103 元 素 鉀 與 植 物 營 養 及 植 物 病 害 之 關 係 陳 玟 瑾 摘 要 元 素 鉀 為 植 物 營 養 三 要 素 之 一, 大 部 分 高 產 的 作 物 其 於 鉀 的 吸 收 量 大 於 其 他 巨 量 元 素 但 在 某 些 作 物, 鉀 的 吸 收 量 與 氮 相 當, 或 略 少 於 氮 鉀 於 植 物 的 生 理 上 扮 演 重 要 的 角 色, 包 括 活 化 60 多 種 酵 素 氣 孔 開 閉 活 動 光 合 作 用 醣 類 運 輸 水 及 養 份 運 輸 蛋 白 質 合 成 澱 粉 合 成 作 物 品 質 等 均 極 相 關 鉀 的 過 多 及 缺 乏 與 植 物 對 病 蟲 害 抗 性 及 感 性 也 具 有 相 關 性 前 人 研 究 顯 示, 僅 在 土 壤 鉀 缺 乏 時, 施 用 鉀 可 減 輕 Verticillium spp. 於 蔬 菜 水 果 飼 料 作 物 及 觀 賞 作 物 之 萎 凋 另 一 研 究 報 告 顯 示, 施 用 鉀 可 提 升 棉 花 於 密 西 西 比 地 區 對 黃 萎 病 ( 病 原 菌 Verticillium dahliae Kleb.) 的 抗 性 鉀 於 植 物 對 病 蟲 害 的 抗 性 與 其 作 物 基 因 型 氮 鉀 比 等 因 素 有 關, 然 其 機 制 並 未 完 全 明 瞭, 其 中 的 原 因 可 能 有 改 變 作 物 蛋 白 質 及 胺 基 酸 含 量 降 低 細 胞 通 透 與 細 胞 的 浸 離 (maceration) 及 病 蟲 的 穿 透 有 關 前 言 元 素 鉀 為 植 物 生 長 的 必 需 元 素, 且 為 三 要 素 之 一, 大 部 分 高 產 的 作 物 其 於 鉀 的 吸 收 量 大 於 其 他 巨 量 元 素 但 在 某 些 作 物, 鉀 的 吸 收 量 與 氮 相 當, 或 略 少 於 氮 鉀 對 植 物 60 多 種 酵 素 的 活 化 氣 孔 開 閉 活 動 光 合 作 用 醣 類 運 輸 水 及 養 份 運 輸 蛋 白 質 合 成 澱 粉 合 成 作 物 品 質 等 均 有 極 顯 著 的 關 係 ( 圖 一 ) 鉀 以 離 子 態 存 在 於 植 物 體 中, 在 土 壤 中 依 擴 散 方 式 移 動 到 達 植 物 根 部, 且 被 植 物 主 動 吸 收 所 有 陽 離 子 中, 鉀 是 唯 一 能 逆 電 化 學 梯 度 傳 輸 的 元 素 鉀 在 環 境 濃 度 低 時 (<0.5 mm) 是 主 動 吸 收, 當 環 境 濃 度 高 時, 則 會 抑 制 其 吸 收, 而 控 制 鉀 吸 收 速 率 的 因 子 為 細 胞 的 膨 壓 鉀 在 植 物 體 中 移 動 性 大, 因 此 缺 乏 症 狀 由 老 葉 開 始 顯 現 一 開 始 降 低 植 物 生 長 速 率, 之 後 才 顯 現 出 黃 化 與 壞 疽 現 象 大 部 份 的 植 物 缺 鉀 症 狀 首 先 發 生 於 葉 緣 與 葉 尖, 但 少 部 分 植 物 在 葉 片 呈 現 不 規 則 的 壞 疽 斑 點 豆 科 作 物 對 缺 鉀 較 為 敏 感, 因 此 與 其 他 雜 草 相 較, 缺 乏 鉀 元 素 可 更 快 造 成 豆 科 作 物 生 長 不 良 缺 鉀 使 作 物 對 不 良 氣 候 更 敏 感 且 更 易 遭 受 病 害 內 容 一 元 素 鉀 與 植 物 營 養 的 關 係 1. 酵 素 活 化 鉀 在 植 物 體 內 與 60 多 種 酵 素 活 化 有 關, 因 此 與 光 合 作 用 呼 吸 作 用 醣 類
104 台 中 區 農 業 改 良 場 一 一 年 專 題 討 論 專 集 蛋 白 質 及 脂 質 的 合 成 有 關 2. 氣 孔 開 閉 活 動 保 衛 細 胞 膜 上 有 ATP-pump, 將 氫 離 子 排 到 保 衛 細 胞 外, 使 得 保 衛 細 胞 的 ph 升 高, 同 時 使 得 保 衛 細 胞 的 細 胞 膜 發 生 超 極 化 (hyperpolarization) 細 胞 膜 內 側 的 電 勢 變 成 更 負, 驅 動 鉀 離 子 從 表 皮 細 胞 釋 放 經 過 保 衛 細 胞 膜 上 的 鉀 離 子 通 道 進 入 保 衛 細 胞, 再 進 入 液 泡 當 保 衛 細 胞 中 累 積 較 多 的 鉀 離 子 及 氯 離 子, 水 勢 降 低, 水 分 因 此 進 入 保 衛 細 胞, 氣 孔 就 張 開 3. 