再 刊 婦 號 : 6 抽 印 自 中 華 民 國 貝 類 學 報 Reprint o. 6 第 十 四 卷 Reprinted from Bulletin of Malacalagy ROC Val. 14 pp. 29-39 1989. 固 蔓 灣 產 九 孔 ( Hali 且 is diversicolor) 消 他 器 官 的 解 剖 研 究 數 仁 祥. 巫 文 隆 Anatomy on the digestive system of Hali2 主 is diversicolor (Gastropoda: Haliatidae) Ren-Shyang Dai and Wen-Lung Wu 農 委 會 補 助 計 畫 婦 號 : 76 農 建 -8.1- 漁 -37AC -63

哲 II 頗 引 飯. Bull. of!alacola 耳 y. R. O. C 14: 93-10 后 1989 93 臺 灣 的 九 孔 研 究 回 顧 與 檢 討 戴 仁 祥. 巫 文 隆 中 央 研 究 院 動 物 研 究 所 關 鐘 詞 : 腹 足 綱 鮑 螺 科 九 孔 Key words: Gastropoda-Haliotid 肘 Abalone. 前 言 : 九 孔 (Haliotis diversicolor) 為 薑 灣 重 要 經 濟 性 食 用 員 績 之 (Ho 1959; 郭 1964 ; 楊 與 陳 1971 ; 巫 與 張 1976) 它 是 屬 於 軟 體 動 物 門 腹 足 綱 原 始 腹 足 目 鮑 螺 科 鮑 螺 團 的 種 般 所 謂 的 鮑 魚 亦 屬 於 鮑 螺 科 的 種 它 們 自 古 以 來 即 名 列 八 珍 之 在 酒 趕 上 " 鮑 參 翅 肚 " 備 受 歡 迎 : 且 國 蛋 白 質 含 量 達 12.1 % 脂 肪 只 有 1.14% 為 低 脂 肪 高 蛋 白 食 物 ( 彭 1986) 常 被 視 為 補 品 及 食 療 珍 品 ; 在 中 藥 上 它 的 殼 研 磨 成 粉 稱 為 " 石 決 明 " 有 明 白 的 功 能 梁 朝 陶 宏 景 的 名 醫 別 錄 及 明 朝 李 時 珍 的 本 草 綱 目 均 詳 述 它 的 藥 理 作 用 : 其 殼 具 珍 珠 光 澤 光 彩 奪 目 為 高 級 工 藝 品 的 原 料 : 而 鮑 魚 製 成 的 明 鮑 及 罐 頭 食 品 更 是 名 貴 暢 銷 全 球 ( 曾 1985) 九 孔 係 棲 息 於 岩 礁 海 岸 的 員 類 它 分 布 在 本 省 的 台 北 縣 宜 蘭 縣 花 蓮 縣 台 東 縣 澎 湖 縣 與 屏 東 縣 等 岩 礁 地 區 所 以 (Kuroda 1941; 郭 1964 ; 王 1979) 本 省 過 去 關 於 九 孔 的 研 究 較 偏 重 人 工 繁 養 殖 技 術 的 開 發 與 研 究 而 天 然 九 孔 之 資 源 生 物 學 方 面 的 研 究 則 較 少 只 有 曾 (1976) 及 曾 林 (1976) 在 本 省 東 北 角 海 揮 對 九 孔 的 生 殖 生 態 與 生 殖 腺 組 織 上 的 研 究 ; 彭 (1980) 在 花 蓮 磯 睛 地 區 從 事 九 孔 之 年 齡 與 成 長 的 研 究 而 戴 (1988) 則 對 台 東 成 功 地 區 之 九 孔 從 事 有 關 解 剖 年 齡 與 成 長 及 生 殖 生 態 等 方 面 的 研 究 為 7 解 台 灣 九 孔 目 前 的 研 究 情 形 所 以 本 篇 報 告 乃 針 對 過 去 本 省 有 關 九 孔 之 分 類 地 位 鮑 螺 的 種 類 及 九 孔 之 分 布 產 量 生 活 史 人 工 繁 殖 生 態 習 性 食 I 生 及 餌 料 年 齡 與 成 長 生 殖 生 態 等 作 了 全 面 性 整 理 與 評 估 孔 的 研 究 有 所 助 益 二 九 孔 的 分 類 地 位 及 解 剖 期 能 對 將 來 九 根 據 Thiele(1931) 九 孔 在 分 類 學 上 屬 於 : Phylum Class Order Family Mollusca Gastropoda Archaeogastropoda Haliotidae Genus Ha lio tis 的 種 本 科 的 貝 殼 為 圓 形 精 團 或 彎 月 形? 殼 上 具 有 明 顯 的 肋 紋 有 3""9 個 呼 吸 孔 可 供 排 出 精 卵 及 排 泄 廢 物 之 用 九 -65

94 教 仁 祥 巫 文 I; 全 孔 (H. diversicolor) 具 有 草 食 性 動 物 的 多 項 特 徵 即 (1) 有 屬 舌 型 (Rhipidoglossa) 的 齒 舌 : 具 有 題 且 扁 平 的 中 間 齒 (Central teeth or Rachidia) 及 為 數 眾 多 的 緣 齒 (Marginal teeth) 齒 式 為 55 65. 5. 1. 5. 0 55 65 (2) 發 達 的 四 個 小 胃 : 有 脖 藏 研 磨 及 消 化 食 物 之 功 能 (3) 腸 : 約 為 殼 長 的 1.0 1.2 倍 三 薑 ; 當 鮑 螺 科 的 種 類 ( 戴 1988) 細 長 的 小 關 於 臺 灣 鮑 螺 科 的 分 類 報 告 有 下 列 幾 篇 為 Kuroda(1941) 提 出 他 認 為 本 科 有 四 種 E!P H. asini 仰 1 正 H. sicolor H. discus 及 H. ja. ρ onzca 他 認 為 H. diveraquatilis H. su ρ ertexta H. grune 吋 等 均 為 H. j 呼 onzca 的 同 種 異 同 時 H. ρ lanata 也 是 H. 名 (Synonym) va 吋 α 的 同 物 種 名 然 而 H. discus 是 寒 帶 的 大 型 種 應 在 本 省 出 現 所 以 實 際 上 Kuroda(1941) 所 提 出 的 鮑 螺 應 只 有 三 種 E!P H. asinina H. varia 及 H. ja. 