高雄場研究彙報15(2)

植 物 性 別 決 定 的 染 色 體 機 制 1 黃 祥 益 摘 要 生 物 有 性 生 殖 依 賴 雌 雄 性 個 體 或 器 官 產 生 之 配 子 結 合 大 部 分 動 物 已 演 化 出 雌 性 及 雄 性 個 體 進 行 有 性 生 殖, 而 植 物 性 別 則 因 物 種 不 同 而 有 很 大 差 異 大 多 數 的 被 子 植 物 屬 於 雌 雄 同 花 (hermaphroditic) 或 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious), 僅 有 5% 的 被 子 植 物 為 雌 雄 異 株 (dioecious) 型 態 植 物 花 性 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 的 多 基 因 座 或 由 性 染 色 體 (sex chromosome) 等 三 種 遺 傳 機 制 決 定 由 性 染 色 體 決 定 者 屬 於 雌 雄 異 株 的 物 種, 其 雄 性 基 因 型 多 為 異 質 接 合 型 (heterogametic, XY), 雌 性 基 因 型 則 以 同 質 接 合 型 (homogametic, XX) 為 主, 但 偶 有 雌 性 為 異 質 接 合 型 性 染 色 體 對 性 別 的 調 控 又 可 分 為 Active Y-system 和 X-to-autosome ratio system 兩 種 系 統 雌 雄 異 花 植 物 的 花 器 發 育 過 程 在 不 同 物 種 間 差 異 很 大, 有 些 是 雌 雄 花 器 同 時 分 化, 最 後 僅 形 成 單 一 性 別 的 花, 有 些 植 物 則 跳 過 兩 性 花 階 段, 直 接 發 育 成 單 一 性 別 的 花 由 雌 雄 異 株 雙 子 葉 植 物 的 研 究 發 現, 花 性 發 育 由 性 染 色 體 同 源 基 因 (homeotic gene) 上 的 MADS-box gene 所 控 制, 此 段 基 因 又 包 含 3 組 功 能 性 基 因, 分 別 控 制 不 同 花 器 的 發 育, 進 而 形 成 不 同 性 別 的 花 目 前 為 止, 植 物 性 別 遺 傳 控 制 除 已 知 基 因 對 性 別 器 官 分 化 調 控 外, 其 與 植 物 生 理 代 謝 環 境 間 交 互 的 作 用 尚 未 清 楚, 仍 待 進 一 步 探 討 關 鍵 字 : 雌 雄 同 花 雌 雄 異 株 雌 雄 同 株 異 花 性 染 色 體 前 言 生 物 的 有 性 生 殖 是 透 過 雌 雄 性 個 體 或 生 殖 器 官 產 生 之 配 子 ( 精 子 與 卵 ) 結 合, 發 育 成 為 新 的 個 體 目 前 大 部 分 的 動 物 具 有 雌 性 及 雄 性 個 體 的 分 別 植 物 的 性 別 分 化 較 為 複 雜, 最 常 見 的 是 雌 雄 花 在 同 一 植 株 上 的 雌 雄 同 花 (hermaphroditic) 或 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious), 推 測 僅 有 5% 的 被 子 植 物 如 同 動 物 分 別 有 雌 性 及 雄 性 個 體 的 雌 雄 異 株 (dioecious) 型 態 (2) 雌 雄 異 株 的 物 種 包 含 一 般 所 熟 知 的 經 濟 作 物 如 木 瓜 蘆 筍 菠 菜 等 (7,10,13) 1 行 政 院 農 業 委 員 會 高 雄 區 農 業 改 良 場 助 理 研 究 員 - 1 -

目 前 對 於 性 別 遺 傳 被 研 究 得 最 詳 盡 的 物 種 是 人 類, 其 次 是 一 些 近 緣 的 靈 長 類 動 物 而 植 物 方 面, 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious) 物 種 以 玉 米 的 性 別 是 最 早 被 研 究, 雌 雄 異 株 植 物 則 以 white campion (Silene latifolia) 為 雌 雄 異 株 模 式 植 物 被 研 究 最 多 (4,5,7,8) 植 物 花 性 遺 傳 機 制 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 的 多 基 因 座 或 由 性 染 色 體 (sex chromosome) 等 三 種 決 定 雌 