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- 样 凤
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1 兩 性 互 換 大 不 同! -- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 蔡 任 圃 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學 壹 前 言 孟 德 爾 (Gregor Johann Mendel, ) 的 豌 豆 觀 察 與 莫 甘 (Thomas Hunt Morgan, ) 的 果 蠅 實 驗, 無 論 在 國 中 高 中 大 學, 一 直 是 生 物 課 程 中 遺 傳 學 的 必 舉 之 例, 因 其 結 論 與 學 說, 為 遺 傳 學 發 展 的 重 要 里 程 碑 Morgan 提 出 性 聯 遺 傳 與 連 鎖 的 概 念, 是 基 因 互 換 (crossing over) 與 重 組 (recombination) 的 基 礎 故 高 中 教 材 中 有 關 基 因 互 換 的 章 節, 一 定 以 果 蠅 實 驗 的 數 據 為 例, 因 為 該 系 列 的 研 究 為 遺 傳 學 的 經 典 不 知 你 注 意 到 了 嗎? 教 科 書 上 所 展 示 的 基 因 互 換 例 子, 皆 是 異 型 合 子 的 雌 果 蠅 與 隱 性 雄 果 蠅 進 行 雙 性 試 交 (Test cross) 為 何 所 見 之 例 皆 為 發 生 基 因 互 換? 事 實 上,Morgan 於 1912 年 即 發 現 並 無 基 因 互 換 的 現 象 ( 的 互 換 率 約 21.9 % 或 3.0 cm/mb, 為 0 % 或 0 cm/mb), 此 即 為 本 文 欲 討 論 之 主 題 為 何 基 因 互 換 率, 在 雌 雄 個 體 的 表 現 並 不 一 致? 在 民 國 肇 建 之 初 就 已 發 現 的 現 象, 在 近 一 世 紀 的 探 索 後, 謎 團 反 而 越 滾 越 大 對 於 性 別 如 何 影 響 基 因 的 互 換 率, 當 我 們 瞭 解 的 越 多, 越 顯 得 撲 朔 迷 離 貳 Morgan 的 實 驗 謎 團 的 發 現 與 許 多 偉 大 而 重 要 的 發 現 一 樣, Morgan 的 若 干 重 大 發 現, 其 論 文 的 篇 幅 亦 不 多, 例 如 於 1910 年 發 表 於 Science 的 一 篇 Sex Limited Inheritance in Drosophila ( 跨 三 頁 ), 與 1911 年 同 樣 發 表 於 Science 的 Random Segregation versus Coupling in Mendelian Inheritance ( 一 頁 ), 奠 定 了 性 聯 遺 傳 與 連 鎖 互 換 的 遺 傳 現 象 這 些 實 驗 的 發 現 確 認 了 特 定 基 因 位 於 特 定 的 染 色 體 上, 若 位 於 性 染 色 體 上 則 為 性 聯 遺 傳, 是 染 色 體 學 說 的 重 要 基 石 但 相 對 而 言, Morgan 在 1912 年 的 發 現 卻 常 常 被 遺 傳 課 堂 所 遺 忘, 這 項 發 現 開 啟 了 一 個 到 現 在 仍 無 法 完 善 解 釋 的 謎 團 Morgan(1912) 於 Science 發 表 的 一 篇 論 文 Complete Linkage in the Second Chromosome of the Male Drosophila ( 跨 兩 頁 ), 在 基 因 互 換 的 現 象 中 發 現 了 一 個 詭 異 的 事 實 該 論 文 的 其 中 一 個 實 驗, 將 黑 身 長 翅 的 與 灰 身 殘 翅 的 進 行 交 配, 第 一 子 代 之 進 行 試 交, 其 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 黑 身 長 翅 純 系 灰 身 殘 翅
2 科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 交 配 ( 試 交 ), 結 果 如 下 第 二 子 代 (F2) 性 狀 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數 若 以 B 表 示 顯 性 的 灰 身 基 因,b 為 隱 性 的 黑 身 基 因,V 為 顯 性 的 長 翅 基 因,v 為 隱 性 的 殘 翅 基 因 則 可 表 示 為 : P: F1: ( 試 交 ) F2: : : : 1 : 1 : 1 : 1 此 結 果 顯 示 產 生 配 子 的 過 程 中, 未 發 生 互 換 ( 互 換 率 = 0) 在 同 樣 的 實 驗 架 構 下, 若 親 代 為 灰 身 長 翅 與 黑 身 殘 翅, 觀 察 第 二 子 代 的 性 狀 表 現, 其 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 灰 身 長 翅 純 系 黑 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) F2 性 狀 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 子 代 數 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) F2: : : : 1 : 1 : 1 :
3 兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 結 果 顯 示, 其 F1 雄 果 蠅 產 生 的 配 子, 仍 無 發 生 互 換 ( 互 換 率 = 0) 但 若 F1 挑 選 進 行 試 交, 結 果 卻 大 不 相 同, 例 如 F1 黑 身 (b) 與 長 翅 (V) 基 因 位 於 同 一 條 染 色 體, 灰 身 (B) 與 殘 翅 (v) 位 於 同 一 條 染 色 體, 其 實 驗 如 下 : F2 性 狀 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 黑 身 長 翅 純 系 灰 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) : : : F2: : : : : 0.185:0.185:0.065:0.065:0.065:0.065:0.185:0.185 互 換 率 約 為 26 % 同 樣 的, 若 F1 黑 身 (b) 與 殘 翅 (v) 基 因 位 於 同 一 條 染 色 體, 灰 身 (B) 與 長 翅 (V) 位 於 同 一 條 染 色 體, 實 驗 結 果 如 下 : 親 代 (P) 性 狀 : 純 系 灰 身 長 翅 純 系 黑 身 殘 翅 第 一 子 代 (F1) 性 狀 : 異 型 合 子 之 灰 身 長 翅 ( 與 黑 身 殘 翅 交 配, 進 行 試 交 ) F2 性 狀 黑 身 長 翅 黑 身 長 翅 灰 身 長 翅 灰 身 長 翅 黑 身 殘 翅 黑 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 灰 身 殘 翅 子 代 數