戶 onzca 另 篇 為 王 (1979) 提 出 她 認 為 本 省 有 五 種 及 亞 種 即 H. asini 呦 1 正 H. ρ lanata H. ovzna H. diversicolor diversicolor H. diversicolor aquatilis 而 且 diversicolo γ dive γ.sicolor 與 H. 不 diversicolor aquatilis 只 有 肋 紋 粗 細 之 別 而 己 其 它 特 徵 則 完 全 相 同 Abbott 根 據 Wagner and Dance(1982) Abbott(1978) 的 記 錄 var 的 之 螺 塔 比 H. ρ lanata 為 高 而 將 二 者 視 為 不 同 的 兩 種 而 H. dive 月 icolor 例 and diversicol 與 H. divers icolor 雖 然 在 肋 紋 上 有 粗 細 之 別 及 H. 但 是 也 有 中 間 型 出 現 而 戴 (1988) 在 本 省 東 北 角 與 台 東 成 功 地 區 沿 岸 均 可 採 到 所 謂 的 丑 diversicolor dirersicolor diversicol 仰 aquatilis 及 其 中 間 型 在 分 類 學 上 通 常 認 為 同 地 區 不 可 能 出 現 同 種 的 兩 個 亞 種 所 以 這 兩 個 亞 種 可 以 視 為 同 種 其 學 名 應 為 H. diversicolor 綜 合 上 述 結 果 臺 灣 的 鮑 螺 屬 有 五 種 E!PH. 前 的 i 仰 H. varia H. ρ /ana 旬 H. ovina 與 H. dive? 討 Ic%r 0 其 重 要 特 徵 比 較 於 表 1. 中 D 四 分 布 與 產 量 鮑 螺 盛 產 於 溫 帶 地 區 H. 如 日 本 美 國 加 州 南 非 洲 澳 洲 及 紐 西 蘭 等 地 ( 今 井 1971) 臺 灣 位 於 亞 熱 帶 因 此 所 產 的 鮑 螺 種 類 少 體 型 也 小 本 省 五 種 鮑 螺 科 貝 類 的 分 佈 如 Fig.1 大 部 份 分 佈 於 本 省 東 北 海 域 東 部 沿 海 南 部 值 春 半 島 及 澎 湖 群 島 全 世 界 鮑 魚 的 產 量 以 墨 西 哥 最 多 年 產 量 約 在 七 千 公 噸 以 上 日 本 次 之 而 澳 洲 則 正 在 積 極 開 發 中 ( 曾 1975) 灣 的 九 于 L 產 量 也 不 斷 增 加 (Table 2) 2 Fig. 臺 針 對 臺 灣 產 的 五 種 鮑 螺 在 世 界 上 的 分 布 與 在 本 省 的 分 布 簡 述 如 下 : 1. H. asinina Linn ε 1758 屬 暖 水 性 種 類. 英 文 名 為 Donk 的 s " ear abalone 分 布 於 西 太 平 洋 與 南 太 平 洋 即 日 本 四 國 以 南 熱 帶 地 區 沖 繩 島 以 南 潮 間 帶 ( 波 部 1984) 與 中 國 海 南 島 東 西 沙 軍 島 和 臺 灣 及 澳 洲 紐 悶 悶 馬 來 西 亞 菲 律 賓 等 地 ( 王 1979 : 會 1985 : Abbott and Dance 1982) 本 省 則 分 布 於 台 東 縣 和 屏 東 縣 的 有 小 品 r if 66

國! 立 ;!H 內 JLfUIf1 三 [III 11M 月 份 [ 95 Table 1. The comparison of five species of Haliotis in Taiwan Jf 三 狀 蝶 } 晉 長 寬 比 II 于 i 岐 孔 長 2 支 it:. 品 文 生 累 I E.. 1 ) 的 示 支 H. us inin α 殼 狹 長 且 薄 彎 曲 似 耳 狀 3 2.23 5-7 于 J 主 片 狀 的 紫 惱 綠 T-: 色 彩 及 斑 點 分 布 較 H. pl αn α t α 高 具 細!J 力 紋 愈 近 殼 口 愈 不 明 顯 H. ovin α 扁 平 卵 圓 生 1.40 4- - () μ ( 惱 赤 褐 較 日 月 黨 員 混 雜 黃 色 時 帶 H. pl α n α t α 口 rei! H. v α rl α 卵 圓 形 3 1.30 5-6 殼 表 俑 狀 突 起 較 殼 色 變 異 多 H. pl αηα t α 較 祖 H. diversicolor I 棉 圓 3 1.45-1.50 6-9 殼 色 紅 干 ; 言 較 綠 褐 色 H. plan α t α r"l I 罰 明 顯 或 不 明 顯 均 有 H pl αn α t α 卵 形 3 1. 35 4 5 殼 色 褐 色 螺 塔 低 平 明 顯 (Kuroda 1941; Ho 1959; 王 1979 ; Fig. 1) 2. H. ovina Gmelin 1791 abalone 屬 暖 水 性 種 頸 英 文 名 為 Oval 分 布 於 西 太 平 洋 即 日 本 紀 伊 半 島 到 澳 洲 北 部 與 中 國 海 南 島 西 沙 軍 島 臺 灣 菲 律 賓 澳 洲 等 地 ( Wagner and Abbott 1978 ; Abbott and Dance 1982 ; 會 1985). [ro 卡 fi 則 分 布 於 台 東 縣 及 屏 縣 近 在 I: 臼 ( 1979)( Fig. 1) * 3. H. vari α Linne 1758 分 布 於 西 南 太 平 洋 (\\7 Abbott 1978) 的 中 國 沿 海 臺 灣 香 港 及 印 度 與 西 太 干 洋 的 日 本 紀 伊 半 島 以 南 (Wagner and 1978; Abbott Abbott agner and and Dance 