雄 同 株 異 花 由 單 一 基 因 座 或 不 連 鎖 基 因 座 控 制 ; 由 性 染 色 體 決 定 者 屬 於 雌 雄 異 株 的 物 種, 其 雄 性 基 因 型 多 為 異 質 接 合 型 (heterogametic), 由 一 條 X 染 色 體 及 一 條 Y 染 色 體 組 成 ; 雌 性 基 因 型 則 以 同 質 接 合 型 (homogametic) 為 主, 由 一 對 X 染 色 體 組 成, 但 偶 有 雌 性 為 異 質 接 合 型 性 染 色 體 對 性 別 的 調 控 又 可 分 為 Active Y-system 和 X-to-autosome ratio system 兩 種 系 統 (7,13) 植 物 性 別 分 類 植 物 性 別 較 動 物 複 雜, 一 般 分 為 雌 雄 同 花 (hermaphrodite), 及 雌 雄 同 株 異 花 (monoecous) 及 雌 雄 異 株 (dioecious) 等 三 類 ( 圖 1) 雌 雄 同 花 為 同 時 具 雌 雄 花 器 兩 性 花, 種 類 佔 開 花 植 物 的 90% 雌 雄 同 株 異 花 (monoecious) 為 同 一 植 株 上 同 時 具 有 單 一 性 別 的 雌 花 及 雄 花, 約 佔 開 花 植 物 的 5%, 一 般 常 見 的 植 物 如 瓜 類 雌 雄 同 株 異 花 除 一 般 單 性 花 之 外, 有 些 同 時 具 兩 性 花 及 圖 1. 植 物 的 性 別 策 略 框 格 中 代 表 混 合 的 情 況 Fig. 1. Sex strategies in plants. Those in boxes represent the mixed states. (Ainsworth, 2000) - 2 -

雌 花 稱 為 雌 性 雌 雄 同 株 異 花 (gynomonoecious); 若 同 時 具 有 兩 性 花 和 雄 花 的 植 物 則 稱 為 雄 性 雌 雄 同 株 異 花 (andromonoecious ) 雌 雄 異 株 植 物 則 和 動 物 相 同, 雌 雄 花 分 別 單 獨 存 在 個 別 的 雌 雄 植 株 上, 若 植 株 僅 出 現 雌 株 或 兩 性 株 則 稱 為 雌 性 雌 雄 異 花 (gynodioecious); 若 出 現 雄 株 或 兩 性 株 則 為 雄 性 雌 雄 異 株 (androdioecious); 而 分 別 會 出 現 雌 株 雄 株 或 兩 性 株 者 特 別 稱 為 trioecious 或 subdioecious (1,2,7),trioecious 最 典 型 的 植 物 即 是 大 家 所 熟 悉 的 木 瓜 (10) 植 物 性 別 發 育 雌 雄 異 花 的 植 物 其 花 器 發 育 過 程 在 不 同 物 種 間 差 異 很 大, 有 些 是 雌 雄 花 器 同 時 分 化, 但 是 發 育 過 程 中 其 中 一 個 花 器 停 止 生 長, 最 後 僅 形 成 一 種 性 別 的 的 花 器, 雌 雄 異 株 植 物 white compion (Silene latifolia) 不 論 雌 花 或 雄 花 發 育 初 期 均 先 經 歷 兩 性 花 階 段, 雄 花 的 心 皮 原 始 體 (carpel primodia) 在 生 長 初 期 即 快 速 停 止 生 長, 僅 有 雄 花 器 持 續 發 育 形 成 雄 花 ; 雌 花 的 雄 蕊 原 始 體 (stamen primodia) 直 到 絨 氈 層 (tapetum) 發 育 時 才 停 止 生 長, 心 皮 仍 繼 續 發 育 形 成 雌 花 (6,7,12) 其 雌 雄 花 發 育 受 到 SLM2 及 SLM3 基 因 的 調 控, 此 兩 段 基 因 表 現 高 者 發 展 為 雄 花, 未 表 現 者 則 發 育 成 雌 花, 特 別 是 在 雄 蕊 原 始 體 的 位 置 表 現 最 明 顯 ( 圖 2(a)) 另 一 種 典 型 的 雌 雄 異 株 植 物 酸 模 (sorrel, Rumex acetosa), 花 器 發 育 的 情 形 也 類 似, 但 是 其 遺 傳 的 控 制 機 制 卻 不 相 同 酸 模 的 花 性 發 展 是 由 RAP1 基 因 在 花 芽 不 同 發 育 時 期 的 表 現 所 控 制 在 花 芽 發 育 第 3 期 不 論 雌 花 或 雄 花 原 始 體 頂 端, 均 可 偵 測 到 RAP1 的 表 現 但 是 到 花 