4 科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 這 個 實 驗 可 表 示 成 : P: F1: ( 試 交 ) : : : F2: : : : : :0.0475:0.2025:0.2025:0.2025:0.2025:0.0475: 互 換 率 約 為 19 % 由 以 上 的 實 驗 結 果,Morgan 認 為 雄 性 果 蠅 的 第 二 對 染 色 體 ( 灰 身 / 黑 身, 長 翅 / 殘 翅 基 因 所 在 之 處 ) 不 會 發 生 互 換, 而 雌 性 果 蠅 可 以 ( 平 均 互 換 率 約 21.9 %), 但 為 何 有 如 此 的 差 異? 雖 然 Morgan 無 法 解 釋 這 項 發 現, 但 自 此 引 發 了 解 謎 的 序 曲 因 此 Morgan 不 只 發 現 了 重 要 的 遺 傳 現 象 提 出 了 重 要 的 遺 傳 理 論, 也 提 出 了 重 要 的 問 題 基 因 互 換 率 的 性 別 差 異, 為 何 與 如 何 發 生 的? 參 相 關 理 論 與 新 發 現 一 第 一 個 理 論 接 續 著 1912 年 Morgan 的 發 現,1914 年 Tanaka 於 蠶 蛾 屬 (Bombyx) 發 現 雌 蟲 的 基 因 不 發 生 互 換, 而 蠶 蛾 的 性 別 決 定 是 屬 ZW 系 統 這 暗 示 著 似 乎 不 發 生 基 因 互 換 的 性 別, 為 性 染 色 體 屬 異 型 合 子 的 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 故 Haldane 於 1922 年 提 出 一 個 理 論, 認 為 體 染 色 體 的 重 組 率 在 單 一 性 別 的 個 體 為 零, 是 避 免 性 染 色 體 互 換 機 制 的 副 作 用, 而 Huxley (1928) 於 沙 蝦 (Gammarus chevreuxi) 發 現 一 致 的 規 則, 故 Haldane-Huxley 法 則 為 該 現 象 的 第 一 個 理 論 : 為 了 避 免 異 型 合 子 的 性 染 色 體 發 生 互 換, 該 性 別 的 個 體 會 抑 制 所 有 染 色 體 的 互 換 現 象, 包 含 體 染 色 體 二 其 他 物 種 的 情 形 Lorch (2005) 收 集 了 眾 多 生 物 種 類 的 相 關 資 料, 發 現 有 些 物 種 只 有 一 種 性 別 會 發 生 基 因 互 換, 但 其 他 的 物 種 則 是 兩 性 皆
5 兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 會 在 單 一 性 別 發 生 重 組 的 種 類 中,5 種 為 雌 性 發 生 基 因 互 換,8 種 為 雄 性, 但 皆 為 同 型 配 子 性 別 ( 如 XX 雌 或 ZZ 雄 ) 而 在 兩 性 皆 會 重 組 的 種 類 中, 雌 性 互 換 率 大 於 雄 性 的 種 類 有 45 種, 雄 性 大 於 雌 性 為 21 種, 另 有 9 種 物 種 不 具 性 別 差 異 科 學 家 也 發 現, 沒 有 任 何 一 種 生 物 兩 性 皆 不 發 生 基 因 互 換, 可 見 基 因 互 換 對 生 物 的 演 化 具 其 重 要 的 角 色, 且 若 一 性 別 不 發 生 重 組, 另 一 性 別 的 基 因 互 換 率 會 較 高, 此 現 象 稱 為 重 組 的 互 補 在 雌 雄 性 別 皆 具 重 組 現 象, 但 兩 性 重 組 率 不 同 的 物 種 中, 也 發 現 了 一 些 有 趣 的 現 象 例 如 互 換 率 在 不 同 性 別 的 差 異, 在 不 同 的 體 染 色 體 上 具 有 變 異 而 一 些 雌 雄 同 體 的 生 物, 雄 性 與 雌 性 配 子 形 成 過 程 的 減 數 分 裂, 其 基 因 互 換 率 亦 具 有 明 顯 的 性 別 差 異, 但 牠 們 並 不 具 性 染 色 體, 可 見 其 差 異 與 性 染 色 體 無 關, 而 是 與 性 別 有 關 此 外, 部 分 生 物 種 類 的 異 型 配 子 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 互 換 率 大 於 同 型 配 子 的 性 別 這 些 發 現 與 疑 問, Haldane-Huxley 法 則 無 法 解 釋 三 其 他 的 理 論 Trivers(1988) 認 為 雄 果 蠅 為 完 全 連 鎖, 是 因 為 同 一 染 色 體 上 的 基 因 配 對, 存 在 著 一 種 最 佳 組 合 若 染 色 體 上 的 基 因 已 經 處 於 最 佳 的 組 合 狀 態, 任 何 的 變 動 都 是 不 利 的, 故 天 擇 偏 好 染 色 體 的 互 換 率 降 低, 甚 至 消 失 但 隨 著 其 他 物 種 的 遺 傳 實 驗 持 續 進 行, 發 現 許 多 遺 傳 現 象 並 不 符 合 這 個 理 論 皆 下 來,Korol Preygel 與 Preygel (1994) 提 出 三 個 理 論 來 解 釋 : ( 一 ) 第 一 個 理 論 雌 性 動 物 為 了 生 育 的 目 的, 具 較 高 的 代 謝 率, 這 個 生 理 現 象 增 加 了 卵 產 生 過 程 中 的 氧 化 傷 害, 故 需 要 具 備 較 高 的 重 組 率, 以 幫 助 DNA 的 代 換 與 修 補 這 個 理 論 無 法 解 釋 雄 性 具 較 高 重 組 率 的 物 種, 如 部 分 的 直 翅 目 (Orthoptera) 鱗 翅 目 (Lepidoptera) 與 毛 翅 目 (Trichoptera) 昆 蟲 ( 二 ) 第 二 個 理 論 演 化 對 基 因 連 鎖 的 選 擇, 同 時 也 包 含 了 性 別 的 決 定 與 分 化 的 機 制, 使 得 不 同 性 別 的 重 組 率 不 同 換 句 話 說, 若 有 超 過 一 個 基 因 參 與 性 別 的 決 定, 則 天 擇 將 強 烈 選 擇 將 這 些 基 因 連 鎖 在 一 起, 故 具 異 型 配 子 的 性 別 ( 如 XY 雄 或 ZW 雌 ), 其 互 換 率 較 低 或 不 發 生 重 組 這 個 理 論 在 只 有 單 一 性 別 發 生 基 因 互 換 的 物 種 成 立, 在 兩 種 性 別 皆 發 生 基 因 重 組 的 種 類 則 不 一 定 ( 部 分 種 類 的 互 換 率 不 具 性 別 差 異 ) ( 三 ) 第 三 個 理 論 性 擇 常 只 對 一 種 性 別 的 配 子 具 有 影 響 力, 且 通 常 是 雄 性 一 般 而 言, 性 擇 偏 好 選 擇 降 低 雄 性 減 數 分 裂 時 的 互 換 率, 而 使 較 好 的 基 因 組 合 保 留 下 來 而 在 雄 性 重 組 率 大 於 雌 性 的 物 種, 通 常 可 發 現 雄 性 對 生 殖 的 投 資 較 大, 這 個 現 象 可 降 低 對 雄 性 的 性 擇, 或 是 對 雌 性 的 選 擇 壓 力 較 大