1982) 在 本 省 則 分 布 於 基 隆 石 城 蘇 澳 屏 東 縣 恆 春 半 島 及 牡 丹 灣 澎 湖 安 平 (Kuroda 1979) (Fig. 1) 1941; 王 4. H. planata Sowerby 1883 為 暖 水 性 種 類 英 文 名 為 Planate abalone 分 布 於 西 太 平 洋 如 紀 伊 半 島 以 南 與 菲 律 賓 中 國 大 陸 南 方 沿 海 海 南 島 和 臺 灣 等 地 ( 曾 1985 ; 王 1979- ; Abbott and Dance 1982) 在 本 省 則 分 布 於 蘇 澳 安 平 澎 湖 和 屏 東 縣 牡 丹 灣 (Kuroda 1941; 王 1979 ; 曾 1985 ) (Fig. 1) 5. H. diversicolor Reeve 1846 - 屬 暖 水 性 種 績 英 文 名 為 Small abalone 分 布 於 日 本 房 總 半 島 到 九 州 67

96 戴 仁 ff 巫 文 隆 120 1. 目. 溢 血 / 2 也.oIanata ( 今 能 ) 3 且 且 也 文 迪 生 14H.diversicolar 5 H. asinina 12rE T i pei Hsien Keeluhg 4 心 UMU...W 1 u TAIWAN 24 得 令 啊 23. 無 22" Fig. 1. The distribution of five species of Haliotis in T 也 wan. 68

r- < 舟 的 JdLjiIf 究 HI! 與 中 說 it 97 Table 2. The production of Haliotis diversicolor 恤 Taiwan 1953-1985. Unit: M.T Year 1953 1954 1955 1956 1957 1958 1959 1960 台 北 縣 33.493 67.779 45.831 22.852 9.31 8.475 8.227 4.154 宜 1 話 i 縣 0.694 1.916 1.14 1.018 1.53 1.712 0.528 0.776 台 中 縣 O O O O O O 台 作 1 縣 O O O O O O O O 桃 園 縣 O O O O O O 屏 束 縣 O O o O O O 台 東 縣 7.173 3.225 7.93 4.68 4.92 5.736 6.079 花 蓮 縣 0.036 O O O O 1.914 0.940 澎 湖 縣 0.28 1.36 1.081 0.69 0.79 0.612 0.460 基 降 市 6.03 3.00 O O 1.183 5.718 4.65 3.480 台 北 南 O O O O O O O I 局 雄 市 O O O O O Total 47.706 77.28 46.971 32.881 17.393 21.615 21.667 15.889 資 料 來 源 : 臺 灣 省 漁 業 局 漁 業 年 報 (to be continued) Table 2. (Co 剖 面 ued) Year 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 台 北 縣 20.181 7.615 2.717 1.800 16.904 5.000 4 7 宜 蘭 縣 1.246 2.449 5.364 2.563 1.972 2.000 2 2 台 中 縣 O O 0.120 O O 台 南 縣 O 0.090 O O O O O O 桃 園 縣 O O O O O 屏 東 縣 O O O O O 台 東 縣 5.742 O 4.296 3.946 4.700 5.000 6 12 花 通 縣 0.449 0.819 0.491 1.969 3.567 2.000 7 O 澎 湖 縣 0.390 O O O O 基 在 市 4.23U 3.900 4.260 3.680 3.290 3.000 3 5 台 北 市 O O O O ritj tos r t i O O O O O Total 32.238 14.873 17.128 14.078 30.433 17.000 22 26 資 料 來 源 : 臺 ; 彎 前 漁 業 局 漁 業 年 報 (to be continued) 69

稱!TfiJ 九 fl 阱 先 1"111ffiH 合 :1 99 ABALONE PRODUCTION 1956-1985 500 400 (-bqhavz 300 Hh-opa 崗 恥 200 100 Fig. 2. 1966 1960 1964 1968 1972 Y B A The production of abalone data from Fisheries Yearbook 1956 R 1976 1985 in Taiwan area. 1980 1964 朝 鮮 半 島 南 部 中 國 南 部 沿 海 臺 灣 等 暖 海 流 域 及 廣 東 香 港 和 澳 洲 等 地 (Abbott and Dance 1982 ; 曾 1982) 在 本 省 則 分 布 於 北 海 岸 東 海 岸 屏 東 縣 恆 春 半 島 及 澎 湖 (Kuroda 1941 ; 王 1979) (F ig. 1) 本 省 以 此 種 產 壘 最 多 五 本 省 各 地 鮑 螺 的 貝 類 相 根 據 有 關 本 省 貝 類 以 往 的 紀 錄 Kuroda 1941; Ho 1959; 郭 1964 ; 王 1979 ; 曾 1985) 可 以 歸 納 出 產 於 本 省 各 地 鮑 螺 的 員 類 動 物 相 如 下 (Fig. 1) : 台 北 縣 有 H. dive 丹 icolor 宜 繭 縣 種 ( 尤 指 石 城 蘇 澳 帶 ) 有 H. (.. u α T 悶 H. plan α t α 及 H. diversicolor 等 三 種 花 蓮 縣 有 H. diversicolor 種 台 東 縣 ( 包 括 蘭 嶼 綠 島 ) 有 H. α s znzna. H. ovi πα H. diversicolor 等 三 種 屏 東 縣 ( 包 括 恆 春 半 島 與 牡 丹 灣 ) 有 H. asinina H. ovina H. vana 及 H. diversicolor 等 四 種 澎 湖 臺 島 有 H. asini 仰 H. va 丹 江 H. 戶 lanata 及 H. diversicolor 等 四 種 台 南 安 平 有 H. 叩 門 :a H. P 丸 凹 的 等 二 種 71