芽 發 育 第 5 期 時, 由 於 RAP1 的 影 響, 使 雄 花 中 的 心 皮 原 始 體 及 雌 花 中 的 雄 蕊 原 始 體 發 育 受 阻, 進 而 分 別 形 成 雄 花 及 雌 花 ( 圖 2(b)) 有 些 植 物 則 不 同 時 分 化 出 雌 雄 花 器 而 直 接 只 發 育 雌 性 花 器 或 雄 性 花 器, 例 如 菠 菜 及 大 麻 植 物 性 別 的 遺 傳 植 物 性 別 決 定 通 常 由 單 一 基 因 座 不 連 鎖 多 基 因 座 及 性 染 色 體 等 3 種 機 制 調 控 (7) 由 單 一 基 因 控 制 性 別 表 現 的 植 物 種 類 非 常 少, 最 具 代 表 性 的 植 物 是 一 種 野 生 瓜 類 植 物 Ecballium elaterium, 其 性 別 僅 由 單 一 基 因 座 決 定 形 成 雌 花 雄 花 或 兩 性 花 不 連 鎖 多 基 因 座 的 性 別 決 定 是 由 多 個 基 因 座 共 同 控 制 性 別 表 現, 例 如 胡 瓜 由 7 段 不 同 基 因 座 調 控, 其 中 有 2 段 是 主 效 基 因 (major gene) 及 5 個 微 效 基 因 (microgene) 共 同 決 定 花 性 的 發 展 由 性 染 色 體 所 控 制 者, 其 基 因 中 許 多 與 性 別 決 定 有 關 的 基 因 座 已 結 合 成 為 性 染 色 體 (sex - 3 -

圖 2. MADS-box 基 因 表 現 對 性 別 分 化 影 響 簡 圖 :(a) 雌 雄 異 株 物 種 white campion (Silene latifolia);(b) 酸 模 (Rumex acetosa) White campion 中 SLM2( 花 瓣 ) 及 SLM3( 雄 蕊 ) 基 因 ( 淺 色 陰 影 部 分 ) 在 雄 花 中 表 現 較 強 酸 模 中 表 現 花 藥 及 心 皮 的 RAP1 基 因 造 成 雄 花 中 的 心 皮 基 原 及 雌 花 中 的 雄 蕊 基 原 停 止 發 育 IP: 內 花 被,OP: 外 花 被 Fig.2. Schematic representation of sex-specific differences in MADS-box gene expression: (a) the dioecious species white campion (Silene latifolia); (b) sorrel ( Rumex acetosa). In white campion, SLM2 and SLM3 (light shading), two petal- and stamen-specific genes, are expressed more centrally in male than in female floral meristems. In sorrel, expression of the stamen- and carpel-specific RAP1 gene (dark shading) ceases as the development of the carpel primordial in male and the stamen primordial in females is arrested. Abbreviation: IP, inner perianth segment; OP, outer perianth segment. (Lebel-Hardenack and Grant, 1997) chromosome), 均 為 雌 雄 異 株 植 物, 但 特 別 的 是 在 已 知 的 雌 雄 異 株 物 種 中 僅 有 少 部 分 發 展 出 性 染 色 體 (11) 性 染 色 體 對 植 物 性 別 調 控 有 兩 種 系 統, 一 種 是 active Y-system, 此 一 系 統 具 有 獨 立 的 Y 染 色 體 與 雄 性 特 徵 有 關, 雄 蕊 需 要 Y 染 色 體 基 因 (Y-chromosome carried genes) 才 能 發 育, 典 型 的 植 物 包 含 木 瓜 蘆 筍 及 white campion 等 另 一 個 性 別 決 定 系 統 是 X-to-autosome ratio system (X:A system), 此 系 統 中 Y 染 色 體 已 退 化 未 帶 有 性 別 分 化 的 主 要 基 因, 對 性 別 的 調 控 藉 由 性 染 色 體 與 體 染 色 體 的 比 率 而 定, 其 比 值 大 於 或 等 於 1.0 時, 屬 於 同 質 結 合 型 (AA, XX), 形 成 雌 性 ; 比 值 小 於 或 等 於 0.5 時 為 異 質 結 合 型 (AA, XYY), 表 現 為 雄 性 ; 若 比 值 介 於 0.5 到 1.0 之 間 則 形 成 兩 性 株 (AAA, XXYY), 染 色 體 常 形 成 三 倍 體 (7,13) - 4 -