6 科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 而 在 2005 年,Lenormand 與 Dutheil 提 出 了 單 倍 體 選 擇 理 論, 將 Trivers(1988) 的 理 論 進 行 修 正, 認 為 在 生 物 單 倍 體 時 期 的 天 擇, 造 成 兩 性 互 換 率 的 差 異 由 於 雌 性 動 物 不 具 單 倍 體 時 期, 因 此 在 雄 性 單 倍 體 時 期, 天 擇 會 留 下 最 佳 組 合 的 基 因 與 性 狀, 故 雄 性 互 換 率 較 低 ( 使 最 佳 的 基 因 組 合 緊 密 連 結 ) 而 在 植 物, 若 天 擇 對 於 雌 性 配 子 體 時 期 具 較 大 的 壓 力 ( 如 松 科 ), 或 對 雄 性 配 子 體 的 天 擇 壓 力 較 弱 ( 如 高 度 自 花 授 粉 的 種 類 ), 雌 性 的 減 數 分 裂 則 會 表 現 較 低 的 互 換 率 不 適 宜 的? 用 以 下 例 子 說 明 : 若 一 對 同 源 染 色 體 上 有 ABC 三 個 基 因, 其 排 列 方 式 如 圖 一, 其 中 A B C 連 鎖,A B C 連 鎖 肆 常 在 生 物 課 課 堂 被 誤 解 的 基 因 互 換 現 象 基 因 的 互 換 現 象 發 生 於 第 一 次 減 數 分 裂 的 前 期 (prophase I), 此 時 染 色 體 還 未 完 全 聚 縮 互 換 是 多 步 驟 的 過 程, 每 階 段 皆 有 許 多 不 同 的 酵 素 參 與 同 源 染 色 體 重 組 前 需 先 配 對, 互 換 的 過 程 中 需 要 切 斷 (cutting) 交 換 (exchanging) Holliday 連 接 點 (Holliday junction) 的 形 成 DNA 修 補 (DNA repair synthesis) 異 質 雙 鏈 (heteroduplex) 的 形 成 與 Holliday 連 接 點 的 解 除 (DNA 的 切 斷 與 重 新 連 結 ) 因 此, 互 換 的 過 程 不 但 繁 瑣, 且 需 透 過 精 細 的 調 控, 以 免 出 了 差 池, 造 成 配 子 細 胞 的 傷 害 在 比 較 基 因 互 換 率 時, 並 非 比 較 其 實 際 重 組 事 件 的 數 目 ( 即 遺 傳 距 離 ), 而 後 者 是 高 中 生 物 課 堂 上 常 常 教 授 的 方 法 ( 計 算 多 少 比 例 的 配 子 發 生 互 換, 定 義 為 互 換 率 ) 為 何 直 接 以 實 際 重 組 事 件 的 比 率 代 表 互 換 率 是 圖 一 兩 同 源 染 色 體 進 行 聯 會, 形 成 四 分 體 ABC 是 位 於 染 色 體 上 的 三 個 不 同 基 因, 其 中 A B C 連 鎖,A B C 連 鎖 在 產 生 配 子 的 過 程 中,A B 之 間 容 易 產 生 互 換, 還 是 A C 之 間 容 易 產 生 互 換? 相 信 學 過 遺 傳 學 的 學 生 都 能 馬 上 回 答 :A C 之 間 互 換 率 高 (A C 遺 傳 距 離 較 A B 大 ), 也 就 是 AB C 與 A BC 的 配 子 (AB 之 間 發 生 互 換 ), 少 於 AB C 與 A BC(AB 之 間 發 生 互 換 ) 以 及 ABC 與 A B C(BC 之 間 發 生 互 換 ) 的 配 子 總 和 數 目 但 這 只 能 代 表 AC 之 間 的 距 離 大 於 AB 之 間 的, 距 離 越 大, 可 發 生 互 換 的 位 置 就 越 多, 因 此 發 生 互 換 的 次 數 自 然 而 然 就 越 大 就 像 是 問 : 同 一 列 火 車, 行 駛
7 兩 性 互 換 大 不 同!-- 談 基 因 重 組 率 的 性 別 二 型 性 一 公 里 的 距 離 與 行 駛 一 百 公 里 的 距 離, 何 者 出 軌 的 機 率 較 大? 當 然 是 後 者 為 大, 因 為 一 百 公 里 的 距 離 中, 可 發 生 出 軌 的 地 點 比 一 公 里 多, 自 然 出 軌 機 率 就 較 大 但 若 想 知 道 某 一 車 站 發 生 出 軌 的 機 率 為 何, 則 必 須 剔 除 行 駛 距 離 的 因 子 因 此, 由 發 生 互 換 的 配 子 比 例 可 推 算 其 遺 傳 距 離 ( 常 用 之 單 位 為 centi-morgan, cm, 若 互 換 率 為 5% 則 可 表 示 成 5 cm), 但 若 求 染 色 體 上 某 一 點 發 生 互 換 的 機 率, 也 必 須 剔 除 距 離 這 項 因 子 所 以 重 組 率 的 單 位 常 常 以 cm/mb (Mb:megabase) 表 示, 以 方 便 進 行 相 互 之 比 較 在 生 物 課 堂 上, 教 師 常 常 教 述 染 色 體 的 基 因 互 換 率, 在 著 絲 點 (centromere) 附 近 幾 乎 為 零, 而 越 接 近 端 粒 (telomeres) 互 換 率 越 高 事 實 上, 這 個 觀 念 是 錯 誤 的! 