光 合 作 用 鉀 與 ATP 的 產 生 有 關 ; 鉀 減 少 二 氧 化 碳 在 葉 肉 細 胞 中 擴 散 的 阻 力, 故 鉀 濃 度 上 升, 二 氧 化 碳 的 固 定 增 加 ; 鉀 與 RuBP decarboxylase 的 合 成 有 關 ; 鉀 也 促 進 光 合 產 物 的 運 輸 4. 糖 類 代 謝 當 鉀 離 子 及 氯 離 子 進 入 液 泡 中, 促 使 澱 粉 經 水 解 為 糖 類 進 入 液 泡 5. 水 及 養 分 運 輸 因 鉀 離 子 與 氣 孔 開 閉 有 關, 因 此 由 蒸 散 作 用 可 影 響 水 及 養 分 的 運 輸 6. 蛋 白 質 合 成 蛋 白 質 轉 譯 的 過 程 中, 許 多 步 驟 都 需 要 鉀 此 外, 鉀 離 子 可 扮 演 NO3- 的 counter ion 而 提 升 其 於 植 物 體 的 吸 收 與 傳 輸 7. 澱 粉 合 成 鉀 能 活 化 澱 粉 合 成 酶, 所 以 能 促 進 單 糖 合 成 雙 糖 ( 蔗 糖 ) 或 多 糖 ( 澱 粉 ) 8. 作 物 品 質 鉀 供 應 充 分 時, 糖 類 合 成 加 強, 纖 維 素 和 木 質 素 含 量 提 高, 莖 桿 堅 韌, 抗 倒 伏 由 於 鉀 能 促 進 糖 分 的 轉 化 和 運 輸, 使 光 合 產 物 迅 速 運 到 塊 莖 塊 根 或 種 子, 促 進 塊 莖 塊 根 生 長 膨 大, 種 子 飽 滿 二 元 素 鉀 與 植 物 病 害 的 關 係 前 人 研 究 中, 發 現 鉀 與 植 物 病 害 的 關 係 如 表 一 由 表 可 知, 鉀 與 植 物 病 蟲 害 關 係 可 能 是 減 輕 促 進 或 對 無 影 響 但 其 原 因 在 當 時 則 尚 未 明 瞭 Huber 及 Arny (1985) 的 研 究 指 出, 缺 鉀 的 作 物 較 易 罹 病 又 因 鉀 同 時 可 提 供 植 物 病 原 菌 與 植 物 生 長 所 需 的 養 分, 因 此 推 論, 鉀 對 植 物 病 害 的 抗 性 提 升 較 其 直 接 對 病 原 的 養 分 提 供 效 果 大 例 如, 施 用 鉀 可 提 升 棉 花 於 密 西 西 比 地 區 對 黃 萎 病 ( 病 原 菌 Verticillium dahliae Kleb.) 的 抗 性 此 外, 亦 有 研 究 指 出 僅 在 土 壤 鉀 缺 乏 時, 施 用 鉀 可 減 輕 Verticillium spp. 於 蔬 菜 水 果 飼 料 作 物 及 觀 賞 作 物 之 萎 凋 然 而,Grewal 及 Williams (2002) 的 研 究 指 出, 過 量 的 鉀 可 能 使 作 物 病 害 增 加 或 減 少, 視 乎 環 境 及 作 物 與 病 害 的 種 類 而 定 ( 圖 二 ) Prabhu 等 人 (1999) 的 研 究 發 現, 當 不 施 用 氮 肥 時, 施 用 鉀 肥 可 顯 著 降 低 苜 蓿 葉 斑 病 的 罹 病 率 但 當 氮 施 用 量 為 適 當 值 時, 則 鉀 肥 的 施 用 量 與 苜 蓿 葉 斑 病 罹 病 率 呈 現 二 次 曲 線, 即 鉀 施 用 量 低 時, 罹 病 率 上 升, 而 當 鉀 施 用 量 高 時, 罹 病 率 下 降 ( 圖 三 ) 此 研 究 顯 示 氮 與 鉀 的 比 率 與 植 物 病 害 的 增
105 減 有 關 因 此, 單 單 提 升 鉀 肥 施 用 量 無 法 保 證 能 夠 減 輕 植 物 的 罹 病 率, 而 應 適 當 調 配 氮 鉀 的 比 率, 方 能 使 罹 病 率 降 低 作 物 基 因 型 對 病 蟲 害 的 罹 病 率 亦 有 相 關 Fageria 等 人 (1990) 的 研 究 顯 示, 鉀 施 用 量 對 旱 稻 稻 熱 病 抗 性 較 感 性 品 種 的 產 量 具 有 顯 著 增 加 的 效 應 鉀 元 素 降 低 植 物 罹 病 的 機 制 為 何, 目 前 尚 無 定 論 以 下 為 目 前 所 知 的 幾 種 可 能 性 推 論 1. 施 用 鉀 改 變 蛋 白 質 及 胺 基 酸 的 有 效 性 舉 例 而 言, 植 物 精 胺 酸 含 量 會 隨 鉀 的 施 用 量 而 提 升, 而 精 胺 酸 具 有 靜 菌 作 用, 因 此 可 能 降 低 植 物 罹 病 率 ;2. 鉀 可 降 低 植 物 細 胞 的 通 透, 使 病 菌 不 易 入 侵 ;3. 