酶與磷脂酶的作用而生成脂肪酸, 它會導致變味 (off-flavor), 而且會與收縮蛋白作用而 使其變性 不論多脂或寡脂魚, 在冷藏中所產生的氧化冷藏臭 (oxidized cold-store flavor) 主要是來自一種庚烯醛 (cis-4-heptenal) 化合物, 它是磷脂質區分的氧化產物
食品加工的目的不外是減緩或抑制食品原料的變敗, 以 及提升產品價值 欲防止食品因微生物或物理及化學所 引起的變化, 其方法主要有 :(1) 去除水分 ;(2) 去除一 些活性成分, 如氧或葡萄糖 ;(3) 利用化學添加物 ;(4) 降低溫度 ;(5) 能量輸入 ;(6) 包裝等
肉或肉品經加工處理會產生特有的風味 色澤 質地及 增進可口性, 提高商品價值, 且由加熱殺菌或滅菌以提 高肉品的保存性
冷藏廣泛應用於鮮肉與肉製品, 能延緩微生物生長與降 低化學性與酵素性反應
一般微生物於低溫時其發育常會受到限制, 其中酵素活 性也可能會喪失 ; 但肉中酵素活性不一定會降低, 例如 冷血動物生長於冷環境時具有該溫度活性良好的酵素 對酵素的監控應以 Km 為主, 而非 Vmax
調氣是指儲藏初期調整製品周圍氣體組成, 控氣則指儲 藏中繼續控制氣體
離子化輻射線在某些國家可用於少部分食品, 若配合冷 藏, 則具有延長保藏期限的潛力, 可使微生物不活化, 但對肉色也有不良影響 殺菌劑量的照射也能使各種蛋白質與脂肪分解, 產生不良風味, 或使肌肉嫩化
冷凍是長期保存魚或肉品品質的最佳方法, 其主要效應 源自內部脫水 ( 冰晶形成 ) 與降低溫度
冷凍的主要問題是不當的凍結 ( 緩慢冷凍 ) 與長期儲藏 所導致解凍的大量滴液流失
酵素通常不因冷凍而失去活性, 在某些動物組織中尚能 繼續作用, 具低活化能的酵素在冷凍狀態下仍能保持相 當活性, 無法用凍溫以上的 Arrhenius plot 經外插而得, 亦即常高過凍溫以上的理論值
在凍藏中一些收縮性蛋白質的安定性為 : 原肌凝蛋白 > 肌動蛋白 > 肌凝蛋白 肌原纖維蛋白質可利用浸漬肌細胞保護劑 ( 如糖 糖醇 等 ), 使其在冷凍或凍藏中安定化
肉品脫水的目的在於抑制微生物發育及利於運輸 乾燥 製品的品質受原料鮮度 乾燥方法 添加物使用 包裝 方式及保存溫度等影響 保存中變化最顯著者為脂肪氧化或非酵素性褐變現象
醃漬為古老的加工方法, 包括使用食鹽 或結合硝酸鈉 或亞硝酸鈉, 也可添加糖或其它成分以改進風味 醃漬過程中無論乾漬或濕醃, 由外液的高滲透壓, 將肉 中水分與可溶性蛋白質滲出, 隨著鹽類滲入, 部分外滲 蛋白質滲入肉中, 鹽類與蛋白質形成複合物使肉膨脹 因此, 一般醃漬時蛋白質的保水力增加
肉煉製品是以肌肉為原料, 經細碎 加食鹽 調味料及 補強劑等製成, 如熱狗 肉丸 魚丸 魚香腸及魚糕魚香腸及魚糕 (kamaboko) 甚至仿蟹肉等, 此類製品的主要特性是肌 肉蛋白經特殊處理, 使具乳化性 保水性 結著性及特 殊質地
課後複習 1. 請就魚類與陸上動物, 比較其肌肉構造之不同 為何 魚類較容易腐敗? 2. 請就外觀及化學方法如何評估魚類的鮮度? 3. 就肌肉死後, 其生化的變化如何? 請就能量代謝 核 苷酸分解 ph 變化及酵素調節說明之 4. 肌肉死後肌動蛋白與肌凝蛋白的交互作用對肉的品質 有何影響? 5. 紅色肌與白色肌有哪些不同?
6. 請說明肌肉收縮與放鬆的所謂滑動纖絲模型 7. 肉品冷藏或冷凍時其品質分別會受哪些因素的影響 8. 何謂煉製品? 其品質會受哪些因素的影響