若 直 接 觀 察 遺 傳 距 離 ( 單 位 :cm, 圖 二 a), 在 著 絲 點 附 近, 遺 傳 距 離 似 乎 變 化 不 大 但 若 觀 察 重 組 率 ( 單 位 :cm/mb, 圖 二 b), 在 染 色 體 的 部 分 段 落, 其 重 組 率 較 高, 稱 之 為 熱 點 (hotspots) 故 重 組 率 不 是 越 遠 離 著 絲 點 而 越 高, 端 看 熱 點 的 密 度 與 強 度 而 定 但 一 般 而 言, 中 位 著 絲 點 染 色 體 (metacentric chromosome, 圖 三 a) 的 中 心 附 近, 重 組 率 較 低 而 末 端 的 重 組 率 較 高 但 在 側 位 著 絲 點 染 色 體 (acrocentric chromosome, 圖 三 c) 則 不 一 定 例 如 雌 果 蠅 的 第 二 三 對 染 色 體 ( 屬 中 位 著 絲 點 染 色 體 ), 重 組 率 在 中 心 附 近 受 到 高 度 抑 制, 而 第 四 對 染 色 體 (X 染 色 體, 屬 於 側 位 著 絲 點 染 色 體 ) 的 整 體 平 均 重 組 率 幾 乎 為 0, 但 在 中 心 附 近 的 重 組 率 只 被 適 度 抑 制 (a) (b) 圖 二 人 類 第 十 對 染 色 體 遺 傳 距 離 (a) 與 重 組 率 (b) 在 染 色 體 上 不 同 位 置 的 變 化 ( 修 改 自 Nachman, 2002) 箭 頭 代 表 著 絲 點 位 置 圖 三 染 色 體 依 著 絲 點 的 位 置 分 成 三 種 形 式 (a) 中 位 著 絲 點 染 色 體 (metacentric chromosome) (b) 偏 中 位 著 絲 點 染 色 體 (submetacentric chromosome) (c) 側 位 著 絲 點 染 色 體 (acrocentric chromosome) 在 生 物 課 堂 上, 教 導 學 生 有 關 基 因 互 換 的 機 率 時, 常 常 引 入 數 學 機 率 的 乘 法 定 裡
8 科 學 教 育 月 刊 第 338 期 中 華 民 國 一 年 五 月 ( 當 A 與 B 事 件 同 時 成 立, 機 率 為 A B 事 件 獨 立 發 生 機 率 之 乘 積 ), 但 在 生 物 遺 傳 的 神 秘 領 域, 該 定 理 不 一 定 成 立 當 一 個 重 組 現 象 發 生, 常 常 也 會 影 響 另 一 個 重 組 的 發 生 機 率 (A 與 B 並 非 獨 立 事 件 ), 也 就 是 重 組 的 干 擾 現 象 除 了 兩 種 真 菌 外, 幾 乎 所 有 的 物 種 皆 具 有 此 類 干 擾 現 象, 該 現 象 的 廣 泛 分 佈, 顯 示 其 具 有 天 擇 上 的 優 勢, 至 於 該 現 象 的 生 物 意 義, 又 是 另 一 個 謎 團 了! 伍 人 類 的 基 因 互 換 人 類 的 平 均 重 組 率 約 1.3cM/Mb, 男 性 為 0.9 cm/mb, 而 女 性 為 1.7 cm/mb 若 觀 察 各 對 染 色 體 的 情 形, 會 發 現 染 色 體 的 長 度 與 該 染 色 體 的 平 均 重 組 率 呈 負 相 關, 例 如 第 22 對 染 色 體 ( 平 均 重 組 率 為 2.11 cm/mb) 比 第 1 對 染 色 體 ( 平 均 重 組 率 為 0.96 cm/mb) 大 人 類 的 體 染 色 體 無 性 別 專 一 的 序 列, 但 其 中 部 分 區 段 在 互 換 率 呈 現 較 大 的 性 別 差 異, 若 仔 細 比 較 不 同 區 段 的 互 換 率, 可 發 現 雄 性 染 色 體 端 粒 附 近 較 雌 性 高, 雌 性 則 是 著 絲 點 附 近 較 高 人 類 重 組 的 熱 點 相 距 約 kb, 部 分 熱 點 的 重 組 率 大 於 100 cm/mb, 約 是 非 熱 點 區 域 重 組 率 的 三 倍 尺 度 ( 約 小 於 0.1 cm/mb) 陸 結 論 本 文 介 紹 基 因 的 互 換 率 在 許 多 物 種 身 上, 兩 性 呈 現 不 相 等 的 情 形 從 Morgan 首 先 於 果 蠅 發 現 雄 果 蠅 在 減 數 分 裂 時, 配 子 不 發 生 基 因 互 換 的 現 象 後, 在 其 他 物 種 亦 陸 續 發 現 兩 性 在 基 因 互 換 率 上 具 有 差 異 但 為 何 有 這 個 奇 異 現 象, 目 前 已 有 許 多 理 論 來 解 釋 其 可 能 的 演 化 成 因, 但 目 前 為 止, 沒 有 人 敢 宣 布 這 個 謎 團 已 經 獲 得 解 決, 因 為 生 物 界 總 是 有 例 外 存 在 在 本 文 的 後 半 段, 和 諸 位 先 進 討 論 遺 傳 學 課 堂 上 常 常 誤 解 的 概 念, 由 於 遺 傳 學 對 學 子 是 屬 較 為 抽 象 的 領 域, 教 師 在 教 學 時 更 應 注 意 迷 失 概 念 的 形 成 有 時 教 師 亦 有 混 淆 不 清 的 障 礙, 對 孩 子 的 學 習 則 失 去 舵 手 的 指 引 了, 不 可 不 謹 慎! 在 教 科 書 課 文 中 的 一 小 段 文 字, 竟 然 蘊 含 如 此 浩 瀚 的 奧 秘, 除 了 處 處 留 心 皆 學 問, 也 顯 示 了 生 物 學 難 以 研 究 掌 握 的 神 秘 感, 與 生 命 力 難 以 規 則 框 架 的 自 由 奔 放! 參 考 資 料 Gorlov, I. P. and Gorlova, O. Y Costbenefit analysis of recombination and its application for understanding of chiasma interference. J. theor. Biol Huxley, J Sexual difference of linkage in Gammarus chevreuxi. J. Genet. 20: Lenormand, T. and Dutheil, J Recombination difference between sexes: A role for haploid selection. PLoS Biol. 3(3): Lorch, P. D Sex differences in recombination and mapping adaptations. Genetica 123: Morgan, T. H Sex-limited inheritance in Drosophila. Science. 32: Morgan, T. H Random Segregation versus Coupling in Mendelian Inheritance. Science. 873: Morgan, T. H Complete linkage in the second chromosome of the male Drosophila. Science 934: Nachman, M. W., Variation in recombination rate across the genome: evidence and implications. Curr. Opin. Genet. Dev. 12:
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1 A B C D A B C D A B C D 1000 1200 900 A B C D ( ) A B C D ( ) A B C D A B C D A B C D 5000 6250 A 8750 B 11250 C 6250 D 5000 A B C D A B C D A B C D 1 200000 400 10 A 1000 B 1600 C 2000 D 2300 1 A B