因 植 物 物 理 性 防 禦 的 機 制 提 升, 使 細 胞 減 少 浸 離 (maceration) 及 病 蟲 的 穿 透 表 一 鉀 與 真 菌 細 菌 病 毒 及 線 蟲 等 植 物 病 蟲 害 關 係 之 文 章 數 (Prabhu et al., 2012) Decrease Increase No Effect Total Fungal Diseases 89 33 8 130 Bacterial disease 19 5 NA 24 Virus disease 9 5 3 17 Nematode disease 3 6 1 10 二 不 同 鉀 施 用 量 對 旱 稻 稻 熱 病 抗 性 及 感 性 品 種 之 產 量 影 響 (Fageria et al., 1990) K applied (Kg ha-1) Yield (Kg ha-1) of susceptible cultivars: Dourado Precoce Yield (Kg ha-1) of resistant cultivars: IAC 47 IAC 164 CAN 466 CAN 4476 CAN 418 0 622 625 563 2,277 2,118 2,050 25 708 650 647 2,403 2,302 2,183 50 700 647 662 2,285 2,352 2,245 75 716 657 683 2,317 2,368 2,482 100 740 640 675 2,332 2,010 2,447 Linear * ns * ns ns ** Quadratic ns ns ns ns ns ns 元 素 鉀 對 植 物 營 養 及 植 物 病 害 的 角 色 均 極 重 要 隨 不 同 植 物 種 類, 其 適 宜 之 氮 鉀 比 率 需 加 以 調 整, 以 合 理 提 供 作 物 養 分 及 降 低 作 物 病 蟲 害 的 發 生, 因 此, 針 對 個 別 作 物 及 作 物 生 長 期 提 供 適 當 的 鉀 同 時 為 植 物 肥 培 管 理 與 植 物 健 康 管 理 的 重 點
106 台 中 區 農 業 改 良 場 一 一 年 專 題 討 論 專 集 圖 一 鉀 元 素 與 植 物 生 長 及 品 質 的 關 係 (Pettigrew, 2008) 圖 二 鉀 肥 施 用 與 缺 鉀 土 壤 苜 蓿 葉 斑 病 的 關 係 (Grewal and Williams, 2002)
107 圖 三 鉀 肥 施 用 量 對 旱 稻 穗 熱 病 的 關 係 (Prabhu et al., 1999) 參 考 文 獻 1. 潘 瑞 熾 2006 植 物 生 理 學 瑞 軒 圖 書 出 版 社 2. S. Prabhu, N. K. Fageria, D. M. Huber, F. A. Rodrigues. 2012. Potassium and plant disease. In L. E. Datnoff, W. H. Elmer, D. M. Huber, eds. Mineral Nutrition and Plant Disease. pp. 57-78. 3. H. S. Greval and R. Williams. 2002. Influence of potassium fertilization on leaf to stem ratio, nodulation, herbage yield, leaf drop, and common leaf spot disease of alfafa. Journal of Plant Nutrition. 25:781-795. 4. M. Muengula, K. K. Nkongolo, C. Bragard, P. Tshilenge-Djim, S. Winter, A. Kalonji- Mbuyi. Effect of NPK fertilization on cassava mosaic disease (CMD) expression in a sub-saharan African region. American Journal of Experimental Agriculture. 2:336-350. 5. W. T. Pettigrew. 2008. Potassium influence on yield and quality production for maize, wheat, soybean and cotton. Pysiologia Plantarum. 133:670-681.