X-to-autosome ratio system 在 動 物 中 最 著 名 的 範 例 就 是 果 蠅, 而 植 物 中 Rumex 屬 部 分 物 種 及 蛇 麻 草 (hops, Humulus) 之 性 別 表 現 屬 於 此 一 系 統 植 物 性 染 色 體 的 基 因 型 與 動 物 的 組 合 相 似, 大 部 分 雄 性 基 因 型 屬 於 異 質 結 合 (heterogametic), 結 合 形 式 分 為 XY XY1Y2 或 ZW 三 型,white campion 屬 於 XY 結 合 型, 酸 模 (sorrel, Rumex acetosa) 則 為 XY1Y2, 木 本 植 物 白 楊 (poplar, Populus) 則 為 ZW 型 而 雌 性 基 因 型 大 部 分 是 同 質 結 合 型 (homogametic) 結 合 形 式 為 XX 或 ZZ, 但 有 一 種 野 生 草 莓 雌 株 卻 為 異 質 結 合 型 (3,7,10,13,16) 目 前 已 知 的 雌 雄 異 株 植 物, 大 部 分 性 染 色 體 與 體 染 色 體 需 藉 由 基 因 分 析 (genetic analysis) 辨 別, 有 24 個 物 種 ( 分 別 屬 於 13 科 ) 無 法 由 染 色 體 型 態 上 區 別 X-Y 及 Z-W 染 色 體 只 有 13 種 植 物 由 染 色 體 外 型 及 大 小 即 可 區 分, 其 性 染 色 體 明 顯 大 於 其 他 染 色 體, 可 藉 由 光 學 顯 微 鏡 鏡 檢 辨 識 ( 圖 3) ( 11,13,14) 圖 3. 雌 雄 異 株 之 酸 模 根 尖 有 絲 分 裂 中 期 雌 株 (a) 及 雄 株 (b) 雌 雄 異 株 之 white campion 永 久 根 有 絲 分 裂 中 期 雌 株 (c) 及 雄 株 (d), 及 近 緣 的 雌 性 雌 雄 異 花 Silene vulgaris (e) 及 雌 雄 同 花 的 Silene chalcedonica (f) 有 標 示 者 為 性 染 色 體 比 例 尺 線 段 = 10 μm Fig.3. Root tip metaphases of dioecious sorrel female (a) and male (b). Metaphases from permanent hairy root cultures of dioecious white campion female (c) and male (d), and related gynodioecious Silene vulgaris (e) and hermaphrodite Silene chalcedonica (f). Sex chromosomes are indicated. Bar = 10μm (Negrutiu et al., 2001) - 5 -

性 染 色 體 中 的 性 別 決 定 基 因 性 染 色 體 對 性 別 發 展 的 調 控, 是 經 由 位 於 染 色 體 上 的 性 別 決 定 基 因 (sex-determination loci) 的 表 現 產 生, 在 white campion(silene latifolia) 的 性 染 色 體 上 發 現 許 多 段 性 別 決 定 相 關 基 因, 對 於 各 基 因 在 性 別 發 展 過 程 中 可 能 的 功 能 性 已 有 報 導 (9,15), 但 其 真 正 作 用 機 制 尚 不 清 楚 性 別 決 定 基 因 的 特 性, 目 前 被 發 現 其 具 有 分 散 且 高 度 重 複 的 DNA (7) 不 同 性 別 花 器 形 態 上 的 分 化 則 是 由 同 源 基 因 (homeotic gene) 上 的 MADS-box gene 所 控 制 (1,7) MADS-box gene 包 含 A, B, C 三 組 功 能 性 基 因 分 別 控 制 不 同 花 器 發 育, 不 同 