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SCIENCE STUDY MONTHLY 學 研 習 No.50-12 總 召 集 人 的 話 虎 父 無 犬 子 這 句 日 常 生 活 中 偶 而 會 聽 到 的 話, 從 遺 傳 的 角 度 來 看, 確 實 是 有 其 道 理 的 因 為 遺 傳 的 關 係, 讓 我 們 繼 承 了 父 母 親 某 些 基 因, 這 些 基 因 不 只 決 定 我 們 的 特 徵, 也 影 響 我 們 的
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持 续 更 新 中... 一 单 项 选 择 题 ( 本 类 题 共 30 小 题, 每 小 题 1 分, 共 30 分 每 小 题 备 选 答 案 中, 只 有 一 个 符 合 题 意 的 正 确 答 案 多 选 错 选 不 选 均 不 得 分 ) 1. 甲 乙 签 订 的 买 卖 合 同 中 订 有 有 效 的 仲 裁 条 款, 后 因 合 同 履 行 发 生 的 纠 纷, 乙 未 声 明 有
《米开朗琪罗传》
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图 片 报 道 郭列平 书法硕士 曾就读于首都师大书法研究院 中央美院国画系书 法专业 中国艺术研究院研究生院中国画写意人物专业 师从启功 欧阳 中石 王镛 杜滋龄等先生 现为中国书法家协会会员 江苏省政协委员 江苏省书法家协会理事 盐城市书法家协会主席 郭列平多次在北京 上海等地举办个人书法展及书
2012 2 JIANGSU MINMENG 民盟界别全国两会代表 委员提案选辑 民盟江苏省十届二十次常委会 在宁召开 民盟江苏省委召开基层盟务 工作片区会议 民盟江苏省委举行爱心捐赠活动 张澜精神系民盟 荷兰郁金香 张西 摄 一士谔谔 无锡盟员丁嘉伟 获得 国际优秀导师奖 一腔心血付桃李 一位致力于小麦改良的学者 图 片 报 道 郭列平 书法硕士 曾就读于首都师大书法研究院 中央美院国画系书 法专业
就 构 成 了 盗 窃 罪 与 破 坏 交 通 设 施 罪 的 想 象 竞 合, 按 照 其 中 处 罚 较 重 的 犯 罪 处 罚 5. 答 案 :B 本 题 主 要 考 察 如 何 区 分 收 买 被 拐 卖 的 妇 女 儿 童 罪 与 拐 卖 妇 女 儿 童 罪 的 共 犯 问 题 ( 对 向
新 东 方 全 国 法 律 硕 士 ( 非 法 学 ) 联 考 模 拟 考 试 专 业 基 础 课 答 案 解 析 一 单 项 选 择 题 1. 答 案 D 本 题 主 要 考 查 刑 法 分 则 中 关 于 亲 告 罪 与 非 亲 告 罪 的 规 定 要 注 意 这 些 亲 告 罪 在 有 特 别 的 情 况 下, 是 公 诉 犯 罪 我 国 刑 法 共 规 定 了 5 种 告 诉 才 处 理 的
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考 查 知 识 点 肝 气 疏 泄 调 畅 气 机 的 作 用, 主 要 表 现 在 以 下 几 个 方 面 :(1) 促 进 血 液 与 津 液 的 运 行 输 布 ;(2) 促 进 脾 胃 的 运 化 功 能 和 胆 汁 分 泌 排 泄 ;(3) 调 畅 情 志 ;(4) 促 进 男 子 排 精
2015 年 全 国 硕 士 研 究 生 入 学 统 一 考 试 中 医 综 合 科 目 试 题 解 析 一 A 型 题 :1~80 小 题, 每 小 题 1.5 分, 共 120 分 在 每 小 题 给 出 的 A B C D 四 个 选 项 中, 请 选 出 一 项 最 符 合 题 目 要 求 的 1. 提 出 阳 常 有 余, 阴 常 不 足 观 点 的 医 家 是 A 朱 丹 溪 B 刘 完
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國 立 臺 灣 藝 術 大 學 實 習 場 所 安 全 衛 生 工 作 守 則 中 華 民 國 九 十 七 年 一 月 十 五 日 訂 定 實 習 工 場 安 全 衛 生 工 作 守 則 第 一 章 總 則 一 為 防 止 職 業 災 害, 保 障 工 作 安 全 與 健 康, 確 保 工 場 之 正 常 運 作, 特 依 勞 工 安 全 衛 生 法 之 規 定 訂 定 本 守 則 二 本 守 則
优合会计考点直击卷子之财经法规答案——第八套
原 题 导 航 基 础 第 一 套 第 1 题 参 考 答 案 : C 试 题 评 析 : 在 社 会 主 义 市 场 经 济 条 件 下, 会 计 的 对 象 是 社 会 再 生 产 过 程 中 主 要 以 货 币 表 现 的 经 济 活 动 第 2 题 参 考 答 案 :B 试 题 评 析 : 在 权 责 发 生 制 下, 本 期 售 货 尚 未 收 到 销 售 货 款 属 于 当 期 收 入
1 2 3 1. F 2. F 3. F 4. 12.5g 5. 14.2g 6. 30.6g 7. 8. 50cm 24cm 15cm 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 4 5 1. 1 2 2. 3. 50cm 24cm 15cm 4. 5. ABCD 1 15 24 50 15 24 50 6 7 8 1. 1 2. 3. 4. 5. AB 2 34 9 7
山东建筑大学学分制管理规定（试行）
山 建 大 校 字 2015 67 号 山 东 建 筑 大 学 关 于 印 发 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 的 通 知 各 院 部 校 直 各 部 门 : 山 东 建 筑 大 学 学 分 制 管 理 规 定 ( 试 行 ) 已 经 学 校 研 究 同 意, 现 印 发 给 你 们, 请 认 真 遵 照 执 行 山 东 建 筑 大 学 2015 年 8 月 7 日 1 山 东 建 筑
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过 程 排 除 A 正 确 答 案 是 B 14.A 解 析 本 题 考 查 思 修 第 八 章 中 国 人 权, 新 增 考 点 其 中 直 接 考 查 宪 法 保 障 是 人 权 保 障 的 前 提 和 基 础 A 人 权 保 障 的 最 后 防 线 是 司 法 保 障,B 人 权 保 障 的