!lili-- 100 戴 仁 祥 必 文 降 六 生 活 史 與 人 工 繁 殖 九 孔 的 精 卵 在 水 溫 24 + 1 뀀 C 鹽 度 34 極 高 水 準 都 在 150 公 噸 以 t 而 在 民 國 70 年 甚 至 達 499 公 噸 (Figs. 2 3 Table 2) %0 受 精 後 9 小 時 45 分 達 擔 輪 子 期 (Tro- chophore stage) ; 72 小 時 後 吸 附 於 底 質 為 簡 智 期 (Creeping stage) 之 開 始 ; 第 30 天 其 第 呼 吸 孔 開 始 形 成 此 時 殼 長 可 達 1.8mm ( 朱 1984) 如 果 餌 料 充 足 在 人 工 養 殖 環 境 下 1 個 月 殼 長 可 達 3mm 半 月 則 可 達 15 間 11 個 月 達 35.5mm 2 個 年 則 達 40mm ( 陳 與 楊 1979) ; 若 在 天 然 環 境 生 長 1 年 可 達 40.60 帥 2 年 可 達 58.10 間 3 年 可 達 69.60mm 4 年 可 達 77.89 棚 5 年 可 達 84.89mm ( 彭 1980) 本 省 九 孔 產 量 在 民 國 64 年 因 人 工 繁 殖 技 術 的 開 發 成 功 而 產 量 大 增 其 後 均 保 持 般 九 孔 促 進 產 卵 排 精 的 方 法 有 乾 出 法 紫 外 線 照 射 海 水 及 持 續 加 溫 後 降 溫 等 方 法 (Chen 1984) 使 九 孔 受 到 刺 激 而 排 卵 排 精 而 後 將 精 卵 分 別 收 集 後 再 予 以 受 精 由 於 精 子 活 性 只 有 24 小 時 所 以 精 子 保 存 時 間 不 可 能 太 久 否 則 產 生 不 正 常 幼 生 的 百 分 率 會 增 加 ( 林 1984) 受 精 後 再 多 次 洗 卵 以 減 低 死 亡 率 ( 林 198 益 ; 陳 與 楊 1979) ; 受 精 卵 在 孵 化 4 天 後 便 能 附 著 浪 板 孵 化 率 可 達 95% 而 後 若 加 以 施 肥 即 添 加 矽 藻 或 綠 藻 可 以 使 附 苗 數 由 每 張 附 苗 板 (60cm x 45cm) 的 九 孔 苗 由 500 450 400. 350 300 250 LF-2VEOZD3 咽 200 VOLa 150 100 50 o 1953 1957 1961 1965 1969 1973 1977 1981 1985 Year IZZI Inshor... ISSJ coastai-- IZ22LI Aquaculture Fig. 3. Abalone fisheries in Taiwan data from Fisheries Yearbook 1953 1985 in Taiwan area. 72

"-. 立 i!t(i"j)l il61f1i: 川 lfi1iw 物 :1 101 150 粒 提 升 到 430 粒 約 為 2.86 倍 ( 林 1984 ; 林 1986) 星 期 後 便 可 移 到 室 外 繼 續 予 以 大 型 藻 類 ( 石 奪 或 龍 鬚 菜 ) 餵 養 直 ( 到 成 貝 出 售 只 要 3-4 個 月 陳 與 楊 1979 ; 持 1979 : 曲 1981 ; 林 1984 : 楊 與 丁 1984 :! 寥 1979) 影 響 活 存 率 的 重 要 因 素 包 括 溫 度 鹽 度 ( 陳 與 楊 1979 ; 楊 1979) 在 受 精 卵 至 附 著 這 期 間 九 孔 對 環 境 條 件 特 別 敏 感 ( 楊 與 陳 1984) 經 試 驗 結 果 受 精 卵 胚 胎 뀀 發 育 最 適 溫 度 為 22-23 C 鹽 度 為 32-34%0 所 以 在 臺 灣 人 工 繁 殖 最 適 的 時 間 是 在 10-12 月 ( 楊 與 陳 1984). 此 時 的 溫 度 在 뀀 20-26 C 鹽 度 在 33-34 %0 ; 受 精 後 6-7 天 뀀 之 溫 度 為 22-28 C 鹽 度 為 27-37%0 ; 種 員 及 成 貝 時 溫 度 在 23- 鉤 c. 鹽 度 在 25-35% 但 水 溫 在 TC 以 下 或 28 뀀 C 以 上 就 停 止 攝 餌 ( 楊 與 T1984). 若 以 溶 氧 來 考 慮 在 溫 度 25 則 뀀 C 鹽 度 30% 幸 口 33% 時 有 最 低 的 致 死 溶 氧 量 (5 ppm) 此 時 較 適 九 孔 成 貝 生 活 ( 劉 1983) 由 於 人 民 需 求 殷 切 及 高 價 與 技 術 的 提 升 水 質 管 理 良 好 餌 料 供 應 充 足 與 方 便 及 對 天 敵 (Predators) 的 控 制 良 好 才 會 使 得 九 孔 的 人 工 繁 養 殖 發 達 ; 但 九 孔 也 有 其 限 制 即 工 業 廢 水 的 污 染 水 源 供 應 不 便 海 岸 地 的 管 制 以 及 缺 乏 外 銷 市 場 (Chen 1984) 因 此 為 了 九 孔 養 殖 持 續 的 發 展 則 必 須 在 環 境 保 護 水 源 供 應 海 岸 地 使 用 限 制 及 外 銷 市 場 開 發 等 問 題 上 謀 求 改 進 與 突 破 七 生 態 習 性 1. 