的 基 因 表 現 組 合 造 成 不 同 性 別 花 器 產 生 基 因 A 主 要 控 制 萼 片 (sepal) 的 發 育, 基 因 A 及 B 共 同 控 制 花 瓣 (petal) 的 發 育, 雄 蕊 的 發 展 由 基 因 B 與 C 所 調 控, 心 皮 的 發 育 則 與 基 因 C 有 關 MADS-box gene 在 單 子 葉 植 物 中 的 功 能 功 能 尙 不 清 楚, 在 雌 雄 同 株 異 花 植 物 玉 米 的 染 色 體 中 被 發 現 類 似 的 基 因 ZAG1 及 ZMM2, 玉 米 雌 雄 花 中 均 有 ZAG1 與 ZMM2 表 現, 但 ZMM2 在 雄 花 中 表 現 高 於 雌 花 中, 雌 花 中 的 ZAG1 的 表 現 高 於 雄 花, 一 般 認 為 ZAG1 控 制 雌 花 形 成, 而 ZMM2 則 和 雄 花 穗 發 育 有 關, 但 是 ZAG1 及 ZMM2 調 控 花 性 的 機 制 並 不 清 楚 玉 米 中 關 於 花 性 決 定 的 基 因 還 有 Ts2 (Tasselseed 2) An1 (Anther ear1) 及 D(Dwarf) 三 種 基 因, 其 中 Ts2 與 雄 花 穗 發 育 有 關, 而 An1 及 D 基 因 則 和 雌 花 發 育 有 關 在 雄 花 穗 發 育 過 程 中 發 現 Ts2 產 生 的 Ts2 蛋 白 會 造 成 雄 花 頂 端 分 生 組 織 的 心 皮 原 始 體 死 亡, 僅 有 雄 蕊 可 正 常 發 育 Ts2 蛋 白 序 列 非 常 類 似 細 菌 產 生 steroid-specific dehydrogenase 的 序 列,Ts2 蛋 白 的 行 為 也 非 常 近 似 類 固 醇 化 合 物 (steriod-like compounds) 將 發 育 中 的 心 皮 原 始 體 細 胞 殺 死 另 外, 以 誘 變 處 理 使 Ts2 失 去 功 能 植 株, 導 致 雄 花 穗 上 出 現 雌 花 ts2/d1, ts1/d1, ts2/d2, ts2/d2 等 雙 變 異 處 理 的 植 株 雌 雄 花 穗 均 形 成 兩 性 花 (7) 其 他 如 Ts4 基 因 也 有 類 似 Ts2 基 因 的 功 能, 突 變 的 ts4 基 因 導 致 玉 米 雄 花 穗 出 現 雌 花 ( 圖 4) 植 物 性 染 色 體 的 演 化 植 物 性 染 色 體 的 出 現 被 認 為 是 由 雌 雄 同 花 植 物 產 生 雌 不 稔 或 雄 不 稔 變 異, 經 由 細 胞 核 染 色 體 重 組, 分 別 產 生 雄 性 特 異 序 列 及 雌 性 特 異 序 列, 再 進 一 步 形 成 雄 性 及 雌 性 個 體 (1,2,10) 而 整 個 雌 雄 異 株 植 物 間 的 演 化 關 係 在 white campion 被 觀 察 到, 其 兩 性 花 具 顯 性 的 雄 性 表 現 基 因 M/M 或 M/m 的 組 合, 但 它 會 受 到 一 對 隱 性 雌 性 修 飾 基 因 Suf/Suf 的 影 響 而 改 變 花 性 表 現, 當 Su f 產 生 變 異 (Su F ) 時 會 使 雌 性 表 現 受 抑 制 但 是 雌 雄 異 株 型 的 植 株 亦 有 可 能 回 復 變 異 回 原 來 兩 性 株 的 型 態 - 6 -

圖 4. 玉 米 ts4 變 異 正 常 雄 花 穗 僅 產 生 雄 性 小 花 ( 圖 左 ), 而 同 質 接 合 的 ts4 基 因 座 產 生 雌 蕊 有 功 能 的 兩 性 花 ( 圖 右 ), 導 致 雄 花 穗 形 成 種 子 Fig.4. The ts4 mutant of maize. The normal male tassel (left) produces male floret. But the homohzygous ts4 allele induced hermaplroditic flowers with functional pistils, and form seeds in the male tassel. 