2016 考 研 政 治 真 题 答 案 及 解 析 ( 完 整 版 ) 来 源 : 文 都 教 育 一 单 选 题 1.B 解 析 此 题 考 查 的 是 适 度 原 则 AC 选 项 表 述 正 确 但 与 题 目 无 关 D 表 述 错 误, 现 象 表 现 本 质 的 只 有 B 与 题 干 相 符, 所 以 答 案 为 B 2.A 解 析 前 一 句 话 " 自 由 不 在 于 幻 想 中
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2014 年 注 册 会 计 师 专 业 阶 段 考 试 税 法 试 题 及 答 案 一 单 项 选 择 题 1. 税 法 基 本 原 则 的 核 心 原 则 是 () A. 税 收 法 定 原 则 B. 税 收 公 平 原 则 C. 税 收 效 率 原 则 D. 实 质 课 税 原 则 答 案 A 解 析 税 收 法 定 原 则 是 税 法 基 本 原 则 的 核 心 知 识 点 税 法 基 本
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2014 行 测 知 识 点 详 解 班 课 程 讲 义 www.b2cedu.com 言 语 理 解 和 表 达 4 第 一 课 言 语 理 解 与 表 达 概 述... 4 第 二 课 : 逻 辑 填 空 实 词 填 空... 6 第 三 课 : 逻 辑 填 空 成 语 填 空... 9 第 四 课 : 阅 读 理 解 -- 表 面 主 旨... 12 第 五 课 : 阅 读 理 解 -- 隐
记 忆 155 期 北 京 大 学 文 革 专 辑 (9) 目 录 专 稿 章 铎 从 高 云 鹏 的 遭 遇, 看 迟 群 之 流 的 专 制 附 : 高 云 鹏 给 胡 宗 式 章 铎 的 信 (2015 年 11 月 19 日 ) 评 论 马 云 龙 王 复 兴 抢 救 记 忆 : 一 个 北
记 忆 155 期 北 京 大 学 文 革 专 辑 (9) 目 录 专 稿 章 铎 从 高 云 鹏 的 遭 遇, 看 迟 群 之 流 的 专 制 附 : 高 云 鹏 给 胡 宗 式 章 铎 的 信 (2015 年 11 月 19 日 ) 评 论 马 云 龙 王 复 兴 抢 救 记 忆 : 一 个 北 大 学 生 的 文 革 回 忆 录 序 扬 子 浪 洗 涤 我 们 被 污 损 的 灵 魂 读 抢
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第一章
台南市立大內國民中學母語教學檔案 兒童文學 台灣兒童歌謠 壹 前言 我國的童謠 始於列子之康衢之謠 堯乃微服遊於康衢 兒童曰 立我烝民 莫匪爾極 不識不知 順序之則 後漢書 獻帝初 京師童謠曰 千里草 何青青 十日卜 不得生 前者歌頌帝堯德政 之廣被 後者諷刺董卓之虐政 人民將身受其殃 皆係含有政治作用的 歌謠 今日所說童謠 爾雅曾說 徒歌謂之謠 所謂徒歌即是隨口吟 唱 不加伴奏 也無固定旋律 隨興之所至啍唱
标题
三 风 云 人 物 27 三 风 云 人 物 武 进 人 杰 地 灵, 历 代 名 人 辈 出 千 年 悠 悠, 无 数 志 士 仁 人 名 贤 巨 贾 荟 萃 于 此, 给 这 片 土 地 带 来 了 富 庶 和 文 明, 留 下 了 数 不 尽 的 动 人 故 事, 在 武 进 历 史 的 演 进 中 刻 上 深 深 的 烙 印 1 延 陵 君 子 季 札 春 秋 末 期 的 季 札 被 武 进
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媒 摘 体 自 采 粮 访 该 做 和 不 农 该 组 做 织 的 媒 事 体 情 关 系 处 编 制 的 一 份 该 做 和 不 该 做 的 事 情 清 单 积 简 单 极 地 主 回 动 当 媒 体 打 来 应 电 质 话 询 并 不 确 保 每 次 都 能 传 递 你 的 关 键 信 息 通 过 下 列 问 是 您 题 哪 贵 个 确 保 单 姓? 你 位 的 能? 完 全 明 白 你 在 同
A 单 位 负 责 人 B 会 计 机 构 负 责 人 C 会 计 主 管 人 员 D 会 计 人 员 多 选 题 : 1. 单 位 伪 造 变 造 会 计 凭 证 会 计 账 簿, 编 制 虚 假 财 务 会 计 报 告 的, 县 级 以 上 人 民 政 府 财 政 部 可 以 依 法 行 使 的
(6.13 考 生 原 题 ) 原 始 资 料 请 勿 外 泄, 违 者 必 究! 单 选 题 : 1. 下 列 税 种 中, 不 属 于 行 为 税 的 是 ( ) A 车 船 使 用 牌 照 税 B 耕 地 占 用 税 C 城 市 维 护 建 设 税 D 车 辆 购 置 税 2. 根 据 人 民 币 银 行 结 算 账 户 管 理 办 法 的 规 定, 非 经 营 性 的 存 款 人 违 反 规
OHSMS考试大纲20070415终.doc
1 2 CCAA CCAA-110 2 CCAA 45 3 4 PDCA 5 6 7 8 9 10 11 1700 A. 1700 B. C. D. B 1, 3, 5, 7, 9 / A.7 B.8 C.11 D.13 C 2 C D AB B 5 B 12 A. B. C. D. D ABCD D 1~5 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 666.3 12.7 490.6
九十六學年度第一學期第三次定期考國文科試題
凡 答 案 卡 上 因 個 人 基 本 資 料 畫 記 錯 誤 或 不 完 全, 造 成 讀 卡 過 程 無 法 判 定 身 分 者, 本 科 此 次 定 期 考 分 數 扣 3 分 一 單 選 題 ( 每 題 2 分 )36% 1.( 甲 ) 乃 覺 三 十 里 :ㄐㄩㄝˊ( 乙 ) 經 宿 方 至 :ㄙㄨˋ( 丙 ) 乾 癟 :ㄅㄧㄢˇ( 丁 ) 垂 髫 : ㄊㄧㄠˊ( 戊 ) 一 綹 短 髮
國立中山大學學位論文典藏.PDF
國 立 中 山 大 學 中 國 文 學 系 ( 暑 期 專 班 ) 碩 士 在 職 專 班 碩 士 論 文 漢 初 異 姓 諸 侯 王 研 究 研 究 生 : 林 裕 斌 撰 指 導 教 授 : 劉 文 強 教 授 中 華 民 國 97 年 5 月 摘 要 本 篇 論 文 探 究 的 對 象 是 漢 朝 初 年 八 位 異 姓 諸 侯 王, 並 涵 蓋 與 操 縱 他 們 興 盛 殞 落 息 息 相
商 周 三 代 年 代 學 的 研 究 經 過 近 五 年 的 努 力, 完 成 夏 商 周 年 表 本 大 事 概 覽 中 夏 商 周 三 代 的 大 事 紀 年, 即 採 用 夏 商 周 斷 代 工 程 的 考 論 成 果 對 於 無 法 考 證 年 份 的 史 事 或 發 生 在 史 前 時