棲 所 九 孔 對 其 生 活 環 境 條 件 較 為 敏 感 喜 好 沒 有 河 川 影 響 水 流 漏 急 透 明 度 大 溫 度 較 高 潮 汐 交 流 良 好 的 岩 礁 地 區 ( 勝 谷 等 1969) 對 於 岩 礁 地 形 則 又 較 喜 愛 巨 礁 及 複 雜 地 形 有 利 於 藏 匿 與 躲 過 天 敵 棲 息 環 境 以 蟹 蝦 類 底 棲 魚 類 海 參 和 某 些 螺 類 較 多 而 較 少 與 海 膽 或 海 星 類 共 存 ( 彭 1980) 般 生 活 在 水 深 0-10 公 尺 體 型 與 年 齡 大 的 f 固 體 多 棲 息 於 較 深 禮 ( 曾 1985 ; 彭 1980) 而 本 省 九 孔 的 蓄 養 設 施 沿 革 最 早 是 竹 簣 型 最 近 是 築 堤 型 陸 上 池 及 室 內 池 ( 林 1964 : 曾 1977) 的 蓄 養 環 境 也 都 儘 量 參 考 自 然 環 境 的 條 件 來 蓄 贅 2. 活 動 鮑 螺 定 居 性 強 足 部 寬 大 旦 用 力 吸 附 在 岩 礁 上 任 憑 特 大 風 浪 及 漏 流 也 難 以 將 之 擊 落 且 因 它 真 有 非 常 敏 感 觸 手 與 觸 丘 等 感 覺 器 官 想 捕 捉 則 必 須 乘 其 不 備 在 夜 間 時 九 孔 則 會 出 外 覓 食 ; 冬 季 水 沮 低 時 向 深 水 處 移 動 ; 春 夏 季 時 則 向 淺 處 移 動 ; 在 產 卵 季 節 時 則 移 向 淺 虛 且 有 集 實 質 的 現 象 ( 今 井 1971) 八 食 性 及 餌 料 九 孔 受 精 卵 剛 孵 化 時 以 蓄 積 的 卵 黃 維 生 浮 游 期 後 期 及 初 期 附 著 的 九 孔 以 口 緣 纖 毛 撥 動 水 獲 得 植 物 性 浮 游 生 物 為 食 時 曲 舌 尚 未 形 成 ( 朱 1984) ; 在 簡 簡 期 纖 毛 消 失 齒 舌 漸 漸 發 育 完 成 此 時 以 小 型 附 著 性 矽 藻 為 食 例 如 舟 形 矽 藻 ( Navicul α t α sp.) 及 卵 形 藻 (Cocconeis sp.) ( 曾 1985) ; 出 現 第 呼 喊 孔 時 之 九 孔 以 附 著 性 舟 形 矽 藻 ( 例 如 Navi 切 的 fa sp.) 小 型 底 棲 生 物 單 胞 藻 微 小 的 有 機 碎 屑 質 地 柔 軟 的 藻 類 配 子 體 及 J 包 子 體 為 食 : 稚 此 73

102 難 仁 圳 姚 文 院 貝 (0.5-1.0cm) 以 柔 軟 的 海 帶 虎 苔 ( 毛 髮 藻 ) 及 裙 帶 藻 的 幼 芽 為 食 ( 曾 1985) ; 成 ( 5-6cm 以 上 者 ) 以 大 型 藻 類 為 主 而 貝 對 藻 類 的 嗜 食 性 則 依 次 為 褐 藻 綠 藻 及 紅 藻 ( 江 與 賴 197 是 ) 但 因 以 上 天 然 養 殖 用 藻 類 的 供 應 很 容 易 受 到 天 候 產 地 產 量 運 費 脖 存 及 品 質 等 因 素 變 動 之 影 響 很 難 掌 握 它 的 供 應 所 以 便 發 展 出 以 黃 豆 粉 米 糖 及 酪 蛋 白 為 蛋 白 質 源 的 飼 料 來 餵 賽 其 中 以 黃 豆 粉 較 佳 ( 駱 與 陳 1984) 但 究 竟 人 工 飼 料 的 發 展 是 否 能 為 民 間 所 接 受 貝 U 尚 待 評 估 九 年 齡 與 成 長 天 然 九 孔 的 年 齡 與 成 長 方 面 的 研 究 有 曾 (1977) 在 臺 灣 東 北 角 彭 (1980) 在 花 蓮 磯 碼 及 戴 (1988) 在 台 東 成 功 地 區 之 研 究 在 體 重 與 殼 長 的 關 係 上 會 (1977) 提 出 W = 0.1149 Uo 捌 (gm mm) ; 彭 (1980) 提 出 W = 1.0 X 1O-4L2 捌 l(gm mm) ; 戴 (1988) 提 出 W=4.15X1 5 L 3.22JO(gm mm ) 經 比 較 發 現 台 灣 東 北 角 的 九 孔 肥 滿 度 較 花 蓮 及 台 東 地 區 高 而 花 蓮 與 台 東 兩 地 區 的 九 孔 肥 滿 度 相 似 彭 (1980) 提 出 花 蓮 磯 屑 地 區 九 孔 的 成 長 方 程 式 (V on Bertalanffy growth equation) 為 It = 100.0 [1- e-0.3391it-t 0.52451 ] ; 歲 到 五 歲 的 平 均 殼 長 分 別 為 40.6 咽 58.1 閥 69.8 闖 77.9mm 及 84.9mm : 極 限 體 長 (L ) 為 100.0mm 而 戴 (1988) 提 出 台 東 成 功 地 區 九 孔 的 成 長 方 程 式 為 It=97.18 [1- e -0.2890 ( 叫.9928) ] ; 歲 到 四 歲 的 平 均 殼 長 分 別 為 42.63 56.58 酬 66.13mm 及 74.30mm ; 極 限 體 長 為 97.18 酬 彭 (1980) 及 戴 (1988) 74 所 提 的 體 重 成 長 方 程 式 分 別 為 Wt = 96.99 [1 - e-o 品 91(t+0. 