人 類 Y 染 色 體 被 發 現 高 度 退 化,X 染 色 體 上 1098 個 同 源 基 因 以 每 百 萬 年 3-4 個 基 因 的 速 率 退 化 或 遺 失 (11) 植 物 Y 染 色 體 在 性 染 色 體 演 化 初 期 及 中 間 階 段 有 退 化 的 跡 象, 類 似 的 情 形 也 發 生 在 ZW 型 的 白 楊 (2,11) Y 染 色 體 上 質 體 序 列 (plastid sequence) 的 累 積 也 促 進 性 染 色 體 退 化 的 進 行, 這 個 現 象 也 發 生 在 white campion (11) 由 Silene dioica 及 S. latifolia 細 胞 學 的 研 究 發 現 Y 染 色 體 退 化 的 證 據,3 個 功 能 不 同 的 Y 染 色 體 片 段,SuF 區 域 及 兩 個 分 別 控 制 花 藥 提 早 及 延 遲 發 育 的 區 域 這 些 物 種 雄 性 減 數 分 裂 時 X 與 Y 配 對 被 限 制 在 頂 端, 且 Y 染 色 體 重 組 也 會 被 抑 制, 亦 即 X Y 染 色 體 配 對 時 僅 有 位 於 染 色 體 末 端 的 基 因 有 機 會 進 行 重 組 或 轉 置 交 換, 保 持 一 定 的 遺 傳 歧 異 度 由 於 Y 染 色 體 大 部 分 區 域 的 重 組 受 到 限 制 且 有 基 因 遺 失 或 退 化 情 形 發 生, 但 仍 有 一 部 份 Y 染 色 體 連 鎖 基 因 功 能 有 回 復 的 現 象 此 一 情 況 在 white campion 的 Y 染 色 體 中 大 量 的 重 複 序 列 在 被 發 現 後 獲 得 部 分 的 解 釋, 由 於 這 些 高 重 複 序 列 的 片 段 中 包 括 跳 躍 基 因 (transposable elements / transponson) (2,11), 這 些 基 因 可 能 在 轉 移 到 其 他 位 置 後 又 回 復 到 Y 染 色 體 上, 使 其 原 有 功 能 恢 復 植 物 具 有 大 型 的 Y 及 W 染 色 體 是 由 於 轉 位 基 因 插 入 及 基 因 座 退 化, 但 也 有 可 能 是 大 型 的 Y 及 W 染 色 體 退 化, 未 改 變 體 積 大 小, 而 性 別 決 定 由 X-to-Autosome ratio system 或 Z-to-Autosome system 所 取 代 此 即 在 演 化 上 X-to-Autosome ratio system 較 性 染 色 體 晚 出 現 的 原 因 此 外,Y 染 色 體 退 化 極 容 易 造 成 雄 性 在 X 染 色 體 產 生 變 異 時 致 死, 或 一 些 性 隱 性 連 遺 傳 疾 病 表 現, 此 一 情 形 常 在 哺 乳 動 物 中 發 生 - 7 -

結 論 植 物 獨 立 性 別 個 體 發 展 的 目 的 主 要 在 增 加 遺 傳 背 景 的 歧 異 度, 減 少 自 花 或 近 緣 交 配 的 機 會, 並 且 在 遺 傳 機 制 上 以 各 種 方 式 增 加 遺 傳 歧 異 度, 例 如 X-to-Autosome ratio system, 以 加 強 族 群 在 變 動 環 境 中 存 活 的 機 會, 除 演 化 上 的 需 求 之 外, 也 同 時 增 加 當 代 族 群 的 環 境 適 應 性 植 物 性 別 遺 傳 染 色 體 表 現 機 制 目 前 已 有 初 步 的 瞭 解, 但 在 基 因 作 用 的 機 制 在 生 理 代 謝 與 環 境 交 互 作 用 細 節 上 並 未 清 楚, 僅 由 顯 現 在 外 表 性 狀 推 論 作 用 的 基 因 對 植 物 性 別 研 究 除 基 礎 理 論 研 究 的 探 索 之 外, 對 於 一 些 具 有 個 別 花 性 的 經 濟 作 物 的 遺 傳 育 種 上 有 正 面 的 意 義, 例 如 瓜 果 類 蔬 菜 全 雌 株 單 為 結 果 等 遺 傳 特 性 上 的 利 用, 以 及 木 瓜 育 種 上 的 應 用 等 參 考 文 獻 1. Ainsworth, C. 2000. Boys and girls come to play: The molecular biology of dioecious plants. Ann. Bot. 86: 211-221. 2. Charlesworth, D. 2002. Plant sex determination and sex chromosomes. Heredity 88: 94-101. 3. Charleworth, D., B. Charleworth, and G. Marais. 2005. Steps in the evolution of heteromorphic sex chromosomes. Heredity 95: 118-128. 