中 外 歷 史 大 事 概 覽 編 者 說 明 : 1. 傳 說 時 代 與 夏 商 周 年 表 : 人 類 在 未 有 文 字 記 事 之 前, 口 耳 相 傳 的 神 話 傳 說, 是 先 民 對 自 然 變 化 的 體 驗 與 歷 史 經 歷 的 口 述 這 些 傳 說, 或 者 存 有 誇 張 和 穿 鑿, 隨 著 考 古 文 物 的 出 土 與 歷 史 學 家 的 努 力, 汰 偽 存 真,
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臺 北 縣 立 樟 樹 國 中 96 學 年 度 第 二 學 期 區 域 性 自 然 科 學 領 域 資 賦 優 異 教 育 方 案 實 施 計 劃 一 依 據 : ( 一 ) 特 殊 教 育 法 第 二 十 九 條 ( 二 ) 特 殊 教 育 法 施 行 細 則 第 四 條 第 二 項 ( 三 ) 身 心 障 礙 及 資 賦 優 異 學 生 鑑 定 標 準 二 目 的 : ( 一 ) 推 廣 資
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維 摩 詰 經 節 要 1. 維 摩 詰 所 說 經 卷 1 1 佛 國 品 : 眾 生 之 類 是 菩 薩 佛 土 所 以 者 何? 菩 薩 隨 所 化 眾 生 而 取 佛 土, 隨 所 調 伏 眾 生 而 取 佛 土, 隨 諸 眾 生 應 以 何 國 入 佛 智 慧 而 取 佛 土, 隨 諸 眾 生 應 以 何 國 起 菩 薩 根 而 取 佛 土 所 以 者 何? 菩 薩 取 於 淨 國, 皆
目 录 生 活 方 式 与 优 生 注 意 营 养, 孕 育 健 康 的 宝 宝 31 合 理 摄 取 微 量 元 素 32 高 糖 食 物 要 注 意 32 吸 烟 与 优 生 优 育 33 饮 酒 与 优 生 优 育 34 对 职 业 也 要 引 起 重 视 34 白 领 女 性 孕 前 须 知
目 录 Part 孕前知识准备 优生怀孕常识大盘点 01 优生的基本条件 环境对优生的影响 条件Ｉ 男女生殖系统健康 2 认识高氟区与先天性氟中毒 23 女性生殖系统 3 缺碘环境与碘缺乏病 24 男性生殖系统 8 铅污染你注意了吗 25 条件Ⅱ 体内激素正常分泌 12 汞及其化合物不容忽视 26 条件Ⅲ 卵子品质优良 14 化学农药看得见的伤害 26 孕前基本要求要了解 14 电离辐射隐形的污染
20151107083515_題目卷
國 中 歷 史 B3:L6 明 代 與 盛 清 的 發 展 練 習 卷 一 單 一 選 擇 題 1. ( ) 明 清 兩 代 的 統 治 措 施 有 何 相 似 之 處? (A) 均 薙 髮 留 辮 (B) 均 種 族 歧 視 (C) 均 興 文 字 獄 (D) 均 設 特 務 機 關 2. ( ) 小 明 參 觀 北 京 的 長 陵, 領 隊 先 生 介 紹 此 乃 明 代 因 發 動 宗 室 之
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) (CNS)1387 A ( ) B ( ) C ( ) ( A B ) D ( ) (CNS)1387 ABC BC D A B C X X X X X X X X D X X X X X X ( ) X ( ) B ( ) CNS 441 ( ) ( ) 1211 1301 ( ) BC ( ) ABC ABC ( ) D ( ) C ( ) BC ABC
马 为 名 的 教 会, 而 且 还 可 找 到 他 不 少 遗 迹 多 马 的 英 文 是 Thomas, 也 翻 译 成 托 马 斯, 许 多 西 方 人 给 子 女 取 名 叫 托 马 斯, 来 纪 念 这 位 伟 大 的 宣 教 士 接 下 来 我 们 思 想 另 一 个 人, 就 是 雅
我 的 主, 我 的 神! 其 实 是 圣 经 上 的 话, 耶 稣 复 活 以 后 所 有 的 门 徒 都 看 见 了, 但 是 只 有 多 马 不 在 场 耶 稣 来 的 时 候, 他 没 有 和 门 徒 在 一 起 其 他 的 门 徒 对 他 说 : 我 们 已 经 见 过 主 了 多 马 对 他 们 说 : 除 非 我 亲 眼 看 见 他 手 上 的 钉 痕, 用 我 的 指 头 探 入 那
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2016 年 地 质 工 程 系 教 学 工 作 安 排 2016 学 年 我 系 将 在 总 结 过 去 工 作 的 基 础 上, 结 合 今 年 学 院 以 抓 质 量 强 内 涵 促 改 革 调 结 构 建 品 牌 细 管 理 重 过 程 为 宗 旨, 以 规 范 管 理 深 化 内 涵 为
2016 年 地 质 工 程 系 教 学 工 作 安 排 2016 年 教 学 工 作 安 排 2015 2016 学 年 第 二 学 期 教 学 工 作 计 划 二 O 一 六 年 三 月 十 日 2016 年 地 质 工 程 系 教 学 工 作 安 排 2016 学 年 我 系 将 在 总 结 过 去 工 作 的 基 础 上, 结 合 今 年 学 院 以 抓 质 量 强 内 涵 促 改 革 调
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一 九 八 八 年 创 刊 回 忆 与 研 究 第 十 六 辑 上 海 市 新 四 军 历 史 研 究 会 浙 东 浙 南 分 会 编 二 O 一 三 年 十 二 月 1 ( 封 面 折 页 字 ) 编 委 会 顾 问 丁 公 量 丁 柯 吴 文 达 汪 志 荣 戚 南 强 李 国 经 主 编 陈 晓 光 副 主 编 葛 奇 忠 方 思 朋 编 委 ( 按 姓 氏 笔 画 为 序 ) 方 思 朋 王
( ) 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 121.2 117.5 125.8 122.0 130.9 126.8 135.4 131.5 140.3 136.0 144.9 140.2 153.5 147.9 160.6 154.7 165.1 160.3 167.7 163.9 169.3 165.8 169.6 166.7 170.0 167.8
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九 评 共 产 党 大 纪 元 系 列 社 论 2004 年 11 月 http://dajiyuan.com http://epochtimes.com 目 录 公 告 大 纪 元 发 表 系 列 社 论 九 评 共 产 党... 3 九 评 之 一 评 共 产 党 是 什 么... 4 前 言... 5 一. 以 暴 力 恐 怖 夺 取 和 维 持 政 权... 5 二. 以 谎 言 为 暴 力