仙 8) ] 2.9936 Wt = 104.72 [1 - e 及 0 品 9 仰 +0.9 間 ) I 3.2210 台 東 成 功 區 九 孔 的 輪 紋 形 成 時 期 在 10---2 月 且 年 形 成 輪 對 於 九 孔 年 齡 的 判 別 以 殼 上 的 生 長 輪 紋 為 主 經 由 直 接 觀 察 X-ray 加 熱 或 強 酸 處 理 等 方 法 讀 敢 ( 彭 1980) 而 直 接 觀 察 法 與 X-ray 加 熱 法 結 果 相 當 致 ; 強 酸 處 理 並 沒 有 使 得 輪 紋 判 讀 較 為 容 易 戴 (1988) 亦 採 用 直 接 觀 察 法 來 判 讀 生 長 輪 紋 十 生 殖 生 態 本 省 九 孔 生 殖 生 態 方 面 的 報 告 只 有 曾 (1976) ; 曾 與 林 (1976) 在 東 北 角 與 戴 (1988) 在 台 東 成 功 區 的 研 究 其 各 項 結 果 如 下 : (1) 生 殖 細 胞 的 發 育 : 卵 子 的 發 育 可 分 為 七 期 即 卵 原 細 胞 期 染 色 核 仁 期 無 卵 黃 球 期 油 球 期 初 級 卵 黃 球 期 次 級 卵 黃 球 期 與 成 熟 細 胞 期 : 精 子 的 發 育 則 可 分 為 五 期 即 精 原 細 胞 期 初 級 精 母 細 胞 次 級 精 母 細 胞 精 細 胞 期 與 精 子 期 (2) 腺 發 育 階 段 : 生 聽 雌 雄 生 殖 腺 的 發 育 階 段 皆 可 分 為 恢 復 期 前 成 熟 期 成 熟 期 排 精 或 排 卵 期 與 排 精 或 排 卵 末 期 (3) 性 比 : 東 北 角 的 九 孔 性 比 不 因 季 節 不 同 而 有 顯 著 差 異 即 雌 雄 比 為 1 汀 而 台 東 成 功 區 的 九 孔 性 比 在 生 殖 季 節 (8---12 月 ) 為 1 : 1 0 (4) 生 物 最 小 成 熟 體 長 : 在 東 北 角 為 3.0---3.5 cm 在 台 東 成 功 區 則 為 2.67 cm 推 測 馬 溫 度 所 造 成 的 結 果 (5) 產 卵 期 : 在 東 北 角 有 關 九 孔 的 產 卵 期 有 會 (1975) 提 出 6-9 月 曾 (1976) 提 出 6-10 月 及 曾 與 林 (1976) 提 仕 8-11 月 等 三 種 不 同 說 法 : 戴 (1988) 提 出 台 東 成 功 區 九 孔 之 產 卵 期 為 8-12 月 海 卵

:;J.: 奇 的 JL{Lfrlf 先 1"1 府 l 與 份 if 103 高 主 任 期 9-11 為 月 東 北 角 地 區 因 天 然 景 觀 維 護 的 重 視 使 得 九 孔 養 殖 業 的 發 展 受 到 限 制 而 東 部 地 區 每 年 九 孔 產 量 均 持 續 增 加 (Fig. 4) 且 岩 礁 地 形 多 水 質 良 好 實 具 有 相 當 發 展 的 潛 力 十 討 論 臺 灣 的 鮑 螺 科 共 有 五 種 即 H. asinina Linne 1758 H. ovina Gmelin 1791 H. varia Linne 1758 H. planata Sowerby 1883 H. diversicolor Reeve 1846 其 中 又 以 九 孔 (H. dive 的 icolor) 產 量 最 多 但 它 的 學 名 因 本 省 學 者 引 用 常 常 不 同 所 以 直 十 分 混 亂 鑒 於 此 今 後 實 有 必 要 對 各 種 分 類 目 錄 所 提 及 的 九 孔 做 進 步 的 外 部 型 態 觀 察 與 電 泳 電 鏡 等 方 面 的 研 究 以 確 定 種 類 的 鑑 定 是 否 客 觀 合 理 而 正 確 鮑 螺 是 岩 礁 性 貝 類 所 以 只 分 布 在 本 省 的 北 部 東 部 屏 東 縣 恆 春 半 島 及 澎 湖 等 地 而 在 本 省 鮑 螺 的 分 布 圖 (Fig. 1) 中 台 北 縣 只 有 種 值 得 懷 疑 即 H. diversicolor 因 為 本 實 驗 期 間 曾 在 台 北 縣 貢 寮 地 區 採 得 具 有 白 色 斑 帶 的 H. ovina 所 以 過 去 文 獻 顯 然 有 所 遺 漏 值 得 再 作 進 ABALONE PRODUCTION IN TAl-TONG 60 50 40 (..F-2vz 戶 30 3 za 20 10 \\.\ 0 1953 1957 1961 1965 1969 1973 1977 1981 1985 Y 臥 R Fig. 4. Production of Haliotis diversicolor in Taitung area data from Fisheries Yearbook 1953-1985 in Taiwan area. -75

104 戴 仁 祥 巫 文 隆 步 的 探 討 在 九 孔 生 活 史 方 面 的 研 究 已 有 詳 細 的 紀 錄 在 生 活 史 過 程 中 比 較 重 要 的 是 浮 游 期 的 長 短 及 餌 料 的 供 應 前 者 會 影 響 活 存 率 後 者 會 影 響 生 長 的 速 度 抵 抗 力 的 強 弱 這 兩 個 因 子 在 天 然 環 境 中 特 別 重 要 因 為 天 然 環 境 變 動 大 不 易 控 制 若 浮 游 期 太 長 則 冒 險 機 率 變 大 ( Morse and Morse 1984) : 而 食 物 之 充 足 與 否 不 但 影 響 生 長 速 度 甚 至 遲 緩 生 殖 腺 的 發 育 (Uki and Kikachi 1984) 人 工 繁 殖 技 術 雖 已 確 立 但 仍 有 些 限 制 即 污 染 水 源 海 岸 地 外 銷 市 場 等 將 來 勢 必 要 在 這 幾 方 面 有 所 突 破 才 可 能 提 高 產 量 擴 大 市 場 九 孔 殼 的 顏 色 受 到 所 食 藻 類 的 影 響 (Ino 1952) 而 藻 類 化 學 成 分 和 九 孔 生 理 機 構 的 關 係 對 殼 色 的 影 響 等 問 題 則 有 待 進 步 的 研 究 在 年 齡 與 成 長 方 面 有 彭 (1980) 與 戴 (1988) 分 別 對 花 蓮 磯 睛 地 區 及 台 東 成 功 地 區 九 孔 做 較 完 整 的 研 究 而 東 北 角 九 孔 則 有 曾 (1977) 對 體 重 與 殼 長 之 關 係 做 了 描 述 在 生 殖 生 態 方 面 的 研 究 在 產 卵 期 方 面 有 不 同 的 說 法 東 北 角 九 孔 即 會 (1975) 