4. Farbos, I., J. Veuskens, B. Vyskot, M. Oliveira, S. Hinnisdaels, A. Aghmir, A. Mouras, and I. Negrutiu. 1999. Sexual dimorphism in white campion: Deletion on the Y chromosome results in a floral asexual phenotype. Genetics 151: 1187-1196. 5. Kejnovsky, E., R. Hobza, Z. Kubat, A. Widmer, G. A.B. Marais, and B. Vyskot. 2007. High intrachomosomal similarity of retrotransposon long terminal repeats: Evidence for homogenization by conversion on plant sex chromosomes? Gene 390: 92-97. 6. Lardon, A., S. Georgiev, A. Aghmir, G. Le Merrer, and I. Negrutiu. 1999. Sexual dimorphism in white campion: Complex control of carpel number is revealed by Y chromosome deletions. Genetics 151: 1173-1185. 7. Lebel-Hardenack S. and S. R. Grant. 1997. Genetic of sex determination in flowering plants. Trends Plant Sci. 2(4): 130-136. 8. Lengerova, M., R. C. Moore, S. R. Grant, and B. Vyskot. 2003. The sex chromosomes of Silene latifolia revisited and revised. Genetics 165: 935-938. - 8 -

9. Matsunaga, S. 2006. Sex chromosome-linked genes in plant. Genes Genet. Syst. 81: 219-226. 10. Ming, R., Q. Yu and P. H. Moore. 2007. Sex determination in papaya. Semin. Cell Dev. Biol. 18: 401-408. 11. Ming, Ray and P. H. Moore. 2007. Genomics of sex chromosomes. Curr. Opin. Plant Biol.10:123-130. 12. Moneger, F. 2001. Molecular and evolutionary analysis of a plant Y chromosome. Life Sci. 324: 531-535. 13. Negrutiu, I., B. Vyskot, N. Barbacar, S. Georgiev, and F. Moneger. 2001. Dioecious plant. A key to the early events of sex chromosome evolution. Plant Physiol. 127: 1418-1424. 14. Siroky, J., J. Hodurkova, I. Negrutiu, and B. Vyskot. 1999. Functional and structural chromosome analyses in autotetraploid Ssilene latifolia. Ann Bot. 84: 633-638. 15. Tanurdzic, M. and J. A. Banks. 2004. Sex-determining mechanisms in land plant. Plant Cell 16: S61-S71. 16. Vyskot, B. and R. Hobza. 2004. Gender in plants: sex chromosomes are emerging from the fog. Trends Genet. 20(9): 432-438. - 9 -