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九 评 共 产 党 大 纪 元 系 列 社 论 2004 年 11 月 http://dajiyuan.com http://epochtimes.com 目 录 公 告 大 纪 元 发 表 系 列 社 论 九 评 共 产 党... 4 九 评 之 一 评 共 产 党 是 什 么... 4 前 言...5 一. 以 暴 力 恐 怖 夺 取 和 维 持 政 权... 5 二. 以 谎 言 为 暴 力
理 论 探 索 事 业 单 位 改 革 的 五 点 思 考 余 路 [ 摘 要 ] 事 业 单 位 改 革 是 中 国 改 革 的 重 要 环 节, 其 影 响 力 和 难 度 不 亚 于 国 有 企 业 改 革 本 文 着 重 围 绕 推 进 事 业 单 位 改 革 应 考 虑 的 五 个 方 面
![理 论 探 索 事 业 单 位 改 革 的 五 点 思 考 余 路 [ 摘 要 ] 事 业 单 位 改 革 是 中 国 改 革 的 重 要 环 节, 其 影 响 力 和 难 度 不 亚 于 国 有 企 业 改 革 本 文 着 重 围 绕 推 进 事 业 单 位 改 革 应 考 虑 的 五 个 方 面](/thumbs/40/21960388.jpg "理 论 探 索 事 业 单 位 改 革 的 五 点 思 考 余 路 [ 摘 要 ] 事 业 单 位 改 革 是 中 国 改 革 的 重 要 环 节, 其 影 响 力 和 难 度 不 亚 于 国 有 企 业 改 革 本 文 着 重 围 绕 推 进 事 业 单 位 改 革 应 考 虑 的 五 个 方 面")
目 录 理 论 探 索 事 业 单 位 改 革 的 五 点 思 考 1 信 息 交 流 省 编 办 刘 维 寅 副 主 任 到 我 市 对 市 县 政 府 机 构 改 革 工 作 进 行 实 地 评 估 11 我 市 部 分 部 门 试 点 实 行 部 门 内 部 行 政 审 批 制 度 改 革 工 作 13 我 市 三 项 措 施 确 保 机 构 编 制 监 督 活 动 常 态 化 14 基 层
2深化教育教学改革、创新人才培养模式
高 职 物 流 管 理 专 业 人 才 培 养 模 式 的 创 新 与 实 践 1 李 选 芒 2 赵 居 礼 摘 要 高 职 物 流 管 理 专 业 人 才 培 养 模 式 改 革 的 重 点 是 明 确 专 业 培 养 目 标, 构 建 适 应 培 养 目 标 的 课 程 体 系, 营 造 职 业 技 术 训 练 的 教 环 境, 建 设 双 师 结 构 的 师 资 队 伍 陕 西 工 业 职
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九 评 共 产 党 大 纪 元 系 列 社 论 2004 年 11 月 http://dajiyuan.com http://epochtimes.com 目 录 公 告 大 纪 元 发 表 系 列 社 论 九 评 共 产 党... 4 九 评 之 一 评 共 产 党 是 什 么... 5 前 言... 5 一. 以 暴 力 恐 怖 夺 取 和 维 持 政 权... 5 二. 以 谎 言 为 暴 力
实 习 上 下 点 表 格 解 释 和 相 关 纪 律 要 求 : 1 表 格 中 所 有 名 词 都 为 简 称, 包 括 医 院 名 称 四 年 级 五 年 级 各 专 业 名 称 等 所 有 时 间 都 为 学 生 装 好 行 李 出 发 时 间, 请 提 前 0 分 钟 将 行 李 运 到
附 件 :.014 年 实 习 生 进 出 实 习 单 位 用 车 方 案 南 京 医 科 大 学 014 年 6 月 实 习 学 生 进 出 实 习 单 位 用 车 计 划 教 务 处 编 014 年 6 月 5 日 实 习 上 下 点 表 格 解 释 和 相 关 纪 律 要 求 : 1 表 格 中 所 有 名 词 都 为 简 称, 包 括 医 院 名 称 四 年 级 五 年 级 各 专 业 名
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党 员 干 部 现 代 远 程 教 育 简 报 第 15 期 ( 总 第 158 期 ) 中 共 山 东 省 委 农 村 党 员 干 部 现 代 远 程 教 育 领 导 协 调 小 组 办 公 室 2012 年 10 月 31 日 喜 迎 十 八 大 威 海 市 组 织 开 展 系 列 主 题 宣 传 活 动 迎 接 党 的 十 八 大 一 是 发 挥 党 建 电 视 栏 目 作 用 强 化 宣 传
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九 評 共 產 黨 大 紀 元 系 列 社 論 2004 年 11 月 http://dajiyuan.com http://epochtimes.com 目 錄 公 告 大 紀 元 發 表 系 列 社 論 九 評 共 產 黨... 3 九 評 之 一 評 共 產 黨 是 甚 麼... 4 前 言... 4 一. 以 暴 力 恐 怖 奪 取 和 維 持 政 權... 5 二. 以 謊 言 為 暴 力
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許 清 龍 老 師 試 題 評 析 國 文 試 題 評 析 / 命 中 事 實 100 學 年 度 私 醫 聯 招 的 國 文 科 考 題, 有 上 課 的 同 學 應 該 發 出 會 心 一 笑, 甚 至 狂 笑, 因 為 老 師 的 命 中 率 實 在 太 高 了 除 了 基 本 的 字 音 字 形 字 義 成 語 的 題 型 外, 時 序 的 題 型 考 了 干 支 判 別 題 目 完 全 可
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避孕篇
避 孕 篇 生 育 后 时 期 的 避 孕 方 法 : 适 用 的 方 法 : 1) 宫 内 节 育 器 类 : 金 属 环 可 放 置 15 年 左 右 ;V 型 环 可 放 置 5-7 年 ;T 型 环 可 放 置 10-15 年 2) 避 孕 药 ( 针 ) 类 : 各 种 短 效 口 服 避 孕 药, 如 妈 富 隆 敏 定 偶 三 相 片 及 达 英 -35 等, 按 规 定 方 法 服
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: : : ( CIP) /. :, 2007. 1 ( ) ISBN 978-7 - 80178-435 - 3......... - -. K892 CIP ( 2007 ) 000250 : : : : : 2007 1 1 2007 1 1 : 880 1230 : 100 : 1500 : 3000 : 268. 00 ( : 26. 80 ) : 41 : 100009 : 84044445