提 出 6-9 月 ; 曾 (1976) 提 出 6-10 月 : 曾 與 林 (1976) 提 出 8-11 月 因 此 有 關 東 北 角 九 孔 之 產 卵 期 實 值 得 做 更 進 步 的 追 綜 調 查 總 而 言 之 九 孔 資 源 生 物 學 方 面 的 研 究 雖 然 在 東 北 角 及 花 蓮 台 東 三 地 區 有 了 初 步 的 結 果 但 內 容 仍 未 完 整 且 在 其 他 重 要 產 區 如 屏 東 恆 春 半 島 與 澎 湖 地 區 仍 尚 未 有 資 料 實 值 得 對 本 省 的 九 孔 做 更 廣 更 深 入 的 研 究 以 期 建 立 完 整 詳 備 的 台 灣 九 孔 資 料 + 二 謝 辭 本 研 究 承 中 央 研 究 院 動 物 研 究 所 周 延 鑫 所 長 及 國 立 台 灣 大 學 漁 業 科 學 研 究 所 郭 欽 明 所 長 的 支 持 與 鼓 勵 執 行 期 間 由 中 央 研 究 院 動 物 所 劉 秀 平 廖 國 旅 等 研 究 助 理 的 協 助 研 究 經 費 承 蒙 行 政 院 農 業 委 員 會 農 業 科 技 研 究 計 劃 (76 農 建 -8.1- 漁 -37A ) 補 助 特 此 致 謝 + 三 參 考 文 獻 郭 河 1964. 薑 灣 經 濟 員 類 調 查. 中 國 農 村 復 興 聯 合 委 員 會 專 刊 38 : 87 楊 鴻 嘉 陳 同 白 1971. 臺 灣 重 要 食 用 魚 介 圖 說. 中 國 農 村 復 興 聯 合 委 員 會 專 千 日 10:82 巫 文 隆 張 崑 雄 1976. 臺 灣 經 濟 員 類 產 量 分 析. 中 國 貝 誌 3:79-94 彭 昌 洋 1986. 貝 中 珍 籬 : 九 孔. 農 業 周 于 日 12(40):13-18 曾 文 陽 1985. 鮑 魚 養 殖 學. 誌 社 191pp. 王 瑛 1979 臺 灣 產 的 鮑 螺 科. 薑 灣 省 立 博 物 館 科 學 年 刊 22:151-155 曾 萬 年 1976. 臺 灣 產 九 孔 貝 生 殖 生 態 之 研 究. 臺 灣 水 產 學 會 刊 養 殖 世 界 雜 曾 萬 年 林 芳 郁 1976. 九 孔 生 殖 腺 成 熟 之 組 織 學 研 究. 中 國 貝 誌 3:35- 的 彭 秀 琴 1980. 花 蓮 產 九 孔 (Haliotis diversicolor supertexta Lischke) 年 齡 與 成 長 的 研 究. 台 大 海 洋 研 究 所 碩 士 論 文 5(1):24-32 76

喔.-- 其.- 這 奇 的 )LfL 師 先 1"1 顧 與 檢 ij 105 戴 仁 祥 1988. 台 東 成 功 區 九 孔 (H. diversicolor) 之 資 源 生 物 學. 台 大 漁 業 科 學 研 究 所 碩 士 論 文 曾 萬 年 19 75 國 貝 誌 2:63-67 中 朱 麗 馨 1984 九 孔 的 胚 胎 發 生 及 加 速 幼 苗 成 長 之 研 究. 中 山 大 學 海 洋 生 物 研 究 所 碩 士 論 文 陳 弘 成 楊 鴻 禧 1979. 九 孔 之 人 工 繁 殖. 中 國 水 產 314:3-9 林 天 生 1984. 九 孔 人 工 繁 養 殖 研 究. 灣 水 產 試 驗 所 試 驗 報 告 36:51-55 林 天 生 1986. 九 孔 附 苗 期 施 肥 試 驗. 臺 灣 水 產 試 驗 所 試 驗 報 告 41 :23-28. 楊 鴻 禧 1979. 九 孔 人 工 繁 殖 之 研 究. 中 團 文 化 學 院 海 洋 研 究 所 碩 士 論 文 曲 敬 正 1981. 九 孔 繁 殖 之 基 礎 研 究. 大 動 物 研 究 所 碩 士 論 文 楊 鴻 l 龍 了 雲 源 1984. 臺 灣 南 部 養 殖 九 孔 可 行 世 之 探 討. 臺 灣 水 產 試 驗 所 試 驗 報 告 37:145-154 廖 為 政 1979 水 產 養 殖. 豐 年 軍 土 楊 鴻 禧 陳 弘 成 1984. 孔 胚 胎 發 育 之 影 響. 洋 彙 刊 21:78-84 劉 莉 蓮 1983. 溫 度 與 鹽 度 對 九 孔 致 死 之 研 究. 中 山 犬 學 海 洋 生 物 研 究 所 碩 士 論 文 勝 谷 邦 夫 謝 錫 欽 黃 了 郎 1969. 林 書 在 211-217 九 孔 的 蓄 養 調 查. 中 國 水 產 198: 14-15 燥 試 驗. 曾 萬 年 薑 臺 溫 度 及 鹽 度 對 九 中 國 文 化 學 院 海 龍 蝦 1964. 九 孔 之 蓄 養 調 查 及 低 溫 乾 1977. 中 國 水 產 138:13-16 洗 臺 灣 九 孔 貝 成 長 與 蓄 養 環 境 之 關 係. 江 永 棉 賴 春 福 中 國 水 產 1974 究. 中 國 水 產 284:6-7 駱 秋 燕 陳 茂 松 198 是. 對 九 孔 成 長 之 影 響. 今 井 丈 夫 試 驗 報 告 36:56-61 1971. 厚 生 閣 版 是 68pp 波 部 忠 重 1984. 貝 [ 292:2-7 淺 海 完 全 養 殖. 學 習 研 究 社 株 式 會 社 九 孔 之 嗜 食 性 研 各 種 飼 料 蛋 白 質 臺 灣 水 產 試 驗 所 恆 星 社 學 研 生 物 園 鑑. Abbott R. T. and Dance S. P. 1982. Compendium of Seashells. E. P. Dutton Inc. New York 23-27. Chen H. C. 1984. Recent innovations in the cultivation of edible molluscs in Taiwan with special reference to the small abalone Haliotis diversicolor and the hard clam Meretrix lusoria. Aquaculture 39:11-27. Ho T. Y. 1959. A list of edible mollusks of Taiwan. Rep. Ins. Fish. Bioi. Min. Eco. Aft N. T. 缸 1(3):42-47. Ino 1. 1952. Biological studies on the propagation of Japanese abalone (Genus Hal. 的 tis). Tokai Reg. Fish. Res. Lab. 5: 1-102. Kuroda T. 1941. A Catalogue of molluscan shells from Taiwan (Formosa) with descriptions of new species. Memoirs of the faculty of Science and Agriculture. Taihoku Imperial Uneversity 22(4):65-216. Morse A.N.C. and Morse D. E. 1984. Recruitment and metamorphosis of Haliotis larvae induced by molecules uniquely available at the surface of the surface of crustose red algal. J. Exp. Bioi. Ecol. 75: 191-215. Thiele J. 1931. Handbuch der Systematischen Weichtierkunde. VI+1154. Neudruck der Ausgabe Stuttga 肘 Germany. Uki N. and Kikachi N. 1984. Regulation and spawning of an abalone Haliotis (Gastro- 77

106 戴 仁 祥 巫 文 隆 poda) by external environmental factors. Aquaculture 39:247-261. Wagner R. J. L. and Abbort R. T. 1978. Standard Catalog of Shells American Malacologists. P.00.201 00.205. Historical Review and Outlook on the Studies of Abalone from Taiwan Ren-shyang Dai and Wen-lung Wu Institute of Zoology Academia Sinica The Taiwanian abalone (Haliotis diversicolor) is one of the important edible molluscs in Taiwan therefore the studies on Taiwan abalone usually focused on the artificial propagation. However not many articles described the population dynamics and biology of Taiwan abalone from the natural environment. 世 lere are five species of abalones in Taiwan i.e. Haliotis diversicolor H. val 訟 H. plana 缸 H. ovina and H. asinina. They generally distribute in sublittoral areas of Taipei Hsien I-Ian Hsien Hualien Hsien Taitung Hsien Pingtung Hsien and Penghu Hsien (the Pescadores) in Taiwan: The relationships between shell weight and shell length of the Taiwanian abalone are W=0.1l49L3.o394 in the northeastern Taiwan W=1.0* 10-4 U.9931 in Hualien Hsien and W=4.15 10-5 L3.2210 in Taitung area. The von Bertalanffy * growth equations of the Taiwanian abalone are It=1O0.0 [1-eoO 品 91 (t+o.5245)] in Hualien Hsien and It=97.18 [1-e-0289o (t+o.9928) in Taitung area. The spawning season of Taiwanian abalone in the northeastern area and Taitung area are from August to November and from August to December respectively. The biological shell minimum length of the Taiwanian abalone is 3.0-3.5cm in the northeastern area and 2.67cm in Taitung area. Sex ratio is 1: 1 in the northeastern throughout all year and the same value in Taitung area during the spawning season. 78